FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA EN LAS HEMBRA DE ANFIBIOS

REPRODUCTIVE PHYSIOLOGY IN FEMALE AMPHIBIANS

Tatis-Ortega RS1; Acosta-Díaz AC1; Pérez-Anaya LM1; Cuello-Torres YF1

Chima A.<stellaorsua@gmail.com> < acostadiazandres17@gmail.com>
<linaperez231@gmail.com> fcuello2516@gmail.com>
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Departamento de biología y química, Facultad de educación y ciencias, Universidad de Sucre.

Introducción
Uno de los aspectos más interesantes de los anfibios, es tal vez la gran diversidad de estrategias
reproductivas que han evolucionado dentro de este, y su exitosa habilidad para explotar
diversos ambientes. Los anfibios se reproducen sexualmente mediante fertilización externa e
interna, estos logran atraer a sus parejas de muchas formas. Por ejemplo, el fuerte croar de las
ranas es su llamado de apareamiento. En este sentido, cada especie de ranas tiene su propio y
distintivo llamado que otro miembro de sus especie lo reconoce como propio. La mayoría de
las salamandras usan su sentido del olfato para encontrar a su pareja. Los machos producen un
olor químico que atrae a la hembra de su especie.
La mayoría de los anfibios se reproducen por fecundación externa de huevos de los cuales
nacen larvas que sufren un proceso de metamorfosis hasta alcanzar la fase adulta. Este patrón
no es constante, ya que algunas especies presentan ciertas variaciones; por ejemplo la especie
E. coqui carece de formas larvarias libres, ya que éstas sufren metamorfosis en el interior del
huevo. En el caso de las cecilias, cuentan con fecundación interna y nacen crías vivas; para que
esto se produzca los machos poseen una adaptación de los conductos que funcionan como
glándulas accesorias (próstata y vesículas seminales en mamíferos) por lo que las cecilias
constituyen un eslabón intermedio en el desarrollo del aparato reproductor de los
vertebrados(M. perez et 2009).

CICLO REPRODUCTIVO:
En los anuros (ranas y sapos) la reproducción es controlada por regulación hormonal y es
mediada por cambios medioambientales. El ciclo reproductivo de los anuros incluye
ovogénesis, espermatogénesis, maduración celular, vitelogénesis, cortejo y fertilización. En
algunas especies se presenta una relación entre las diferentes estaciones y los eventos
reproductivos, mientras que otras especies son más flexibles y se reproducen de manera
oportunista en respuesta a la disponibilidad de humedad. La temperatura es la principal señal
ambiental usada por los anuros para ajustar y cronometrar las etapas previas a los eventos
reproductivos, esto les permite adaptar su fisiología antes de los cambios ambientales
predecibles. La plasticidad endocrina y neuroendocrina permite que otras señales no térmicas
como el fotoperiodo y la disponibilidad de alimento modulen el tiempo y garanticen el éxito
de los eventos reproductivos(J.M. 2021).

Se realizó una revisión bibliográfica de diversas fuentes de información utilizando palabras

claves tales como fisiología, sistema nervioso, anfibios entre otras. las cuales nos ayudaron en
nuestra búsqueda de información acerca de la fisiología nerviosa de estos organismos
denominados anfibios

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Estos organismos han establecido múltiples estrategias reproductivas las cuales les ha
permitido tener un mayor acierto reproductivo

Reproducción terrestre en Anura: El género Leptodactylus de la familia Leptodactylidae

proporciona un interesante ejemplo de reproducción de anuros en los que se ha reportado una
tendencia evidente hacia la reproducción terrestre. La especie L. podocipinus presentan un
modo reproductivo intermedio entre los modos acuáticos a los más terrestres que han sido
reportados para este género.
Evolución de la reproducción en Rhacophoridae: Las ranas arbóreas de la familia
Rhancophoridae, debido a su diversidad de modos reproductivos, son un excelente modelo de
estudio en reproducción de anuros. Algunas especies presentan un desarrollo directo y otras
especies pasan por la etapa de renacuajo. Adicionalmente, los adultos de algunas especies de
esta familia producen nidos de espuma.
El género Philautus es el único reportado con desarrollo directo para la familia. A su vez, la
producción de nidos de espuma ha sido reportada en los géneros Polypedates, Rhacophorus,
Chiromantis y Chirixalus. Sin embargo, recientes estudios no presentan un consenso
relacionado al origen de estos diversos modos reproductivos en la familia.

Reproducción heteroespecífica múltiple: Casos de hibridación natural se han reportado tanto

en especies de bufónidos tropicales de los géneros Anaxyrus y Rhinella, como también en
especies de regiones templadas. En estos géneros, se presenta una baja selectividad en la
selección de pareja por parte de las hembras, lo que aumenta la probabilidad de reproducción
entre especies diferentes(J.M. 2021).

Los ovarios de anfibios son grandes, de forma irregular, al igual que carecen prácticamente de
estroma. Se observa una cavidad revestida por un delgado epitelio, conteniendo masas de
células germinales femeninas en desarrollo, entre las que se aprecian vasos sanguíneos y
algunos espacios vacíos. Los oocitos muestran gran cantidad de vitelo en el citoplasma y una
capa de células foliculares rodeándolo (mesolecitos). No hay cuerpos lúteos

Los ovocitos de los anfibios detenidos en profase I pueden estar años en el ovario sin completar
la meiosis. Una vez concluida la vitelogénesis y el crecimiento del ovocito, tiene lugar un
estímulo hormonal de gonadotrofinas procedentes de la hipófisis, inducido por el hipotálamo
en épocas de apareamiento. Esto lleva a que ocurra la primera división meiótica con la
formación del primer corpúsculo polar. La segunda división meiótica se detiene en metafase
II. Los ovocitos se desprenden del ovario y caen a la cavidad celómica transitoriamente, desde
donde se dirigen hacia el oviducto(F. Correa).

Durante la etapa temprana de formación o embriogénesis en los anfibios que comprende desde
la formación del huevo hasta el momento del nacimiento se comprenden ciertas etapas:

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Fertilización: Es la unión de los gametos parentales para dar lugar al cigoto o huevo ya
fecundado. Como antes se había mencionado, la fertilización en anfibios puede ser interna o
externa. En el caso de la fertilización externa, la hembra deposita los huevos en el agua para
posteriormente el macho soltar los espermatozoides en el agua donde al encontrarse con los
huevos estos se fecundan.

Segmentación: En los anfibios, ocurren dos divisiones meridionales y la segmentación es luego

dificultada por la distribución del vitelo, definido como los nutrientes que alimentan al huevo.
El vitelo se encuentra en mayores cantidades en el polo vegetal que el animal; por ello, cuando
la primera división ecuatorial ocurre en el polo animal, se extiende lentamente hasta el polo
vegetal. La segmentación en anfibios afecta a todo el huevo y crea dos tamaños de blastómeros,
por ello, los anfibios presentan una segmentación total y desigual.

Blastulación: La segmentación es precedida por el desarrollo de blastómeros. Los blastómeros

son células indiferenciadas que se unen para formar una cavidad en el centro de la mórula, o
embrión en etapa temprana de desarrollo. Dicha cavidad se llama blastocele. La blástula forma
dos capas celulares que previenen la invaginación completa durante la gastrulación, etapa que
se genera posterior a la blastulación. En el caso de los anfibios, los embriones que poseen entre
16 y 64 blastómeros se consideran mórula.

Gastrulación: La gastrulación cumple varias funciones en los anfibios. Empieza por migrar al
embrión a los lugares destinados para formar los órganos endodérmicos, permite la formación
del ectodermo alrededor del embrión y posiciona correctamente a las células mesodérmicas.
En los anfibios, no todas las especies realizan la gastrulación de la misma manera, pero
diferentes procesos de gastrulación conllevan a las mismas funciones. Los anfibios poseen una
gastrulación por epibolia, en donde las células del polo animal se multiplican hasta recubrir las
células del polo vegetativo(A. Cajal 2017).

La metamorfosis de los anfibios es un proceso que involucra cambios morfológicos en las

especies, aunque no es un proceso característico solamente de los anfibios, también se puede
dar en algunas especies de insectos.

En los anfibios la serie de cambios teóricamente se debe dar de un ecosistema acuático a uno
terrestre, sin embargo, algunos géneros de los diferentes órdenes pueden tener desarrollo
directo que no incluya ambos ecosistemas, además, pueden existir especies completamente
acuáticas. En la metamorfosis de los anfibios, las modificaciones principales y comunes en la
mayoría de especies de la clase anfibia son: la reabsorción de cola o aleta, la reabsorción de las
branquias, cierre de la apertura branquial, formación de pulmones, formación o absorción de
extremidades para la locomoción y la reestructuración de la estructura nerviosa.

Metamorfosis en Cecílidos: Las cecilias son fosoriales y algunas veces pueden presentar
metamorfosis pasando por un estadio larval acuático y un adulto terrestre. Sin embargo,
algunos géneros presentan desarrollo directo y los huevos se desarrollan directamente en el
medio terrestre dando lugar a la eclosión de un individuo juvenil. Particularmente el género
Ichthyophis spp. cuenta con 20 estadios metamórficos donde se inicia con la reabsorción de las

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branquias y el cierre de la hendidura branquial para posteriormente terminar el proceso con la
pérdida de la cresta dorsal y la cornificación de la piel que es un carácter propio de los adultos.
Fisiológicamente se dan plegamientos neurales que buscan un proceso de cefalización
consistente y especializado; morfológicamente, los individuos inician el desarrollo de los ojos
y, la apertura bucal, se amplía debido al gran tamaño de los individuos adultos y sus
necesidades alimenticias.

Metamorfosis en Salamandras: La metamorfosis de los anfibios también está presente en las

salamandras, existen especies completamente acuáticas que tienen branquias durante todo su
ciclo de vida, algunas branquias son conspicuas y presentan ramificaciones que aumentan el
área para tener una mayor superficie de absorción de oxígeno además de airear la cavidad
branquial. Las salamandras acuáticas muchas veces atraviesan por el proceso de metamorfosis,
pero pueden alcanzar la madurez sexual siendo larvas.
Así como existen salamandras acuáticas, existen netamente terrestres y algunas pocas que son
consideradas verdaderos anfibios por tener ciclo de vida metamórfico dual. Los eventos
metamórficos pueden llevarse a cabo en el oviducto, dentro del huevo, pero comúnmente se
realizan en el agua. Los aspectos morfológicos que varían representativamente en las
salamandras son la reabsorción de las branquias, reabsorción de la aleta caudal, pérdida de la
hendidura branquial, modificación de músculos bucales, formación de pliegues craneales y
modificación de la estructura dérmica. En algunos casos, ciertas especies desarrollan párpados.

Metamorfosis en Anuros (sapos y ranas): En los sapos y las ranas el cambio morfológico
durante la metamorfosis es significativo debido a un cambio medioambiental y la modificación
en el tipo de locomoción, de la natación a los saltos. El momento metamórfico relevante está
dado por los cambios que sufre el renacuajo durante el gran número de estadios que
actualmente se considera que son 46. Sin embargo, existen algunos géneros de anuros que
tienen desarrollo directo, convirtiéndose posterior a la embriogénesis en juveniles pulmonados.
La metamorfosis de manera general inicia con la larva que posee cola, miembros posteriores
ocultos, hendidura branquial y un disco oral que le sirve para filtrar alimento, a su vez, la larva
debe lidiar con la presión trófica del ecosistema acuático lo cual puede conllevar a deficiencias
en el crecimiento y desarrollo. Durante el desarrollo se inicia gradualmente la reabsorción de
la cola y la formación de extremidades necesarias para la locomoción terrestre. Así mismo, el
disco oral sufre cambios significativos, inicia la formación de la lengua y se modifica el tracto
intestinal para una alimentación carnívora.

La disponibilidad de oxígeno, humedad, luz y sonido inducen cambios necesarios en la larva.

El oxígeno provoca una modificación de los arcos branquiales y la formación de pulmones que
requieren un sistema circulatorio diferente, enmarcado por un cambio significativo en la
hemoglobina encargada de transportar el oxígeno. La humedad y la luz, abióticamente, pueden
producir la desecación de los individuos, lo cual es contrarrestado por la formación de una
cutícula queratinosa y glándulas mucosas que prevén la desecación. La percepción del sonido
es necesaria para el adulto a nivel comportamental principalmente en el ámbito reproductivo;
la modificación que permite detectar el sonido radica en una reestructuración de la línea
sensorial lateral que era usada por la larva para detectar cambios en la corriente, se cierra el
primer arco branquial y se forma la membrana timpánica que junto con la columela (bastoncillo
del oído) permite detectar diferentes sonidos(Grisales et. 2021).

SISTEMA REPRODUCTOR:

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Los anfibios tienen dos ovarios o dos testículos, según sean hembras o machos. En la hembra,
los folículos se forman en el ovario y, después de su ruptura, liberan ovocitos hacia el
infundíbulo y luego hacia el oviducto. Los oviductos (conducto de Müller) a veces fusionan
sus extremos inferiores para formar un ovisaco o "útero" donde alojan a las crías aquellas
especies presenten fecundación interna. A lo largo del oviducto desembocan glándulas
accesorias, que segregan sustancias albuminoideas para recubrir a los óvulos y brindarles
protección, principalmente mecánica y contra la desecación. Los óvulos caen en la cavidad, y
son recogidos por los oviductos.
El tamaño y la actividad de las gónadas van a variar según el estado reproductivo. En función
de la especie, la época de reproducción puede verse influida por la temperatura, la lluvia o los
cambios en la duración de los días. La vocalización de otros individuos también puede
contribuir a la sincronización reproductiva entre los anuros.
Los cecilios tienen cópulas y la fertilización es interna. La cloaca revertida del macho forma el
falodeo, que deposita esperma en la cloaca de la hembra. Un 75% de los cecilios,
aproximadamente, son vivíparos; los jóvenes que están desarrollándose pueden utilizar el
recubrimiento del oviducto como fuente del alimento.
La mayor parte de las salamandras y tritones tienen fertilización interna. Los machos carecen
de órgano “copulador”, de manera que depositan paquetes de esperma, denominados
espermatóforos, sobre el sustrato. La hembra recoge estos espermatóforos mediante su abertura
cloacal y los almacena en la cloaca hasta que pone los huevos. Las salamandras terrestres
asiáticas (Hynobiidae) y las salamandras gigantes (Cryptobranchidae) son la excepción, ya que
los machos liberan esperma sobre las masas de huevos que han sido depositadas en el exterior.

Figura 1. Sistema reproductor en anfibios (rana hembra).

Tamaño y actividad de gónadas según el estado reproductivo: temperatura, lluvias, duración
de los días, vocalizaciones de otros
VARIACIONES EN EL INICIO DEL DESARROLLO GONADAL
El sistema genital de los anfibios, al igual que en el resto de los vertebrados, se organiza a partir
de un par de crestas derivadas del mesodermo intermedio o mesómero, ubicadas en el techo de
la cavidad celómica del embrión. Las gónadas de los anfibios se organizan a partir de dos
crestas genitales ubicadas en posición ventromedial al riñón mesonéfrico, cuya porción anterior

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o progonio forma los cuerpos grasos y la región posterior o mesogonio da origen a las gónadas
(Sandoval & Gómez, 2010). A pesar de que la morfología general del sistema reproductor de
los anuros es bastante conservada, la diferenciación gonadal muestra una gran variedad de
modelos morfogenéticos existiendo diferencias interespecíficas en cuanto al momento de
organización y diferenciación gonadal. Gramapurohit et al., (2000), postulan que si bien los
procesos del desarrollo gonadal son similares, existen variaciones especie-específicas en el
inicio (“onset”) de los eventos histomorfogenéticos. Esto destaca la importancia de estudiar el
origen y desarrollo del sistema genital para evaluar eventos heterocrónicos en la ontogenia de
los anuros y así plantear hipótesis acerca de sus implicancias fisiológicas, ecológicas y/o
filogenéticas.

El inicio del desarrollo del sistema reproductor varía según la especie. En el caso de Xenopus
laevis (Kelley, 1996) se da en el estadio 49, completándose antes de la metamorfosis. En Rana
nigromaculata y R. ridibunda la organización de las gónadas comienza en el estadio 29 y 26
respectivamente, mientras que en Limnodynastes tasmaniensis, el desarrollo y la maduración
de los órganos sexuales ocurren durante los primeros estadios larvales. Por otro lado, en
Telmatobius hauthali schreiteri y Phyllomedusa boliviana (Rengel et al., 1995), testículos y
ovarios se diferencian y maduran previo al clímax metamórfico, en Ceratophrys ornata y Rana
catesbeiana (Pisanó and Burgos, 1971) esto ocurre luego de la metamorfosis mientras que en
Bufo arenarum acontece en el transcurso de la transición a la forma juvenil. Además, dichos
procesos morfogenéticos pueden diferir incluso entre sexos como sucede en Rana curtipes
donde la maduración sexual de los machos sucede durante el clímax metamórfico mientras que
en las hembras ocurre varios meses después de la metamorfosis (Gramapurohit et al., 2000).
De acuerdo con lo anterior, a partir de estudios comparados de especies de anfibios se puede
clasificar la diferenciación ovárica en tipo básico, acelerado o retardado según ésta se produzca
antes, durante o después de la metamorfosis, respectivamente.

Los esbozos gonadales derecho e izquierdo son visibles a partir del E. 25 como delgados
cordones de tejido ubicados en la región dorso-medial de la larva entre los cuerpos grasos y el
tejido mesonéfrico (Fig. 2a). En este estadio no es posible identificar, a nivel anatómico, el
esbozo gonadal como masculino o femenino. A partir del E. 27 se distinguen los ovarios como
un tejido con 2 a 4 lóbulos (Fig. 2 b,c). Las gónadas femeninas, en el E. 38, se observan como
masas alargadas con 4 lóbulos, ubicadas en la región ventro-medial anterior del mesonefros
(Fig. 2d). Los lóbulos ováricos crecen progresivamente en los estadios subsiguientes (Fig.
2f,g). A partir del E. 45 son visibles los oviductos derecho e izquierdo que se observan como
estructuras tubulares lisas, lateralmente a los mesonefros. Luego de la metamorfosis, los
lóbulos ováricos aumentan progresivamente de tamaño. En individuos de 30 días post-
metamorfosis es posible observar, con lupa estereoscópica, pequeños ovocitos pre-
vitelogénicos en su interior. En cada uno de los ovarios se presentan ovocitos pre-vitelogénicos
de color blanco translúcido y ovocitos vitelogénicos voluminosos de color amarillo-naranja.

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Figura 2. Microfotografías de MEB del desarrollo gonadal de Physalaemus santafecinus. a) E.
25; b) E. 27 (macho); c) E. 29 (hembra); d) E. 38 (hembra); e) E. 40 (macho); f) E. 44 (hembra);
g) E. 44 (macho). CGD: Cuerpos grasos derechos, CGI: Cuerpos grasos izquierdos, EGD:
Esbozo gonadal derecho, EGI: Esbozo gonadal izquierdo, O: Ovarios, RMD: Riñón
mesonéfrico derecho, RMI: Riñón mesonéfrico izquierdo, T: Testículos.

Mediante las observaciones y distintas comparaciones entre diversas especies que presentan
los anfibios en el desarrollo gonadal, se puede resaltar que las variaciones de patrones
morfogenéticos, en especial los relacionados al tiempo de desarrollo, se consideran importantes
procesos involucrados en la aparición de características evolutivas, así mismo, los cambios
heterocrónicos de diversos procesos a nivel celular, genético o molecular pueden conducir a
cambios de tipo fenotípico, modificaciones estructurales de órganos específicos o maduración
acelerada o retardada de ciertos órganos y sistemas. En este sentido, durante el proceso de
desarrollo de un órgano (en este caso del aparato reproductor) tienen lugar diversos eventos en
un contexto espacial y temporal preciso donde muchos de los procesos ontogenéticos dependen
de la inducción de células o tejidos próximos o bien sea señales hormonales.

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 Referencias
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AMPHIBIAN ANIMAL MODELS. Dpto. de Toxicología y Farmacología. Facultad de
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