Fisiología de la motilidad Intestinal - Dra.

Edith Peroza

FUNCIONES SECRETORAS DEL TUBO DIGESTIVO

SECRECIÓN PANCREÁTICA

El páncreas es una glándula que se ubica detrás del estómago y tiene una estructura interna acinar. Los
acinos secretan enzimas pancreáticas y los conductos pequeños secretan grandes cantidades de
bicarbonato. Estos productos se combinan y fluyen por el conducto pancreático que se une al colédoco antes
de desembocar en el duodeno.

El páncreas secreta el jugo pancreático en respuesta a la presencia de alimentos en el duodeno. También

secreta insulina pero directamente a la sangre y mediante un tejido pancreático distinto (Islotes de
Langerhans).

ENZIMAS DIGESTIVAS PANCREÁTICAS

Se secretan en los acinos de las glándulas pancreáticas.

Enzima Función específica Función general

Tripsina (más abundante)

Proteínas a péptidos
Quimotripsina Degradar proteínas

Carboxipolipeptidasa Péptidos a aminoácidos

Amilasa pancreática Hidroliza almidones, glucógeno Degradar hidratos de carbono

Lipasa pancreática Ácidos grasos y monoglicéridos

Colesterol esterasa Ésteres de colesterol Degradar grasas

Fosfolipasa Ácidos grasos de fosfolípidos

Las enzimas pancreáticas proteolíticas se sintetizan en su forma inactiva (tripsinógeno, quimotripsinógeno,

procarboxipeptidasa) y se activan en la luz del intestino.

El tripsinógeno puede activarse de forma autocatalítica por la tripsina ya formada, que también activa al
quimotripsinógeno y a la procarboxipeptidasa.

Inhibición: las células que secretan las enzimas proteolíticas secretan inhibidor de la tripsina, que impide la
activación de la tripsina dentro de las células secretoras como en los acinos y conductos pancreáticos. Esto a
su vez evita la activación secundaria de las otras enzimas proteolíticas.

Este mecanismo protege a las células pancreáticas de la acción de las enzimas proteolíticas.
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SECRECIÓN DE IONES BICARBONATO

Los iones HCO3- y el agua son secretados por células epiteliales de los conductillos y conductos que nacen
en los acinos. La alta concentración de iones HCO3- (145 mEq/l) permite al jugo pancreático neutralizar el
ácido clorhídrico vertido hacia el duodeno desde el estómago.

1. CO2 difunde desde la sangre hacia el interior de la célula, donde se combina con agua (anhidrasa
carbónica), produciendo ácido carbónico (H2CO3).
2. El H2CO3 se disocia en HCO3- y H+.
3. Iones adicionales de HCO3- entran a la célula por la membrana basolateral en cotransporte con Na+.
4. Los iones HCO3- pasan a la luz del conducto en un intercambio con iones Cl- (transporte activo).
5. Los iones Cl- difunden nuevamente a la luz a través de canales especiales.
6. Los iones H+ acumulados intracelularmente se intercambian por iones Na+ en la membrana basolateral
de la célula (transporte activo secundario).
7. Los iones Na+ se transportan a la luz (tensión negativa) del conducto pancreático (gradiente de
concentración)
8. El movimiento de iones (Na+ y HCO3-) desde la sangre hacia la luz ductal crea un gradiente de presión
osmótica que arrastra agua (ósmosis) hacia el conducto pancreático. Esto forma una solución de
HCO3- casi completamente isoosmótica.

REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA

Acetilcolina: liberada por terminaciones nerviosas parasimpáticas del vago y nervios del SNE. Favorece la
producción de grandes cantidades de enzimas pancreáticas digestivas.

Secretina: polipéptido (27 aminoácidos - PM 3.400). Se encuentra en las células S de la mucosa del duodeno
y el yeyuno en su forma inactiva (prosecretina). Cuando el quimo ácido (ácido clorhídrico con pH menor a 5)
llega al duodeno provoca la liberación y activación de secretina, que pasa a la sangre.

La secretina a su vez estimula al páncreas a secretar grandes cantidades de bicarbonato sódico para
proporcionar un medio neutro (pH 7-8), óptimo para la función de las enzimas digestivas pancreáticas.

Esta secreción de iones HCO3- al mismo tiempo protege a la mucosa del intestino delgado de la acción
digestiva del jugo gástrico ácido.

Colecistocinina (CCK): polipéptido (32 aminoácidos). Se encuentra en las células I de la mucosa del
duodeno y parte inicial del yeyuno.Su liberación se da en presencia de proteosas y peptonas (degradación de
proteínas) y ácidos grasos de cadena larga contenidos en el quimo.

La CCK secretada, pasa a la sangre y desde ella, al páncreas, estimulando la liberación de grandes
cantidades de enzimas digestivas pancreáticas.

FASES DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA

Fases cefálica y gástrica: mediadas por las mismas señales nerviosas que producen secreción gástrica
(terminaciones nerviosas vagales por acetilcolina). La fase cefálica aporta 20% de la secreción pancreática y
la gástrica 5-10%.

Fase intestinal: cuando el quimo pasa del estómago hacia el duodeno, la secreción pancreática se vuelve
copiosa, sobre todo en respuesta a la secretina.
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SECRECIÓN DE BILIS

La bilis es un líquido verdoso que produce el hígado (600-1000 ml/ al día) y una vez formado, pasa por los
conductos hepáticos al conducto hepático común y luego al conducto cístico y a la vesícula, donde se
almacena hasta que se ingieren alimentos. Además, la bilis es una secreción alcalina, que ejerce dos
funciones importantes:

● Digestión y absorción de grasas

○ Emulsiona grandes partículas de grasa y las convierte en diminutas para que sean atacadas
por las lipasas pancreáticas.
○ Favorecen la absorción de los productos de la digestión de las grasas en la mucosa intestinal.
● Medio para la excreción de desechos sanguíneos
○ Bilirrubina
○ Exceso de colesterol

FASES DE LA FORMACIÓN DE BILIS

La formación de la bilis se da en dos fases:

1. Los hepatocitos utilizan una enzima llamada 7-alfa-hidroxilasa para convertir el colesterol en dos
ácidos biliares primarios (ácido cólico y ácido quenodesoxicólico). En los intestinos, algunos de estos
ácidos biliares primarios se deshidroxilan, dando lugar a ácidos biliares secundarios (ácido
desoxicólico y ácido litocólico) los cuales son absorbidos por la circulación portal y se dirigen
nuevamente al hígado. En el hígado, se conjugan o unen los aminoácidos glicina o taurina a estos
cuatro ácidos biliares y esto, da lugar a 8 formas diferentes de sales biliares (importantes: ác. glicólico,
ác. taurocólico, ác.glicolitocólico, ác. taurodesoxicólico). Y son estas sales biliares el componente
principal de la bilis, sin embargo no son las únicas. Los hepatocitos también se encargan de conjugar
la bilirrubina (coloración verdosa), la cual también se excreta en la bilis, junto con otros componentes
orgánicos.

2. Este líquido pasa a los canalículos biliares entre los hepatocitos, que desembocan en los conductos
biliares terminales. Estos se unen en conductos cada vez mayores, hasta desembocar en el conducto
hepático común, luego al conducto cístico y finalmente a la vesícula biliar donde puede almacenarse
por minutos o incluso horas. En los conductos se añade una solución acuosa de iones Na+ y HCO3-
(secretados por las células epiteliales). Esta secreción duplica la cantidad de bilis, y es estimulada por
secretina (potencia efectos alcalinos de jugo pancreático).

Concentración y composición de la bilis

La mucosa biliar absorbe continuamente agua, Na+, Cl- y casi todos los electrólitos pequeños e incrementa
(porque no se absorben) la concentración de sales biliares, colesterol, lecitina (fosfolípido) y bilirrubina
(degradación de la hemoglobina). La bilis se puede concentrar de 5 a 20 veces.

Gracias a estos mecanismos de absorción y secreción, la bilis final contiene: sales biliares (casi la mitad),
bilirrubina, colesterol, fosfolípidos y electrólitos del plasma.

VACIAMIENTO VESICULAR

La presencia de alimentos grasos en el duodeno, induce la secreción de CCK que estimula contracciones
rítmicas de la pared vesicular y relajación simultánea del esfínter de Oddi (desembocadura del colédoco en el
duodeno). Esto produce el vaciamiento del contenido de la vesícula.
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Otro estímulo (menor) son las fibras nerviosas del SNE y parasimpáticas del nervio vago, por medio de la
acetilcolina.

FUNCIÓN DE LAS SALES BILIARES EN LA DIGESTIÓN

Las sales biliares son moléculas anfipáticas (tienen una porción hidrofílica y una porción hidrófoba). Estas
características químicas le permiten a las sales biliares ejercer importantes funciones en el tubo digestivo:

1. Detergente (emulsificadora): disminuye la tensión superficial de partículas y favorece la fragmentación

de grandes glóbulos de grasa en otras de menor tamaño (por agitación intestinal). Esto genera una
superficie mucho mayor para que la enzima lipasa pancreática digiera los lípidos en ácidos grasos y
monoglicéridos.

2. Absortiva: formación de micelas con los lípidos (ácidos grasos, monoglicéridos, colesterol y otros). Las
micelas mueven los lípidos al borde en cepillo de las células intestinales, donde se difunden y se
absorben a través de las vellosidades intestinales.

Sin la ayuda de las sales biliares, los lípidos no se digerirían ni absorberían, y se excretarían en las heces
provocando esteatorrea, un tipo de heces aceitosas.

METABOLISMO Y EXCRECIÓN DE LA BILIRRUBINA

Además de la digestión y absorción de lípidos, los ácidos biliares también ayudan con la excreción de
bilirrubina. La bilirrubina es el pigmento que le da color a la bilis y, en realidad, es un subproducto del
metabolismo de la hemoglobina.

A medida que los glóbulos rojos se acercan al final de su vida útil, que es de unos 120 días, son destruidos
por células inmunitarias como los macrófagos. Los macrófagos descomponen la hemoglobina, que son
proteínas ricas en hierro dentro de los glóbulos rojos que unen el oxígeno, en hemo y hierro.

A continuación, una enzima llamada hemo oxidasa convierte el hemo en biliverdina, que es de color verde.
Luego, la enzima biliverdina reductasa convierte la biliverdina en bilirrubina, que es amarilla, y la bilirrubina
sale de los macrófagos y entra a la sangre.

La bilirrubina que sale de los macrófagos no es soluble en agua y, por tanto, se denomina bilirrubina indirecta
o no conjugada. La albúmina en la sangre se une a la bilirrubina no conjugada para llevarla al hígado, donde
es absorbida por los hepatocitos.

Dentro de los hepatocitos, la enzima uridina glucuronil transferasa conjugada une la bilirrubina no conjugada
al ácido glucurónico, convirtiéndola en bilirrubina conjugada (directa).

Y la conjugación de la bilirrubina permite que la bilirrubina se vuelva más soluble. Como resultado, la
bilirrubina conjugada puede secretarse en la bilis, mientras que la bilirrubina no conjugada normalmente no se
encuentra en la bilis.

Finalmente, la bilis que contiene la bilirrubina conjugada fluye hacia los intestinos. En los intestinos, ciertas
bacterias hidrolizan y reducen la bilirrubina conjugada en un compuesto incoloro llamado urobilinógeno.

El urobilinógeno puede entrar por varias vías. La mayor parte del urobilinógeno, también llamado
estercobilinógeno cuando está en los intestinos, es oxidado por las bacterias intestinales para formar
estercobilina. La estercobilina es lo que hace que las heces tengan un color marrón.
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Una pequeña cantidad de urobilinógeno que no se excreta en las heces se reabsorbe desde el intestino al
torrente sanguíneo. Parte de ese urobilinógeno viaja a través de la sangre hasta los riñones, donde se
convierte en urobilina, que es muy soluble en agua y, por lo tanto, se excreta en la orina y le da su color
amarillo. El resto regresa directamente al hígado para ser enviado nuevamente a los intestinos.

CIRCULACIÓN ENTEROHEPÁTICA

Ahora bien, a diferencia de la bilirrubina, donde sólo una pequeña parte se recicla a través de la circulación
enterohepática, resulta que el 95% de los ácidos biliares se recicla de esa manera, y sólo alrededor del 5% se
pierde en las heces.

De hecho, existen cotransportadores de sodio y sales biliares dentro del intestino que específicamente
devuelven las sales biliares a los enterocitos. Estos ácidos biliares ingresan a la sangre y finalmente regresan
al hígado para que puedan agregarse nuevamente a la bilis.

SECRECIONES DEL INTESTINO DELGADO

SECRECIÓN DE MOCO

● Glándulas de Brunner (inicio del duodeno)

● Estímulos:
○ Táctiles o irritantes de la mucosa.
○ Estimulación vagal (también ↑ secreción gastrica)
○ Hormonas gastrointestinales (Secretina).
○ Inhibición: sistema nervioso simpático.
● Función: Proteger la pared duodenal del jugo gástrico.

SECRECIÓN DE JUGOS DIGESTIVOS

● Criptas de Lieberkühn (entre las vellosidades intestinales): recubiertas por células caliciformes (moco)
y enterocitos (secreción de agua, electrolitos y algunas enzimas digestivas: peptidasas, maltasa,
sacarasa, lactasa, lipasa intestinal).
● Función: producción de 1800 ml/día de líquido alcalino (pH 7.5-8) que sirve de vehículo acuoso para
absorber sustancias del quimo que entran en contacto con las vellosidades intestinales.

ESTÍMULOS

Sistema nervioso entérico (estímulos táctiles o irritantes)

SECRECIONES DEL INTESTINO GRUESO

La mucosa del intestino grueso tiene muchas criptas de Lieberkühn pero no vellosidades. Este epitelio
contiene células mucosas que sólo secretan moco, lo que está regulado por estimulación directa de las
células mucosas y reflejos nerviosos locales.

El estímulo por nervios pélvicos (parasimpático) produce aumento notable de la secreción de moco, que
además se combina con aumento de peristaltismo cólico.

Este moco protege a la mucosa del colon de excoriaciones, adhiere la materia fecal, ofrece protección ante
bacterias de las heces.