UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

CENTRO UNIVERSITARIO DE ORIENTE

ZOOTECNIA
V CICLO
NUTRICIÓN DE MONOGÁSTRICOS
LIC. ZOOT. LUIS FERNANDO CORDÓN

Tomado de: M.Sc. Nery W. Galdámez

PROCESOS DE DIGESTIÓN EN ESPECIES DE ANIMALES MONOGÁSTRICOS

CERDOS

Una vez deglutido el bolo alimenticio, este es conducido por medio de movimientos
peristálticos al estomago, el cual tiene funciones de almacenamiento, de mezclado, de macerado y
desdoblamiento químico-enzimático.

El contacto de la ingesta en la mucosa gástrica sirve como estimulante directo de las

funciones iniciadas por el vago y la hormona gastrina, especialmente para la producción del
llamado jugo gástrico (formado por el ácido clorhídrico y un componente enzimático).

Ácido Clorhídrico

Se forma a partir del ácido carbónico, de acuerdo con la reacción que aparece en el
siguiente esquema.

En el esquema se observa que el agua se une al bióxido de carbono por la presencia de una
enzima (la anhidrasa carbónica) lo que resulta en la formación de ácido carbónico, mismo que al
disociarse forma iones de hidrógeno y de bicarbonato; los primeros se unen al cloro (que
proviene, del cloruro de sodio), para formar el ácido clorhídrico; los iones de carbonato se
acoplan con los de sodio para formar bicarbonato de sodio. Aunque el pH del HCl al momento de
su liberación es de 1.0 al ser mezclado con la ingesta y los líquidos salivales y gástricos hace que
el valor promedio del pH estomacal sea de 2.5.
 El HCl producido en el estómago no perfora las paredes gástricas debido a la presencia de
la mucina, que es una mucoproteína producida por las células mucosas, que lubrica y protege al
epitelio del estómago y de los intestinos.

El ácido actúa sobre los alimentos hidrolizando parcialmente a los mismos,

principalmente a las proteínas y a los glúcidos. Además es necesario para lograr la coagulación de
la leche y para la activación del pepsinógeno mediante la donación de hidrógeno.

En el caso de los minerales, el HCI es indispensable para la solubilización de los mismos;

de hecho, cabe señalar que aquellos que mediante pruebas químicas se clasifican como insolubles
en ácido, se consideran por lo tanto indigeribles e inaprovechables por el animal.

El HCl no es producido sino hasta el 3o. ó 4o. día de edad del lechón, lo que permite que
los anticuerpos contenidos en el calostro, a pesar de ser proteínas, no sean desdoblados por el
HCI ni por los zimógenos inactivos y por lo tanto no pierdan la propiedad de transmitir
inmunidad al neonato.

Enzimas

Las células principales secretan un zimógeno (precursor inactivo de una enzima) llamado
pepsinógeno, que ante la presencia de un pH ácido es transformado en su forma activa (pepsina).
Esta enzima es una endopeptidasa y es la primera del grupo de las proteolíticas, o sea que atacan
a las proteínas. Su acción permite el rompimiento de las estructuras mencionadas en proteosas y
peptonas. Los primeros son los péptidos de mayor peso molecular y los segundos los más
pequeños. La presencia de las proteosas y las peptonas en el estómago, a través de una ruta
nerviosa-humoral, causa la producción refleja de mayor cantidad de jugo gástrico.

Motilidad Gástrica

Las contracciones de la musculatura del estómago varían, de débiles a fuertes. Las débiles
son como vibraciones que atraviesan la pared gástrica y producen el mezclado modesto de la
ingesta con las secreciones adjuntas a la misma pared estomacal. En la medida que aumenta la
intensidad de las contracciones, no sólo se incrementa la eficiencia del mezclado, sino que las
porciones semilíquidas de la ingesta son forzadas al duodeno vía el canal pilórico y de esta forma
el estómago se vacía en forma gradual durante el intervalo entre comidas. En aquellos animales
que reciben alimento a intervalos largos, la amplitud y la fuerza de las contracciones gástricas se
incrementará al aumentar la duración del intervalo entre comidas.

Duodeno y páncreas

En forma tradicional se ha incluido al duodeno como parte del intestino delgado, junto
con el yeyuno y el ileon. Sin embargo, desde el punto de vista de la nutrición, debe considerarse
como un órgano independiente (y posiblemente el más importante en el proceso digestivo), ya
que en él se vierten las secreciones provenientes del páncreas y del hígado.
Hormonas

La presencia del alimento (que a este nivel se le conoce como quimo) en duodeno provoca
la secreción de algunas hormonas que se vierten al torrente sanguíneo y causan la serie de eventos
que se describen a continuación:

Secretina es la hormona que obliga al páncreas a la producción de un líquido acuoso, de

baja acción enzimática y con elevado contenido de bicarbonato de sodio, que se vierte al duodeno
y cuya finalidad principal es la neutralización del quimo ácido proveniente del estómago; también
estimula las contracciones intestinales.

Colecistoquinina-pancreozimina, es la hormona que estimula al páncreas para que

secrete y vierta al duodeno un líquido viscoso, de elevada acción enzimática y común bajo
contenido de bicarbonato de sodio. También obliga a la contracción de la vesícula biliar y, por lo
tanto al vaciado de la bilis al duodeno, a través del conducto col. Una función adicional de esta
hormona, y que de hecho tal vez sea la más importante, es el control del consumo voluntario.

Péptido gastro-inhibidor, cuya acción es contraria a la de las hormonas anteriores, y

como su nombre lo indica, inhibe las secreciones gástricas, estimulando a su vez la liberación de
insulina.

Hepatocrinina, cuya función es estimular al hígado a la producción de bilis, y su

deposición en la vesícula biliar.

Enterocrinina, que es la hormona que estimula al mismo duodeno, para la producción del
llamado jugo intestinal, con elevado poder enzimático.

Péptido inhibidor vaso activo, cuya función es aumentar la secreción de electrolitos al

tubo intestinal.

El número y la función de las hormonas mencionadas ha sido motivo de discrepancia, ya

que algunos autores las reducen a dos: la secretina y la colecistoquinina-pancreozimina Estos
mismos autores niegan la existencia de la hepatocrinina arguyendo que la producción de bilis es
constante y no responde a un estimulo particular. En el caso de la enterocrinina, se dice que el
quimo estimula directamente a la mucosa del duodeno a producir las enzimas del jugo intestinal.
Tal vez, y a reserva de aclarar la situación con nuevos descubrimientos, sea conveniente pensar en
términos de los productos exócrinos (enzimas, mucina, bilis, bicarbonato) que llegan al duodeno,
independientemente del origen endocrino de dichos productos.

Enzimas

Están contenidas en los jugos pancreático e intestinal descritos con anterioridad. Las enzimas
del juego pancreático actúan a pHs de 7.5-8.0 y son:

Enterocinasa cuya función principal es la activación del precursor de la tripsina.

 Tripsina secretada en forma de zimógeno llamado tripsinógeno que es activado a pH
ácido (5.2-6.0) en una reacción catalizada por la enterocinasa; a pH alcalino, la reacción es
autocatalítica, es decir que se activa por la misma tripsina. La tripsina es la principal enzima
proteolítica digestiva y ataca proteínas, proteosas y peptonas, dando lugar a la formación de
polipéptidos y dipéptidos. I.a tripsina, al igual que la pepsina mencionada con anterioridad V la
quimotripsina, son endopeptidasas, es decir, que hidrolizan enlaces peptídicos dentro de la
molécula de proteína; las exopeptidasas que se describirán posteriormente, rompen los enlaces
peptídicos terminales, según se muestra en el esquema 3.8.

Quimotripsina, producida en forma de un precursor llamado quimotripsinógeno, es

activada por la tripsina a pH de 8.0. Su actividad proteolítica es complementaria de la pepsina
gástrica y de la tripsina.

Carboxipeptidasa. Es una exopeptidasa que se secreta en forma de un zimógeno llamado

procarboxipeptidasa y que se activa a pH alcalino por medio de la tripsina. La enzima ataca a los
polipétidos con grupos carboxilos terminales liberando los aminoácidos correspondientes.

Algunos alimentos, como son las leguminosas de grano crudas (soya, frijol, haba,
garbanzo), contienen un factor antimetabolico que inhibe la acción de la tripsina. Su consumo
causa entonces una disminución en la digestión de las proteínas y por ende una reducción en el
crecimiento o la producción del animal. El factor antitríptico es termolábil, por lo que los
procesos de extracción de aceite (como en el caso de la soya), de cocción (como en el caso del
frijol consumido por el humano), o de empastillado (que implica la aplicación de calor húmedo)
destruyen total o parcialmente el factor.

Amilasa. El jugo pancreático contiene una amilasa que desdobla los almidones
contenidos en el quimo, liberando oligosacáridos de 6-7 glucosas y posteriormente moléculas de
maltosa. Su pH de acción es alcalino.

Lipasa. Se ha detectado la presencia de una lipasa que se activa por la bilis a pH de 8.0,
especifica para la separación de ácidos grasos de los triglicéridos alimenticios, resultando en un
monoglicérido y dos ácidos grasos libres.

La colesterol estereasa, que es activada por la bilis y cuya función es atacar el colesterol
libre para producir ésteres de colesterol y ácidos grasos libres.

Ribonucleasas y deoxiribonucleasa. Desdoblan los ácidos del mismo nombre, dando

lugar a la liberación de nucleótidos.

Aminopeptidasa. Ataca a las cadenas de polipéptidos con grupos libres, reduciendo la

molécula en un aminoácido a la vez. Es una exopeptidasa cuya acción es, complementaria a la de
la carboxipeptidasa pancreática.
 Disacaridasas. Atacan a los disacáridos contenidos en el quimo, resultando en la
liberación de dos monosacáridos en cada caso. Los sustratos, sus productos y los pH óptimos de
acción son:
Sustrato Producto pH

sacarosa fructosa + glucosa 5.0-7.0

rnaltosa glucosa + glucosa 5.8-6.2
lactosa galactosa + glucosa 5.4-6.0

Nucleotidasas. Atacan a los nucleotidos, obteniéndose bases púricas y pirimídicas y

pentosa-fosfatos.

Fosfatasas. Desdoblan los fosfatos orgánicos, permitiendo el aprovechamiento de tal

elemento.

Lecitinasas. Atacan a los compuestos del mismo nombre, obteniéndose glicerol, ácidos
grasos libres, ácido fosfórico y colina.

Dipeptidasa. Corno su nombre lo indica, esta enzima es la responsable del

desdoblamiento de los dipéptidos, resultando su acción en la liberación de dos aminoácidos.

HIGADO

La bilis es producida en el hígado a partir del colesterol sanguíneo; se almacena en la

vesícula y es liberada al duodeno durante el proceso de la digestión. Sus principales funciones
consisten en colaborar a neutralizar el pH ácido del quimo; disminuir la tensión superficial de los
contenidos del mismo (mediante la orientación de su fracción polar hacia el centro y la fracción
no polar hacia la superficie de la gota de grasa), facilitar la digestión y la absorción de los lípidos
(especialmente mediante la formación de la micela), funcionar como medio para la eliminación
de substancias tóxicas.

Aunque como se dijo, el colesterol es el precursor para la síntesis de la bilis, cuando el

nivel del lípidos está elevado, éste se puede precipitar, unirse con calcio, carbonatos y silicatos y
formar los cálculos biliares.

INTESTINOS

El resto del tubo digestivo del cerdo no secreta ninguna otra enzima ni sustancia química
que participe en la digestión. Sin embargo, los microorganismos presentes en el intestino grueso,
contribuyen a la economía nutritiva del animal.

Procesos bioquímicos

Son dos los procesos bioquímicos atribuibles a los microbios mencionados: fermentación
y/o putrefacción, de acuerdo con el tipo de microbiota prevalente.
 Fermentación: en el caso del proceso fermentativo, se desdoblan principalmente los
glúcidos estructurales (celulosa, hernicelulosa), y aquellos nutrimentos que -escapan a la acción
de las enzimas digestivas, dando lugar a la producción de ácidos grasos volátiles (que se cree
proveen alrededor del 5% de la energía utilizada por el animal); vitaminas del complejo B y la C
(de utilidad para el cerdo que tiene acceso a su materia fecal); metano y C02.

Putrefacción: Se debe principalmente a la presencia de clostridios, que desdoblan a

los
aminoácidos, formando aminas: histamina (de histidina); putrescina (de lisina); cadaverina (de
arginina); etc., además se libera amonio, ácido sulfhídrico, nitrógeno, hidrógeno, en su mayoría
indeseables y metabolitos que además causan el olor característico de las heces (el color, de la
materia fecal se relaciona principalmente con los metabolitos de la hemoglobina, que se elimina
como biliverdina y bilirrubina.

La materia fecal contiene entonces las porciones no digeridas del alimento, los restos
corporales propios del organismo como son enzimas, mucinas, células de descamación, etc.
(conocidos en conjunto como de origen metabólico), y los microbios y sus metabolitos.

Todas estas fuentes potenciales de nutrimentos son aprovechadas por aquellos animales
coprófagos (que consumen materia fecal) ya sea naturales (como el cerdo) o inducidos (como los
rumiantes, a cuyos alimentos se adicionan excrementos de aves, cerdos u otros rumiantes).

Movimientos Intestinales

Los intestinos muestran dos tipos de actividad mecánica: la peristalsis y la segmentación.

La primera es una serie de ciclos en los que la musculatura circular se contrae y hace que se
produzca una onda en dirección caudal, que mueve el contenido del tubo hacia las secciones
posteriores. El movimiento de segmentación tiene como objeto mezclar el contenido intestinal, de
tal forma que el quimo y las enzimas estén en contacto de manera más eficiente; también
incrementa el procesó de absorción. Ambos movimientos se esquematizan a continuación.
AVES

En el esquema de la sección anterior se puede observar que las principales diferencias de

las aves en relación a los cerdos son la presencia del pico, el buche y la molleja. Los ciegos no
están incluidos en el esquema.

El pico es el primer órgano que entra en contacto con el alimento, sirviendo como
instrumento solo para la prensión y la deglución, puesto que no existen insalivación ni
masticación.

Buche. Una vez deglutido el alimento, se deposita en este órgano, que constituye una
elongación del esófago y cuyo pH es de 4.6. Aquí el alimento es humedecido, macerado,
almacenado y tiene lugar la hidrólisis de una parte del almidón, proceso que se debe a que ocurre
una fermentación moderada de tipo microbiano (principalmente por lactobacilos).

Se ha reconocido que los movimientos tendientes al vaciado del buche, son de carácter
peristáltico y que se relacionan con la distensión de la molleja, o sea que cuando este último
órgano se encuentra repleto de alimento, los movimientos peristálticos del buche cesan.

El proventrículo, que es el equivalente al estómago del cerdo, mantiene un pH entre 3.5 y

6.0; además, a pesar de la presencia de HCI de pepsina, la proteófisis en este órgano es modesta
en las aves domésticas.

La molleja es el órgano para la digestión mecánica; está situada a continuación del

proventrículo. El pH en su interior es de 2.2 - 4.0 y tiene como función adicional la disolución de
los minerales contenidos en el alimento.

Los movimientos de la molleja varían en intensidad de acuerdo a la naturaleza de la dieta,

habiéndose observado que los alimentos duros y gruesos causan contracciones más frecuentes y
de mayor intensidad, en comparación a los alimentos suaves y molidos.
 En las aves silvestres o en aquellas explotadas en condiciones rústicas, se observa el
consumo (de pequeñas piedras, que posteriormente se alojan en la molleja Y contribuyen en el
proceso de macerado del alimento. En algunas explotaciones avícolas modernas, aún se observa
el empleo de piedrecillas comerciales (conocidas como grit), pero cuyas ventajas son dudosas,
debido al alto grado de procesamiento de los alimentos para estas especies.

En el duodeno se encuentran prácticamente las mismas enzimas que en el cerdo, excepto

la lactasa, lo cual es lógico si se considera que, en condiciones naturales, las aves no incluyen
leche en sus dietas. La presencia de subproductos lácteos en los alimentos para aves, se traducirá
entonces en diarreas.

En los ciegos, la digesta alcanza un pH entre 6.0 y 7.0 y en este órgano tiene lugar el
desdoblamiento del 18% de la celulosa y la síntesis de algunas vitaminas, fenómenos debidos a la
acción fermentativa microbiana. Los ácidos grasos volátiles producidos son entonces absorbidos
y, proveen de energía utilizada por el ave, en cantidades aún no bien conocidas. En el caso de las
vitaminas, éstas sólo son útiles para los animales que tienen acceso a la ingestión en materia
fecal.

CONEJOS

Los órganos involucrados en la digestión del conejo son básicamente los mismos que en
el cerdo; lo que varía son las funciones de algunos de ellos, como se discutirá más adelante.

En general se piensa en el conejo como un animal coprófago. Sin embargo, es probable,

que el término que más describe su digestión es cecotrofia, que puede ser explicada como la
producción de dos tipos de materia fecal y la reingestión de una de ellas.

El proceso de la digestión en el conejo es como sigue:

1. El alimento recién ingerido por el conejo se digiere parcialmente en el estomago y pasa

por el intestino delgado.

2. El alimento llega al ciego donde permanece aproximadamente unas doce horas. Las
bacterias del ciego digieren este alimento produciendo vitaminas y aminoácidos. Se
digiere también la mayoría de la fibra cruda que no puede ser digerida en otra parte del
aparato digestivo. En el ciego la masa alimenticia es transformada en bolitas húmedas y
blandas.

3. Los racimos o cecótrofos pasan rápidamente a través del intestino grueso y son entonces
aspiradas o tomadas directamente del ano, iniciando su segundo ciclo, siendo masticadas,
deglutidas mezcladas, digeridas en el estómago y el duodeno. Mientras tanto, el nuevo
alimento ha completado su digestión estomacal y pasa a través del intestino delgado.
4. El nuevo alimento llega al ciego e inicia su digestión bacteriana. El alimento que ha sido
reingerido, se somete a nueva digestión estomacal.

5. Después de su segunda digestión, la masa alimenticia pasa por el intestino delgado, donde
son absorbidos más nutrientes. Luego cruza sin entrar al ciego y pasa lentamente por el
intestino grueso para transformarse en las bolitas secas que son excretadas.

6. El nuevo alimento es ingerido por el conejo, por lo que se vuelve a repetir el ciclo.

Nota: En el aparato digestivo del conejo se están realizando simultáneamente los procesos del
primero y segundo ciclos digestivos. Han sido expuestos separadamente en el esquema para
facilitar su comprensión.
Tomado de Trillas, 1996. Pág. 17.
 La cecotrofia se inicia aproximadamente a las tres semanas de edad y las heces blandas en
general se producen durante la noche, por lo que es poco usual que sean observadas o encontradas
en las conejeras. Su composición comparativa con las heces duras es la siguiente:

Componente (%) Cecotrofias Heces duras

Humedad 70.7 41.1

Proteína cruda 32.3 10.7
Celulosa 28.5 51.1
Materia mineral 7.9 5.2

CABALLOS

La digestión en los equinos involucra los mismos órganos que en los porcinos, sin
embargo, existen algunas diferencias anatómicas que deben notarse, como la existencia de un
área espaciosa en el estómago, denominada el saco ciego, que está cubierta con epitelio
escamoso estratificado y cuya función no es muy clara; además, debido a la diferencia en
composición de su alimento, que incluye cantidades substanciales de forraje, el caballo depende
más de la fermentación microbiana que tiene lugar en el ciego v el colon replegado, que ocupa
alrededor del 20% del total del intestino, siendo este proceso más similar al que ocurre en el
rumen-retículo de los bovinos y los ovi-caprinos.
Otra diferencia anatómica es que los caballos carecen de vesícula biliar, por lo que la bilis
se deposita en el conducto colédoco y como respuesta al estímulo de la colecistoquinina se vierte
al duodeno en forma más o menos continua.

En los caballos entonces, antes de llegar al ciego, el alimento es expuesto a las

secreciones gástricas y duodenales, donde además de los procesos digestivos descritos para el
cerdo, aparentemente existe algo de fermentación a juzgar por la presencia de ácidos lácticos en
el quimo que llega al duodeno y que sólo puede provenir de un proceso fermentativo. Este ácido
láctico es parcialmente absorbido en el intestino delgado, pero la mayor parte llega al ciego y al
colon, donde sirve de sustrato para la síntesis microbiana de ácidos grasos volátiles

Todos los nutrimentos que junto con la celulosa escapan de la digestión gástrica y
duodenal, se convierten en sustratos para los procesos fermentativos posteriores, que aunque no
muy bien identificados, parecen ser similares a los que ocurren en el rumen.

Los caballos no se benefician con la síntesis de proteína microbiana, ya que ésta se

produce después de los órganos que serían capaces de degradarla y absorberla. Sin embargo, es
más eficiente que el rumiante para el aprovechamiento de los glúcidos y las proteínas solubles
presentes en el alimento a que los aprovecha directamente, sin la producción de cantidades
excesivas de bióxido de carbono y metano o sin estar sintetizado una proteína de mediana calidad
(como la microbiana) a partir de alimentos con valor biológico superior (como las pastas de
oleaginosas).