ABSORCION DE LOS ALIMENTOS Y ENZIMAS DE LA DIGESTION

ABSORCION

Ningún alimento es absorbido antes de llegar al estomago; incluso aquí, poca cantidad
de absorbida aun después de la digestión estomacal. Proteínas e hidratos de carbono
solo son parcialmente digeridos en el estomago, y las grasas son hidrolizadas
ligeramente antes de que el alimento pase al intestino. En los animales carnívoros y
omnívoros, la absorción ocurre sobre todo en el intestino delgado.

La absorción en el intestino grueso es más importante en los herbívoros de estomago

simple, pues la digestión ocurre en buena parte del colon, de modo que, como se
comprende, las sustancias no pueden ser absorbidas antes de su digestión. Todos los
animales absorben pequeñas cantidades de agua en el intestino grueso, y las células
califormes secretan moco para la lubricación y protección de la mucosa. El agua es
absorbida osmóticamente como resultado de resorción activa de sales (en especial de
sodio) en el colon. De hecho, cuando se presenta estreñimiento en un animal y las
heces permanecen en el colon continúa absorbiéndose agua aquí, por lo que las
heces se hacen cada vez más secas y duras y la defecación se hace más difícil.

En las cavidades pregástricas de los rumiantes (rumen, retículo y omaso) se ha

demostrado que se absorben medicamentos, sales de sodio y potasio, carbonatos y
cloruros de varias sustancias y productos finales de la digestión, incluso glucosa y
ácidos grasos de cadena corta, como el acético, el propiónico y el butírico.

La mucosa del intestino grueso no puede absorber en absoluto las grandes moléculas
de carbohidratos, proteínas y grasas; sin embargo, sus derivados de la digestión
(azucares simples, aminoácidos, ácidos grasos y glicerol) pasan con toda facilidad a
través de la mucosa intestinal, para incorporarse a sangre y linfa.

Aminoácidos y azucares simples

En general, los aminoácidos y azucares simples penetran en los vasos tributarios de la

vena porta, por cuyas vías llegan a los sinusoides hepáticos, donde sufren la influencia
de las células epiteliales. La sangre de los sinusoides pasa luego a la circulación
general por las venas centrales del hígado y, de ellas, a las venas hepáticas y a la
vena cava caudal.
Grasas

La mayor parte de la grasa de la dieta es grasa neutra (triglicéridos) y el resto son

fosfolípido y colesterol. Las sales biliares emulsifican las grandes gotas de grasa en
otras más pequeñas, que la lipasa pancreática degrada en diglicéridos,
monoglicéridos, ácidos grasos libres y glicerol. Las sales biliares favorecen la
aglutinación de los ácidos grasos libres, los monoglicéridos y el colesterol en micelas,
cada una de las cuales contiene centenares de moléculas. Las micelas son
hidrosolubles y pueden penetrar en las células intestinales absorbentes.

Una vez dentro de las células epiteliales, se producen una nueva síntesis a
triglicéridos, y éstos son liberados en los vasos quilíferos linfáticos por emiocitosis
(pinocitosis inversa). Los vasos quilíferos son vasos linfáticos, semejantes a capilares,
de las vellosidades intestinales. Los triglicéridos entran en los vasos quilíferos como
pequeñísimas gotas llamadas quilomicrones, que también contienen pequeñas
cantidades del fosfolípido, colesterol, ácidos grasos libres y proteína. Esto es
transportado como quilo a vasos linfáticos mayores, que finalmente vierten en la
cisterna quilífera, entre los dos pilares del diafragma. De la cisterna quilífera el quilo
(grasa que contiene linfa) pasa por el conducto torácico a la vena craneal o a las
venas yugulares próximas a su entrada en la vena cava y entra en la circulación
venosa de este modo.

Mediante experimentos bioquímicos y con el microscopio electrónico se ha puesto de

manifiesto que las pequeñas gotitas de grasa emulsionadas pueden absorberse por
las células epiteliales del intestino, de las cuales van a los quilíferos en la misma
forma.

Alrededor del 10% de los ácidos grasos no son reconstruidos en triglicéridos en las
células del epitelio de absorción, sino que pasan directamente a la sangre portal junto
con glicerol. Este puede entrar en el esquema de glucolisis por la acción de ATP y la
enzima glicerocinasa para formar acido 3-P-glicérido. Mientras tanto, los ácidos grasos
pueden ser asociados por eliminación sucesiva de dos átomos de carbono cada vez,
formando la acetilcoenzima A usada en el ciclo de Krebs.

Mecanismo de la absorción.

Las contracciones de la musculatura lisa de la pared intestinal (lamina muscularis) y de

la mucosa muscular favorecen la digestión y absorción al agitar el contenido intestinal,
a la vez que impulsan los líquidos de los capilares intestinales y quilíferos.
Los mecanismos de la absorción son más complejos que las simples fuerzas físicas y
químicas de filtración, osmosis, difusión, absorción y pinocitosis, aunque todos estos
fenómenos son importantes en la absorción.

Las circunstancias de que la absorción sea un proceso activo más que una sucesión
de actos pasivos deriva de la facultad de las células epiteliales de absorber
selectivamente elementos como glucosa, galactosa y fructuosa a concentración
desiguales. La primera se absorbe con más rapidez que la segunda, y ésta que la
última, simple que el epitelio esté vivo y sano. Por otra parte, después de la muerte,
los tres azucares pasan por la mucosa en cantidades iguales, pues entonces solo
obran fuerzas pasivas. Durante la absorción, las células epiteliales son
metabólicamente más activas, como demuestra su mayor consumo de oxigeno.

La absorción de vitaminas ocurre esencialmente de dos formas. En la primera, éstas

cruzan la mucosa intestinal por difusión simple a favor de los gradientes de
concentración, y pasan a los capilares sanguíneos que irrigan la mucosa. Sin
embargo, las vitaminas A, D, E y k son liposolubles y pasan a formar parte de las
micelas antes de ser absorbidas, por lo que su velocidad de absorción depende de la
presencia y actividad de la bilis.

ENZIMAS DE LA DIGESTION

Glándulas salivales

La secreción de saliva es un proceso activo que determina una presión en el conducto

excretor de la glándula respectiva, superior a la de la arteria carótida. En la saliva se
encuentran materias como mucina, ausente de la sangre. También el consumo de
oxigeno y glucosa indican actividad metabólica durante la secreción, más que un
simple trasudado en membranas celulares.

Las salivas de perro y cerdo contienen ciertas cantidades de amilasa para poder
digerir almidones. En las salivas de vacas, ovejas y cabras no hay amilasa; en el
caballo hay indicios de ella.

Glándulas y secreciones gástricas

En las glándulas del estomago están comprendidas las cardiales, fúndicas y pilóricas.
Las glándulas del cardias y las del píloro producen pocas sustancias, si acaso lo
hacen, además de moco. El moco constituye un recubrimiento protector sobre las
células epiteliales, el cual actúa como barrera protectora contra los efectos del acido
estomacal.
Las glándulas fúndicas contienen células especializadas denominadas células
principales del cuerpo, células principales del cuello y células parietales. Las células
principales del cuerpo sintetizan y secretan el precursor enzimático llamado
pepsinógeno. Una vez en la luz estomacal, el pepsinógeno es activado por acido
clorhídrico (HCL) para formar la enzima activa pepsina que actúa entonces sobre las
proteínas contenidas en el estomago para degradarlas y convertirlas en péptidos. Al
mismo tiempo, la pepsina tiene efecto autocatalítico sobre el pepsinógeno para que
siga secretándose; esto es, la pepsina puede convertir directamente pepsinógeno en
más pepsina. Hay tres formas de pepsina: I, II y III es la más abundante.

Las células principales del cuello son células mucosas parecidas a las de las glándulas
del cardias y el píloro. Las células parietales producen HCL y lo secretan dentro del
estomago en contra de gran concentración y gradiente eléctrico, ya que el estomago
es muy acido (la concentración de H+ en este órgano es aproximadamente tres
millones de veces mayor que en la sangre, o sea 150 meq/L contra 0.00004 meq/L).
En el estomago, el HCL se disocia en iones H+ y CL-. En la figura 22-1 se muestra la
forma en que las células parietales producen el HCL.

Aunque este mecanismo de síntesis no ha sido determinado de modo irrefutable,

algunos estudios han demostrado que el retículo endoplasmático liso de dichas
células, modificado para formar canalículos, es le lugar en el que se forma HCL para la
secreción. El acido clorhídrico está presente en el estomago de todos los animales
domésticos y es, por supuesto, el principal factor que reduce el pH del contenido
estomacal, y de ese modo lo hace más acido. También protege al organismo matando
la mayoría de las bacterias extrañas ingeridas con el alimento.

Parece ser además que las células parietales secretan factor intrínseco, que es una
glándula glucoproteína esencial para la vida. Se combina con la vitamina B12 para la
absorción por el cuerpo del contenido del íleon.

El termino jugo gástrico se emplea frecuentemente para referirse a todas las

sustancias aportadas a la luz del estomago por las células de la mucosa. Entre dichas
sustancias se incluyen de este modo agua, cationes, aniones, HCL, factor intrínseco y
las enzimas pepsinógeno, renina, lipasa gástrica, amilasa, ureasa y gastrina.

La pepsina originada por el pepsinógeno comienza la hidrólisis (digestión) de las

proteínas ingeridas contenidas en el estomago. El intervalo de pH más favorable para
ello es de 1,3 a 5 (muy acido), dependiendo de la forma de proteína. La digestión de
las proteínas se completa en el intestino delgado.
La renina es la enzima de los rumiantes jóvenes, y tiene la propiedad de coagular la
leche en presencia de iones calcio. Dukes (1977) expuso la siguiente reacción:
“Caseína + Renina → Paracaseína (soluble). Paracaseína + Ca++ → Paracaseinato
cálcico (coagulo)”. El precipitado formado así tiende a permanecer en el estomago
más tiempo del que estaría la misma sustancia en forma liquida.

La lipasa gástrica puede hidrolizar las grasas que contienen cadenas cortas o
medianas de ácidos grasos. La digestión de las grasas ocurre principalmente en el
intestino delgado. Los carnívoros tienen una gran cantidad de lipasa, mucho mayor
que los herbívoros.

Las gastrina es sintetizada y liberada por las células “G” de la mucosa antral como
reacción a la cantidad de proteína presente en el contenido estomacal. La gastrina, a
su vez, estimula la secreción de más HCL por las células parietales.

La estimulación de la secreción de jugo gástrico puede ser resultado de ver, oler o

gustar el alimento, o de pensar en él (fase cefálica) de la presencia de alimento en el
estomago (fase gástrica) o en el duodeno (fase intestinal).

La fase cefálica de la secreción de jugo gástrico ocurre incluso sin que el alimento
penetra siquiera en el estomago, como sucede en los animales de experimentación en
los que el esófago ha sido seccionado. Los estímulos llegan entonces al estomago y
por la vía de los nervios vagos al plexo mientérico (red nerviosa de la pared
estomacal), el cual incrementa las contracciones peristálticas.

Químicamente, el mayor efecto es producido por la cantidad de fragmentos peptídicos

resultantes de la desintegración de proteínas en el estomago por la acción de la
pepsina. Las grasas y carbohidratos contenidos en el estomago influyen poco en la
secreción gástrica, y por tanto las enzimas lipasa gástrica, amilasa y ureasa tienen
poco efecto.

Cuanto mayor es la cantidad de proteína existente en el alimento, tantos más

fragmentos de péptidos se forman y más gastrina es liberada de las células de la
mucosa pilórica (antral). La gastrina, a su vez, estimula las células parietales para
aumentar la secreción de acido clorhídrico. En menor grado, también estimula las
células principales de las glándulas gástricas.

La fase intestinal de la secreción gástrica supone pequeñas cantidades de jugo

gástrico que continúan siendo secretadas mientras el quimo permanece en el intestino
delgado, aunque no haya alimento en el estomago.
El control de la secreción y la motilidad gástrica (fig. 22-2) depende de mecanismos
tanto neutrales como hormonales que se retroalimentan del duodeno al estomago,
directa e indirectamente. El estimulo de estos mecanismos de retroalimentación
depende de la distensión del duodeno, la fluidez del quimo en el duodeno, la
concentración de aminoácidos y ácidos grasos y la acidez del quimo también en el
duodeno.

El aumento de la cantidad de estas sustancias en el duodeno estimula el plexo neural

mientérico, el cual envía señales nerviosas de regreso al estomago. Este es el reflejo
enterogástrico, provocado por el estimulo de células presorreceptoras localizadas en la
pared del duodeno, lo que da resultado la menor velocidad de vaciado del estomago
por la disminución de la motilidad de la pared estomacal. Eso también reduce la
liberación de gastrina por células G en la región antral, lo cual a su vez reduce la
secreción del HCL de las células parietales. La finalidad de todo es retardar la
digestión en el estomago y reducir la velocidad con que el contenido de este último
puede ser ajustado al Ph, volumen y estado de digestión adecuados.

El reflejo enterogástrico no es el único mecanismo que interviene en el control de la

velocidad del vaciado gástrico. También se estimulan fibras sensitivas aferentes del
nervio vago, las cuales a su vez estimulan fibras simpáticas del sistema nervioso
autónomo, y éstas afectan al estomago reduciendo su motilidad, incrementando el
estado de concentración del esfínter e inhibiendo la liberación de HCL. De este modo
hay un control neural extrínseco por medio del sistema nervioso central, así como una
retroalimentación por medio del reflejo enterogástrico del plexo mientérico.

Un tercer factor participa en este control de las secreciones gástricas; éste implica las
dos hormonas secretina y colecistocinina; representa la reacción humoral (hormonal) o
control humoral de la secreción gástrica. Al principio se creía que la colecistocinina
(CCK) era diferente de la hormona pancreocimina, pero ya se ha determinado que son
la misma, por lo que algunas veces se abrevia CCKPZ, para incluir los dos nombres.

La secretina y la colestocinina son sintetizadas por las células mucosas del duodeno
en reacción a los mismos estímulos que provocan el reflejo enterogástrico y la
respuesta del SNC (esto es, quimo, pH, estado digestivo, fluidez y volumen en el
duodeno). Estas hormonas son secretadas directamente en la sangre y llevadas de
regreso hacia el estomago por el sistema vascular. Ya en el estomago reducen la
movilidad de este órgano e inhiben la liberación de gastrina y de HCL. Es entonces
mediante estos tres mecanismos de control por retroalimentación como el duodeno
regula el procesamiento y vaciado de los alimentos contenidos en el estomago al ser
receptivos a la presencia de más quimo, como se ilustra en la fig. 22-2. El estomago
tiene también un mecanismo directo, cuando el pH se hace bajo debido a una
concentración elevada de HCL. Esto inhibe la liberación de gastrina por las células G
antrales, lo cual a su vez inhibe la secreción de más HCL por las células parietales.

Secreciones y controles pancreáticos.

El páncreas es una glándula mixta endocrina exocrina. Las hormonas insulina y

glucagon son secretadas por las células endocrinas. En este capitulo, dedicado a los
procesos digestivos, es la función exocrina del páncreas la que nos interesa.

Las células exocrinas producen y secretan dos tipos de soluciones. Uno consiste
principalmente en enzimas y es secretado por células acinares, como se ilustra en la
fig. 22-3. La otra solución contiene una gran concentración de bicarbonato de sodio,
secretado por las células que revisten los conductos. Estos se vacían en uno o dos
conductos pancreáticos, los cuales a su vez vacían en el duodeno. El objetivo esencial
de estas secreciones pancreáticas es romper o hidrolizarlas proteínas, grasas y
carbohidratos que se hallen en el quimo procedente del estomago, y neutralizar o
incrementar eficazmente el pH (aumentar la alcalinidad) del quimo, desde su valor
acido hasta uno aceptable para su transporte por el intestino delgado.

La secreción de bicarbonato de sodio forma una solución muy alcalina. En la síntesis

celular de esta sustancia se produce una cantidad equivalente de acido, la cual pasa a
la sangre. Esto es exactamente lo opuesto a lo que sucedía en el estomago, en el que
las células parietales secretaban HCL y producían una cantidad equivalente de
bicarbonato, el cual pasaba a la sangre. De este modo, mientras que la sangre que
sale del estomago es rica en bicarbonato y por ello más alcalina, la sangre que sale
del páncreas es más acida. Esto significa que normalmente no habrá un cambio neto
del pH sanguíneo, debido a que un cambio tiende a equilibrar al otro. Es la acidez del
quimo que entra al duodeno la que actúa como un fuerte estimulo para que el
páncreas secrete la solución de bicarbonato.

Las células acinares del páncreas secretan las enzimas más importantes en forma
inactiva principalmente. Esto evita que las enzimas más importantes en forma inactiva
principalmente. Esto evita que las enzimas desintegren (digieran) las células acinares
en las que son sintetizadas, del mismo modo en que se hace en el estomago, donde la
enzima pepsina es secretada en la forma inactiva de pepsinógeno. Al entrar al
duodeno, las enzimas pancreáticas son convertidas en sus formas activas.
Las enzimas ribonucleasa y desoxirribonucleasa actúan sobre el ARN y ADN,
respectivamente, degradando estos ácidos nucleicos hasta convertirlos en nucleótidos.

En las enzimas proteolíticas se incluyen la tripsina y la quimotripsina (que son

secretadas como precursores inactivos, tripsinógeno y quimotripsinógeno) y la enzima
carboxipolipeptidasa, que actúa sobre péptidos.

El tripsinógeno es activado por una sustancia llamada enterocinasa, la cual es liberada

por la mucosa intestinal. El quimotripsinógeno es activado por la tripsina.

Estas enzimas normalmente continúa la digestión de las proteínas, la cual fue iniciada
por la pepsina contenida en el jugo gástrico, aunque aquellas enzimas también pueden
atacar proteínas no digeridas. Los productos finales de esa digestión son aminoácidos,
pero las enzimas proteolíticas del páncreas pueden detenerla cuando la longitud de los
péptidos es de dos o tres aminoácidos. Si esto ocurre, las peptidasas intestinales
completan la hidrólisis de los péptidos hasta convertirlos en aminoácidos individuales.
La tripsina y la quimotripsina separan proteínas completas; la carboxipeptidasa separa
aminoácidos terminales.

La amilasa pancreática puede convertir almidón en el disacárido maltosa. La maltasa,

también presente en el jugo pancreático, hidroliza la maltosa y la convierte en glucosa
(fig. 22-4).

La lipasa pancreática (esteapsina) hidroliza las grasas y las convierte en ácidos graso
y glicerol. Esta acción es más eficaz después que las grasas han sido emulsionadas
por la bilis. Un pH cercano a 8 es optimo para la acción de la lipasa en la hidrólisis de
las grasas y para la de la tripsina en la hidrólisis de las proteínas. El control de la
secreción exocrina del páncreas depende del estimulo relativo de los nervios
autónomos vagos que invernan dicho órgano, así como del grado de secreción de tres
hormonas, a saber colecistocinina (CCK) y secretina por las células duodenales y
gastrina por las células estomacales.

El control por medio de estimulo de los nervios vagos, ocurre principalmente en la fase
cefálica como resultado de la acción de ver u oler el alimento, o recibirlo en la boca.
Esto hace que aumente la secreción enzimática del páncreas mediante impulsos
nerviosos vagos. El estomago libera gastrina durante la fase gástrica cuando entra
alimento a ese órgano, y esto a su vez incrementa la secreción de la solución de
bicarbonato por las células del conducto pancreático.
La máxima cantidad de secreción exocrina pancreática ocurre en la fase intestinal,
cuando el quimo acido y los componentes alimenticios presentes en el duodeno
estimulan la liberación de CCK y secretina por las células mucosas del duodeno. La
CCK, al circular en la sangre que viaja por el páncreas, provoca un aumento en la
liberación de enzimas pancreáticas para degradar las proteínas, lípidos y otros
constituyentes alimenticios contenidos en el duodeno. La secretina que circula en el
páncreas estimula las células de los conductos para que liberen una mayor cantidad
de solución de bicarbonato a fin de reducir la acidez del quimo contenido en el
duodeno, estas dos hormonas duodenales también retroalimentan al estomago, como
se explicó antes, para reducir las secreciones de este órgano así como su actividad y
velocidad de vaciado, hasta que el quimo duodenal haya sido degradado por las
enzimas y su pH ajustado por el bicarbonato pancreático.

Todos estos factores funcionan entonces como mecanismos de retroalimentación

reguladora a fin de controlar las actividades especificas de estomago, duodeno y
páncreas, de modo que el alimento pueda ser degradado en el lugar en el cual pueda
absorberlo óptimamente el intestino delgado para enviarlo a la sangre, y sea utilizado
en la producción de energía y síntesis de sustancias celulares para beneficio del
animal.

Enzimas intestinales

El jugo pancreático intestinal se elabora en las criptas de Lieberkuhn, diseminadas por

toda la superficie interna del intestino delgado, y el moco es secretado por las
glándulas de Brunner, presentes solo en el duodeno. La secreción de estas glándulas
de las criptas es estimulada por la presencia de alimento en el intestino, lo que induce
a suponer que es estimulo reflejo de naturaleza local.

Además de agua, sales y moco, algunas enzimas son secretadas por las células
intestinales. Entre ellas las siguientes:

1.- Enterocinasa, que activa el tripsinógeno.

2.- Enzimas invertidoras:

a) Maltasa, que hidroliza la maltosa en glucosa

b) Sacarasa, que hidroliza la lactosa en glucosa y fructuosa (levulosa).

c) Lactasa, que hidroliza la lactosa en glucosa y galactosa.

3.- Peptidasa, que hidroliza los péptidos en aminoácidos.

4.- Ribonucleasa, que hidroliza ácidos ribonucleicos.

5.- Desoxirribonucleasa, que hidroliza ácidos desoxirribonucleicos.

Bilis

La secreción de la bilis ocurre en las células hepáticas. En todos los animales

domésticos, excepto en caballo, la bilis se almacena en la vesícula biliar. Como este
animal carece de ella, la bilis pasa indirectamente del hígado al duodeno, por el
conducto biliar y sus afluentes en flujo casi sin interrupción. La vesícula no solo
almacena la bilis para su expulsión intermitente al duodeno, sino que la concentra, le
incorpora moco y sirve como desviación de alivio para evitar la presión excesiva de los
conductos hepáticos procedentes del parénquima.

La bilis es una solución salina de color amarillo verdoso que consiste principalmente
en sales biliares, colesterol, el fosfolípido lecitina y pigmentos biliares. Las sales
biliares (sales de sodio y potasio de los ácidos glucocólico y taurocólico) son los
constituyentes más importantes de la bilis, ya que son ellas las que participan en la
digestión y absorción de grasas. Los triglicéridos contenidos en el quimo duodenal
tienden a aglutinarse formando grupos de ácidos grasos de cadena larga que son
esencialmente insolubles en agua. La bilis divide estos grupos (por un proceso
llamado emulsificación) en pequeñas gotas, las cuales entonces pueden ser
absorbidas en el duodeno y el intestino delgado. La bilis también participa en la
absorción de vitaminas liposolubles y complementa la acción de la lipasa pancreática.
Las sales biliares son básicas, de modo que también intervienen para hacer más
alcalino el pH del quimo intestinal con fines de una absorción óptima.

El componente biliar denominado colesterol se produce en el organismo y también se

ingiere con los alimentos; es insoluble en agua, pero las sales biliares y la lecitina
normalmente lo solubilizan de modo que pueda estar presente en la bilis. Sin embargo,
algunas veces el colesterol precipita de la bilis en la vesícula o los conductos biliares,
formando cálculos biliares. Esto ocurre si hay deficiencia de sales biliares o de lecitina.
En el hombre, el exceso de colesterol circulante en la sangre ha sido implicado en
afecciones subsecuentes de los vasos sanguíneos (placas ateroscleróticas y
arteriosclerosis).

En los mecanismos reguladores de la secreción biliar intervienen: 1) las hormonas

secretina, colecistocinina y gastrina; 2) el nivel de sales biliares en la sangre; y 3) el
estimulo por los nervios vagos (fig. 22-5). La colecistocinina (pancreocimina) actúa
preferentemente en la vesícula biliar, junto con el estimulo neural debido a aumento de
estimulo nervioso vago. Ambos hacen que la vesícula se contraiga y de este modo
fuerzan a la bilis almacenada a salir y a que circule hacia abajo por el conducto hasta
el duodeno, donde emulsifica las grasas contenidas en el quimo. La secreción de bilis
también puede ser incrementada exógenamente suministrando al animal fármacos
clasificados como coleréticos (el proceso de secreción biliar se llama coleresis).

La secreción que efectúa el hígado de sales biliares depende principalmente de la

concentración de dichas sales en la sangre que pasa por ese órgano. Al aumentar la
concentración plasmática de sales biliares, lo cual ocurre durante la digestión (debido
a que las sales biliares contenidas en el intestino delgado son resorbidas por la vena
porta hepática, que las lleva de regreso al hígado), la velocidad de secreción biliar
también aumenta. Dichas sales estimulan directamente las células secretoras.

El que se secrete la solución alcalina de la bilis depende de la secreción de gastrina

por la parte antral del estomago, así como de la velocidad de secreción de
colecistocinina y secretina por las células mucosas del duodeno. Al circular estas
secreciones en la sangre por el hígado durante la digestión de los alimentos, hacen
aumentar la salida de solución biliar del hígado. La secretina es especialmente eficaz
para incrementar esta salida.

Digestión microbiana

Ningún mamífero es capaz de digerir celulosa o hemicelulosa directamente debido a

que este grupo de animales no produce la enzima celulosa, necesaria para romper los
enlaces glucopironosil entre unidades glucosa. Los mamíferos rumiantes son capaces
de utilizar la celulosa debido a que las cavidades pregástricas proporcionan un
excelente medio para el crecimiento de bacterias, protozoarios y posiblemente otros
microbios que producen celulasa. Los subproductos microbianos y los microbios en sí
son utilizados por el animal como fuentes de energía, proteínas de gran calidad y
muchas vitaminas hidrosolubles. Estos microbios pueden utilizar fuentes de nitrógeno
no proteínico (NPN), como la urea y el amoniaco y convertirlas en proteínas
incorporándolas a su propio protoplasma.

El contenido de rumen y retículo, que es constantemente procesado, tiende a

estratificarse en tres capas. La inferior (más ventral) consiste en líquido que contiene
alimento digerido en parte e incluye granos. La capa intermedia consta de partículas
alimenticias que han entrado más recientemente al rumen y no están del todo
remojadas. La capa de carbono y metano, que son producidos continuamente por los
microbios.

La saliva, de la cual se produce hasta 200 litros diariamente, ayuda a conservar líquido
el contenido rumial y a un pH aproximadamente neutro, mediante neutralización de los
ácidos orgánicos que se forman durante la fermentación aerobia de los carbohidratos.
El acido acético es uno de los ácidos grasos volátiles absorbidos a través de la pared
del rumen. Este acido es utilizado por los músculos y glándulas mamarias como fuente
de energía. También se le emplea en la producción de ácidos grasos para glándulas
mamarias y depósitos de grasa y como parte de la acetilcoenzima A

La digestión de la celulosa en el intestino grueso del caballo es similar a la de la

misma sustancia en el rumen de la vaca. Sin embargo, otros nutrientes de la dieta,
como carbohidratos solubles, proteínas y grasas, han sido digeridas y absorbidas en
gran medida antes de que la celulosa entre al ciego o al colon. Por tanto, hay poca o
ninguna perdida de nutrientes en la fermentación, como se observa en los rumiantes.

Los ácidos grasos volátiles producidos en el intestino grueso del caballo se absorben y
utilizan, pero queda alguna duda sobre el uso de los microbios en si y la capacidad del
caballo para aprovechar el nitrógeno no proteínico como fuente de proteinas
.