CITOESQUELETO Y MOVIMIENTO MUSCULAR

CITOESQUELETO:
Estructura constituida por protenas del citoplasma que se polimerizan en
estructuras filamentosas. Es responsable de la forma de la clula y del movimiento
de la clula en su conjunto y del movimiento de orgnulos en el citoplasma. Se
subdividen en microtbulos, filamentos intermedios y filamentos delgados.
Centros Organizadores De Microtbulos: Son estructuras especializadas que
forman microtbulos. Entre los que se puede mencionar a:
Centrosomas (movimiento anafsico):
En clulas animales, los microtbulos
(heterodmeros de alfa y beta-tubulina)
del citoesqueleto se forman en el
centrosoma, estructura compleja que
contiene dos centriolos en forma de
barril
rodeados
de
un
material
pericentriolar electrnicamente denso y
amorfo en el cual hay gamma-tubulina.
Los
centriolos
son
estructuras
cilndricas de casi 0.2m de dimetro y
de 0.4m de largo, que contienen 9
tripletes de microtbulos. Contienen
nueve fibrillas, en seccin transversal
aparece
como
bandas
de
tres
microtbulos designados tbulos A, B y
C.
Los
centriolos
aparecen
por
duplicacin de centriolos preexistentes.
Durante la mitosis el centrosoma forma
el HUSO. Los microtbulos que forman el huso no hacen realmente contacto
con los centriolos, surgen del material denso pericentriolar. La polaridad es
del extremo menos hacia el centrosoma y el extremo ms hacia el lado
opuesto.

 Cuerpo
basal
(movimiento
ciliar
y
flagelar)
Es
una
formacin
corta
y
cilndrica de microtbulos
y
protenas
asociadas
encontrada en la base de
un cilio o de un flagelo de
una
clula
eucariota.

Acta como lugar de

nucleacin
para
el
crecimiento
del
axonema.
Estructuralmente muy
similar a un centriolo.
Los cuerpos basales de los que arrancan los cilios y los flagelos, tienen
nicamente nueve tripletes externos, sin microtbulos centrales.

Cilios y Flagelos: Los flagelos son ms largos que los cilios. Cuando una clula
tiene cilios, su nmero es muy grande, mientras que una clula tiene pocos o un
solo flagelo. Muchos protozoarios tienen cilios y el esperma de muchas plantas y
animales tienen flagelos. Los flagelos y cilios son estructuras microtubulares, que
se extienden hacia afuera en algunas clulas y funcionan para darles movimiento.
-* Cilios: Son evaginaciones delgadas, a modo de pelos, de unos 0.25 m de
dimetro, y 0.15 m de longitud, sobresalen desde la superficie de muchos
tipos celulares y se encuentran en la mayora de especies animales, muchos
protozoos, y algunas plantas inferiores. Su funcin es desplazar fluidos sobre la
superficie de la clula o en propulsar a una clula aislada a travs de un lquido.

Estn presentes en protozoos, en las clulas epiteliales del tracto respiratorio

humano, en el proceso de trasladar los oocitos. Los campos de cilios se
inclinan siguiendo ondas coordinadas, unidireccionales. El movimiento es
semejante al de un ltigo: un golpe activo hacia adelante, seguido de una fase
de recuperacin. Los ciclos de los cilios adyacentes son casi sincrnicos,
dando lugar a unos patrones parecidos a olas, que se pueden observar al
microscopio ptico.
-* Flagelos: Son evaginaciones delgadas, de unos 0.20 m de dimetro y 100
a 200 m de longitud, tienen un movimiento en forma de ltigo con fuerza
igual en toda la longitud. Los flagelos generalmente propagan ondas casi

sinusoidales. El flagelo, propulsa el espermatozoide humano. El nico flagelo de

los espermatozoides y de muchos protozoos es muy parecido a los cilios en
cuanto a su ultraestructura interna, pero son mucho ms largos que los cilios.
Axonema: El axonema del cilio y del
flagelo eucariota contiene un haz cilndrico
de nueve dobletes de microtbulos
perifricos, entre los cuales se extienden
brazos laterales de dinena que hidrolizan
ATP y generan fuerza de deslizamiento
entre
dobletes.
Diversas
protenas
accesorias mantienen unido el anillo de
dobletes de microtbulos y convierten la
fuerza de deslizamiento en un movimiento
inclinado que genera el batido de los cilios y
el movimiento ondulatorio en flagelos. La
compleja estructura del axonema ciliar se
forma por un autoensamblaje de sus
componentes proteicos y est nucleada por un centriolo (corpsculo basal), que
sirve de plantilla
para
el
patrn
caracterstico de 9
+ 2 microtbulos
que
forman
el
ncleo
del
axonema.
El microtbulo A
presenta brazos de
dinena, orientados
en
la
misma
direccin,
que
puede unirse de
manera ATP dependiente, con la superficie del microtbulo B del par vecino, y un
tallo ms delgado unido permanentemente al microtbulo A. La nexina conecta
entre s a los pares perifricos de microtbulos. Las conexiones radiales son
puentes que conectan al microtbulo A de cada par perifrico con una vaina
proteica que rodea a los microtbulos centrales. Los centriolos se duplican
mediante un proceso altamente controlado en el cual el centriolo hijo se nuclea a
partir de un centriolo padre que se encuentra a su lado y crece

perpendicularmente a l. La replicacin orientada de los cuerpos basales se

comporta como un patrn heredable en la superficie de protozoos ciliados.

Microtbulos: Filamentos constituidos por Tubulina, polmeros que tienen forma

cilndrica y que estn huecos, como una tubera.
Heterodmero: a + b- tubulina
Protofilamento: formado por varios heterodmeros
Microtbulo: 13 protofilamentos
Funciones:
Determina la forma de la clula
Movimiento celular
Locomocin celular
Transporte intracelular de organelos
Separacin de los cromosomas durante la mitosis.
Inestabilidad De Los Microtbulos:
Vida media de un microtbulo: 10minutos
Vida media de tubulina: 20 horas.
Una molcula de tubulina forma parte de varios microtbulos en su vida.
Esta inestabilidad requiere de un aporte de energa: hidrlisis del GTP (unido
a la b-tubulina) debilita las uniones entre las subunidades de tubulina.
Crecimiento rpido==> incorporacin de tubulina es ms rpida que la
velocidad de hidrlisis de GTP
MAPs: Protenas asociadas a microtbulos (protenas motoras):
Dinena: De extremo positivo a negativo
Kinesina: De extremo negativo a positivo
Filamentos Intermedios: Los filamentos intermedios se clasifican de acuerdo a
la protena que los compone. Son de tamao intermedio (10um) entre los
filamentos de actina y los microtbulos. Algunos de los tipos conocidos son:
Queratinas (epitelios)
Vimentina (fibroblastos)
Desmina (cel. musculares)
Protena cida fibrilar glial (GFAP)
(astrocitos)

Neurofilamentos (cel. Nerviosas)

Lminas nucleares (ncleo)
Nestina (cel. Madre del SN)

Funciones de Filamentos intermedios:

- Juegan un rol importante constituyendo los tonofilamentos de los
desmosomas y uniones intermedias.
- En clulas nerviosas forman Neurofilamentos para el transporte axonal.
- Relacionadas con el esfuerzo mecnico
- Brindan sostn estructural a la clula para protegerlas contra las
presiones y tensiones
Microfilamentos o Filamentos delgados: Son polmeros de la protena actina
que tienen forma filamentosa. Aparecen localizados en varias regiones del
citoplasma. Por ejemplo, bajo la membrana plasmtica o como se muestra en la
fotografa de la derecha asociados a algunos tipos de uniones intercelulares. La
actina es una polipptido de 375 aminocidos unidos a un ATP. Constituye entre el
5% y el 25% de la masa total de una clula; tiene una estructura polar con dos
extremos distintos: extremo ms o cola de la flecha y extremo menos o punta de
flecha. Es una protena altamente conservada dentro del genoma humano. Existe
una familia de genes que codifican para seis tipos actina; se agrupan en tres
clases de actina: actina a, b y g. Su funcin mas destacada es la de movimiento
celular como el de las amebas.
Actina y Polimerizacin: La protena globular es llamada actina G, sta protena
es capas de polimerizar formando actina F; polimeriza en soluciones salinas
concentradas (K, Mg y ATP). La polimerizacin se da en tres etapas:
-

Fase Lenta (fase lag): La actina G en presencia de sales y ATP comienza a

polimerizacin, esto lo hace formando trmeros inicialmente, este proceso
se llama nucleacin.

Fase Rpida: Luego de la nucleacin se

unen subunidades de actina y la actina
fibrilar crece. En la fase rpida crece por
ambos extremos, es ms rpida por el
extremo mas debido a cambios
conformacionales. Lo hace por una
hidrlisis del ATP; una vez que sale del
polmero recambia el ATP.

Fase de Estabilizacin: En esta fase el polmero deja de crecer se

encuentra en equilibrio cuando ocurre esto se le llama concentracin
critica que es un equilibrio dinmico, se produce intercambio rotatorio.

Las clulas utilizan protenas para inhibir el intercambio rotatorio llamadas

protenas coife o capping.

PROTENAS ENLAZADAS A LA ACTINA: Se dividen segn su funcin en la

clula:
Protenas que secuestran monmeros: Enlazan a la actina y evitan su
polinerizacin
-* Cofilina
-* Timosina

Protenas que bloquean extremos: Se enlazan a uno u otro extremo del

filamento y formar un casquete, regulando la longitud.
-* b-actina
-* Casquete Z

Protenas de enlace transversal: Se enlazan transversalmente formando

puentes cruzados, formado mallas (redes)
-* Filamina (forma V)
-* Protena enlazada a la actina (PEA)
Protenas formadoras de haces: Adquieren mayor rigidez, permitiendo
actuar como esqueleto interno de apoyo
-* Fimbrina (h.paralelo)
-* Vellina
-* a- actinina (h. contractil)
Protenas que acortan filamentos: Se enlazan a un filamento ya existente y
lo parten en dos.
-* Gelsolina
-* Brevina
-* Fragmnina/severina

 Protenas enlazadas a la membrana: Fijacin a la membrana permitiendo

que la fuerza generada por la protena contrctil empuje hacia afuera o
invagine la MP.
-* Distrofina
-* Vinculina
Protenas motoras:
-* Miosina Tipo I: Constituida por dos cadenas pesadas (cabeza globular y
cola alfa hlice) y dos cadenas ligeras (ELC, RLC).
-* Miosina Tipo II: Una sola cadena pesada, cabeza globular y una o varias
cadena ligeras. No forma dmeros.
Actividades de actina y miosina
- Citocinesis
- Fagocitosis
- Corriente citoplasmtica
- Trfico de vesculas
- Activacin de plaquetas

Movimientos
de
integrales
Locomocin celular
Crecimiento axonal

protenas

MOVIMIENTO MUSCULAR
Clulas Musculares: Existen tres tipos de msculo:
-* Estriado o esqueltico unido a los huesos mediante tendones,
responsable del movimiento de los miembros (voluntario)
-* Cardiaco responsable de la contraccin del corazn (involuntario)
-* Liso responsable de la peristalsis de las vsceras y vasos sanguneos
(involuntario)
Organizacin Jerrquica del Msculo Estriado: La masa muscular est
constituida por haces de clulas musculares alargadas llamadas fibras musculares
unidas lado a lado. Cada fibra es una clula de aprox. 50 mm de dimetro, formada
por muchas miofibrillas unidas y que se extienden a lo largo de la fibra muscular.
Cada miofibrilla se estructura a modo de una cadena de sarcmeros, las unidades
contrctiles. Cada sarcmero est constituido por filamentos de actina y miosina
que son las unidades bsicas del msculo.

Estructura
Sarcmero
Filamentos gruesos de miosina
Filamentos delgados de actina
Disco Z
Titina

del
-

Nebulina
Lnea M
Bandas A (anistropas) oscuras
Bandas I (istropas) claras

 Filamentos de miosina
- Formados por miosina II
- La miosina II consta de 2 cadenas pesadas idnticas (200 kDa), y 2 pares
de cadenas ligeras (20 kDa)
- Cada cadena pesada tiene una cola en a-hlice y una cabeza globular
- Las cadenas pesadas forman un dmero con las colas enrolladas (coiledcoil)
- Las cadenas ligeras se asocian a la regin globular (cabeza) de cada
cadena pesada

- Los filamentos gruesos estn constituidos por varios cientos de molculas

de miosina
- Las molculas de miosina se unen por interacciones entre sus colas, en
una disposicin paralela escalonada (helicoidal)

Filamentos de actina
- Filamentos delgados o microfilamentos constituidos por la polimerizacin
de actina G
- Cada monmero est girado 166 dando al filamento una apariencia de
hlice de doble cadena
- Los filamentos presentan polaridad diferenciada
Protenas Asociadas a los Filamentos de Actina
Tropomiosina: protena fibrosa colocada sobre los surcos del filamento de
actina
Troponina: protena globular con 3 subunidades:
-

T (unida a troponina)
C (unin con Ca2+)

I (inhibicin)

Protenas Accesorias Para Mantener la Estructura del Sarcmero: La

orientacin de los filamentos gruesos y delgados es crucial para la contraccin.
- Disco Z: Sirve de anclaje a los filamentos delgados, est unido al extremo +
del filamento. Formado por las protenas:
-* Cap Z: evitan el alargamiento y despolimerizacin de los filamentos,
hacindolos estables
-* a-actinina: mantiene los filamentos de actina unidos al disco Z, es
una protena de entrecruzamiento
-* Titina: Protena muy grande y fibrosa(3000kDa), se extiende desde
la lnea M hasta el disco Z. Mantiene a los filamentos de miosina
centrados dentro del sarcmero, actuando como una banda elstica
que mantiene a los filamentos en su orientacin apropiada
-* Nebulina: Protena grande y fibrosa, se asocia a los filamentos de
actina, regulando su longitud

Otras
protenas importantes en la fibra muscular
-

Distrofina: protena de unin de los filamentos de actina al sarcolema

(membrana de la fibra)

Vimentina: filamento intermedio que es parte del citoesqueleto de la clula

muscular estriada

Modelo de Deslizamiento de Los Filamentos

Los filamentos de actina se encuentran siempre con sus extremos +
orientados hacia los discos Z
De esta forma, los filamentos delgados de cada sarcmero estn orientados
de forma opuesta
Los filamentos gruesos son bipolares, ya que estos se forman por la unin de
las colas de las molculas de miosina, y sus cabezas estn orientadas hacia
las puntas de cada filamento y as se complementan con los filamentos
delgados
La amplitud de la banda A no vara, pero s se acortan las bandas I de cada
sarcmero, esto se explica porque los filamentos de actina se deslizan uno
sobre otro.
La miosina es el motor que se une al filamento de actina y los mueve
Regulacin de la Contraccin
Impulso nervioso llega a fibra muscular
Seal para liberar Ca2+ almacenado en el retculo sarcoplsmico
Aumenta [Ca2+ ] en citosol y se une a la subunidad C de la troponina
(calmodulina)
Cambia conformacin de la troponina y permite establecer unin de actina y
miosina

Accin de la Miosina

MSCULO LISO: Las clulas del

msculo liso varan en tamao, desde 20 mm hasta 200-300mm. Son fusiformes
(huso) y son gruesas en su parte media. El msculo liso est compuesto por hojas
de clulas que se unen mediante uniones comunicantes (gap) y sintetizan mucha
matriz extracelular. Las clulas carecen de un ordenamiento de filamentos gruesos
y delgados como el de los sarcmeros. Las clulas del msculo liso presentan
cuerpos densos, compuestos de a-actinina, con una funcin similar a la del disco
Z. Estas clulas tambin poseen filamentos intermedios de desmina, adems de
los filamentos de actina. Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una

respecto de la otra, de manera que el extremo delgado de una fibra se ubica

vecino a la parte ancha de la fibra vecina. El aparato contrctil del msculo liso se
contrae ms lentamente que el del msculo estriado, pero permite un
acortamiento mayor de las fibras musculares lisas. Tambin se basa en el
deslizamiento de los filamentos finos sobre los filamentos gruesos.
Contraccin en Msculo Liso: Tambin existen filamentos de actina y miosina
que permiten la contraccin. Mayor proporcin de filamentos delgados que de
filamentos gruesos; los filamentos delgados se alinean en el eje de la clula. La
troponina no est presente en msculo liso, la regulacin de la contraccin est
basada por la miosina. La regulacin de los estados de fosforilacin de la miosina
est dada por la concentracin de calcio en el msculo liso. Cuando el Ca 2+
aumenta en la clula del msculo liso, este se une a la calmodulina, de esta
manera se activan protenas que fosforilan a la miosina. La miosina fosforilada se
asocia formando filamentos y forma enlaces cruzados con la actina para que
ocurra la contraccin muscular. Cuando la cabeza de la miosina se defosforila, los
filamentos se desensamblan y la miosina se disocia de la actina; la fosforilacin es
catalizada por una enzima (quinasa de la cadena liviana de la miosina) cuya accin
requiere de la presencia del complejo Ca-calmodulina. La contraccin del msculo
liso puede ser por impulsos nerviosos o bien hormonales. Est regulada por:
Niveles de cAMP
Diacilglicerol
Caldesmona (protena que se acopla a los filamentos de actina, es
activada por el complejo de calmodulina-Ca2+)