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Aqua Feeds: Formulation & Beyond 2005, volumen Arquímero

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Probióticos y prebióticos para la piscicultura, en la bifurcación de caminos

François­Joël Gatesoupe1, *

1
Nutrición Acuicultura y Genómica Unidad Conjunta de Investigación INRA­Ifremer BP 70, 29280 Plouzané, Francia

*: Autor para correspondencia: FJ Gatesoupe, dirección de correo electrónico: Joel.Gatesoupe@ifremer.fr

Abstracto:

Tras más de 20 años de investigación en probióticos para la acuicultura, el tratamiento se ha convertido en una realidad en
granjas y criaderos, principalmente en aquellos dedicados a la producción de camarón. Nuevos conocimientos sobre la
microbiota intestinal han ofrecido recientemente la oportunidad de reconsiderar la aplicación a la piscicultura, que aún va a la
zaga de la industria camaronera en el uso de probióticos. Además, el concepto de prebióticos está emergiendo como otra
forma efectiva de control de enfermedades en la acuicultura. Los prebióticos son ingredientes alimentarios que afectan
beneficiosamente al huésped al estimular selectivamente el crecimiento y/o activar el metabolismo de una o un número
limitado de bacterias promotoras de la salud en el tracto intestinal. Si bien las aplicaciones dietéticas de prebióticos y
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probióticos se pueden combinar, uno u otro también se pueden administrar de forma independiente. Este comentario destaca
los desarrollos recientes en nuestra comprensión de los probióticos y los prebióticos y proporciona indicadores para el futuro.

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1. Introducción

Los primeros ensayos informados de probióticos en acuicultura se realizaron en Japón en 1981. Se utilizaron esporas de
Bacillus toyoi en el alimento para reducir la mortalidad de las angulas de la anguila japonesa, Anguilla japonica. En ese
momento, el conocimiento sobre la microbiota gastrointestinal en peces era escaso. Podría haber dudas sobre la
aplicabilidad de la misma bacteria en animales terrestres y acuáticos. Pero, se eligieron cepas de Bacillus para los
primeros intentos, ya que estas bacterias del suelo eran eficientes en los animales terrestres. En años posteriores, se
probaron en peces muchas otras cepas, incluidas cepas nuevas aisladas del entorno acuático y que supuestamente
poseían una mejor capacidad para colonizar el intestino. Hasta el momento, pocos productos han pasado del laboratorio
al mercado. Una de las principales historias de éxito en aplicaciones de probióticos en acuicultura son los productos a
base de Bacillus comercializados para el cultivo de camarones. La aplicación comercial de probióticos en piscicultura
aún está rezagada. La industria pesquera de rápido crecimiento necesita urgentemente enfoques sostenibles para el
control de enfermedades, incluidos los probióticos.

Entre las opciones sostenibles disponibles para el control de enfermedades se encuentran los inmunoestimulantes,
probióticos y prebióticos. Los beneficios para la salud de los inmunoestimulantes y los probióticos se han documentado
relativamente mejor, mientras que el conocimiento sobre los prebióticos aún está surgiendo. Los prebióticos son
ingredientes alimentarios no digeribles que afectan beneficiosamente al huésped estimulando selectivamente el
crecimiento y/o activando el metabolismo de una o un número limitado de bacterias promotoras de la salud en el tracto
intestinal, mejorando así el equilibrio intestinal del huésped. En la actualidad, se plantean una serie de preguntas sobre
las aplicaciones de prebióticos, al igual que hace años se cuestionaron las aplicaciones de probióticos. Por ejemplo, ¿es
sensato introducir extractos no digeribles de vegetales en la dieta de los peces carnívoros? Los nuevos conocimientos
sobre la microbiota intestinal de los peces ayudan a responder estas preguntas.

2. Nuevos conocimientos sobre la microbiota intestinal de los peces

Es hora de reevaluar el uso de pro y prebióticos en la piscicultura, en vista de lo que hemos aprendido recientemente
sobre el papel de la microbiota intestinal en los peces. En 2004, Rawls et al. hizo una contribución decisiva a nuestra
comprensión del papel de la microbiota intestinal, al comparar el intestino de las larvas de pez cebra
convencional
criadas de
o en
forma
condiciones libres de microbios.
En comparación con la expresión génica en peces sin microbios, 212 genes se regularon significativamente hacia arriba
o hacia abajo en el tracto digestivo de peces que se criaron de forma convencional o sin microbios, pero que se
resembraron con microbiota cultivable. Muchos de los genes desempeñaron funciones en la inmunidad y algunos estaban
directamente involucrados en la nutrición de los peces. Las larvas fueron alimentadas con Artemia viva.
El estudio demostró la esencialidad de la microbiota en larvas de peces alimentadas únicamente con proteínas animales.
Se ha reconocido el papel de los microbios en la nutrición de los peces para los herbívoros y los omnívoros, pero esto no
era evidente con los carnívoros, que comprenden la mayoría de los peces de cultivo valiosos. Además, los autores
descubrieron que algunas respuestas de los genes a la microbiota se conservaron en un amplio espectro de especies:
desde el pez cebra hasta el ratón. Por ejemplo, la estimulación de la proliferación epitelial en el intestino está muy
conservada. Los prebióticos podrían estimular dicha proliferación epitelial. Sin embargo, el tratamiento prebiótico implica
la aparición de un microorganismo beneficioso competente en la microbiota de los peces. Es necesario considerar que
las bacterias dominantes en el intestino de los peces son bastante diferentes de las observadas en los mamíferos. Estas
bacterias son generalmente oportunistas y su aparición en el intestino de los peces es transitoria, dependiendo de las
condiciones ambientales. La asociación entre los microbios y el pez huésped no duraría la mayor parte de la vida, como
se ve en la microbiota humana. Artículos recientes han demostrado la alta variabilidad de las bacterias intestinales
dominantes entre las granjas de trucha y los criaderos de bacalao (Figura 1). Estos hallazgos indican la necesidad de
confirmar los beneficios de los probióticos y prebióticos en cada localidad.

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3. Actualización de los requisitos previos para los probióticos

La inocuidad de los alimentos se ha convertido en una preocupación mundial y ya no es sostenible ignorar

las normas relativas a la inocuidad de los alimentos en muchos países. Si se van a considerar los
probióticos como una alternativa sostenible a los antibióticos (Figura 2), se debe documentar su eficacia,
así como la falta de patogenicidad. También pueden surgir algunas limitaciones adicionales. Por ejemplo,
la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria está considerando prohibir aquellos microorganismos que
albergan factores de resistencia a los antibióticos adquiridos. El costo de emprender el proceso de
aprobación regulatoria puede prohibir la comercialización de productos basados en probióticos, en particular
aquellos productos especiales basados en la microbiota natural de los peces. El conjunto de conocimientos
que respaldan el uso de microorganismos familiares representa una ventaja sustancial para las aprobaciones.
En consecuencia, pueden preferirse dos tipos de probióticos candidatos: los ya aprobados para otros
animales y los aislados de tripas de pescado, pero pertenecientes a grupos familiares, como Lactobacillus
sp., Saccharomyces cerevisiae, etc. Las cepas ubicuas de Bacillus sp. también pueden ser adecuados,
siempre que carezcan de potencial toxigénico.

Los probióticos son aditivos alimentarios vivos, pero algunos de sus efectos pueden reproducirse con
células muertas o componentes de la pared celular, en particular los relacionados con la respuesta
inmunitaria. Una cuestión clave es si el probiótico debe mantenerse vivo para que sea eficiente. Si la
viabilidad no es necesaria, la simple incorporación de células inactivas o extracto en la dieta puede ser más
rentable. De manera más general, la aclaración del modo de acción ayudará a optimizar el procedimiento
y el programa de administración.

4. ¿Los prebióticos son aplicables a la piscicultura?

La principal ventaja de los prebióticos sobre los probióticos es que son ingredientes naturales para piensos.
Su incorporación en la dieta no requiere precauciones particulares, y su autorización como aditivos para
piensos puede obtenerse más fácilmente, a pesar de algunas preocupaciones sobre su seguridad y eficacia.
Originalmente, los prebióticos se eligieron para estimular las bifidobacterias y los lactobacilos en la
microbiota humana. El caso es diferente en el pescado, donde muchas bacterias oportunistas pueden
utilizar una amplia gama de carbohidratos. Algunas de estas cepas pueden ser capaces de metabolizar el
prebiótico, pero el efecto sobre el pez huésped sigue siendo incierto. Las cepas patógenas son altamente
especializadas y es poco probable que se beneficien del prebiótico. Sin embargo, el suministro continuo
del sustrato en el intestino puede crear el riesgo de que el patógeno adquiera la capacidad de utilizar el
compuesto nativo o sus productos degradados. Es aconsejable introducir el prebiótico en la dieta con
discernimiento, y serán necesarios muchos experimentos con estudios microbianos, antes de las
aplicaciones prácticas en criaderos y granjas. Por el momento, existen primeros ensayos alentadores y se
esperan más comunicaciones en los próximos años (Figura 3).

5. Prebióticos y probióticos: ¿qué camino elegir?

Las respuestas inmediatas pueden basarse únicamente en los probióticos, con la condición de que estos
tratamientos no estén sujetos a restricciones reglamentarias en el país de aplicación. Con suerte, el
conocimiento obtenido de tales aplicaciones ayudará a su autorización en otros lugares. Mientras tanto, la
investigación sobre prebióticos puede progresar, mientras que posiblemente se prueben nuevos poli y
oligosacáridos. Cuando Gibson y Roberfroid introdujeron el concepto de prebióticos en 1995, predijeron
que los simbióticos, que combinan prebióticos y probióticos, podrían ser la solución definitiva para controlar
la microbiota colónica. Esta conjetura suena particularmente relevante para la microbiota de los peces,
donde la introducción del probiótico competente aparece como una precaución contra el mal uso del
prebiótico por bacterias oportunistas. Cualquiera que sea la elección que prevalezca al final, una integración

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El esfuerzo debe unir a la industria y las instituciones en la investigación, y se debe alentar a los piscicultores
a participar como voluntarios en ensayos de campo a gran escala.

6. Más información y referencias

Hay varias revisiones sobre probióticos para la acuicultura, en particular:

Gatesoupe FJ 1999. The use of probiotics in aquaculture. Acuicultura 180, 147­165.

Gómez­Gil B. et al. 2000. El uso y selección de bacterias probióticas para su uso en el cultivo de organismos
acuáticos larvarios. Acuicultura 191, 259­270.

Irianto A. y Austin B. 2002. Probióticos en acuicultura. J. Pescado Dis. 25, 633­642.

Vershuere L. et al. 2000. Bacterias probióticas como agentes de control biológico en acuicultura.
Microbiol. mol. Biol. Rev. 64, 655­671.

Wang Xiang­Hong et al. 1998. Aplicación de probióticos en acuicultura. http://www.alken murray.com/

China98.htm, 4 págs.

El artículo de Rawls está disponible gratuitamente en Internet:

Rawls JF et al. 2004. El pez cebra gnotobiótico revela respuestas conservadas evolutivamente a la
microbiota intestinal. PNAS 101, 4596­4601. http://www.pnas.org/cgi/content/full/0400706101/DC1.

Con respecto a la cuestión reglamentaria, se puede

consultar: EFSA 2005. Resumen de un dictamen del Comité científico sobre una solicitud de la EFSA
relacionada con un enfoque genérico para la evaluación de la seguridad por parte de la EFSA de los
microorganismos utilizados en alimentos/piensos y la producción de alimentos/ Aditivos alimentarios. EFSA
J. 226, 1­12. http://www.efsa.eu.int/science/sc_commitee/sc_opinions/972/sc_opinion_ej226_qps_en1.pdf
.

Sanders ME y Huis in't Veld J. 1999. Llevar al mercado un alimento funcional que contiene probióticos:
aspectos microbiológicos, de productos, reglamentarios y de etiquetado. Antonie van Leeuwenhoek 76,
293­315.

Sanders ME et al. 2005. Peso de la evidencia necesaria para corroborar un efecto sobre la salud de los
probióticos y prebióticos. EUR. J. Nutr. 44, 303­310.

Nota biográfica

El Dr. François­Joël Gatesoupe ha trabajado durante tres décadas en programas de investigación conjuntos
de INRA e Ifremer, en el campo de la nutrición de peces, estudiando el requerimiento de ácidos grasos,
organismos vivos y dietas compuestas para larvicultura. Ha prestado especial atención a la

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interrelación entre la microbiota intestinal y el huésped, esforzándose por mejorar la salud de los
peces y el desarrollo larvario con probióticos.

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% GRANJA 1 GRANJA 2 Fig.1: Un ejemplo de la variabilidad de las bacterias en el intestino

de la trucha arcoíris, 9­10 meses después del inicio de la alimentación.
100 Ninguno de los géneros dominantes en una granja se
recuperó en la otra granja (proporciones en % del total de
80 aislamientos; más detalles en: Gatesoupe FJ et al.
2005. Estudio de probióticos Ofimer en la trucha arcoíris. II.
60 Microbiota intestinal en truchas arcoíris (Oncorhynchus
mykiss) sometidas a tratamiento probiótico con
Saccharomyces cerevisiae var. boulardii. Publicación
40
Especial de EAS No. 35, pp. 217­218. ).

20

shewanella
Plesiomonas

Aeromonas Burkholderia

Carnobacteria Laribacter

Bacilo
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Fig.2: Los probióticos pueden reemplazar a los antibióticos en algunos casos. Por ejemplo, fue posible reducir la incidencia de compresión
vertebral en la trucha arcoíris (flecha) introduciendo en la dieta florfenicol durante los primeros diez días de alimentación o Pediococcus
acidilactici durante los cinco meses posteriores al inicio de la alimentación (Aubin et al. 2005). Ensayo de probióticos para prevenir el síndrome
de compresión de la columna vertebral en la trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss Walbaum).Aquac.Res.36, 758­767).
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Fig. 3: Un experimento preliminar con prebióticos para el destete del rodaballo indicó que los fructooligosacáridos derivados de la inulina
aumentaron el crecimiento, mientras que la lactosacarosa no lo hizo (Mahious et al. 2006. Effect of dietine inulin and oligosaccharides as
prebiotics for rodaballo, Psetta maxima (Linnaeus, C. 1758), Aquacult, Int. 14, (11 págs., primero en línea).

Peso medio (g)

0,55
b

0,5

a
0,45
a a

0,4

0,35

0,3
Celulosa inulina Oligofructosa lactosacarosa
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