Biología 2º de Bachillerato Colegio Zazuar

TEMA 5
“La célula. Membrana y cubiertas celulares”
(Tiempo estimado: 4 sesiones)

1. LA TEORÍA CELULAR
En el siglo IV a.c. ya Aristóteles intuyó que los seres vivos estaban formados por
unidades elementales muy pequeñas.

En 1665, Robert Hooke observó en láminas de corcho muy finas unas estructuras
repetitivas semejantes a las celdas de un panal a las que llamó células. Más tarde, en
1672, Reignier de Graaf describió los ovarios y óvulos en las hembras de mamíferos.

En 1674, Anton Van Leeuwenhoek construyó el primer microscopio óptico simple, más
preciso, que permitió realizar observaciones de muchos tipos de células. Este fue el
punto de partida para la aparición de la Citología como rama de la Biología, que se vio
después impulsada enormemente durante todo el siglo XIX por los continuos avances
en el campo de la microscopía.

En 1831, Robert Brown, a partir de sus observaciones, introdujo el concepto de núcleo

celular. En 1838, Matthias Schleiden y Theodor Schwann elaboraron un primer esbozo
de la Teoría Celular, con su primer postulado: “todos los seres vivos están formados
por células. Estas células constituyen la unidad anatómica y fisiológica de todos ellos”.

En 1858, Rudolf Virchow completaba la Teoría Celular con un nuevo postulado: “toda
célula procede siempre de otra célula preexistente”.

No todos los científicos dieron validez a la Teoría Celular, algunos autores, entre ellos
Camilo Golgi, sostenían como válida la Teoría Reticularista, según la cual el tejido
nervioso estaría formado por una estructura en forma de red o plexo homogéneo pero
no por células nerviosas independientes. Otros, sin embargo, entre los que se
encontraba Santiago Ramón y Cajal, en 1889, eran partidarios de la Teoría Neuronal,
según la cual el tejido nervioso está formado por células individuales, neuronas,
relacionas entre si. Sus investigaciones le supusieron el premio Nobel de Medicina y
Fisiología en 1906, paradójicamente de forma conjunta con Camilo Golgi, aunque a
este, por otros estudios. La culminación de sus trabajos en este campo en 1933, un año
antes de su muerte, significó la demostración del carácter individual de las neuronas y
por extensión, de la confirmación de la validez de la Teoría Celular.

En 1902, Walter Sutton y Theodor Boveri enuncian la teoría cromosómica de la

herencia, según la cual los factores hereditarios propuestos por Mendel se encuentran
en los cromosomas.

Los postulados de la Teoría Celular en la actualidad se podrían resumir en los

siguientes:
- Todos los organismos están compuestos por una o más células. La excepción a esta
ley está en los virus, considerados seres vivos acelulares.

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- La célula constituye la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos. Podemos

descomponer una célula en estructuras más pequeñas (orgánulos, moléculas,
átomos) pero no son ya estructuras vivas.
- La célula es la unidad elemental de reproducción. Es decir, toda célula procede de
la división de otra preexistente de la que recibe el material genético y a la que es
idéntica.
- La célula es la unidad de vida independiente más elemental. Es decir, los seres
vivos más simples que existen son los unicelulares (recordad la excepción de los
virus).

Una secuencia resumida de los autores que han hecho aportaciones a lo largo de la
historia para la elaboración de la Teoría Celular es la siguiente:

Robert Hooke 1665 Introduce el concepto de célula

Reignier de Graaf 1672 Describe ovarios y óvulos en mamíferos
Van Leeuwenhoek 1674 Construye el primer microscopio óptico simple
Robert Brown 1831 Introduce el concepto de núcleo celular
Matthias Schleiden 1838 Primer esbozo de la Teoría Celular, “todos los seres
vivos están formados por células como unidad
Theodor Schwann 1839 anatómica y fisiológica”
Nuevo postulado de la Teoría Celular: “toda célula
Rudolf Virchow 1858 procede siempre de otra célula preexistente”
Demuestra la Teoría Neuronal, lo que confirma la
Santiago Ramón y Cajal 1889 Teoría Celular
Enuncian la teoría cromosómica de la herencia: “los
Walter Sutton y Theodor Boveri 1902 factores hereditarios (Mendel) se encuentran en los
cromosomas”

2. LA CÉLULA
En función de su antigüedad y grado de complejidad, podemos distinguir células
procariotas y eucariotas. Como introducción podemos resumir las características que
definen a ambos tipos de células de forma esquemática:

Eucariotas
Procariotas
Ventajas
Mucha, organismos Mayor diversidad de
Muy baja, sólo hay
uni y pluricelulares, formas celulares y
Complejidad organismos
autótrofos y más variedad de
unicelulares
heterótrofos,... medios colonizados.

Tamaño 0,4 - 1 micras 10-100 micras -

Material Está libre en el Se encuentra en el Mayor estabilidad del

genético citoplasma, sin interior del núcleo, material genético.
protección. Molécula organizado en forma
circular de ADN de cromatina o de
bicatenario y a veces cromosomas, ambos
plásmidos o muy estructurados,

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episomas. En ningún según el momento

caso asociado a celular, estará o no
histonas. asociado a histonas.
Le confiere mayor
Membrana rigidez y protección
Sin esteroles. Con esteroles.
citoplasmática frente al aumento de
la temperatura.
Sólo presente en
Pared bacteriana
ciertos protistas,
Pared celular formada por -
vegetales (celulosa) y
peptidoglicanos.
hongos (quitina).
Dota a la célula de
estructuras muy
variadas, relacionado
Citoesqueleto No tiene. Si tiene. con su forma,
conducción de
sustancias, división
celular,...
Mitocondrias,
cloroplastos,
peroxisomas, RE,
No tiene, salvo complejo de Golgi,
inclusiones de lisosomas (animales),
Orgánulos reserva y ribosomas centrosoma Mayor eficacia
citoplasmáticos 70 S. Pueden (animales), metabólica.
presentar cilios o inclusiones de
flagelos. reserva, vacuolas,
ribosomas 80 S.
Pueden presentar
cilios o flagelos.
En el primer m.a.
Aparición en la
después de crearse la Hace 1500 m.a. -
Tierra
Tierra (4550 m.a.)

Organismos Protistas, hongos,

Bacterias -
que las poseen plantas y animales

Puedes ver un esquema gráfico de ambos tipos de células en las páginas 82 a 85 de tu

libro de texto. En cualquier caso, a lo largo del curso iremos viendo con detalle todas
estas características.

2.1. LA CÉLULA PROCARIOTA

Son las células que presentan la organización más simple. Los organismos procariotas
se caracterizan básicamente por:
- Todos ellos son unicelulares, correspondiéndose con los organismos bacterianos.
- No poseen membrana nuclear, por lo que no tienen un núcleo definido. Esto no
significa que no tengan material nuclear, sino que se encuentra repartido por el
citoplasma.
- No poseen orgánulos membranosos, la compartimentación celular que
proporcionan los orgánulos sólo aparece en las células eucariontes.
- Poseen una pared celular rígida con función similar a la de las células vegetales,
aunque con una composición diferente.

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Pueden aparecer aislados o formando agrupaciones de varios individuos, sin que por
eso puedan considerarse pluricelulares. En función de su morfología y la forma de
agrupación que presenten pueden clasificarse en (ver ilustraciones de la página 81 del
libro de texto):
Forma esférica:
- Cocos: aislados.
- Diplococos: agrupados por parejas.
- Tétradas: agrupaciones de cuatro.
- Estreptococos: forman cadenas lineales.
- Estafilococos: forman agrupaciones irregulares.
Forma de “bastón”:
- Bacilos: aislados.
- Diplobacilos: agrupados por parejas.
- Estreptobacilos: forman cadenas lineales.
Otras formas variadas:
- Espirilos: forma ondulada.
- Espiroquetas: forma espiral.
- Vibrios: forma de coma ortográfica.

Nos basamos en la estructura de una de las bacterias mejor conocidas, la Escherichia

coli, para ver la estructura típica de una célula procarionte:
- Membrana plasmática: es una estructura de membrana típica, de naturaleza
lipoproteíca, formada por los mismos componentes que en la célula eucarionte,
aunque en proporciones diferentes. Además de las funciones típicas de las
membranas, que veremos a adelante, en las bacterias fotosintéticas, contiene los
pigmentos fotosensibles que constituyen las bacterioclorofilas.
- Mesosomas: invaginaciones de la membrana plasmática hacia el citoplasma, que
recuerda lejanamente a las crestas mitocondriales o al RE de las células eucariotas.
Contienen enzimas que intervienen en procesos respiratorios muy rudimentarios y
en la división celular.
- Pared celular: rodea a la membrana plasmática, dando a la célula rigidez y
previniendo la lisis celular por excesiva turgencia en medios hiposmóticos. Posee
algunos componentes con actividad antigénica en los organismos hospedadores.
- Envuelta externa: presente en algunas bacterias, consiste en una cubierta externa
de naturaleza glucoproteica y aspecto mucilaginoso que rodea la pared. Puede ser
gruesa (cápsula) o fina (capa mucosa) y protege a la bacteria de la fagocitosis y de
los anticuerpos del sistema inmunitario del organismo huésped, evita su
desecación al retener agua y le permite adherirse en superficies o a la membrana
de otras células.
- Citoplasma: esta desprovisto de estructuras compartimentadas mediante
membrana. Consistencia de sol, con gran contenido en agua.
- Inclusiones: de naturaleza variada, son acumulaciones de ciertas sustancias con
funciones diversas.
- Vesículas: con una forma esférica y rodeada por una membrana, contienen
diversas sustancias. Pueden ser gaseosas, en cianobacterias, que contienen gases;
o carboxisomas, que contienen enzimas fijadoras del carbono.

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- Ribosomas: con un valor de sedimentación de 70S (50S + 30S), son más pequeños
que los ribosomas plasmáticos eucariontes aunque idénticos a los presentes en
mitocondrias y cloroplastos.
- Nucleoide: es la región del citoplasma bacteriano en la que se encuentra más o
menos acumulado el cromosoma bacteriano. No está separado por ninguna
membrana.
- ADN circular de doble hélice: configura el cromosoma bacteriano, formado por
una sola hebra circular de ADN bicatenario enrollado en una superhélice, sin
proteínas histónicas.
- Plásmido, episoma o factor F: presentes en algunas bacterias, son otras moléculas
de ADN circular extracromosómico de pequeño tamaño, no esenciales para la vida
de la bacteria pero que aportan información genética extra que pueden conferirle
ventajas evolutivas (resistencia a antibióticos, …). Se replican independientemente
del cromosoma bacteriano.
- Flagelo: es un apéndice externo muy largo y fino, con una función locomotora. Su
número y disposición puede variar. No tiene la misma estructura que los flagelos
eucariontes, se trata de una estructura helicoidal formada por monómeros
asociados de la proteína flagelina, unida a la superficie celular mediante un codo
giratorio que le permite girar en ambos sentidos. La inserción en la célula se
produce mediante un corpúsculo basal formado por unos anillos proteicos.
- Fimbrias: aparecen en algunas bacterias, son apéndices cortos, finos y muy
numerosos, formados por polimerización de proteínas globulares. Mediante las
fimbrias se adhieren a otras células o al sustrato. En muchos casos son causantes
de patogenicidad.
- Pili: en algunas bacterias, son apéndices externos largos y huecos, poco
numerosos, Sirven para el intercambio de material genético (ADN y/o episomas)
durante el proceso de conjugación bacteriana (una forma de reproducción
parasexual que presentan algunas bacterias, que veremos más adelante).

2.2. LA CÉLULA EUCARIOTA

Presentan una organización más compleja que las procariotas. Responden a dos tipos
básicos: animal o vegetal. En general se caracterizan básicamente por:
- Corresponden a organismos uni y pluricelulares.
- Poseen membrana nuclear, por lo que tienen un núcleo definido donde se
encuentra el material hereditario.
- Presentan compartimentación citoplasmática, con la presencia de numerosos
orgánulos.

Algunos de los elementos y orgánulos son comunes a ambos tipos de células animales
y vegetales y otros son exclusivos de uno u otro tipo. Todos ellos los veremos con
detenimiento, en su estructura y función, a continuación y en los temas siguientes.

3. LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Está presente en las células procariontes y eucariontes, limitando el espacio celular del
exterior y realizando además funciones de control del paso de sustancias a través de
ella. Se trata de una estructura continua que rodea a la célula, sólo visible con el
microscopio electrónico, con un espesor de 7,5 a 10 nm.

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La membrana plasmática está constituida por una bicapa de fosfolípidos en la que se

encuentran incluidas además otros lípidos, proteínas y glúcidos. En las distintas
membranas biológicas varía la proporción dependiendo de la célula u orgánulo en que
se encuentre. La disposición de los componentes de la membrana se compone el
modelo de mosaico fluido.
Sus funciones, muy variadas, derivan directamente de las de sus componentes:
- Permeabilidad selectiva, regulando el paso de sustancias hacia ambos lados de la
membrana de una forma selectiva.
- Producir, modular y conservar gradientes electroquímicos a ambos lados de la
membrana, que permitan el transporte pasivo de sustancias.
- Recibir y transmitir, de forma específica, estímulos o señales procedentes del
exterior y realizar su transducción hacia el interior. En estos procesos intervienen
frecuentemente moléculas mensajeras, como las hormonas actuando como
primeros mensajeros sobre células diana con los receptores específicos y AMPc
como segundo mensajero que lleva el mensaje al interior celular.
- Controlar el desarrollo y división de las células.
- Mantener constante el tamaño y la forma celular.
- Permitir la disposición topológica adecuada sobre ella de moléculas
funcionalmente activas, como anticuerpos o moléculas de reconocimiento celular.
- Delimitar compartimentos intracelulares, como los orgánulos citoplasmáticos.
- Permitir la endo y exocitosis, como modo de captación/expulsión de sustancias de
elevado peso molecular.
- Favorecer la adherencia y comunicación entre células adyacentes mediante
uniones celulares.

3.1. LÍPIDOS
Constituyen la estructura básica de la membrana y son una barrera altamente selectiva
para el paso de sustancias. Está compuesta fundamentalmente por:
- Fosfolípidos: los más abundantes, por su naturaleza anfipática ya vista son los que
forman la bicapa matriz dónde se encuentran el resto de las moléculas.
- Glucolípidos: en células animales suelen ser esfingolípidos, mientras que en
vegetales suelen derivar de glicerolípidos. Están situadas en la cara membranal
externa con la cola glucídica hacia el exterior de la célula formando el glucocálix.
- Esteroles: colesterol en células animales y fitoesterol en vegetales. Se unen entre
las colas de los fosfolípidos con la función de dar consistencia y estabilidad a las
membranas frente a los cambios en el medio (temperatura, presión).

Los lípidos de la membrana se difunden libremente a través de la bicapa mediante

distintos movimientos: difusión lateral, rotación sobre su eje y movimiento de "flip-
flop" (salto de un lado a otro de la bicapa).

La bicapa lipídica proporciona a la membrana unas propiedades muy importantes:

- Fluidez: provocada por el movimiento de los lípidos y por la composición de la
bicapa (cuantos más saturados están los ácidos grasos, mayor es la viscosidad y
menor la fluidez). La presencia de colesterol regula la fluidez y, además, le da
estabilidad (a más colesterol, más rigidez).

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- Autoensamblaje: cuando la bicapa lipídica se rompe, los fosfolípidos tienen una

tendencia natural a volver a ensamblarse y constituir nuevamente la bicapa. Esto
es debido al carácter anfipático que tienen los ácidos grasos de los fosfolípidos y al
“instinto” natural que presentan a autoprotegerse en un medio polar, exponiendo
hacia el agua la cabeza hidrófila y colocando en el interior las cadenas apolares
hidrófobas.
- Autosellado: también existe la tendencia a cerrarse espontáneamente y formar
vesículas esféricas mediante un proceso de autosellado consecuencia del
autoensamblaje, por el que una vez separados los fosfolípidos, se reorganizan y se
unen de nuevo, restableciéndose la bicapa y cerrándose sobre si misma. Esta
propiedad es la responsable de la formación de las vesículas lipídicas llamadas
liposomas.
- Asimetría: la composición de lípidos y proteínas a ambos lados de la membrana
difiere, es decir es diferente en la cara interna y externa

3.2. PROTEÍNAS
En ocasiones aparecen unidas a oligosacáridos formando glucoproteínas. Realizan
funciones variadas:
- Pueden actuar como transportadores de determinadas moléculas implicadas
directamente en procesos de transporte activo y pasivo a través de la membrana,
como las proteínas canal o las proteínas transportadoras o “carriers”, o los
sistemas de bombeo de iones, que veremos más adelante.
- Pueden asociarse al citoesqueleto y a moléculas o compuestos de la matriz
extracelular con una función estructural.
- Pueden actuar como receptores específicos de señales (moléculas) químicas del
medio externo.
- Pueden actuar como enzimas catalizadoras de procesos químicos asociados a la
membrana.

Las proteínas tienen un movimiento lateral, como los fosfolípidos, por lo que también
contribuyen a la propiedad de fluidez de la membrana. Suelen ser globulares y se
encuentran inmersas en la bicapa lipídica dotando también de asimetría a la
membrana. Según cuál sea su situación se llaman:
- Proteínas integrales, transmembranales o intrínsecas (70% del total), que
atraviesan total o parcialmente la membrana. Tienen un papel, sobre todo,
estructural y también como formadoras de canales.
- Proteínas periféricas, que se encuentran en uno u otro lado de la membrana,
unidas covalentemente a los otros lípidos de la membrana o a proteínas
transmembranales por puentes de hidrógeno. Corresponden, sobre todo, a
enzimas y sistemas de bombeo celular.

3.3. GLÚCIDOS
No aparecen aislados sino formando parte de glucolípidos y glucoproteínas. Se sitúan
en la superficie externa de las células eucariotas, contribuyendo igualmente a la
asimetría de la membrana. Se unen por enlaces covalentes tanto a los lípidos como a
las proteínas, constituyendo una cubierta celular llamada glucocálix con una función
importante:

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- Protección de la superficie celular.

- Relación con moléculas de la matriz extracelular.
- Aporta viscosidad a la superficie de la célula, actuando como lubricante en células
móviles.
- Sirve de anclaje de sustancias circulantes por el exterior celular.
- Actúa en fenómenos de reconocimiento celular.
- Determinan la vida útil de ciertas células, como eritrocitos, mediante la inserción
en la molécula de ácido siálico.

3.4. ESTRUCTURA: MODELO DE MOSAICO FLUÍDO

Fue propuesto por Seymour Singer y Garth Nicholson en 1972, a partir de los
resultados de análisis bioquímicos y de observaciones de células realizadas mediante
microscopía electrónica. Este modelo propone que la membrana es similar a un
mosaico de piezas móviles, sin dejar espacios entre ellas, en el que las moléculas de
fosfolípidos forman una bicapa que actúa como matriz, y en la que a su vez están
embebidas las moléculas de proteínas y resto de los lípidos. Todas estas moléculas
pueden sufrir movimientos laterales de desplazamiento relativo entre ellas, sin dejar
huecos vacíos, lo que proporciona una gran fluidez a la estructura. El conjunto
constituye una estructura asimétrica, ya que la distribución en ella de las diferentes

moléculas es heterogénea.

4. UNIONES CELULARES
En todos los organismos pluricelulares animales las células están en contacto mutuo,
por ese motivo desarrollan modificaciones de sus membranas llamadas
diferenciaciones intercelulares o uniones celulares en algunos puntos, con la misión
de unirlas firmemente. Se encuentran tres tipos distintos:
- Uniones adherentes o desmosomas: en tejidos sometidos a tensiones mecánicas,
en los que sus células necesitan estar firmemente unidas. Son ejemplos el músculo
cardiaco, el cuello uterino o el vitelio de la piel.
- Uniones oclusivas, estrechas o impermeables: las membranas celulares contiguas
están tan unidas que obturan completamente el espacio intercelular e impiden el
paso de cualquier sustancia. Son ejemplos las células endoteliales de los vasos
sanguíneos, las células hepáticas que delimitan el conducto biliar o las células
epiteliales intestinales.

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- Uniones comunicantes, GAP o en hendidura: existe un pequeño espacio

intercelular por lo que permiten el paso de pequeñas moléculas y del impulso
nervioso. Corresponden a este tipo las sinapsis químicas entre neuronas contiguas.

EJERCICIOS PROPUESTOS
1, 4, 7, 10

5. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS A TRAVÉS DE MEMBRANAS

La membrana plasmática actúa como barrera semipermeable entre la célula y el medio
extracelular y como un filtro altamente selectivo que permite la entrada, la salida y la
permanencia de ciertas moléculas esenciales. La finalidad es mantener constante el
medio intracelular. Los mecanismos de transporte son distintos dependiendo del
tamaño y características de las partículas.

5.1. MOLÉCULAS DE BAJA MASA MOLECULAR

El transporte a través de la bicapa lipídica se puede realizar por dos mecanismos:
Transporte pasivo: Es un tipo de difusión a favor de un gradiente de concentración o
electroquímico, sin consumo de energía. Se puede realizar de dos modos:
a) Difusión simple: Se produce cuando pequeñas moléculas apolares (O 2, N2,…),
pequeñas moléculas polares pero sin carga (H2O, CO2,…) o moléculas liposolubles
(ácidos grasos, alcoholes,…) atraviesan la membrana libremente por sí solas,
abriéndose paso entre los fosfolípidos. La membrana plasmática, sin embargo, es
totalmente impermeable a todas las moléculas con carga (iones) por muy
pequeñas que sean.
b) Difusión facilitada: Permite el paso de iones y moléculas polares como azúcares,
aminoácidos y otros metabolitos. Para que tenga lugar es necesaria la presencia de
proteínas de membrana y la existencia de un gradiente electroquímico. Existen dos
tipos de proteínas de transporte:
- Proteínas permeasas, transportadoras, translocadoras o “carriers”: Se unen a
la molécula específica que van a transportar y sufren un cambio
conformacional reversible que permite el paso de la sustancia al otro lado de la
membrana.
- Proteínas canal: Constituyen poros o canales acuosos que, cuando están
abiertos, permiten el paso de determinadas sustancias que, en general, suelen
ser iones inorgánicos. Algunos permanecen siempre abiertos, pero otros
poseen sistemas de apertura y cierre, según las necesidades celulares,
regulados por voltaje o por ligandos específicos.

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Transporte activo: Se realiza en contra del gradiente electroquímico y con consumo de

energía (ATP). Para que se lleve a cabo son imprescindibles dos condiciones:
- La existencia de proteínas translocadoras que actúan como sistemas de bombeo en
contra de gradiente.
- El consumo de energía, que proviene normalmente de la hidrólisis de ATP.

Es el caso de los sistemas de bombeo que intervienen en la transmisión del impulso

nervioso, como la bomba de Na+/K+ en la membrana de las neuronas, encargada de
hacer salir 3 iones Na+ y entrar dos iones K+ por cada molécula de ATP degradada,
para crear así una diferencia de potencial electroquímico que permita mantener el
potencial de membrana necesario para la transmisión del impulso nervioso. O el de la
bomba de Ca++ en el extremo del axón para provocar el paso de los neurotransmisores
a través de la hendidura sináptica hacia la dendrita de la neurona siguiente.

5.2. MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR

Las células realizan tres procesos específicos para poder obtener y secretar sustancias
a través de su membrana: endocitosis, exocitosis y transcitosis:
a) Endocitosis: Es el mecanismo por el cual las células toman partículas del medio
externo mediante la creación de una invaginación de la membrana plasmática,
hasta formar una vesícula intracelular llamada vesícula endocítica o endosoma.
Hay dos tipos de endocitosis, en función del tamaño y naturaleza de las partículas
englobadas:
- Pinocitosis: si se produce la incorporación de pequeñas gotas de líquido y
partículas disueltas procedentes del medio extracelular. Las vesículas
endocíticas formadas se llaman vesículas pinocíticas.
- Fagocitosis: Si la célula ingiere partículas de gran tamaño, restos celulares e
incluso bacterias. Las vesículas endocíticas formadas se llaman fagosomas, los
cuales se fusionan con los lisosomas primarios formados por el Aparato de
Golgi, constituyendo los fagolisosomas, encargados de degradar y digerir el
material ingerido.

Existe una endocitosis mediada por receptor (como es el caso de la entrada a la

célula de la insulina, el colesterol o el hierro) que permite la captura específica de
proteínas y de pequeñas sustancias extracelulares, aunque deben cumplirse ciertas
condiciones para llevarse a cabo:

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- La presencia de un receptor específico en la membrana.

- La presencia de un ligando, es decir la sustancia que va a ser ingerida.
- La interacción entre el ligando y el receptor y la subsiguiente formación de una
vesícula.
b) Exocitosis: Es el mecanismo mediante el que se vierten al exterior macromoléculas
intracelulares encerradas en vesículas exocíticas. La vesícula se acerca a la
membrana, se fusionan ambas y las sustancias contenidas son expulsadas. En
ocasiones son sustancias de desecho producidas por la digestión de sustancias
integradas previamente por endocitosis y a veces son sustancias de secreción
producidas por la célula. La exocitosis también supone un medio de reconstituir y
“devolver” a la membrana plasmática la membrana “robada” al generarse las
vesículas endocíticas.
c) Transcitosis: en realidad no constituye un tipo de transporte aparte de los vistos
ya, sino más bien un doble proceso de endocitosis-exocitosis que se produce al
atravesar las macromoléculas encerradas en vesículas las células completas de lado
a lado. Es el caso del transporte de sustancias procedentes desde la sangre,
atravesando las células endoteliales de los capilares hasta llegar a los tejidos que
rodean a los capilares.

6. PARED CELULAR
Es una cubierta extracelular que rodea a las células vegetales (con la excepción de los
gametos de las plantas superiores), las bacterias y los hongos, aunque con diferentes
composiciones y estructuras.

6.1. BACTERIANA
Como ya dijimos, rodea a la membrana plasmática, dando a la célula rigidez y
previniendo la lisis celular por excesiva turgencia en medios hiposmóticos. Su
composición principal es el peptidoglicano o mureína, polisacárido complejo formado
por N-acetilglucosamina, ácido N-acetilmurámico unidos entre sí por péptidos de
cadena muy corta, a veces con D-aminoácidos.

Mediante la tinción de Gram se diferencian dos tipos de bacterias en función de su

tipo de pared, tanto por composición como por estructura:
- Bacterias Gram positivas: se tiñen de un color púrpura con la tinción de Gram.
Poseen una pared gruesa formada sobre todo por peptidoglicano, en un 90%
aproximadamente, y por ácidos teicoicos, polímeros derivados de glúcidos y de
sustancias de otra naturaleza.
- Bacterias Gram negativas: adquieren un color rojo con la tinción de Gram. Poseen
una pared fina pero de gran complejidad, en la que se aprecian tres capas, de
dentro hacia afuera son:
- Capa de peptidoglicano, muy fina, que representa alrededor del 10% del total
de los componentes de la pared. Está unida a la cara externa de la membrana
citoplasmática.
- Periplasma: sustancia gelificada de transición que recubre por el exterior a la
capa de peptidoglicano. Contiene enzimas y diversas proteínas receptoras.
- Membrana externa: no confundir con la membrana citoplasmática, formada
por una proporción variable de lipopolisacáridos, lipoproteínas y fosfolípidos

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formando una bicapa, llamada LPS, y nunca con ácidos teicoicos. Esta
membrana resulta frecuentemente tóxica para los animales por la presencia de
una sustancia llamada lípido A, una potente endotoxina.

Para facilitar el paso de sustancias a través de esta pared bacteriana tan gruesa y
compleja, poseen unas proteínas transmembranales, las porinas, que permiten el
paso de sustancias de pequeño tamaño e hidrófilas.

PARED GRAM POSITIVA PARED GRAM NEGATIVA

6.2. VEGETAL
La pared celular de las células vegetales es una capa rígida situada exteriormente a la
membrana citoplasmática, que se forma por la actividad del complejo de Golgi y por la
acción de un complejo enzimático situado en la membrana, la celulosintetasa. Rodea a
toda la célula, aunque en algunos puntos presenta unas diferenciaciones llamadas
plasmodesmos. También se producen punteaduras que corresponden a
adelgazamientos de la pared celular y que se corresponden con las punteaduras de las
adyacentes.

Su composición comprende celulosa, y una matriz formada por agua, sales minerales,
pectinas y hemicelulosa. Realiza diversas funciones:
- Aporta rigidez, forma y consistencia a las células y, por extensión, a todo el vegetal.
Aspecto importante si tenemos en cuenta que los vegetales no poseen esqueleto
como el de los animales que les de consistencia para permitirles mantenerse
erguidas.
- A pesar de su rigidez no es totalmente hermético ya que permite el intercambio de
sustancias entre células contiguas y también permite su crecimiento. Al mismo
tiempo actúa como barrera frente a agentes extraños.
- Actúa como elemento de reconocimiento mutuo en procesos como la germinación
de los pólenes.

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- Permite a sus células desenvolverse en medios fuertemente hipotónicos sin que se

produzca estallido por turgencia celular.
- Cuando se impregna de ciertas sustancias, actúa bien como impermeabilizante
(suberina o cutina) o con una extrema dureza, formando madera o células pétreas
(lignina).

Se estructura en tres capas que se van formando sucesivamente según la célula va

creciendo y aumentando de tamaño. Del exterior al interior, son las siguientes:
a) Lámina media: la primera capa en formarse, en el momento de la división celular,
formando el tabique de separación entre ambas células. Es la que une y pone en
contacto a las células contiguas. Está formada básicamente por pectina, algunas
proteínas y en ocasiones lignina, suberina o cutina, aportándole las propiedades
que mencionamos antes.
b) Pared primaria: se forma después de la lámina media, hacia el interior, cuando aún
la célula se encuentra en una fase juvenil, todavía en proceso de crecimiento. No
es muy gruesa y tiene cierta flexibilidad ya que debe permitir a la célula crecer
hasta llegar a su tamaño máximo. Está compuesta por celulosa, hemicelulosa,
pectina y algunas glucoproteínas.
c) Pared secundaria: la última en formarse, cuando la célula ya es adulta y cesa en su
crecimiento. Se encuentra entre la pared primaria y la membrana citoplasmática, y
es más gruesa y rígida que las anteriores. Está formada por celulosa, escasa
cantidad de pectina y, en ocasiones lignina, suberina o cutina.

6.3. EN HONGOS
Poseen una pared celular similar a los vegetales, en cuanto composición, estructura y
función, excepto por la ausencia de celulosa, que aparece sustituida por quitina.
Presenta también plasmodesmos similares a los descritos en la pared vegetal.

EJERCICIOS PROPUESTOS
12, 13, 14

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