Anización y Fisiología Celular

Unidades didácticas
1. La célula: unidad de estructura y función.

1.1. Teoría celular. Concepto de célula
1.2. Célula procariota y eucariota.
1.3. Características de las células eucariotas vegetales y animales.
1.4. Origen y evolución celular.
1.5. Diversidad celular.
2. Célula eucariota. Componentes estructurales y funciones.

2.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones.
2.2. Pared celular en células vegetales.
2.3. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y flagelos.
2.4. Orgánulos celulares: mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplásmico, complejo de Golgi,
lisosomas y vacuolas.
2.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo.
3. Célula eucariota. Función de reproducción.

3.1. El ciclo celular: interfase y división celular.
3.2. Mitosis: etapas y significado biológico de la mitosis.
3.3. Citocinesis en células animales y vegetales.
3.4. Meiosis: etapas e importancia biológica
4. Célula eucariota. Función de nutrición.

4.1. Concepto de nutrición. Nutrición autótrofa y heterótrofa.
4.2. Ingestión.
4.2.1. Permeabilidad celular: difusión y transporte.
4.2.2. Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis.
4.3. Digestión celular. Orgánulos implicados.
4.4. Excreción: exocitosis.
5. Metabolismo.
5.1. Conceptos de metabolismo, anabolismo y catabolismo.
5.2. Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y síntesis de ATP.
5.3. Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar (lumínica).
5.4. Características generales del catabolismo celular: convergencia metabólica y obtención de
energía.
5.4.1. Glucólisis.
5.4.2. Fermentación.
5.4.3. Respiración: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.
5.4.4. Balance energético del catabolismo de la glucosa.
5.4.5. ß-oxidación de ácidos grasos
5.5. Características generales del catabolismo celular: divergencia metabólica y necesidades
energéticas.
5.5.1. Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis.
5.5.2. Etapas de la fotosíntesis y su localización.
5.5.3. Fotosíntesis y evolución.
5.5.4. Quimiosíntesis.
5.6. Integración del catabolismo y del anabolismo.

Organización y Fisiología celular 81
Objetivos mínimos
1. Describir los principios fundamentales de la Teoría celular como modelo universal de la
organización morfofuncional de los seres vivos.
2. Describir y diferenciar los dos tipos de organización celular.
3. Comparar las características de las células vegetales y animales.
4. Exponer la teoría del origen evolutivo de la célula eucariota y explicar la diversidad de células en
un organismo pluricelular.
TEORÍA CELULAR. EL CONCEPTO DE CÉLULA

El nombre de célula (del griego kytos=célula=celdilla) fue empleado por primera vez por Robert
Hooke (1.665) para describir las pequeñas cavidades poliédricas de una laminilla de corcho (tejido
suberoso), a las que llamó “cells” (en inglés, célula). Según sus propias palabras: “tomé un buen
pedazo de corcho limpio y, con un cuchillo tan bien afilado como una navaja de rasurar, lo corté en
pedazos y lo examiné al microscopio. Me pareció percibir que tenía una apariencia porosa… muy
parecida a la de un panal de abejas”.
Microcopio de Robert Hooke Observación de laminilla de cocho
Posteriormente Leeuwenhoek, describió células de la sangre, protozoos, espermatozoides, etc.

Durante el siglo XIX, nace y se desarrolla realmente la Citología (ciencia que se ocupa del estudio de
las células).
 Brown, (1831) descubre y describe el núcleo, como un corpúsculo presente en el interior
de las células vegetales.
 Purkinje (1839) describe por primera vez el citoplasma, como el contenido interior de la
célula.
 Schleiden (botánico alemán) afirmaba, en 1838, que todos
los vegetales estaban formados por células.
 Schwann (zoólogo alemán), en 1839, decía lo mismo para
los animales. Ponían de esta forma las bases para la teoría
celular.
 Virchow (prestigioso médico patólogo alemán), aportó en 1885,

su célebre y desde entonces universal principio “Omnis cellula
ex cellula”, es decir, toda célula proviene de otra célula
preexistente. Hasta entonces se aceptaba que las células surgían

por generación espontánea a partir de “núcleos” formados fuera de las células.
La teoría celular se resume en tres principios, los dos primeros debidos a Schleiden y
Schwann, y el tercero a Virchow.
1. La célula es la unidad anatómica de los seres vivos: Todo ser vivo está formado
por células, una (en los unicelulares) y muchas (en los pluricelulares).
2. La célula es la unidad fisiológica de los seres vivos: La célula es capaz de
mantener su propia vitalidad, gracias a su sensibilidad y capacidad para nutrirse.
3. La célula es la unidad de división o reproducción de todos los seres: Toda célula
procede de otra por división.
- Strasburger, enunció en 1879, tras el descubrimiento de los procesos de división
celular por mitosis, un nuevo axioma: “Omnis nucleus ex nucleus” Todo núcleo
procede de otro. Axioma que admitiendo el tercer principio, incidía en la
importancia que tiene el núcleo en la división celular.
- Waldeyer en 1890, denominó como cromosomas a los filamentos nucleares que
se formaban durante la mitosis.
- Hasta los trabajos de Santiago Ramón y Cajal, al tejido
nervioso se le consideraba una excepción a la teoría celular,
ya que se creía que sus células no eran independientes sino
conectadas entre sí formado un retículo celular. Los trabajos
de Santiago Ramón y Cajal sobre el sistema nervioso,
publicados entre 1898 y 1933, demostraron la
individualidad de las células nerviosas, quedando la
teoría celular universalizada a todas las células.
- Boveri y Sutton, en 1902 emitieron la teoría cromosómica de la herencia,
proponiendo que la información biológica hereditaria reside en los cromosomas de
la célula. A partir de entonces se añade un cuarto principio a la teoría celular:
4. La célula es la unidad genética de los seres vivos. Las células contienen el

material hereditario de los seres vivos, y lo transmiten de una generación a la
siguiente.
Por tanto, la teoría celular se concreta en que la célula es la unidad anatómica, fisiológica,
genética y de división de los seres vivos.
CONCEPTO DE CÉLULA
Schultze (1861), definía la célula como: “Un grumito de protoplasma en cuyo interior hay
un núcleo”. Un concepto más actual y simple sería: La célula es la unidad vital más
pequeña que cumple las tres funciones que caracterizan a los seres vivos:
nutrición, relación y reproducción.
La célula es una estructura constituida por tres elementos básicos: membrana
plasmática, citoplasma y material hereditario (ADN), que tiene la capacidad de realizar
las tres funciones vitales (nutrición, relación y reproducción).

Los descubrimientos celulares, el avance de la citología, en los últimos 40 años han sido
espectaculares, gracias a los avances de la microscopía, al descubrimiento del
microscopio electrónico.
CÉLULA PROCARIOTA Y EUCARIOTA

Entre los seres vivos existen dos tipos de organizaciones celulares diferenciadas, procariota
y eucariota, la célula procariota evolutivamente es más antigua, más simple y más primitiva
que la eucariota.
- Procariota
Célula sencilla y primitiva. Presenta el
material hereditario disperso en el
citoplasma, sin estar rodeado de una
envoltura nuclear, por tanto, carecen de
verdadero núcleo. Su citoplasma es muy
simple y solo posee un tipo de orgánulo:
ribosomas. Su tamaño oscila entre 1-10 .
Todos los organismos procariotas son
unicelulares. Presentan este tipo de
organización celular, las bacterias, las
cianofíceas y los micoplasmas.
- Eucariota
Célula más compleja. Posee una envoltura nuclear que separa su material
hereditario del citoplasma, posee núcleo. Su citoplasma es complejo y posee
muchos orgánulos (retículo endoplásmico, ribosomas, aparato de Golgi, mitocondrias,
etc.). Su tamaño medio está comprendido entre 10-100 . Presentan este tipo de
organización celular muchos organismos unicelulares (protozoos, protofitas) y todos los
pluricelulares (metazoos, metafitas y hongos). Existen dos tipos de células eucariotas:
animal y vegetal.

Diferencias existentes entre las células procariotas y eucariotas
Célula procariótica Célula eucariótica
- Protistas: Protozoos (animales
unicelulares) y Protofitas (vegetales
Bacteria, cianofíceas y micoplasmas unicelulares)
Organismos
(todos son microorganismos-unicelulares-) - Metazoos (animales pluricelulares)
- Metafitas (vegetales pluricelulares)
- Hongos (unicelulares y pluricelulares)
Tamaño Células pequeñas (1 a 10 ), 10-100 
Membrana Sin membrana nuclear (sin Con membrana (envoltura) nuclear (con
nuclear verdadero núcleo). núcleo definido)
 ADN circular desnudo, no
 ADN asociado a histonas (proteínas)
asociado a proteínas.
formando la cromatina.
 El ADN se localiza en el centro del
ADN  El ADN asociado a proteínas se localiza en
citoplasma formando el
el interior del NÚCLEO
NUCLEOIDE.
- Con Nucleolo
- Sin nucleolo
- Diversos cromosomas
- Un único cromosoma
Ribosomas 70 S (único tipo de
Ribosomas 80 S
orgánulo)
Complejo
Sencillo
Con muchos orgánulos: con

mitocondrias, aparato Golgi,
Citoplasma No posee cloroplastos, retículo endoplásmico,
etc.
No posee Con citoesqueleto

Pared Sólo en las vegetales (compuesta de
Sí (compuesta de peptidoglicano)
celular celulosa)
Procesos de
endocitosis y No Sí
exocitosis
Flagelo bacteriano formado de Cilios y flagelos formados por micortúbulos

Locomoción
flagelina (proteína) de tubelina (proteína)
- Aeróbico y anaeróbico. Grandes
- Aeróbico. Mecanismo único de
diferencias metabólicas.
obtención de energía: glucólisis y ciclo
- Los enzimas metabólicos para la
de Krebs.
obtención de energía se localizan
- Los enzimas metabólicos para la
en los mesosomas de la
obtención de energía se localizan en
Metabolismo membrana.
las mitocondrias.
- En las especies fotosintéticas, los
- En las especies fotosintéticas
pigmentos y enzimas
(vegetales), los pigmentos y enzimas
fotosintéticos se localizan en los
fotosintéticos se localizan en los
mesosomas de la membrana
cloroplastos.
celular.
División
Bipartición directa Mitosis
celular

CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS VEGETALES Y ANIMALES
Como células eucariotas poseen en común:

- Membrana celular o plasmática.
- Citoplasma complejo con muchos orgánulos comunes (retículo endoplásmico,
ribosomas, aparato de Golgi, mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, etc.).
- Envoltura nuclear que separa su material hereditario del citoplasma, por tanto,
poseen núcleo verdadero.
DIFERENCIAS ENTRE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS ANIMAL Y VEGETAL

Presentan células eucariotas los seres de los reinos siguientes:
- Protistas o Protoctistas: Organismos unicelulares, animales (Protozoos) y vegetales
(Protofitas).
- Hongos o Fungí: Unicelulares (levaduras) y pluricelulares (mohos, ..., setas)
- Metazoos: Animales pluricelulares
- Metafitas: Vegetales pluricelulares
El tamaño de las células eucariotas es muy variable, el tamaño medio de las vegetales es
de 40 micras y el de las animales de 15 micras. Excepciones son las células gigantes de
huevos de aves (pueden alcanzar más de 10 centímetros). La forma también es muy
variable, las células animales pueden ser: esféricas, estrelladas, fusiformes, etc. Las
vegetales son generalmente de forma prismática.
Las células eucariotas animal y vegetal tienen muchas características en común, en su
estructura y funciones, no obstante, presentan algunas diferencias, estas diferencias
pueden ser esenciales y secundarias, las relacionamos en el cuadro siguiente:
Célula eucariota tipo animal Célula eucariota tipo vegetal
Con centríolos Sin centríolos

Esenciales
Sin cloroplastos (nutrición heterótrofa) Con cloroplastos (nutrición autótrofa)
Sin pared celular Con pared celular de celulosa

Con vacuolas de pequeño tamaño
Con vacuolas de gran tamaño
denominadas vesículas
Secundarias
Aparato de Golgi desarrollado Aparato de Golgi poco desarrollado
Lisosomas abundantes Lisosomas escasos o sin ellos
Núcleo generalmente en el centro Núcleo excéntrico
Diversidad de formas Forma cúbica o prismática

Estructura de la célula eucariota vegetal

ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR
LAS PRIMERA CÉLULAS

Carl Woese (1980) denominó protobionte o progenote al antepasado común de todos los
organismos y representaría la unidad viviente más primitiva, pero dotada ya de la maquinaria
necesaria para realizar la transcripción y la traducción genética. Del protobionte común
surgirían en la evolución tres modelos de células procariotas:
- Arqueas (arquobacterias)
- Urcariotas
- Bacterias
Durante un período de más de 2000 millones de años, solamente existieron estas formas
celulares, por lo que se puede pensar que se adaptaron a vivir en todos los ambientes
posibles y "ensayarían" todos los posibles mecanismos para realizar su metabolismo.
La evolución celular se produjo en estrecha relación con la evolución de la atmósfera y de los

océanos. La teoría más aceptada es que:
1. Las primeras células serían heterótrofas anaerobias, utilizarían como alimento las
moléculas orgánicas presentes en el medio “sopa primitiva”. Como estas moléculas
terminarían por agotarse, podría haber ocurrido una primera crisis ecológica, si no
hubiera sido porque en algún momento de la evolución celular...
2. Algunas células aprendieron a fabricar las moléculas orgánicas mediante la fijación y

reducción del CO2. Se iniciaba así la fotosíntesis, como un proceso de nutrición
autótrofa. El empleo del agua en la fotosíntesis como donante de electrones, tuvo
como origen la liberación de O2 y, por tanto, la transformación de la atmósfera
reductora en la atmósfera oxidante que hoy conocemos.
Empezó una revolución del oxígeno que causaría la muerte de muchas formas
celulares para las que fue un veneno, otras se adaptarían a su presencia y...

3. Algunas células aprendieron a utilizarlo para sus reacciones metabólicas, lo que dio
lugar a la respiración aerobia, realizando una nutrición heterótrofa aerobia.
Estas formas celulares tienen organización procariota y son de pequeño tamaño. A partir de
ellas, se piensa que evolucionaron las células eucariotas.

ORIGEN DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS: TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
El siguiente paso en la evolución celular fue la aparición de las eucariotas hace unos 1.500
millones de años.
Lynn Margulis, en su teoría endosimbiótica propone que se originaron a partir de una primitiva
célula procariota, que perdió su pared celular, lo que le permitió aumentar de tamaño, esta primitiva
célula conocida con el nombre de urcariota.
- Esta célula en un momento dado, englobaría a otras células procarióticas, estableciéndose
entre ambos una relación endosimbionte (cooperadora).
- Algunas de las células procariotas englobadas fueron las precursoras de los peroxisomas,
con capacidad para eliminar sustancias tóxicas formadas por el creciente aumento de oxígeno
en la atmósfera.
- Otras fueron las precursoras de las mitocondrias, encargadas en un principio de proteger a la
célula huésped contra su propio oxígeno.
- Por último, algunas células procariotas autótrofas fotosintéticas fueron las precursoras de los
cloroplastos.
De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en muchas características
y se reproducen, como ellas, por bipartición. Poseen su propio ADN y poseen ARN
ribosómicos semejantes a los de las bacterias.
La incorporación intracelular de estos organismos procarióticos a la primitiva célula urcariota, le
proporcionó dos características fundamentales de las que carecía:
1. La capacidad de un metabolismo oxidativo, con lo cual la célula anaerobia pudo
convertirse en aerobia.
2. La posibilidad de realizar la fotosíntesis y por tanto ser un organismo autótrofo capaz de
utilizar como fuente de carbono el CO2 para producir moléculas orgánicas.
Así mismo, la célula primitiva le proporcionaba a las procariotas simbiontes un entorno seguro y
alimento para su supervivencia. Se trataría de una endosimbiosis altamente ventajosa para los
organismos implicados, ya que todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no
poseían por sí mismos separadamente, ventaja que sería seleccionada en el transcurso de la
evolución.
En el dibujo, puede verse esquematizada esta teoría endosimbiótica:

DIVERSIDAD CELULAR
Las células presentan una gran diversidad de formas y tamaños.
1. Diversidad de tamaño
El tamaño de las células es extremadamente variable, oscila desde 0.15 1 de un
micoplasma hasta varios centímetros de los óvulos de aves y reptiles. Se puede
establecer la siguiente clasificación según tamaño:
- Enanas. Entre 0.15 y 5  (estafilococos, células de la retina, micoplasmas,...).

- Normales. Entre 5 y 30  (células sanguíneas, protistas, etc.).
- Grandes. Entre 30 y 500  (neuronas2, fibras musculares, oocitos -300 -,
paramecios -500 -, etc.).
- Supergigantes. Con tamaños superiores a 500 , visibles ya al ojo humano, como
el oocito de gallina con 2.5 cm. de , oocito de avestruz con 7 cm. de , el alga
unicelular Acetabularia mediterránea alcanza tamaños entre 2-10 cm.
El crecimiento de las células no es ilimitado, cada tipo celular alcanza un tamaño
determinado.
 (micra)=m (micrómetro)=10 mm
1 -3
2
Sus axones o prolongaciones largas, son muy finos pero alcanzan hasta 2 metros de longitud.
2. Diversidad de formas
Existe una gran diversidad de formas celulares. Las células libres y carentes de membrana
rígida (organismos unicelulares, células sanguíneas) al encontrarse en un medio acuoso,
adaptan generalmente la forma esférica o globular debido a la tensión superficial del agua.
Estas células pueden deformar su forma emitiendo seudópodos para desplazarse o para
englobar sustancias del medio.
Las células que poseen rodeando a la membrana plasmática una pared rígida, como las
bacterias con pared de mureina y las células vegetales con pared de celulosa, presentan
formas estables.
En los organismos pluricelulares, las células se encuentran unidas a otras formando tejidos, y
tienen una forma que depende de las tensiones que en las células generan las uniones con las
células contiguas. Ahora bien, la forma de las células en los organismos pluricelulares está
íntimamente relacionada con la función que realizan. Así, las células musculares suelen ser
alargadas y fusiformes para poder contraerse y relajarse. Las células nerviosas, neuronas, son
irregulares y con numerosas prolongaciones, lo que está relacionado con la capacidad de
recibir y propagar estímulos. Las células secretoras del epitelio intestinal, presentan forma
caliciforme (cáliz), etc.

Objetivos
1. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula y eucariota en relación con su

estructura y función.
1. Describir la composición química y estructura de la membrana plasmática.
2. Describir las principales funciones de la membrana plasmática: reconocimiento y transporte.
3. Destacar la existencia de la pared celular de las células vegetales y explicar su función biológica.
4. Conocer y diferenciar estructural y funcionalmente: citosol, ribosomas, retículo endoplásmico,
complejo de Golgi y lisosomas.
5. Conocer y diferenciar estructuralmente y funcionalmente: mitocondrias y cloroplastos.
6. Describir la morfología, organización y fisiología general del núcleo interfásico.
COMPONENTES DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS
Estructura general de la célula eucariota
1. Membrana plasmática (la poseen todas las células, tanto animales como vegetales)
Célula vegetal: Pared celular (celulosa)

1.1. Membrana de secreción
Célula animal: glucocálix (glucoprotéica)
2.2. Citosol: medio gelatinoso donde flotan los orgánulos
Ribosomas (orgánulos no membranosos)

4
Retículo endoplásmico (liso3y rugoso ) (sistemas membranosos)
Mitocondrias (orgánulos de doble membrana)
Constates Aparato de Golgi (sistema interno de membranas)
Vacuolas (vegetales) y vesículas (animales)
2. Citoplasma Lisosomas (orgánulos membranosos)
Peroxisomas (orgánulos membranosos)
2.3. Orgánulos
Plastos (doble membrana, exclusivos de la célula vegetal)
No Centrosoma (exclusivo de la célula animal)
Constantes Cilios (sólo en algunas células animales)
Flagelos (sólo en algunas células animales)
Lisosomas (orgánulos membranosos)
3.1. Envoltura nuclear (doble membrana)
3.2. Jugo nuclear = nucleoplasma
3. Núcleo 3.3. Nucleolo/s (lugar de síntesis del ARNr)
3.4. Cromatina: Material hereditario de la célula en reposo5, cuando la célula entra en
división, la cromatina adquiere otro grado de empaquetamiento, recibe entonces
el material hereditario el nombre de cromosomas.
3
Retículo endoplásmico liso: sin ribosomas adosados en la cara externa de sus membranas.
4
Retículo endoplásmico rugoso: con ribosomas adosados en la cara externa de sus membranas.
5
Reposo celular: etapa durante la cual la célula no se está dividiendo, también se le denomina interfase.
COMPONENTE ESTRUCTURA FUNCIÓN
Mosaico fluido: Bicapa lipídica con
Membrana Límite de la célula y permeabilidad
proteínas y glucocálix externo. Colesterol
celular en células animales selectiva
Responsable de la forma de las células; le
Pared primaria y pared secundaria de
Pared celular da soporte mecánico, protección y
fibras de celulosa
mantiene el balance osmótico
Solución acuosa con alta Participación en procesos metabólicos.
Citosol o
concentración de proteínas, Medio donde flotan los orgánulos del
Hialoplasma
esencialmente enzimas. citoplasma
Organización y control del espacio interior.
Red tridimensional formada por
Citoesqueleto Involucrado en la forma, movimiento y
filamentos proteicos.
división celular.
Centro organizador de microtúbulos.
Centríolos Microtúbulos y pequeñas fibras Formación del huso acromático.
Formación de cilios y flagelos.
Dos subunidades formadas por ARN y
Ribosomas proteínas
Síntesis de proteínas
Retículo E. Cisternas membranosas intercomunicadas Síntesis, procesamiento y almacenamiento

Rugoso con ribosomas adheridos externamente. de proteínas.
Síntesis, almacenamiento y transporte de
Retículo E. Cisternas de membrana
lípidos. Tratamiento y eliminación de
Liso intercomunicadas
sustancias tóxicas.
Sistema de cisternas de membrana Maduración, almacenamiento y transferencia
Aparato
aplanadas (dictiosomas), en relación con de glucoproteínas. Formación de membranas,
de Golgi pequeñas vesículas. y pared celular.
Vesículas esféricas de membrana que
Lisosomas Digestión celular
contienen enzimas digestivos.
Almacenar sustancias: agua, sustancias
Vacuolas Vesículas redondeadas
nutritivas, sustancias de desecho.
Implicados en procesos energéticos y de
Vesículas esféricas de membrana que
Peroxisomas protección contra productos tóxicos del
contienen enzimas oxidativas
metabolismo del O2.
Orgánulos con doble membrana. Centrales energéticas de la célula: llevan a
Mitocondrias Presentan gran cantidad de enzimas. cabo la respiración celular, consistente en la
También poseen ADN y ribosomas oxidación de nutrientes para obtener ATP.
Orgánulos con doble membrana, más una
Cloroplastos tercera en su interior (tilacoidal). Contiene Responsables de la fotosíntesis.
enzimas, ADN y ribosomas.
Membrana Separar y proteger el ADN del resto de la
Doble membrana con poros.
nuclear célula.
Contiene enzimas involucrados en la
Composición similar al hialoplasma o replicación del ADN, en la transcripción del
Nucleoplasma
citosol ARN y su empaquetamiento para el
traslado al citoplasma.
ADN más proteínas densamente
Cromatina empaquetadas.
Portador de la información genética
Región esferoidal con alta concentración Constituye el organizador nucleolar: Lugar de
Nucléolo de ARN y proteínas. síntesis de las subunidades ribosómicas.

MEMBRANAS CELULARES: COMPOSICIÓN, ESTRUTURA Y FUNCIONES
La célula está rodeada por una membrana, denominada "membrana plasmática”, la cual delimita el
territorio de la célula y controla el contenido químico de la misma. La membrana plasmática
representa el límite entre el medio extracelular y el intracelular. Es de gran importancia para los
organismos, ya que a su través se transmiten mensajes que permiten a las células realizar
numerosas funciones. Es tan fina que no se puede observar con el microscopio óptico (M.O.), siendo
sólo visible con el microscopio electrónico (M.E.).
Presenta las siguientes características:
 Es una estructura continua que rodea a la célula separando el citoplasma o medio interno del
medio externo. Es decir, por un lado está en contacto con el citoplasma (medio interno) y, por
el otro, con el medio extracelular que representa el medio externo.
 Contiene receptores específicos que permiten a la célula interaccionar con mensajeros
químicos y emitir la respuesta adecuada.
La visualización de la membrana se produce con la aparición de los microscopios
electrónicos (M.E.), se observa como una capa de 75 Å de espesor, en la que pueden
diferenciarse dos bandas oscuras (densas a los electrones) de 20-25 Å y una banda
clara (permeable a los electrones) de 30-35 Å.
Esta imagen electrónica, es común para todas las membranas celulares internas:
mitocondrias, aparato de Golgi, retículo, plastos, nuclear, etc. Por ello, Robertson, estableció para las
membranas celulares, el término de “membrana unitaria”.
1. COMPOSICIÓN QUÍMICA
En la composición química de la membrana entran a formar parte lípidos, proteínas y
glúcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. Por tanto, la
membrana es básicamente lipoproteica.
 Lípidos:
En la membrana de la célula eucariota encontramos principalmente tres tipos de lípidos:
fosfolípidos, glucolípidos y colesterol. Todos tienen carácter anfipático; es decir que
tienen un doble comportamiento, parte de la molécula es hidrófila y parte de la molécula es
hidrófoba por lo que cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando una
bicapa lipídica.
La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes tienen posibilidades
de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez. Los movimientos que pueden
realizar los lípidos son:
- De rotación: supone el giro la molécula lipídica en
torno a su eje mayor. Es muy frecuente y el
responsable en parte de los otros movimientos.
- De difusión lateral: las moléculas se difunden de
manera lateral dentro de la misma capa. Es el
movimiento más frecuente.
- Flip-flop o difusión transversal: es el movimiento
de la molécula lipídica de una monocapa a la otra
gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el
movimiento menos frecuente, por ser
energéticamente más desfavorable.
- De flexión: son los movimientos producidos por las colas hidrófobas de los fosfolípidos.

La fluidez es una de las características más importantes de las membranas. Depende de
factores como:
La temperatura, la fluidez aumenta al incrementarse la temperatura. Por debajo de cierta
temperatura, pierden la fluidez y la bicapa se hace más viscosa (cuanto más insaturados
sean sus ácidos grasos, la membrana perderá la fluidez a temperatura más baja).
- La naturaleza de los lípidos, la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta
favorecen el aumento de fluidez; y la presencia de colesterol que endurece las membranas,
reduciendo su fluidez y permeabilidad. De la fluidez dependen importantes funciones de las
membranas, como el transporte, la adhesión o la función inmunitaria.
Propiedades que les confieren los lípidos a las membranas celulares (Aclaraciones)
Las características anfipáticas de los lípidos hacen que en medio acuoso formen espontáneamente
bicapas (autoensamblaje) que tiende a cerrarse sobre sí misma (autosellado). Esto hace posible
que los compartimentos formados por bicapas lipídicas se cierren de nuevo si se rompen. Debido a
estas propiedades se pueden formar vesículas endocíticas por invaginación y autosellado de la
membrana plasmática, del mismo modo se originan vesículas exocíticas.
Otra propiedad básica de las membranas celulares es la fluidez, la bicapa lipídica es fluida debido a
que las moléculas lipídicas se pueden desplazar libremente, mediante movimientos de rotación,
difusión lateral, difusión transversal y flexión.
La fluidez de la bicapa depende de la temperatura, de la naturaleza de los fosfolípidos (saturados
o insaturados) y del contenido en colesterol (endurece las membranas reduciendo su fluidez y
permeabilidad).
- Las membranas celulares son fluidas a la
temperatura que vive la célula. Por debajo de una
determinada temperatura, llamada temperatura de
transición, la cual depende de la composición
lipídica de la membrana, las cadenas hidrofóbicas
de los lípidos quedan congeladas en una estructura
rígida (o gelatinosa) y ordenada que deja de ser
compatible con las funciones propias de la
membrana.
- Cuanto más insaturados (más dobles enlaces) sean los ácidos grasos de los fosfolípidos,
mayor será la fluidez de la membrana. También influye la longitud de las cadenas de los
ácidos grasos de los fosfolípidos, cuanto más cortas sean mayor fluidez.
- El colesterol es el principal regulador de la
fluidez de la membrana, las moléculas de
colesterol, se disponen entre las de fosfolípidos,
su anillo esteroide inmoviliza las cabezas de los
fosfolípidos. De esta manera el colesterol tiende
a hacer menos fluidas las membranas, pero
impide la rigidez total al no dejar que las colas de
los fosfolípidos se junten y cristalicen, lo que
ocurriría al bajar la temperatura.
Las bicapas lipídicas, debido a su carácter
hidrófobo, son impermeables a los iones y a las
moléculas polares.
El colesterol se dispone entre los fosfolípidos

impidiendo la cristalización de las monocapas

 Proteínas de las membranas
Son los componentes de la membrana que desempeñan las funciones específicas
(transporte, reconocimiento, etc.). Al igual que en el caso de los lípidos, las proteínas
pueden girar alrededor de su eje y muchas de ellas pueden desplazarse lateralmente
(difusión lateral) por la membrana.
Las proteínas se disponen en las membranas según su mayor o menor afinidad por el
agua, existen varios tipos:
Proteínas transmembrana:
Proteínas Intrínsecas o Atraviesan la bicapa
P integrales
(Fuertemente unidas a los otros
R componentes de la membrana)
O (representan 50-70 % del total) Proteínas con parte inmersa
T en la bicapa y parte fuera.
E
Í
N Proteínas extrínsecas o
A En las caras internas y
periféricas externas de la bicapa,
S (Unidas más débilmente a los asociadas a lípidos y
otros componentes de la
proteínas transmembrana.
membrana)
Las funciones principales que realizan las proteínas en las membranas son:
- Transporte de moléculas específicas hacia el interior o exterior de la célula.
- Actuar como receptores de señales químicas del medio y transmisión de esas señales
al interior de la célula.
- Acción enzimática en reacciones asociadas a la membrana.
- Actuar como puentes estructurales entre el citoesqueleto de la célula y la matriz
extracelular.
 Oligosacáridos (Glúcidos): EL GLUCOCÁLIX

La membrana celular de las células eucariotas animales está recubierta en su cara externa
por una capa mayoritariamente de oligosacáridos denominada glucocálix. Los
oligosacáridos se asocian a lípidos y proteínas de membrana formando: glucolípidos y
glucoproteínas. Ésta disposición hace que la membrana sea asimétrica.
El glucocálix es responsable de las funciones siguientes:

- Proteger la superficie celular contra la interacción de otras proteínas extrañas o
lesiones físicas o químicas.
- Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células
en movimiento, como , por ejemplo, las sanguíneas
- Intervenir en el reconocimiento celular, y en los procesos de rechazos de injertos y
transplantes.
- Participar en los procesos de coagulación de la sangre y en las reacciones
inflamatorias, entre otras.
- Presentar propiedades inmunitarias, por ejemplo los glúcidos constituyentes del
glucocálix de los glóbulos rojos (eritrocitos) representan los antígenos propios de los
grupos sanguíneos ABO.
- En los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide. Gracias al glucocálix, los
espermatozoides distinguen los óvulos de la propia especie de los de especies
diferentes.
2. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA
Con los datos ofrecidos por la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos se han elaborado
varios modelos de membrana. En la actualidad el modelo más aceptado es el propuesto por
Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del mosaico fluido, que considera que la
membrana es como un mosaico fluido en el que la capa lipídica es la red cementante y las
proteínas están embebidas en ella, interaccionando unas con otras y con los lípidos. Tanto las
proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente.
Por tanto, las membranas estarían estructuradas de la siguiente forma:
 Una matriz fluida constituida por la bicapa lipídica, con las cabezas polares de los lípidos
orientadas hacia la fase acuosa, interior y exterior celular. Esta matriz fluida sería la red
cementante en la que quedan embebidas las proteínas.
 Las proteínas globulares (intrínsecas) se encuentran flotando a modo de icebergs en la

matriz lipídica y atravesando a esta en parte o por completo. Las partes hidrófobas de las
proteínas quedan embebidas en la masa lipídica, y las regiones polares de las proteínas
quedan en contacto con el medio acuoso intra y extracelular.
 Los componentes glucídicos se unen a lípidos y proteínas solo en la cara externa.

Este modelo explica la fluidez de las membranas, su asimetría (en cuanto a la distribución
fundamentalmente de los lípidos, que sólo se encuentra en la cara externa) y el transporte de las
sustancias hidrófilas a través de las proteínas.
Modelo del mosaico fluido

3. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA
En algunos tipos de células, la membrana plasmática se
ha especializado para cumplir distintas funciones como
son:
 Microvellosidades
Se trata de prolongaciones membranosas digitiformes,
propias de ciertas células, por ejemplo las del epitelio
intestinal. Las microvellosidades aumentan la
superficie de intercambio de la célula con el exterior y
su membrana contiene enzimas y sistemas de
transporte implicados en la digestión.
Uniones impermeables Desmosomas Uniones comunicantes o

Se unen las membranas de las Unen las células entre sí (2) como de tipo "gap"
células entre si (1) si fuera una unión mecánica, que
herméticamente para impedir el recuerda el sistema de corchetes Unen las membranas adyacentes
paso de sustancias a través de que se usan en prendas de vestir. de las células de forma íntima
las capas celulares. Se mediante grupos de canales
encuentran por ejemplo, en las El desmosoma presenta un cuerpo
proteicos (3), pero permiten el
células epiteliales del intestino. denso que se fija al citoplasma
paso de moléculas pequeñas y
celular mediante filamentos de
de impulsos eléctricos.
queratina
4. FISIOLOGÍA (FUNCIONES) DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

 Separar el medio intracelular del medio externo confiriendo a la célula individualidad.
Ahora bien, la membrana no es una barrera, ya que actúa de manera selectiva: permeabilidad
selectiva, permitiendo el intercambio selectivo entre la célula y el medio externo (transporte de
iones o moléculas).
 Recibir mensajes del exterior y transducirlos en respuestas internas. Realiza esta función
al poseer en su estructura los receptores para las moléculas extracelulares con información
(hormonas, neurotransmisores).
 Mantener el control del gradiente iónico o electroquímico a ambos lados de la membrana.
 Responsable de la compartimentación celular (las membranas de los orgánulos celulares
se originan o derivan de la membrana plasmática).
 Participa en el control de la división celular. Esencial en las células procariotas, donde los
mesosomas de la membrana, sirven para fijar el cromosoma bacteriano y contienen los
enzimas, utilizados para la replicación del ADN.
 Localización de moléculas funcionalmente activas: moléculas con propiedades
antigénicas.
Desarrollamos a continuación dos de estas funciones: Transporte y reconocimiento.
Los mecanismos de
transporte pueden verse
en el siguiente esquema:

a) PERMEABILIDAD SELECTIVA o TRANSPORTE
La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos, el
medio donde vive la célula y el medio interno celular. Las células requieren nutrientes del exterior
y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio
interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de
pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas.
a.1) TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS (glucosa, aminoácidos, nucleótidos, oxígeno, etc.).

Se puede realizar de varias maneras:
 Transporte pasivo, sin gasto de energía: difusión simple y difusión facilitada.
 Transporte activo, con gasto de energía.
1. Difusión simple.
2. Difusión simple a través de canales.
3. Difusión facilitada.
4. Transporte activo.
TRANSPORTE PASIVO
Se efectúa a favor de gradiente de concentración y, por tanto sin gasto energético.
 Difusión simple
A favor de gradiente de concentración, es decir, las sustancias pasan desde la zona de
concentración más elevada a la zona de concentración más baja.
- Difusión a través de la bicapa. Gracias a este mecanismo de transporte atraviesan la
membrana sustancias solubles en ella, como son moléculas lipídicas (hormonas
esteroideas), anestésicos como el éter y fármacos liposolubles. También sustancias
apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares (pero de
carga neutra cero) de muy pequeño tamaño, como agua, CO2, etanol y glicerina, también
atraviesan la membrana por difusión simple, deslizándose entre los fosfolípidos de la
bicapa. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.
- Difusión simple a través de canales
Se realiza mediante las denominadas proteínas de
canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-.
Las proteínas de canal son proteínas con un orificio
o canal interno, cuya apertura está regulada, por
ejemplo, por ligando, como ocurre con
neurotransmisores u hormonas, que se unen a una
determinada región del receptor de la proteína de
canal, la cual sufre una transformación estructural
que induce la apertura del canal.
 Difusión facilitada
Como toda difusión se realiza a favor de gradiente de concentración. Permite el transporte de
pequeñas moléculas polares, como glucosa, aminoácidos, nucleótidos, etc., que no pueden
atravesar la bicapa lipídica y lo hacen por medio de proteínas transportadoras (permeasas
o carriers), durante el transporte la permeasa sufre un cambio en su estructura que arrastra a
la molécula hacia el interior de la célula.

TRANSPORTE ACTIVO
Realizado por proteínas transportadoras en contra de gradiente de concentración, implica
gasto energético.
Un ejemplo de transporte activo es la bomba sodio-potasio (formada por un tetrámero proteico).
Actúa bombeando activamente y en contra de gradiente el Na+ hacia el exterior de la célula y el K+
hacia el interior, siendo necesario de actividad ATP-asa.
 El Na+, entra a favor de gradiente por

difusión, pero es bombeado hacia
afuera por transporte activo.
 El K+, sale por difusión a favor de
gradiente de concentración, siendo
bombeado hacia adentro por
transporte activo.
Por este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrólisis
acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica. De
hecho todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen (y las células
nerviosas más del 70%) para bombear estos iones.
El transporte activo mantiene el gradiente electroquímico (potencial) a ambos lados de la
membrana.
a.2) TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS (transporte por desplazamiento de la membrana celular)

Para el transporte de este tipo de moléculas existen tres mecanismos principales: endocitosis,
exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempeñan las
llamadas vesículas revestidas. Estas vesículas se encuentran rodeadas de filamentos
proteicos de clatrina.
 ENDOCITOSIS
Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una
invaginación de la membrana en la que se engloba la partícula a ingerir. Se produce la
estrangulación de la invaginación originándose una vesícula que encierra el material
ingerido. Según la naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de
endocitosis:
- Pinocitosis. Implica la ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas
vesículas revestidas de clatrina.
- Fagocitosis. Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas que ingieren
microorganismos y restos celulares.
- Endocitosis mediada por un receptor. Es un mecanismo por el que sólo entra la
sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana.
Pinocitosis Fagocitosis

Endocitosis mediada por receptor
 EXOCITOSIS
Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas
son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, para ser
vertidas al medio extracelular. Esto requiere que la membrana de la vesícula y la
membrana plasmática se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesícula
al medio. Mediante este mecanismo, las células son capaces de eliminar sustancias
sintetizadas por la célula, o bien sustancias de desecho.
En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la
membrana plasmática y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular.
Exocitosis

En la parte superior esquema de la endocitosis. Abajo microfotográficas de una célula durante la endocitosis
 TRANSCITOSIS
Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el
citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso
endocitosis-exocitosis. Es propio de células endoteliales que constituyen los
capilares sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio sanguíneo
hasta los tejidos que rodean los capilares.

b) RECONOCIMIENTO de MOLÉCULAS o “mensajes exteriores”
La supervivencia de todos los organismos, exige que sus células sean capaces de responder
adecuadamente a los estímulos (cambios ambientales de cualquier tipo). En la membrana
plasmática se localizan los sistemas encargados de recibir información del ambiente. Estos
sistemas constan de dos elementos: Receptores de señales y mecanismos de transducción
de señales.
 Receptores de señales
Son moléculas proteicas, localizadas en la membrana en número reducido y con las
características siguientes:
- Se sitúan solo en las células que van a recibir el mensaje: células blancas o diana.
- La actividad fisiológica de la célula blanca es afectada por la molécula mensajera de
forma específica.
Los neurotransmisores y las hormonas tienen receptores en las membranas de sus células
blancas.
 Mecanismos de transducción de las señales

En general la unión de la molécula mensajera con su receptor de membrana provoca una
señal en el interior de la célula, llamada segundo mensajero, el cual desencadena en la
célula una serie de reacciones en cadena, responsables de un determinado efecto metabólico
o fisiológico (secreción glandular, estimulación de la síntesis proteica, contracción muscular,
etc.).
Uno de los segundos mensajeros más utilizados por las células es el AMP cíclico (AMPc). En
el siguiente esquema puede ver la actuación del AMP cíclico.
 Unión de la molécula señal a su receptor y activación de éste.

 El complejo formado por el receptor y la molécula señal, activa a una proteína de
membrana llamada proteína G
 Ésta activa a su vez, el enzima de membrana adenilato-ciclasa, que a partir de ATP
sintetiza AMPc.
 Y por último, el AMPc activa a una enzima intracelular capaz de activar a otros muchos
enzimas intracelulares, que desencadenan una cascada de acontecimientos, hasta
provocar la respuesta celular.

PARED CELULAR EN CÉLULAS VEGETALES
Las células vegetales presentan una pared rígida rodeando a la membrana plasmática. Su presencia
constituye una de las diferencias fundamentales entre las células animales y las vegetales. La pared
es la estructura protectora que da forma a las células vegetales; aparece en todas las células
vegetales (salvo en los gametos). En los vegetales superiores la pared está conformada por dos
componentes:
 Retículo microfibrilar, formado por fibras de celulosa.

 Componente amorfo o cemento, constituido por una matriz de moléculas unidas entre sí:
pectina y hemicelulosa (polisacáridos), agua, sales minerales y lignina (polímero de alcoholes
aromáticos).
La formación de la pared coincide con el final de la división celular, junto al tabique telofásico, se
origina la lámina media y la pared primaria (delgada, semirrígida y de aspecto laminar). Cuando la
célula alcanza su tamaño definitivo, en la cara interna de la pared primaria aparece la pared
secundaria, de mayor grosor y resistencia y formada de microfibrillas de celulosa.
a) La lámina media o primitiva

Es la primera en formarse, a partir de la membrana plasmática y queda como un cemento de
unión entre células adyacentes, está formada de pectina y depósitos de lígnina.
b) La pared primaria
Contiene agua (80-90 %), hemicelulosa, celulosa, pectina y proteínas. Forma una capa delgada
que se deposita sobre la lámina media. En las células meristemáticas (células que se dividen
activamente) presenta una sola hoja, en las células adultas se le añade otras dos capas (tres
capas en total).
c) Pared secundaria
Es la más gruesa. Está constituida por agua (20-25 %), celulosa (más que en la primaria) y
hemicelulosa (menos que en la primaria), no posee pectina o en muy pequeña cantidad. El
número de hojas es variable, en algunas células llega a veinte.
FUNCIONES DE LA PARED VEGETAL O CELULÓSICA

 Actúa como exoesqueleto que protege a las células de esfuerzos mecánicos y mantiene la
forma e integridad de la célula.
 Mantiene el equilibrio hidrostático a ambos lados, ya que el medio que la rodea es
hipotónico con respecto al interior de la célula. La célula absorbe agua del medio (ósmosis)
hasta cierto límite, ya que esta ejerce una cierta presión sobre la pared, impidiendo que el flujo
continúe. A esta presión hidrostática se le llama turgescencia, y es la responsable de la
apertura y cierre de estoma, tactismos de hojas y flores, etc.

MODIFICACIONES DE LA PARED CELULAR VEGETAL
La pared celular vegetal o celulósica, principalmente su pared secundaria, puede
impregnarse de determinadas sustancias:
 Lignificación
Es la modificación más frecuente, consiste en la impregnación en lignina (glúcido
permeable) que da consistencia a los vasos leñosos y a los huesos de los frutos.
 Mineralización
La pared se impregna en sales cálcicas (carbonatos y oxalatos) o silíceas. Las
sales dan consistencia y dureza (ello lleva consigo fragilidad) a los tallos de las
plantas Gramíneas (trigo, cebada, maíz, etc.).
 Cutinización
Impregnación en cutina (lípido), impermeabiliza la epidermis de las hojas.
 Suberinificación
La pared se impregna en suberina (lípido), el depósito se hace hacia dentro y al
ser impermeable la célula muere, formándose el súber o corcho de la corteza de
los vegetales.
 Cerinificación
Se impregna en cera (lípido), se deposita hacia fuera de la pared e impermeabiliza
a hojas y frutos.
La Pared celulósica es permeable al agua y a las sustancias disueltas en ella, el
intercambio está favorecido por la presencia en la pared de punteaduras y
plasmodesmos.
 Punteaduras
Son adelgazamientos de la pared celular, que suelen
corresponderse al mismo nivel con los de otras
células adyacentes. Cada punteadura consta de una
cavidad y de una membrana de cierre, formada por la
lámina media y una pared primaria muy fina.
 Plasmodesmos
Son finos canales que atraviesan totalmente las
paredes celulares, estableciendo la continuidad
directa entre los citoplasmas de células contiguas. Su
número varía de unas células a otras.

CITOPLASMA
El citoplasma es el conjunto formado por el citosol y los orgánulos citoplásmicos o
citoplasmáticos, está situado entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. En las células
eucariotas representa la mayor parte de la masa celular. Consta de una sustancia coloidal de aspecto
viscoso: El citosol o hialoplasma, y de un sistema de membranas que delimitan distintos
compartimentos: Los orgánulos citoplasmáticos.
CITOSOL Y RIBOSOMAS. CITOESQUELETO. CENTROSOMA. CILIOS Y FLAGELOS.
CITOSOL
Es el medio fluido en el que están inmersos los orgánulos citoplasmáticos, representa entre
el 50-60 % del volumen total de la célula. Es un coloide en forma de gel (gelatinoso) o de sol
(fluida) según las circunstancias. El citosol es de composición y estructura heterogénea, cada
región es diferente, la heterogeneidad es dinámica ya que cambia con el tiempo. Al M.E. se
observan muchas diferencias locales, así presenta numerosas estructuras fibrosas:
microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos, que forman el llamado citoesqueleto
celular, responsable de los movimientos celulares y del origen de centríolos, cilios y flagelos.
También puede presentar estructuras globulares: corresponden a complejos multienzimáticos.
Composición química
- Agua (85 %)
- Proteínas enzimáticas, formando a veces complejos multienzimáticos.
- Aminoácidos
- Ácidos nucleicos: ARNm, ARNt (intervienen en la síntesis de proteínas).
- Iones salinos
- Nucleótidos
- Monosacáridos
- Metabolitos (compuestos intermediarios del metabolismo)
La existencia de ésta gran cantidad de

componentes, se explica teniendo en cuenta que
es el lugar donde se dan la mayor parte de las
rutas o procesos metabólicos: glucólisis y otras
fermentaciones, síntesis lipídica, etc.
FUNCIONES
- Medio donde flotan o se mueven los orgánulos citoplasmáticos y el núcleo, mediante
movimientos de ciclosis.
- Debido a su capacidad de pasar de sol a gel, algunas células pueden originar
prolongaciones del citoplasma: Seudópodos, que le sirven para captar partículas por
endocitosis.
- Medio donde se realizan procesos o rutas metabólicas: Glucólisis y otras fermentaciones,
biosíntesis de biomoléculas.

2) RIBOSOMAS
Los ribosomas fueron descubiertos por Palade en 1.953, (por ello se llamaron orgánulos
de Palade) son unos gránulos muy abundantes en el citoplasma de todas las células
(excepto en espermatozoides maduros; en glóbulos rojos son muy escasos).
Los ribosomas se localizan:
- Adheridos a la cara externa del retículo endoplásmico (R.E. rugoso).
- Adheridos a la membrana nuclear externa.
- Libres en el citosol, aislados o formando polisomas.
- En el interior de mitocondrias y plastos (dirigen la síntesis de proteínas
codificadas por el ADN mitocondrial y el ADN del cloroplasto).
El hecho de que los ribosomas estén libres o adheridos hace que las proteínas
sintetizadas tenga destinos diferentes, las de los ribosomas libres quedan en el citosol;
las de los ribosomas adheridos a las membranas del retículo rugoso pasan a las
cavidades del mismo y son transportadas a otros orgánulos o expulsadas fuera de la
célula, nunca quedan libres en el citosol.
Componentes químicos
Están constituidos por:
- Agua (80 %).
- ARN ribosómico (10 %).
- Proteínas (10 %)
Estructura
Están formados por dos subunidades globulares:
mayor (60 S) y menor (40 S), unidas por iones Mg2+,
después de cada ciclo de biosíntesis proteica las
unidades se disocian. Su longitud es de 32 nm y su
diámetro de 22 nm.
- La subunidad mayor está constituida por tres
tipos de ARN: ARN de 28 S (formada por 5000
ribonucleótidos); ARN de 5,8 S (160
ribonucleótidos) y ARN de 5 S (120
ribonucleótidos) asociados a 49 moléculas de
proteínas.
- La subunidad menor contiene un ARN de 18 S
(2.000 ribonucleótidos) asociado a 33 moléculas
de proteínas.
Los ribosomas de las células eucariotas son algo mayores (80 S) que los de las
procariotas (70 S). En el ribosoma, las proteínas se sitúan hacia el interior y el ARNm
periféricamente (a los fosfatos del ribonucleótido, se le fijan los iones Mg 2+) que realizan
la unión de las subunidades mayor y menor durante la síntesis de proteínas).
Función
Son los orgánulos donde se realiza la síntesis de las proteínas6 (la traducción de
mensaje genético), en este importantísimo proceso las células consumen una cantidad
importante de energía.
6
Síntesis de proteínas. Proceso que se estudiará en la unidad temática III: Bases Citológica y Química de la Herencia.
3) CITOESQUELETO
Aparece en todas las células eucariotas. Lo forman una red de filamentos proteicos, los
principales son:
 Microfilamentos o filamentos de actina

 Filamentos intermedios
 Microtúbulos
Las funciones del citoesqueleto son:
- Realizar el transporte de los orgánulos citoplasmáticos.
- Mantener la forma de la célula.
- Facilitar el movimiento de la célula.
3.1. Microfilamentos
Son los más delgados, están constituidos por dos cadenas de moléculas de actina
enrolladas entre sí, unidas a otras moléculas proteicas forman una red interna en la célula.
Funciones
- Mantener la forma de la célula.
- Permitir la estabilidad de las prolongaciones citoplasmáticas, así las microvellosidades
están sostenidas por un armazón de filamentos de actina unidos a otras proteínas.
- Participar en el movimiento ameboide (por medio de seudópodos).
- Permitir el movimiento contráctil de las células musculares. Para ello se asocian a
filamentos de miosina formando las miofibrillas musculares, cuyo centro es de miosina
y periféricamente se disponen las moléculas de actina.
3.2. Filamentos intermedios
Son estructuras filamentosas de tamaño intermedio entre el de los microfilamentos y los
microtúbulos. Aparecen en las células que se hallan sometidas a esfuerzos mecánicos. Los
filamentos intermedios más conocidos son los:
- Neurofilamentos que mantienen la estructura de los axones de las neuronas.
- Tonofilamentos o filamentos de queratina de las uniones celulares.
- Filamentos de vimentina con función de unir las células conjuntivas.
3.3. Microtúbulos
Son filamentos tubulares cilíndricos y huecos constituidos por moléculas proteicas:
Tubelina. Los microtúbulos se originan a partir de la centrosfera del centrosoma de las
células animales, y del centro organizador de microtúbulos de las células vegetales.
Función
- Dar consistencia a estructuras estables, como las que constituyen los centríolos, cilios
y flagelos.
- Dar lugar a estructuras lábiles o de corta duración, como los microtúbulos que
constituyen el huso acromático; los que participan en la formación de seudópodos; o los
que permiten el desplazamiento de orgánulos celulares por el citoplasma.

5. CENTROSOMA
El centrosoma, citocentro o centro celular, es un orgánulo exclusivo de las células
animales, se localiza en las proximidades del núcleo. De la periferia del centrosoma
surgen los microtúbulos citoplamáticos, por lo que se le denomina centro organizador de
microtúbulos.
Estructura
Interiormente aparecen dos estructuras cilíndricas, centríolos, dispuestas perpendicularmente,
las cuales constituyen el diplosoma. El diplosoma se encuentra englobado en un material amorfo
y denso ópticamente llamado material perinuclear, que es el centro organizador de microtúbulos.
De él irradian una serie de microtúbulos en todas las direcciones, en conjunto reciben el nombre
de áster.
Cada centríolo está formado nueve

Centrosfera Disposición de los centríolos tripletas de microtúbulos
Cada centríolo consta de nueve grupos de tres microtúbulos o tripletes que se disponen
formando un cilindro. Esta estructura se mantiene estable gracias a proteínas que mediante
puentes unen los tripletes entre sí.
Funciones
El centrosoma actúa como centro organizador de microtúbulos, ya que a partir de él
derivan las estructuras formadas por microtúbulos:
- Microtúbulos citoplasmáticos
- Huso acromático o mitótico, responsable de la separación de las cromátidas durante la
división celular.
- Cilios y flagelos, originando el corpúsculo basal.
El centro organizador de microtúbulos de las células vegetales, carece de centríolos.
6. CILIOS Y FLAGELOS (UNDULIPODIOS)

Son delgadas prolongaciones celulares móviles que presentan básicamente la misma
estructura, la diferencia entre ellos es que los cilios son muchos y cortos, mientras que los
flagelos son pocos y más largos. Surgen a partir de una estructura localizada bajo la
membrana, el corpúsculo basal o cinetosoma, que es interconvertible con el centríolo.

Estructura
 Raíces ciliares, de función contráctil y originadas a partir del corpúsculo basal.
 Corpúsculo basal o cinetosoma, estructura similar al centríolo. Presenta dos zonas:
- Proximal, presenta la estructura típica de la “rueda de carro”, ya que desde el eje
tubular parten láminas radiales hacia los tripletes.
- Distal, responde exactamente a la estructura del centríolo.
 Zona de transición, corresponde a la base del apéndice cilio o flagelo.
 Tallo o axonema, de estructura (9+2), constituida por 9 pares de microtúbulos periféricos y
2 microtúbulos constituyendo el eje central. Los pares periféricos están conectados entre sí
por la proteína nexina y cada uno presenta dos brazos formados por la proteína dineína;
además están conectados con los microtúbulos centrales por fibras radiales.
Funciones
Son orgánulos responsables del movimiento:
- Desplazamiento de algunos organismos
protoctistas y de los espermatozoides
- Mover materiales fuera y por
encima de la célula, así ocurre en
las células epiteliales ciliadas de
las vías respiratorias.

ORGÁNULOS CELULARES MEMBRANOSOS NO ENERGÉTICOS
Puesto que los materiales nutritivo-energéticos tienen que intercambiarse a través de la membrana
plasmática, un aumento del volumen celular conllevará un aumento de la superficie celular. Para que
la célula eucariota conserve la relación superficie-volumen sin aumentar su volumen (tamaño), ha de
aumentar su área superficial mediante pliegues internos y otras transformaciones de su membrana,
ello explica la gran profusión de orgánulos celulares membranosos internos o endomembranosos:
retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, peroxisomas, membrana nuclear.
1. RETÍCULO ENDOPLÁSMÁTICO
Junto al aparato de Golgi forman el llamado sistema de endomembranas que conecta la
membrana plasmática con la membrana nuclear mediante un sistema de cavidades que dividen el
citoplasma en dos grandes compartimentos: uno en el interior de las membranas y otro en su
exterior.
El retículo endoplásmico o endoplasmático es el conjunto de estructuras membranosas
(membranas de tipo unitario) que delimitan espacios en forma de sacos aplanados o de
canalículos interconectados y también desordenados, característico de todas las células
eucariotas. Se cree que está formado por una sola lámina membranosa que envuelve a un único
saco profundamente replegado y que deriva de la membrana plasmática. Fue citado por vez
primera por Porter (1.945) en observaciones de fibroblastos de rata, lo describió como una
estructura reticular interna, de ahí su nombre.
1.1. ESTRUCTURA
Está constituido por un conjunto membranoso de sáculos aplanados o cisternas y
túbulos aplanados que se extiende por todo el citoplasma.
Las membranas del retículo endoplásmico son de tipo unitario y con las siguientes
características:
- Se hallan en continuidad estructural con la membrana externa de la envoltura
nuclear, y están especializadas en la síntesis y transporte lípidos y proteínas.
- Son algo más delgadas que la membrana plasmática (50-60 Å de espesor) pero
estructuralmente son análogas (unidad de membrana).
- Tienen una cara en contacto con el citosol (o hialoplasma), y otra en contacto con
el contenido de las cavidades que delimitan.
Muchas de las estructuras membranosas del retículo, tienen en la cara en contacto con el
citosol ribosomas unidos, constituyen el Retículo endoplásmico Rugoso. Las que no tienen
adosados ribosomas constituyen el Retículo endoplásmico Liso. En las cavidades internas
del Retículo rugoso hay una solución acuosa de las proteínas sintetizadas

1.2. TIPOS DE RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
 RETÍCULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO
- Sus membranas están recubiertas exteriormente por ribosomas.
- Sus membranas están conectadas con la membrana nuclear.
- Forma sáculos o cisternas aplanadas.
- Su distribución varia con el desarrollo y actividad celular, estando más
desarrollado en las células secretoras. El R.E.R., se encuentra en todas las
células, excepto en glóbulos rojos de mamíferos. En las neuronas, los sáculos
se agrupan en forma de pequeños gránulos: gránulos de Nissl.
Funciones
- Síntesis y almacenamiento de proteínas, enzimáticas o estructurales
(transmembrana).
- Glicosilación de proteínas, incorporación de cadenas de oligosacáridos a las
proteínas dando lugar a glucoproteínas.
- Transporte de proteínas a otras estructuras celulares.
 RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO

- Formado por una red de túbulos o canalículos aplanados.
- Carece de ribosomas adosados.
- Está conectado con las cisternas del Retículo endoplásmico rugoso.
- Es muy abundante en las células que sintetizan hormonas esteroideas
(lipídicas).
Funciones
- Síntesis de los fosfolípidos y el colesterol necesarios para la formación de
nuevas membranas celulares.
- Síntesis de hormonas esteroideas, a partir de moléculas de colesterol.
- Síntesis de lipoproteínas (en las células del hígado: hepatocitos).
- Participa en procesos de desintoxificación, mediante los cuales neutraliza
sustancias tóxicas externas (fundamentalmente en hígado y pulmón).
- Transporte y distribución de sustancias sintetizadas.
- Liberación de glucosa a partir de los granúlos de glucógeno adheridos a las
membranas del R.E.L. de los hepatocitos del hígado. Las moléculas de glucógeno
se hidrolizan en muchas moléculas glucosa, las cuales penetran en el interior de los
túbulos del R.E.L. y finalmente son exportadas al exterior celular, al torrente
circulatorio para aumentar los requerimientos energéticos del organismo.

2) APARATO DE GOLGI
Se da este nombre al sistema membranoso descubierto por Camilo Golgi en 1.898 en
neuronas ganglionares, mediante tinciones con sales de plata, lo llamo “Aparato
Reticular Interno”. Está presente en todas las células eucariotas, excepto en los
glóbulos rojos de mamíferos. Su desarrollo varía según las células y con la actividad
funcional de las mismas, en las células secretoras está muy desarrollado y se localiza
entre el núcleo y el polo apical de las mismas.
2.1. ESTRUCTURA
Está constituido por una serie de cavidades aplanadas y dilatadas por los bordes (cisternas),
apiladas de una forma características formando los dictiosomas. Los cuales están
rodeados de una serie de vesículas secretoras. Los dictiosomas presentan dos caras, una
cara cis o de entrada, relacionada con el retículo endoplásmico, y otra cara trans o de
salida, de la cual surgen las vesículas secretoras. El aparato de Golgi se diferencia del R.E.
rugoso, en la ausencia de ribosomas, del R.E. liso en que sus cavidades son aplanadas, y
de ambos por su ordenamiento característico.

2.2. FUNCIONES
 Empaquetamiento, distribución y SECRECIÓN de los productos sintetizados
por el Retículo Endoplásmico. Los productos sintetizados en el R.E.R., pasan a
los dictiosomas y de estos a las vesículas golgianas, las cuales se dirigen
posteriormente a la membrana y vierte su contenido al exterior de la célula
(exocitosis).
 Originar LISOSOMAS, vesículas llenas de enzimas hidrolíticos, responsables de
los procesos de digestión celular.
 Modificación de ciertas moléculas para hacerlas funcionales, así ocurre con
las proteínas y lípidos sintetizadas en el R.E., mediante la unión a éstos de
cadenas de oligosacáridos, dando lugar a glucoproteínas o glucolípidos de
membrana o secreción, denominándose al este proceso concreto glicosilación.
 Formación de estructuras concretas:
- Formación de vacuolas en las células vegetales.
- Formación del tabique telofásico en las células vegetales.
- Síntesis de componentes de la pared celular vegetal (celulosa, hemicelulosa y
pectina).
- Formación del acrosoma de los espermatozoides.
3. LISOSOMAS
Descubiertos por Duve (1.951), son unos pequeños orgánulos membranosos que
contienen en su interior enzimas hidrolíticos implicados en procesos, como la digestión
celular, envejecimiento celular, autolisis, etc. Existen en todas las células eucariotas, son
mucho más abundantes en las células animales (sobre todo en las defensivas:
macrófagos) que en las vegetales, en los que sirven para digerir los nutrientes en las
primeras fases de la germinación de las semillas.
Las vesículas lisosómicas contienen más de 40 enzimas hidrolíticos. La membrana de los
lisosomas está interiormente recubierta por glucoproteínas que impiden que la célula sea
autodestruida por los enzimas del lisosoma.
Existe un gran polimorfismo en cuanto al tamaño, forma, número y contenido de los
lisosomas. Se clasifican en dos tipos:
 Lisosomas primarios
Vesículas llenas de enzimas que aun no han tomado parte en procesos líticos. Tienen
su origen en el aparato de Golgi, previa síntesis de los enzimas en los ribosomas del
R.E.R.
 Lisosomas secundarios
Aquellos que contienen moléculas enzimáticas y materiales en digestión. Dentro de
ellos hay varios tipos:
- Vesículas heterofágicas: los productos en lisis proceden del exterior de la
célula. Se origina por fusión de vesículas endocíticas (fagosomas o vacuolas
alimenticias) con los lisosomas primarios.
- Vacuolas autofágicas: los productos en lisis son estructuras de la propia
célula.
- Cuerpos o vesículas residuales: lisosomas secundarios en los que tras
realizarse la digestión y posterior absorción, solo quedan los enzimas
hidrolíticos y residuos digestivos, que son eliminados en procesos exocíticos.

FUNCIONES
a) DIGESTIÓN de macromoléculas, si son extracelulares constituye la digestión celular.
b) Digestión intracelular de sustratos intracelulares inservibles para la célula (porciones
del retículo endoplásmico, mitocondrias, cisternas del aparato de Golgi).
c) Defensa contra agresiones microbianas externas: las bacterias y los virus son
englobados y destruidos por los lisosomas de los leucocitos (proceso denominado
fagocitosis).
d) Procesos de necrosis celular: al producirse la autolisis de determinados tejidos debido a
la acción de los lisosomas.
e) Procesos de autofagia celular: destrucción de tejidos por acción de los lisosomas, así
ocurre en casos patológicos: enfermedades reumáticas, silicosis, gota.
1. Retículo E. Rugoso.
2. Dictiosoma
3. Vesícula digestiva (lisosoma secundario)
4. Endocitosis
5. Vesícula endocítica (o fagosoma).
6. Transporte de enzimas desde
el R.E.R. a los Dictiosomas.

4. VACUOLAS
Orgánulos membranosos con forma más o menos redondeada y contenido acuoso de
composición variable. Se originan a partir del retículo endoplasmático o de invaginaciones
de la membrana plasmática. Las vacuolas de las células animales suelen ser de pequeño
tamaño y actualmente se denominan vesículas, por lo que el termino vacuola queda
como exclusivo para las vegetales.
Las vacuolas vegetales suelen ser de gran tamaño, por lo que su número es escaso, una
o dos por célula. Las células jóvenes, células meristemáticas, presentan numerosas
vacuolas de pequeño tamaño, con la edad de la célula, las vacuolas se van fusionando
entre ellas originando una o dos vacuolas de gran tamaño que ocupan la casi totalidad del
citoplasma (hasta el 90 %) y desplazan al núcleo hacia la membrana plasmática.
La fina membrana envolvente de las vacuolas, es una membrana de tipo unitario que
recibe el nombre de tonoplasto. El conjunto de vacuolas de una célula recibe el nombre
de vacuoma.
FUNCIONES
 En células vegetales: almacén de sustancias
- Agua abundante. La concentración de sustancias disueltas dentro de la
vacuola es mayor que la del citosol, por ello, entra agua por ósmosis a la
vacuola. Consiguiendo el aumento de volumen de la célula o turgescencia.
- Sustancias nutritivas: proteínas (granos de aleurona), almidón, lípidos.
- Desechos del metabolismo celular (nicotina, opio) que serían tóxico si
quedaran libres en el citoplasma. Estas sustancias tóxicas se liberan de las
vacuolas cuando una planta es comida, por lo que actúan como sistema de
defensa frente a los depredadores.
- Pigmentos antociánicos, sustancias coloreadas, responsables de los colores
de los pétalos.
Microfotografía de vacuolas
 Vesículas en células animales

Las vesículas, están relacionadas con los procesos de digestión celular: vacuolas
digestivas, vacuolas residuales. Los protozoos ciliados, presentan un tipo de
vacuolas, llamadas pulsátiles, que expulsan agua hacia fuera de la célula,
regulando de esta forma la cantidad de agua del organismo.

ORGÁNULOS CELULARES MEMBRANOSOS ENERGÉTICOS
1. MITOCONDRIAS
Son los orgánulos membranosos energéticos de todas las células eucariotas, están
rodeados de doble membrana y son responsables de la respiración celular, conjunto de
procesos mediante los cuales las células oxidan moléculas combustibles (ricas en energía)
produciendo energía utilizable: ATP.
Fueron descubiertas por Altmann (1.896), describiéndolas como gránulos situados en el
citoplasma. Se encuentran en el citoplasma de todas las células eucariotas, tanto animales como
vegetales. Su numero es variable (varios miles), también lo es su tamaño (2 a 8 micras de
longitud), su forma (alargada, esférica, estrellada, etc.). Su posición en la célula es variable, se
agrupan en las zonas celulares donde es necesaria energía, presentado gran movilidad. El
conjunto de mitocondrias de una célula recibe el nombre de condrioma. En las especies con
reproducción sexual, las mitocondrias son de origen materno ya que sólo los óvulos las aportan.
1.1. ESTRUCTURA
Al M.O., se observan como un saco membranoso. Al M.E., se observan constituidas por una
doble membrana:
 Membrana mitocondrial externa
En contacto con el citosol, es continua y más permeable a iones y moléculas pequeñas,
que la interna. En ella abunda una proteína llamada porina.
 Espacio intermembrana o cámara externa
Espacio comprendido entre las membranas externa e interna, de contenido fluido.
 Membrana mitocondrial interna
Situada profundamente y replegada para aumentar su superficie, a cada uno de los
pliegues o invaginaciones se le llama cresta mitocondrial. Las cretas se disponen,
generalmente, perpendiculares al eje mayor o longitudinal.
Sobre las crestas mitocondriales se sitúan en su cara interna unas estructuras llamadas
partículas elementales o F, éstas constan de: una cabeza esférica o Factor F1
(identificado como un complejo enzimático denominado ATP-sintetasa), un pedúnculo o
factor F0, y una base hidrófila embutida en la membrana. Las partículas elementales
tienen una gran importancia en la producción de energía.
 Matriz mitocondrial
El espacio envuelto por la membrana mitocondrial interna, recibe el nombre de matriz
mitocondrial, es un coloide rico en enzimas, ribosomas, ADN y ARN.
Partícula F

1.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA
Membrana
mitocondrial - Lípidos: 40 %, abundan los fosfolípidos y el colesterol.
externa - Proteínas: 60 %, estructurales y enzimáticas.
(muy permeable)
- Lípidos: 20 %, no posee colesterol
- Proteínas: 80 %, de varios tipos:
Membrana  Proteínas de la cadena transportadora de electrones: Citocromos.
Mitocondrial  Complejo ATP-sintetasa, cataliza la síntesis de ATP (forman parte de las
interna partículas F).
 Proteínas transportadoras (permeasas), facilitan el paso selectivo de iones y
moléculas.
Material semifluido que contiene:
- Moléculas de ADN circular y ribosomas (mitorribosomas).

Matriz mitocondrial - Enzimas que catalizan la replicación, transcripción y traducción del ADN
o cámara interna mitocondrial.
- Enzimas responsables de la oxidación de las moléculas combustibles
procedentes de los procesos catabólicos del citosol (enzimas del ciclo de Krebs,
-oxidación de ácidos grasos, etc.).
++ ++
- Iones: Ca , Mg , etc.
1.3. FUNCIONES
 La principal función de la mitocondria es la respiración celular, conjunto de procesos de
óxido-reducción encaminados a la obtención de energía. En concreto:
- En la matriz mitocondrial: se realizan el Ciclo de Krebs y la -oxidación de los

ácidos grasos.
- En las crestas mitocondriales: se lleva a cabo la cadena de transporte
electrónico y la fosforilación oxidativa (formación aerobia de ATP).
 Síntesis de proteínas mitocondriales: se realiza en la matriz, a expensas del ADN
mitocondrial y en los mitorribosomas.
 Síntesis de moléculas precursoras: las cuales en el citoplasma intervendrán en la
biosíntesis de macromoléculas.

2. LOS PLASTOS
Son orgánulos membranosos exclusivos de las células vegetales, junto a la pared de
celulosa constituyen sus caracteres más distintivos. Son orgánulos generalmente de forma
discoidal (también presentan otras formas), son de mayor tamaño que las mitocondrias. Están
cargados de sustancias de reserva o de pigmentos fotosintéticos (absorben la energía lumínica
y la transforman en energía química). En ellos tiene lugar la fotosíntesis
Los que poseen clorofila (pigmento fotosintético verde) se denominan cloroplastos, los que
poseen otros pigmentos cromoplastos (contienen muy poca clorofila y numerosos pigmentos
{carotenos, licopeno, etc.; son responsables del color de los pétalos y frutos}), los que no
poseen pigmentación por haberla perdido o por no haberla formado se denominan leucoplastos
(almacenan almidón {amiloplastos} y otras sustancias orgánicas).
 Forma: en vegetales superiores tienen normalmente forma ovoide o discoidal, en algas
tienen formas muy variadas: acintada, estrellada, etc.
 Numero: en algas entre 1-2, en vegetales superiores entre 20 y 40 por célula.
Su tamaño, forma y distribución varía con el tipo de célula, aunque son constantes dentro de un
mismo tejido.
Estructura electrónica de un cloroplasto Estructura electrónica de un cloroplasto
2.1. ESTRUCTURA ELECTRÓNICA

El cloroplasto consta de un conjunto de membranas (envoltura y tilacoides) y cavidades
(espacio intermembranoso o cámara externa y el estroma).
 Envoltura
Formada por una doble membrana, externa e interna, separadas por un espacio
intermambranoso o cámara externa.
 Membranas tilacoidales
En el interior del cloroplasto aparece un tercer tipo de membrana, la membrana
tilacoidal, se orientan generalmente según el eje mayor. Son sacos membranosos
discoidales (aplanados) en torno a un espacio interno (espacio tilacoidal). Los pequeños
discos tilacoides se apilan en numero variable (más de 50), constituyendo los grana,
unidos entre si con otros grana por medio de membranas tilacoidales aplanadas llamadas
lamelas. En las membranas tilacoides se localizan unos gránulos, los cuantosomas o
unidades funcionales. En los tilacoides se realizan todos los procesos fotosintéticos que
requieren la luz solar (Fase lumínica de la fotosíntesis).
 Estroma
Es el espacio interior no membranoso del cloroplasto. Está constituido por una matriz
amorfa donde se desarrollan las reacciones no lumínicas de la fotosíntesis (Ciclo de
Calvin o fase oscura).

2.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA
 La envoltura o membranas interna y externa
Tienen una composición semejante a otras membranas unitarias: 60 % de lípidos y 40 % de
proteínas. La membrana externa es más permeable que la interna.
 Membranas tilacoides
 Lípidos: 38 %
 Proteínas: 50 %. Varios tipos:
- Asociadas a los pigmentos, formando los fotosistemas.
- Transportadoras de electrones: Citocromos.
- Complejos ATP-sintetasa, intervienen en la formación de ATP.
 Pigmentos: 12 % (10 % de clorofilas {a y b, en vegetales superiores} y 2 % de

carotinoides).
 Estroma: posee los componentes siguientes:

- ADN circular, codifica la síntesis de las proteínas del cloroplasto.
- Ribosomas 70 S (el 50 % de los ribosomas de una célula vegetal están en los
cloroplastos).
- Enzimas, encargados de las reacciones del Ciclo de Calvin o fase oscura de la
fotosíntesis.
- Enzimas que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN del
cloroplasto.
2.3. FUNCIONES DE LOS CLOROPLASTOS

La función más importante es la FOTOSÍNTESIS, ésta consiste en la captación y
transformación de la energía lumínica en energía química, con la que sintetizar materia
orgánica (Hidratos de carbono) a partir de la inorgánica (CO2, H2O y sales minerales). Dicho
proceso consta de dos fases:
 Fase lumínica (depende de la luz solar)

Los pigmentos fotosintéticos captan energía lumínica y la transforman en energía química
(ATP y NADPH), desprendiéndose O2 a la atmósfera (única fuente de oxigeno de la
Biosfera). Tiene lugar en las membranas tilacoides de los granas del cloroplasto.
 Fase oscura (no depende de la luz, se desarrolla con luz o sin ella)
En ella el CO2 es reducido a materia orgánica, gracias a la energía del ATP y NADPH
originados durante la fase lumínica. Transcurre ésta fase en el estroma del cloroplasto.
Otros procesos metabólicos que se realizan en los cloroplastos, son la biosíntesis de proteínas
plastidiales a expensas del ARN-plastidial y, la replicación del ADN plastidial.
Localización de las funciones del cloroplasto
1. Fase lumínica
2. Fase oscura
3. Síntesis de proteínas
4. Transporte

2.4. SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCOMDRIAS Y CLOROPLASTOS
Semejanzas
- Son orgánulos energéticos.
- Son orgánulos membranosos.
- En las membranas se dan procesos transportadores de electrones necesarios para la
obtención de energía en forma de ATP.
- Son orgánulos semiautónomos ya que contienen ADN, ARN y ribosomas necesarios
para la síntesis de sus propias proteínas.
- Se reproducen o multiplican de forma binaria (como las bacterias)
- Según la teoría endosimbióntica, mitocondrias y cloroplastos han evolucionado a
partir de células procariotas primitivas.
Diferencias
- Los cloroplastos son de mayor tamaño que las mitocondrias
- Los cloroplastos poseen tres membranas distintas y las mitocondrias dos.
- La principal función de las mitocondrias es la respiración celular y la de los
cloroplastos la fotosíntesis (poseen pigmentos para ello).
- La mitocondrias se encuentran tanto en las células animales como en las vegetales,
los cloroplastos son exclusivos de las células vegetales.
- Las mitocondrias proceden de primitivas bacterias aeróbicas y los cloroplastos de
primitivas cianofíceas.
3. PEROXISOMAS
Pequeños orgánulos membranosos de forma y dimensiones
variables, que contiene una gran variedad de enzimas:
- Enzimas oxidasas, que oxidan diversos compuestos,
como ácidos grasos, aminoácidos, bases nitrogenadas,
etc.
- Enzima catalasa, que degrada peróxido de hidrógeno
(H2O2).
Son responsables de llevar a cabo reacciones de oxidación
de diversos sustratos (ácidos grasos, aminoácidos, bases
nitrogenadas) gracias los enzimas oxidasas. En estas
reacciones se produce peróxido de hidrógeno (H2O2),
sustancia muy tóxica para las células, pero que es eliminada
gracias a otro enzima de los peroxisomas, la catalasa que
lo degrada hasta agua y oxígeno.
Intervienen además en numerosos procesos metabólicos:
- En las células de las semillas en germinación, los peroxisomas son responsables del
llamado ciclo del glioxilato. En este proceso se produce la conversión de los ácidos
grasos a glúcidos, lo que es importante para proporcionar la energía necesaria para la
germinación y crecimiento. A estos peroxisomas se les conoce como glioxisomas.
- En el proceso de fotorrespiración, mediante el cual las plantas obtienen ácido glicólico
consumiendo oxígeno y liberando dióxido de carbono.
- En procesos de detoxificación que tienen lugar en algunos tejidos, como la degradación
del etanol en el hígado y los riñones de los vertebrados.
Muchas de estas reacciones se producen a partir de productos obtenidos en las mitocondrias o en
los cloroplastos.

NÚCLEO
El núcleo es el componente fundamental de las células eucariotas, ya que en su interior se localiza el
material hereditario, el ADN asociado a proteínas. Además controla todas las actividades celulares.
Fisiológicamente, durante el ciclo celular, se observan dos estados en el núcleo: núcleo interfásico
(durante el reposo, no-división o interfase) y núcleo mitótico (durante la división celular). Describimos
a continuación al núcleo interfásico.
NÚCLEO INTERFÁSICO
Las células eucariotas separan el material hereditario (ADN asociado a proteínas) del citoplasma
mediante una doble membrana o membrana nuclear (envoltura nuclear). Esta envoltura nuclear es
el rasgo más característico de las células eucariotas. La membrana nuclear aísla los procesos
genéticos centrales de replicación del ADN y de transcripción o síntesis del ARN, respecto a los de
traducción que tienen lugar en los ribosomas citoplasmáticos. Por tanto, a partir del ADN del núcleo
se forman los ARNm que actuaran en los ribosomas en la síntesis de todos los enzimas celulares. Es
por tanto, el núcleo el orgánulo que dirige el funcionamiento celular. El núcleo fue observado en
algunas células inicialmente por Leeuwenhoek (1.691). En 1.881, Robert Brow estableció que el
núcleo era un componente fundamental y constante de las células.
CARACTERÍSTICAS
 Posición
Habitualmente es central, pero en ocasiones se halla desplazado hacia la periferia, como
ocurre en las células vegetales, donde es desplazado por las grandes vacuolas.
 Forma
Está relacionada con el tipo de célula y su momento de actividad fisiológica. En células de
forma cúbica o poliédrica su núcleo es generalmente esférico; en células cilíndricas,
prismáticas y fusiformes, generalmente es ovoide. Algunas células presentan núcleos
arrosariados, lobulados, etc.
 Tamaño
Es variable, generalmente entre 5 y 25  de diámetro, según el tipo celular. Dentro de la
misma célula, aumenta de tamaño antes de la división celular, como consecuencia de la
replicación del material hereditario. Existe una relación de tamaño con el citoplasma, llamada
relación nucleoplasmática:
Vn RNP = Relación nucleoplasmática

RNP = Vn = Volumen del núcleo
Vc  Vn
Vc = Volumen del citoplasma
La relación nucleoplasmática se altera cuando la célula va a empezar a dividirse.
 Número
La mayor parte de las células eucariotas (animales y vegetales) poseen un solo núcleo, son
mononucleadas, algunas son binucleadas (paramecios,...) o plurinucleadas, éstas pueden
tener dos orígenes:
- Fusión de varias células uninucleadas (mononucleadas), en cuyo caso la célula
plurinucleada resultante se llama sincitio.
- División repetida del núcleo no seguida de división del citoplasma, en este caso la
célula resultante se llama plasmodio.
Son ejemplos de células plurinucleadas: las fibras musculares estriadas, algunas algas,
protozoos como Opalina ranarum (hasta 60 núcleos) etc.
ESTRUTURA DEL NÚCLEO INTERFÁSICO
En todo núcleo interfásico se distinguen los componentes siguientes:
a) Envoltura nuclear
b) Nucleoplasma
c) Nucleolos
d) Cromatina (material hereditario)
1. ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura nuclear separa el medio interno del
núcleo, del citosol o hialoplasma, dicha envoltura está
comunicada con el Retículo endoplásmico.
 ESTRUCTURA
Posee un espesor de 350 Å, está formada por dos
membranas concéntricas de tipo unitario de 75 Å
de espesor y separadas por un espacio
intermembranoso o cámara perinuclear de unos
200 Å.
- Membrana externa
Es continuación del Retículo endoplásmico rugoso, contiene ribosomas adosados a su cara
citosólica (la que está en contacto con el citosol).
- Membrana interna
Está separada de la externa por el espacio intermembranoso, su cara interna o
nucleoplasmática posee una red de filamentos proteicos que constituyen la lámina fibrosa o
corteza nuclear dotada de proteínas especiales formadoras de poros. Estos filamentos
proteicos, al parecer, desempeñan un papel fundamental en la organización de la cromatina
y en la formación de la nueva membrana nuclear después de cada mitosis. De hecho, al
comienzo de la mitosis, las proteínas de la lámina fibrosa sé despolimerizan, y se
polimerizan en la telofase.
- Poros
Son estructuras de naturaleza proteica que atraviesan la doble membrana, se originan por la
fusión de las dos membranas de la envoltura nuclear. La presencia de poros es constante en
todas las células, su diámetro oscila entre 25 y 80 nm (250-800 Å). El número de poros
varía con el tipo de células y, está relacionado directamente con la biosíntesis de proteínas.
Los poros no forman canales amplios, sino que están ocluidos por un material denso,
rodeado por estructuras cilíndricas llamadas anillos. Los anillos están constituidos por ocho
granos proteicos y una masa proteica amorfa en el centro, conectada mediante fibras
radicales a los gránulos del anillo. Los anillos son zonas de intercambio, permiten la
entrada de los materiales necesarios para la replicación y transcripción de los ácidos
nucleicos. Controlan también el movimiento de las proteínas y del ARN a través de la
envoltura o membrana nuclear.
 FUNCIONES
- Límite o separación entre el citoplasma y el nucleoplasma de las células eucariotas.
- Constituye un medio de interacción entre el núcleo y el citoplasma. De hecho, la
membrana externa se continua con el Retículo endoplásmico rugoso.
- Es permeable a los iones inorgánicos y a moléculas orgánicas pequeñas.
- Permite el intercambio de moléculas a través de los poros, en las dos direcciones.
La envoltura nuclear desaparece en gran parte al iniciarse la mitosis, y se organiza al final de
la misma, para formar la envoltura nuclear de las células hijas en la telofase. Esto último se
consigue por nueva síntesis a partir del Retículo endoplásmico rugoso.
2. NUCLEOPLASMA
También llamado, carioplasma y matriz nuclear, es similar al citosol y a la matriz mitocondrial, está
formado por una disolución coloidal en estado de gel, compuesta por gran variedad de principios
inmediatos, especialmente nucleótidos y enzimas implicados en la transcripción y replicación del
ADN. Inmersos en esta matriz se encuentra una red proteica tridimensional, similar al
citoesqueleto, que sirve de lugar de anclaje a la cromatina y al nucleolo.
El nucleoplasma es el lugar de síntesis los ácidos nucleicos, es decir, de la replicación y
transcripción de los ácidos nucleicos.
3. NUCLEOLO
Es un orgánulo esférico localizado en el interior del núcleo, su diámetro oscila entre 1 y 3 µ y su
numero es de dos o más en cada núcleo. Los nucleolos son muy prominentes durante la interfase,
desaparecen al final de la profase y reaparecen en la telofase.
En el nucleolo se distinguen dos zonas: una central fibrilar, formada por ADN y proteínas, y otra
periférica granular, formada de los ARN y proteínas que constituirán las subunidades
ribosómicas. La zona fibrilar se origina a partir de segmentos de las fibras de cromatina llamados
organizadores nucleolares (NOR), que contienen los genes con información para la síntesis del
ARNn (nucleolar).
En su interior se aprecia un conjunto de estructuras plumosas, semejantes a los frondes de un
helecho, representan la transcripción de los genes que codifican los ARNr.
- El tallo, es la molécula del ADN.
- Las cerdas en forma de pluma corresponden a los ARNn de 45 S, en distintos
estadios de crecimiento.
- Los abultamientos, son las moléculas de ARN polimerasa-I
FUNCIÓN
Es el lugar donde se sintetiza a partir del ADN el ARN n de 45 S. Posteriormente este
ARNn se escinde en moléculas de ARNr (18 S - 5,8 S - 28 S - 5 S) que se unen a
proteínas originando las subunidades ribosomales (menor y mayor), las cuales pasan al
citosol donde se unen para formar los ribosomas.

3. CROMATINA
Es la sustancia fundamental del núcleo, está formada por ADN asociado a histonas (proteínas
básicas). Recibe este nombre por su gran capacidad para teñirse con diferentes colorantes
básicos. Al M.E. se observa como una masa granulosa y aparentemente amorfa, sin embargo, se
trata de una de las estructuras celulares dotada de mayor complejidad en su organización. La
forma compacta que adquiere el ADN asociado a las Histonas se conoce como cromatina.
Aparentemente se asemeja a un conjunto de fibras apelotonadas y entremezcladas, que en
realidad esconde una estructura enormemente compleja y ordenada, en la que se distinguen
diferentes niveles de organización estructural: nucleosoma, collar de perlas y fibra de 30 nm
(300 Å).
- NUCLEOSOMA
Es la subunidad fundamental de la estructura de la cromatina.
Consta de un núcleo o plastisoma en forma de disco
constituido por un octámero de histonas (8 moléculas de
histona), alrededor del cual se enrollan helicoidalmente dos
hebras de ADN- duplex (ADN de doble cadena), formado por
200 pares de nucleótidos, de ellos 146 rodean al octámero
proteico y los restantes forman el ADN ligador o espaciador
entre dos nucleosomas.
- COLLAR DE PERLAS
Los diferentes nucleosomas aparecen unidos por segmentos de ADN bicatenario, y
dan a la cromatina el aspecto de un “collar de perlas”, siendo las perlas los
nucleosomas y el hilo que las engarza, los segmentos de ADN bicatenario. Todo
ello da lugar a las fibras de cromatina unidad, de unos 10 nm de grosor.
Fibra 10 nm
Fibra 30 nm
- FIBRA DE 30 nm (300 Å) O FIBRA CROMATÍNICA

Representa un nivel de plegamiento aun más complejo, caracterizado por el
enrollamiento del “collar de perlas”, sobre sí mismo hasta adoptar la forma
helicoidal de solenoide. Esta estructura consta de seis nucleosomas unidos
entre si mediante la H1 unida a su vez al ADN espaciador; las H1 se disponen
en el núcleo del solenoide. El resultado de este enrollamiento es la formación
de una fibra cuyo diámetro al M.E. es de 30 nm o 300 Å.
Cuando la célula va a dividirse, las

fibras de cromatina de 30 nm se
enrollan para formar unos filamentos de
unos 700 nm, los cuales se condensan
aun más dando lugar a los
cromosomas cuyo diámetro es de
1400 nm.

EL NÚCLEO MITÓTICO
El núcleo mitótico o en división se caracteriza porque se hace patente la individualización
del material hereditario. Las fibras de cromatina o material hereditario interfásico se
encuentran extendidas y enmarañadas, lo cual hace imposible distinguirlas individualmente.
Durante la fase “S” de la interfase, se autoduplica el ADN originando copias de sí mismo. A
partir de este momento el material hereditario consta de dos subunidades idénticas. Cuando
estas se empaquetan o espirilizan dan origen a las dos cromátidas de cada cromosoma.
CROMOSOMAS
Los cromosomas son unas estructuras que se observan durante la división celular, tienen
forma cilíndrica o de bastoncito, están constituida ADN e Histonas, se forman por
condensación de la cromatina. El tamaño oscila entre 0.2 y 50  de longitud y 0.2 y 2  de
diámetro. Según el momento de la división celular, se distinguen dos tipos de
cromosomas:
 Cromosoma metafásico, formado por dos cromátidas hermanas unidas por el
centrómero.
 Cromosoma anafásico, formado por una sola cromátida.
Los cromosomas metafásicos se ven al M.O., como unos
bastoncitos divididos transversalmente en dos brazos por un fuerte
estrechamiento o constricción primaria (si los brazos son
desiguales, se denomina (q) al más largo y (p) al más corto),
dentro de la cual se sitúa el auténtico lugar de anclaje entre las
dos cromátidas: el centrómero. Cada cromátida presenta a nivel
del centrómero una estructura discoidal llamada cinetocoro. El
cinetocoro contiene un centro organizador de microtúbulos, a
partir del cual se forman los filamentos tubulares encargados de
dirigir el movimiento de los cromosomas durante la mitosis y la
meiosis. Los cromosomas en este estadio se encuentran divididos
longitudinalmente y, por tanto, formados por dos subunidades, las
cromátidas. Las cromátidas de cada cromosoma, durante la
anafase se separan emigrando cada una a un polo de la célula,
originando los cromosomas anafásicos de igual morfología que
los metafásicos, solo se diferencian de estos en que poseen una
sola cromátida.
En ocasiones, los brazos pueden presentar pequeños estrangulamientos, las constricciones
secundarias. Los extremos de los cromosomas presentan polaridad y se denominan telómeros.
Si las constricciones secundarias están cerca del telómeros, dan lugar a un corto segmento del
brazo que recibe el nombre de satélite.

 Tipos de cromosomas según la posición del centrómero
Tipos Características Dibujos

Con el centrómero en la mitad y los dos
Metacéntricos
brazos iguales.
El centrómero está desplazado y los

Submetacéntricos
dos brazos son ligeramente desiguales.
El centrómero está cerca del extremo y,
Acrocéntricos los dos brazos son muy desiguales, uno
de ellos es muy pequeño.
El centrómero se sitúa en posición

Telocéntricos
terminal, solo presentan un brazo.
 ESTRUCTURA DEL CROMOSOMA

El cromosoma funcional y activo corresponde a la
fibra cromatínica de 30 nm, unida formando bucles
a un eje proteico no histónico formando las
microcónvulas
1. ADN.
2. ADN asociado a Histonas formando nucleosomas
y “collar de perlas”.
3. Enrollamiento del “collar de perlas” sobre si mismo,
formando la estructura en solenoide.
4. Mayor compactación de la fibra cromatínica, con
nuevos bucles.
5. Cromosoma

 LEYES O PRINCIPIOS QUE CUMPLEN LOS CROMOSOMAS
Los cromosomas cumplen las tres leyes o principios siguientes:
- Individualidad
Los cromosomas son formaciones que persisten como tales sin soldarse, unirse o
desaparecer durante la interfase, en la que únicamente, por estar descondensados
(desespiralizados), aparentemente no se muestran individualizados.
- Constancia de número
Las células somáticas de cada especie animal o vegetal presentan el mismo
número y tipos de cromosomas. Únicamente los gametos contienen la mitad de
cromosomas que las células somáticas. Generalmente, una alteración en el número
de cromosomas es responsable de enfermedades hereditarias o congénitas. Al
conjunto de cromosomas que caracteriza a una especie se le llama cariotipo.
Dotaciones cromosómicas o cariotípicas de algunas especies animales o

vegetales
Drosophyla melanogaster 8 Guisante 14
Gato 38 Cebolla 16
Perro 78 Judía 22
Caballo 64 Tomate 24
Chimpancé 48 Patata 48
- Parejas de homólogos
El número de cromosomas (salvo excepciones) es siempre par. Ello se debe a que
en los cromosomas de cada célula existen dos series o juegos cromosómicos
iguales, de modo que a cada cromosoma de una serie le corresponde otro igual,
son los cromosomas homólogos (iguales de forma, tamaño,...). A las especies que
presentan sus cromosomas por parejas, se les llama diploides, y se les representan
por (2n). Por el contrario, a aquellas que solo tienen una dotación o juego de
cromosomas, se les llama haploides y se les representa por (n).
En la especie humana, el número diploide es de 46 (2n= 46) cromosomas. De ellos,
44 son autosomas (cromosomas no sexuales o somáticos), y 2,
heterocromosomas (cromosomas sexuales o gonosomas). Los gametos (óvulo y
espermatozoide) solo tienen un cromosoma de cada tipo, son haploides con
(n=23) cromosomas. Por tanto, las células de un individuo, salvo los gametos, son
diploides. Existen no obstante excepciones, por ejemplo: (3n), (4n), etc., a los
individuos con estas células se les denominan poliploides. En las plantas es
frecuente la poliploidía, las plantas poliploides son de mayor talla y resistencia a las
plagas y a los rigores climáticos, que las plantas diploides de la misma especie.
Actualmente se cultivan trigos hexaploides para fabricar pan, cebadas poliploides
para la industria cervecera, etc.

Objetivos
1. Describir las fases de la división celular y reconocer sus diferencias entre células animales y
vegetales.
2. Destacar el papel de la mitosis como proceso básico en el crecimiento y en la conservación de
la información genética.
3. Exponer el concepto de citocinesis.
EL CICLO CELULAR: INTERFASE Y DIVISIÓN CELULAR

La característica fundamental de las células es su capacidad de reproducirse o dividirse. El
crecimiento de los organismos pluricelulares depende fundamentalmente de la multiplicación
por división de sus células. El crecimiento celular en volumen es limitado, salvo en el tejido
adiposo no tiene trascendencia en el crecimiento total de un organismo. En un organismo
pluricelular, desde la formación del cigoto hasta que se alcanza el estado adulto, median
infinidad de divisiones celulares que van agregando nuevas células. Para tener una idea
aproximada de la magnitud de este hecho pensemos que un individuo humano adulto tiene
14
10 células, proveniente todas ellas de una célula: el cigoto o célula huevo, incluso siendo
ya adulto se conserva un alto grado de reproducción celular, dado que la cuarta parte de sus
13
células ( 2,510
. ) son eritrocitos con una vida media de 4 meses, luego para mantener
6
constante ese número de células debe producir 2,510
. células.
El ciclo celular comprende dos periodos fundamentales: interfase (también llamada reposo)
y división (el tipo de división más típico es la mitosis).
La interfase (periodo comprendido entre dos divisiones)
comprende los periodos G1, S y G2: el periodo G1 o
postmitótico, es el más variable del ciclo celular, puede
durar días, meses o años, según el tipo de célula. Durante
este periodo, el material hereditario es sencillo (cromosomas
de una sola cromátida). La replicación del ADN tiene lugar
durante el llamado periodo S. Durante el periodo G2 o
premitótico, el material hereditario ya es doble (cromosomas
con dos cromátidas), la célula está sintetizando las
proteínas implicadas en la división celular.
La división celular comprende la división del núcleo o mitosis7 y la división del citoplasma o
citocinesis. La división celular consiste en esencia en el reparto equitativo de todos los
componentes celulares entre las células hijas (generalmente dos), las transformaciones más
profundas que sufre la célula durante la división, recaen sobre las estructuras nucleares, así
pues lo fundamental reside en repartir el material nuclear o hereditario entre las células hijas.
Existen dos tipos básicos de división: mitosis y meiosis. La mitosis es un tipo de división celular en
el que las células hijas tienen el mismo número de cromosomas que la célula que se divide, célula
madre. La meiosis se puede considerar una variedad de la mitosis, en ella las células hijas poseen
la mitad de cromosomas que la célula madre.
7
Frecuentemente, se suele denominar como mitosis a la división celular completa.
Trasformaciones del cromosoma
durante el ciclo celular
 Fase G: cromosomas de 1 cromátida
 Fase S: replicación del ADN
 Fase G: cromosomas de 2 cromátidas
 Profase: cromosomas de 2 cromátidas
 Metafase: cromosomas de 2 cromátidas
 Anafase: separación de cromátidas
 Telofase: cromosomas de 1 cromátida
MITOSIS: ETAPAS Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MITOSIS

La mitosis, cariocinesis o división del núcleo, es el proceso en el cual los cromosomas
duplicados de la célula madre se distribuyen equitativamente entre las células hijas.
Para ello la célula duplica el material hereditario durante la fase S de la interfase. Las células
cuando se van a dividir experimentan una serie de cambios previos.
- Se hacen libres, pierden los puentes
citoplasmáticos con las células vecinas, si
los tenían.
- Adopta la forma esférica.
- Si tiene apéndices de movimiento (cilios,
flagelos) los pierden.
- Pierde las inclusiones.
- Aumenta de tamaño (debido a que la
cromatina se ha replicado), se produce el
desequilibrio de la RNP a favor del núcleo.
- El centrosoma que no era muy visible, lo
es ahora fácilmente y se encuentra como
diplosoma.
Esquema de la estructura
Esquema del “Diplosoma”
de un Centríolo
La división del núcleo (mitosis propiamente dicha) comprende las fases siguientes: profase,
metafase, anafase y telofase.
ESTUDIO DE LAS FASES DE LA MITOSIS
a) PROFASE
Se caracteriza por las transformaciones siguientes:
 Los cromosomas se hacen visibles, debido a la espirilización o condensación de las
fibras de cromatina. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas por el
centrómero.
 En el citoplasma, a partir del centrosoma comienza a originarse el huso acromático o
mitótico debido de la separación de los centríolos.
En las células vegetales que carecen de centrosoma, los filamentos del huso parten de
unas zonas densas del citoplasma, donde se localiza el centro organizador de
microtúbulos.

b) PROMETAFASE (o Profase tardia)
- La envoltura nuclear se desintegra en pequeñas vesículas de membrana. Dichas
vesículas permanecen durante la mitosis en las proximidades del huso mitótico y a partir
de ellas se formaran las nuevas envolturas nucleares de las células hijas.
- Desaparece el nucleolo.
- En cada centrómero maduran los cinetocoros.
- En cada cromosoma los microtúbulos cinetocóricos se extienden en direcciones
opuestas desde cada cromátida a un polo del huso, y orientan los cromosomas haciendo
que se vayan concentrando en el plano ecuatorial de la célula.
c) METAFASE
 Los cromosomas presentan el máximo grado de empaquetamiento (más cortos y más
gruesos).
 Se aprecian tres tipos de microtúbulos: astrales, polares y cinetocóricos.
 Los cromosomas se unen por los filamentos cinetocóricos de sus centrómeros a los
filamentos polares del huso acromático en la zona ecuatorial del mismo, formando la placa
metafásica.
 Esta disposición de los cromosomas unidos a los filamentos del huso en la zona ecuatorial,
vista desde los polos recibe el nombre de estrella madre.

d) ANAFASE
 Los filamentos del huso comienzan a temblar debido a la tensión de los centríolos del
áster, esta tensión es equipotencial en ambas direcciones y origina la separación de las
dos cromátidas del cromosoma. La rotura de los centrómeros ocurre en todos los
cromosomas a la vez.
 Las cromátidas separadas, cromosomas anafásicos, son atraídas lentamente, en dos
grupos, hacia los polos de la célula.
e) TELOFASE
Se caracterizan por la reconstrucción de los núcleos de las células hijas.
 Los cromosomas de una cromátida están cerca de los centríolos, y se van
desespirilizando o descondensando.
 Los filamentos del huso desaparecen.
 Se forma alrededor del material hereditario la membrana nuclear.
 Aparecen los nucleolos.
 El centríolo se duplica.

CITOCINESIS EN CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES
CITOCINESIS O DIVISIÓN DEL CITOPLASMA
La división del citoplasma está sincronizada con la mitosis. En la mayor parte de las células
comienza al final de la anafase o comienzo de la telofase.
En las células animales se realiza por estrangulamiento del citoplasma, por medio de los
microtúbulos y filamentos intermedios del citoesqueleto, que constituyen el anillo contráctil.
En las células vegetales, la pared celulósica no permite el estrangulamiento, la citocinesis
ocurre por formación de un tabique telofásico, llamado fragmoplasto, originado por el
aparato de Golgi. Los extremos de las membranas del fragmoplasto terminan por fusionarse
con la membrana celular, quedando un espacio vacío entre ambas células en el que se
deposita la pectina que constituirá la lámina media. A ambos lados de ésta, cada célula
fabricará su propia pared celular.
Gracias a la división celular mitótica, las células hijas mantienen constante el número
de cromosomas de las células de una especie.
Citocinesis en una célula animal
Citocinesis en una célula vegetal

MEIOSIS
La meiosis es el tipo de división celular que se da en las células germinativas de los
animales y vegetales que tienen reproducción sexual. Por meiosis se originan los
gametos y las meiosporas de algunos vegetales.
La meiosis consiste en un proceso de reproducción celular que consta de dos divisiones consecutivas
con una sola duplicación de los cromosomas. El resultado del proceso es la formación de células
hijas, cada una de las cuales tiene un número simple o haploide de cromosomas. Si este
proceso, la meiosis, no se efectuara después de cada fecundación el nuevo individuo tendría el doble
de cromosomas que sus progenitores. La repetición, generación tras generación, de esta duplicación
aumentaría indefinidamente el número de cromosomas de la especie, no se cumpliría la constancia
de número cromosómico, que es una de las características de cada especie.
Las dos divisiones de que consta la meiosis, se denominan: 1ª y 2ª divisiones meióticas.
La primera división meiótica se caracteriza por una larga profase en la cual hay intercambio de
material hereditario entre los cromosomas homólogos.
- Leptotene
- Zigotene
Profase-I - Paquitene
- Diplotene
Primera división - Diacinesis
meiótica
(reduccional) Metafase-I
Anafase-I
Meiosis Telofase-I
Profase-II
Segunda división Metafase-II

meiótica
(ecuacional) Anafase-II
Telofase-II

1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA
PROFASE-I
Es el proceso más largo de toda la meiosis. Al igual que en la mitosis los cromosomas van a sufrir
una serie de transformaciones. Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamiento
de los cromosomas homólogos. Durante la Profase-I se pueden distinguir cinco estadíos:
leptotene, zigotene, paquitene, diplotene y diacinesis.
 Leptotene
El núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas comienzan a visualizarse debido a que se
acortan por condensación8 de la cromatina. Cada cromosoma está formado por dos
cromátidas hermanas estrechamente unidas, que no serán visibles totalmente hasta el
final de la profase.
 Zigotene
Continúa la condensación de los cromosomas y comienzan el apareamiento íntimo o
sinapsis de las parejas de homólogos. El apareamiento es gen a gen. El complejo
cromosómico resultante se denomina tétrada, por estar formado por las dos cromátidas de
cada cromosoma, por lo tanto cuatro en total, también se les denomina BIVALENTES
 Paquitene
En este punto puede presentarse el fenómeno de
entrecruzamiento9 o crossing-over. Los
cromosomas se acortan longitudinalmente
haciéndose más gruesos. Cada cromosoma, está
formado por dos cromátida. Las cromátidas de
los cromosomas homólogos permanecen
estrechamente unidas en algunos puntos,
permitiendo el intercambio de fragmentos
cromosómicos entre cromátidas no hermanas
(es decir, una de cada uno de los dos cromosomas
homólogos apareados). Este proceso se llama
sobrecruzamiento o crossing-over, y su
consecuencia es la recombinación genética.
Cromátida 1: A B C D E F G Cromátida 1: A B C D E F G
Cromátida 2: A B C D E F G Cromátida 2: A B c d e f g
Entrecruzamiento 1-3
Cromátida 3: a b c d e f g Cromátida 3: a b C D E F G
Cromátida 4: a b c d e f g Cromátida 4: a b c d e f g
Por lo tanto, en vez de producirse solo dos tipos de cromátidas (en el ejemplo, todas
representados con mayúsculas o todas minúsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la
variabilidad del genotipo de los gametos.
Diplotene
Comienza la separación de los cromosomas homólogos de cada pareja o bivalente, si
bien todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas.
 Diacinesis
La condensación de los cromosomas se acentúa y es ahora cuando sus dos cromátidas son
visibles, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso
mitótico.
8
Condensación o espirilización
9
Entrecruzamiento o sobrecruzamiento
METAFASE-I
El huso acromático está totalmente formado. Las parejas de cromosomas homólogos se sitúan en
la zona ecuatorial de la célula y se unen por sus centrómeros a los filamentos del huso
acromático.
ANAFASE-I
Los filamentos del huso se contraen y provocan la separación de los cromosomas homólogos, un
cromosoma emigra hacia un polo y su homólogo hacia el otro.

TELOFASE-I
Los cromosomas se agrupan en los polos y se inicia la división
del citoplasma. Las células hijas son haploides, tienen un
cromosoma de cada pareja, pero formado por dos cromátidas
unidas por su centrómero.
Las células hijas sin prácticamente reposo experimentan la

segunda división meiótica.
2. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

Sin reposo entre ella y la primera división, ya que no se produce
replicación del material hereditario (ADN).
PROFASE-II
Muy corta ya que los cromosomas están prácticamente
condensados o espiralizados, desaparece la membrana
nuclear y mientras tanto se va formando el huso acromático.
METAFASE-II
Los cromosomas se colocan ecuatorialmente y se fijan por sus centrómeros a los filamentos del
huso acromático.
ANAFASE-II
Los filamentos del huso entran en tensión y se produce la separación de las cromátidas de los
cromosomas, que emigran cada grupo hacia un polo.
TELOFASE-II
Se agrupan los cromosomas de una
cromátida en ambos polos de la
célula, inician su desespirilización.
Se forma a su alrededor la
membrana nuclear y se produce la
citocinesis o división del citoplasma.
Conclusiones
- Es un proceso imprescindible para la formación de los gametos, o lo que es igual, en los
organismos que tienen reproducción sexual los gametos se originan por meiosis.
- Se originan cuatro células haploides a partir de una célula diploide. Por tanto, se reduce
el número de cromosomas a la mitad, y así al unirse dos células sexuales, vuelve a
restablecerse el número cromosómico de la especie.
- Se produce recombinación de material o información hereditaria. La meiosis origina una
gran variación de gametos, debido al entrecruzamiento de segmentos de los cromosomas
homólogos.
SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

a) Semejanzas
- La situación celular de partida es igual en ambos procesos: las células son normalmente
diploides (2n), conteniendo un juego de parejas de cromosomas (anafásicos) cada uno de
ellos con una cromátida.
- Antes de comenzar los procesos tiene lugar la replicación del material genético, teniendo
entonces un juego de parejas de cromosomas (metafísicos), cada uno de ellos con dos
cromátidas.
- Antes de comenzar la división también se duplican los centríolos.
- Los husos acromáticos que se forman están constituidos por los mismos tipos de fibras y
éstas también funcionan de igual forma.
- En todas las metafases los cromosomas (tétradas en la metafase I) se disponen formando
la placa ecuatorial
- Durante la anafase de la mitosis y en la anafase-II de la meiosis se separan cromátidas.
- Las telofase van seguidas de las citocinesis.
b) Diferencias
DIFERENCIAS MITOSIS MEIOSIS

- Implica dos divisiones nucleares en un sólo proceso
de división celular: En la primera división (división
reduccional) se produce la separación de parejas
- Consta de un solo proceso de división
de cromosomas homólogos, y en la segunda
división (división ecuacional) se realiza la
separación de cromátidas hermanas
- Hay entrecruzamiento o intercambio
- No existe apareamiento de
cromosómico entre los cromosomas homólogos.
cromosomas ni intercambio genético
La consecuencia de este entrecruzamiento es la
entre cromosomas, por tanto sin
recombinación génica, una de las principales
recombinación de material hereditario
causas de variabilidad de las especies.
- Se originan cuatro células haploides a partir de
- Se originan dos células con el mismo
una célula madre diploide. La meiosis es por tanto
número de cromosomas que la célula
un proceso de división reduccional del número de
madre.
cromosomas.
- Las células hijas no tienen el mismo contenido
- Las células hijas tienen la misma
genético, presentan distintas combinaciones, con
composición genética
recombinación unas y sin ella otras.
- La meiosis sólo ocurre en la línea germinativa,
- Se dividen por mitosis las células
en las células de los órganos reproductores de
somáticas o no reproductoras.
todas las especies con reproducción sexual.
- La mitosis puede darse en todo tipo de
- La meiosis sólo puede darse en células
células, haploides, diploides (incluso
diploides (o poliploides)
poliploides)

Esquema comparativo entre mitosis y meiosis

TIPOS DE CICLOS BIOLÓGICOS O CROMOSÓMICOS
En los seres con reproducción sexual, la meiosis y la fecundación pueden estar más o menos
separadas en el tiempo y en el espacio. Esto se traduce en una alternancia cromosómica
caracterizada por la naturaleza haploide (haplofase) y diploide (diplofase) de sus células. La
primera comprende desde la meiosis hasta la fecundación; la segunda, desde la fecundación
hasta la nueva meiosis. Dependiendo del momento en que tenga lugar la meiosis en la vida
de un individuo (especie), existen tres tipos de ciclos (de organismos según sus ciclos):
haplonte, diplonte y diplohaplonte.
a) CICLO HAPLONTE
Se da en aquellos organismos en los que la
meiosis se produce inmediatamente después
de la fecundación, concretamente la
experimenta el cigoto (meiosis cigótica). El
organismo adulto es haploide. Este tipo de
ciclo es típico de especies poco
evolucionadas, como algas verdes, algas
pardas y hongos inferiores.
Esquema de ciclo haplonte

b) CICLO DIPLONTE
La meiosis ocurre para formar los gametos
(meiosis gamética o gametogénica). Tras la
fecundación se forma un cigoto diploide, del
que se desarrolla un individuo diploide (los
individuos adultos son diploides). La fase
haploide (haplofase) queda reducida a los
gametos. Son especies diplontes o diploides:
algunas algas y hongos y todos los metazoos
(animales pluricelulares).
c) CICLO DIPLOHAPLONTE Esquema de ciclo diplonte
La meiosis se produce para formar esporas haploides: meiosporas (meiosis

esporogénica). La meiosis está separada tanto de la fecundación como de la
gametogénesis. Este ciclo comprende dos generaciones en alternancia (alternancia de
generaciones):
 Generación esporofítica
El esporofito, procede del cigoto, es diploide y origina asexualmente esporas formadas
por meiosis.
 Generación gametofítica
El gametofito, se origina a partir de las esporas, es haploide y se reproduce
sexualmente mediante gametos originados por mitosis.
Muchas algas, hongos helechos y plantas superiores (espermafitas), presentan
alternancia de generaciones. El cigoto (2n) en estas plantas se divide por mitosis y
forma una planta diploide (2n), denominada esporofito. Algunas de las células de
esporofito sufren la meiosis para producir esporas (2n) (meiosporas). Estas esporas
haploides se dividen mitóticamente para formar una segunda generación de plantas
denominadas gametofitos (todas sus células son haploides). Cuando un gametofito
madura produce gametos por mitosis, la unión de los gametos produce un cigoto (2n), y
así se completa el ciclo.
Mitospora
haploide (n)
Unidad
vegetativa (n)

Objetivos
1. Explicar el concepto de nutrición celular y diferenciar la nutrición autótrofa de la heterótrofa en
función de la fuente de carbono.
2. Explicar los diferentes procesos mediante los cuales la célula incorpora sustancias:
permeabilidad celular y endocitosis.
3. Exponer los procesos de transformación de las sustancias incorporadas y localizar los
orgánulos que intervienen en su digestión.
CONCEPTO DE NUTRICIÓN. NUTRICIÓN AUTÓTROFA Y HETERÓTROFA

CONCEPTO
Conjunto de procesos mediante los cuales las células obtienen la materia y la energía
necesarias para mantener su actividad vital (Capacidad que tienen las células de tomar
materia y/o energía del medio y utilizarlas en procesos metabólicos). Las sustancias que
necesitan las células para satisfacer sus necesidades materiales y energéticas se denominan
nutrientes. Los nutrientes se transforman en el interior de las células por medio de una serie
de reacciones que constituyen el metabolismo.
a) NUTRICIÓN CELULAR AUTÓTROFA
Las células que la presentan, incorporan materia inorgánica (sin energía) a la cual
transforman en materia orgánica (rica en energía). Utilizan como fuente de carbono, a
partir de la cual sintetizar materia orgánica, el dióxido de carbono atmosférico (CO2).
Para transformar la materia inorgánica en orgánica es necesario un aporte o fuente de
energía. Según la procedencia de la energía existen dos modalidades de nutrición
autótrofa:
 Nutrición autótrofa por FOTOSÍNTESIS
La energía procede de la luz solar (energía lumínica). Esta modalidad la presentan:
algunas bacterias (bacterias fotosintéticas), las algas verdeazuladas (Cianofíceas)
y las células eucariotas de los vegetales (Protofitas y Metafitas).
 Nutrición autótrofa por QUIMIOSÍNTESIS
La energía procede de la liberada en reacciones químicas del medio en que viven
las células. Esta modalidad sola la presentan algunas especies de bacterias
(bacterias quimiosintéticas).
(n) CO2 + (n) H2O Energía Cn (H2O)n + (n) O2

(Materia inorgánica) (Materia orgánica)
Esquema de la nutrición autótrofa

b) NUTRICIÓN HETERÓTROFA
Se realiza a partir de sustancias orgánicas (nutrientes orgánicos), incorporadas del
medio de forma directa o mediante procesos de endocitosis. Como fuente de energía
utilizan la almacenada en los enlaces químicos de las moléculas orgánicas que les
sirven de alimento. Como fuente de carbono utilizan el contenido en las moléculas
orgánicas alimenticias.
Es típica de las células animales, de los hongos, de la mayoría de los microorganismos
y de las células de los vegetales parásitos.
ETAPAS DE LA NUTRICIÓN CELULAR
La nutrición celular comprende las etapas siguientes:
a) Incorporación de nutrientes, a través de la membrana celular.

b) Transformación de los nutrientes incorporados en sustancias utilizables por la
célula (estas transformaciones constituyen el metabolismo). Las células autótrofas,
transforman la materia inorgánica incorporada en materia orgánica, mediante la
energía solar. Las células heterótrofas, incorporan materia orgánica procedente de
células autótrofas o de otras heterótrofas.
c) Excreción de los productos de desecho resultantes del metabolismo celular.
ETAPAS DE LA NUTRICIÓN CELULAR HETERÓTROFA

Comprende las etapas siguientes:
 Penetración de los nutrientes, cabe dos posibilidades según su tamaño:
- Si son sencillos pasan directamente a través de la membrana, por difusión
(pasiva o facilitada) o por transporte activo.
- Si los nutrientes son macromoléculas tiene lugar los siguientes procesos:
▫ Incorporación de macromoléculas mediante endocitosis.
▫ Digestión química de las macromoléculas incorporadas por medio de los
enzimas hidrolíticos digestivos de los lisosomas.
▫ Absorción de las moléculas sencillas (nutrientes) resultantes de la
digestión.
▫ Egestión o defecación de las sustancias no digeridas.
 Metabolismo celular de los nutrientes incorporados.
Los nutrientes incorporados pueden ser utilizados con los fines siguientes:
- Obtención de energía: Catabolismo
- Síntesis de materia celular propia: Anabolismo.
 Excreción, a través de la membrana, de los productos de desecho del metabolismo

celular.

INGESTIÓN DE LAS SUSTANCIAS ALIMENTICIAS
Las células de los seres vivos necesitan nutrirse (incorporar materia y/o energía) para vivir, pero los
procesos de incorporación de los materiales alimenticios son diferentes en los seres vivos, según
sean unicelulares o pluricelulares, y según sean organismos animales o vegetales.
La ingestión, comprende los procesos de incorporación de sustancias nutrientes del medio
extracelular, al interior de las células. Caben dos posibilidades según su tamaño:
- Si son sencillas pasan directamente a través de la membrana, por difusión (pasiva o
facilitada) o por transporte activo.
- Si los nutrientes son macromoléculas, la incorporación se realiza por procesos de
endocitosis: fagocitosis y pinocitosis.
PERMEABILIDAD CELULAR: DIFUSIÓN Y TRANSPORTE

Para que una sustancia penetre en el citosol o hialoplasma es necesario que atraviese la
membrana. Esto es así, tanto si procede del exterior de la célula, como si está en el interior de
una vesícula digestiva.
- Si procede del exterior, ha de atravesar directamente la membrana.
- Si está en el interior de una vesícula digestiva, tras ser digeridas han de atravesar la
membrana de la vesícula.
Existen varios mecanismos de intercambio de sustancias a través de las membranas celulares:
INTERCAMBIO PASIVO O DIFUSIÓN

No requiere energía para realizarse, se efectúa a favor de gradiente de concentración.
 Difusión simple
Directamente a través de la membrana, sin necesidad de ningún tipo molécula
transportadora. Así penetran moléculas de pequeño tamaño, como CO2, O2, Na+, K+, etc.
Este transporte es tanto más rápido:
- Cuanto menor es el tamaño de la molécula.
- Cuanto mayor es la diferencia de concentración entre el exterior y el interior de la
célula.
- Cuanto más lipófila sea la molécula (ha de atravesar una bicapa lipídica)
También existe la posibilidad de que se lleve a cabo la difusión simple para sustancias menos
hidrófobas, en este caso, es necesaria la colaboración de ciertas proteínas integrales de la
membrana que crean poros temporales, por los que las moléculas pueden pasar de un lado a
otro de la misma, son las denominadas proteínas de canal
 Difusión o transporte facilitado

Se ha comprobado que la membrana plasmática ejerce una
permeabilidad selectiva, por ejemplo, en los eritrocitos puede penetrar la
D-glucosa, pero no la L-glucosa. Esto hace pensar que no se trata de
una simple difusión, sino de una difusión facilitada por medio de unas
moléculas proteicas transportadoras llamadas permeasas, las cuales
tienen una estructura complementaria de la molécula específica a la que
dejan pasar. Tras la unión sufren un cambio conformacional que permite
la translocación de la molécula a través de la membrana, soltándola una
vez se encuentra en el otro lado y recuperando así la estructura original.
Este proceso no consume energía (ATP) ya que se realiza siempre a
favor de concentración.

TRANSPORTE ACTIVO
El intercambio requiere de energía (suministrada por moléculas de ATP). En este mecanismo
intervienen también moléculas transportadoras (permeasas) las cuales son específicas para cada
una de las moléculas que transportan y con las cuales se unen formando complejos, mediante los
cuales atraviesan a los nutrientes.
Tipos de transporte de moléculas

pequeñas a través de la membrana
A: PASIVO B: ACTIVO
ENDOCITOSIS: PINOCITOSIS Y FAGOCITOSIS

Las células eucariotas pueden ingerir macromoléculas alimenticias y partículas más o menos
grandes, englobándolas en vesículas formadas a partir de la membrana celular, posteriormente
las macromoléculas alimenticias serán digeridas, tras lo cual los nutrientes ya sencillos se
incorporaran al citoplasma atravesando la membrana de la vesícula por procesos de difusión y
transporte.
ENDOCITOSIS
Introducción de macromoléculas mediante formación de vesículas endocíticas. Dos posibilidades:
- Fagocitosis
Ingestión de partículas de tamaño grande (microorganismos, macromoléculas, fragmentos
celulares). Como resultado de la fagocitosis se forman grandes vesículas llamadas
fagosomas. Es el mecanismo de incorporación de alimentos de las células de los protozoos
(organismos unicelulares). En los organismos animales pluricelulares, en los que la digestión
de los alimentos no es endocelular y se lleva a cabo en los aparatos digestivos, la endocitosis
queda restringida a algunas células, y no como mecanismo de nutrición, sino como
mecanismo de defensa. Tal es el caso de los glóbulos blancos (macrófagos y neutrófilos), los
cuales mediante fagocitosis ingieren y destruyen a microorganismos invasores, igualmente
eliminan células viejas o dañadas.
- Pinocitosis
Ingestión de líquido con sustancias disueltas mediante la
formación de vesículas pinocíticas. Normalmente la
pinocitosis ocurre en regiones especializadas de la
membrana, llamadas depresiones revestidas,
recubiertas interiormente por una proteína llamada
clatrina. En estas zonas se invaginan pequeñas vesículas
revestidas de clatrina, las cuales ya dentro del citoplasma
se liberan de la clatrina. A: Fagocitosis B: Pinocitosis
La pinocitosis puede tener lugar de manera continua o a través de receptores que responden
a señales extracelulares. Este último proceso recibe el nombre de endocitosis mediada por
receptor. Éste es el mecanismo utilizado para ingerir colesterol por las células. El colesterol
se encuentra en el plasma sanguíneo en forma de LDL (lípidos de baja densidad), que se
unirán a receptores específicos de la membrana desencadenando la formación de vesículas
endocíticas. Los receptores para el colesterol están localizados en puntos fijos de la
membrana celular. Para otras moléculas, como es el caso de la insulina, los receptores tienen
capacidad de movimiento lateral.

DIGESTIÓN CELULAR. ORGÁNULOS IMPLICADOS
Tras la incorporación de las macromoléculas alimenticias por endocitosis al citosol de la célula, las
vesículas endocíticas con el material alimenticio, reciben el nombre de vesículas heterofágicas o
fagosomas. Las vesículas heterofágicas se fusionan con los lisosomas primarios (llenos de
enzimas hidrolíticos previamente formados en los ribosomas), originando lisosomas secundarios
(o fagolisosomas o vesículas digestivas). En ellos tienen lugar la digestión intracelular, los enzimas
hidrolíticos o hidrolasas descomponen las macromoléculas alimenticias en moléculas nutrientes
sencillas (aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos, etc.). Las moléculas nutrientes sencillas
resultantes de la digestión, atraviesan la membrana de la vesícula, por mecanismos de difusión o
transporte, y se incorporan al citosol donde serán utilizados en los procesos del metabolismo10. Los
residuos de la digestión quedan en el interior de la vesícula, que ahora recibe el nombre de vesícula
residual o fecal, la cual se fusionará a la membrana para expulsarlos, por exocitosis, al medio
extracelular.
En ocasiones, la célula digiere partes envejecidas de la propia célula mediante procesos similares,
llamados procesos de autofagia.
EXCRECIÓN Y DEFECACIÓN. EXOCITOSIS

Los residuos de la digestión quedan en el interior de la vesícula donde se realizó la digestión, ahora
reciben el nombre de vesículas residuales o fecales. La expulsión de sustancias por medio de
vesículas, por un mecanismo contrario a la endocitosis, se denomina exocitosis. Las vesículas que
engloban los residuos que se van a expulsar migran hacia la membrana plasmática, se acercan y se
adhieren a ella en un fenómeno conocido como aposición, a continuación las estructuras
membranales de la vesícula y membrana plasmática se funden, finalmente se produce la expulsión de
los residuos al medio. Al mecanismo de eliminación de los residuos digestivos se le denomina
egestión o defecación celular.
Durante los procesos del metabolismo, fundamentalmente durante los catabólicos, se originan una
serie de moléculas residuales (CO2, NH3, etc.), las cuales son tóxicas para la célula y ha de
expulsarlas al exterior, al proceso de expulsión se le conoce por excreción, los mecanismos de
excreción celular se realizan por difusión y transporte activo.
10
Metabolismo celular. Procesos de transformación de los nutrientes incorporados en sustancias utilizables por la célula.
Objetivos
1. Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar entre catabolismo y
anabolismo.
2. Reconocer y analizar las principales características de las reacciones que determinan el
catabolismo y el anabolismo.
3. Destacar el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo general de
transferencia de energía.
4. Destacar el papel del ATP como vehículo de la transferencia de energía.
5. Resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener energía.
6. Esquematizar las fases del catabolismo y del anabolismo celular.
7. Esquematizar la glucólisis, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte electrónico y la
fosforilación oxidativa.
8. Distinguir las vías anaerobias y aerobias respecto a la rentabilidad energética, los productos
finales originados y su interés industrial.
9. Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos se utilizan en los
procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales.
10. Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente.
11. Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la fotosíntesis y
establecer el balance energético de ésta.
12. Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución.
13. Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos derivados de la
fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas.
14. Explicar el concepto de quimiosíntesis y destacar su importancia en la naturaleza.
CONCEPTO DE METABOLISMO, CATABOLISMO Y ANABOLISMO

Conjunto de reacciones catalizadas por enzimas que tienen lugar en las células de los
seres vivos, mediante las cuales las células utilizan los nutrientes incorporados del
medio. El metabolismo es una actividad celular muy coordinada y, aunque comprende
centenares de reacciones diferentes catalizadas por enzimas, las rutas metabólicas centrales
son pocas en número y son idénticas en la mayor parte de los seres vivos. Las funciones
específicas más importantes del metabolismo son:
 Obtener energía química a partir de la degradación de moléculas nutritivas ricas en
energía, capturada del entorno, o de la procedente de la captura de energía lumínica.
 Sintetizar macromoléculas (polisacáridos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos) a partir
de nutrientes precursores sencillos.
El metabolismo tiene dos vertientes o rutas: catabolismo y anabolismo

 CATABOLISMO
Es la fase degradativa del metabolismo, en la que las moléculas combustibles
orgánicas, (glúcidos, lípidos y proteínas) propias o tomadas del entorno, se degradan,
mediante reacciones encadenadas, a compuestos finales sencillos (lactato, CO2, H2O,
NH3,...). El catabolismo va acompañado de la liberación de energía contenida en las
estructuras de estas moléculas. En ciertas etapas de la degradación se conserva la mayor
parte de la energía liberada (en forma ATP, principalmente), mediante reacciones
acopladas. Otra parte de ella queda como átomos de hidrogeno ricos en energía,
transportados por el coenzima fosfato de nicotin-adenin dinucleótido en su forma reducida
(NADPH o NADH). Los procesos catabólicos son oxidativos (ceden electrones -necesitan
oxígeno-) y exerogónicos (liberan energía).
 ANABOLISMO
Llamado también BIOSÍNTESIS, representa la fase constructiva del
metabolismo, es la fase en la que se elaboran moléculas precursoras pequeñas “o
sillares”, con los que se construyen macromoléculas de gran tamaño, tales como
proteínas y ácidos nucleicos. Como la biosíntesis es un proceso de aumento de
tamaño y complejidad de estructuras celulares, se consume energía, la cual es
aportada por la escisión del ATP a ADP y fosfato (P i). La biosíntesis o anabolismo
de muchos componentes celulares precisa, también de átomos de hidrogeno de
alta energía, que son cedidos por el NADPH o NADH. El anabolismo puede ser
autótrofo o heterótrofo:
- Formación o síntesis de materia orgánica compleja a partir de materia
inorgánica: anabolismo autótrofo.
- Formación o síntesis de materia orgánica compleja a partir de moléculas
orgánicas precursoras sencillas: anabolismo heterótrofo.
Los proceso anabólicos son enderogónicos (necesitan energía) y reductores
(consumen hidrógenos energéticos).
El catabolismo y el anabolismo suceden simultáneamente en las células y sus
velocidades están reguladas de forma independiente. Ambas rutas están relacionadas.
Las rutas catabólicas rinden energía en forma de ATP y NADPH. Estas moléculas
transportadoras de energía, son empleadas en las rutas anabólicas o de biosíntesis para
convertir moléculas precursoras sencillas en macromoléculas de la célula.
Esquema de las relaciones entre catabolismo y anabolismo
Moléculas Macromoléculas
combustibles
- Proteínas
- Glúcidos - Polisacáridos
- Lípidos - Lípidos
- Proteínas - Ácidos nucleicos
ATP
NADH
Productos finales
Moléculas precursoras
(pobres en energía)
- Aminoácidos
- CO2 - Monosacáridos
- H2O - Ácidos grasos
- NH3 - Bases
nitrogenadas
-
- Las rutas catabólicas convergen hacia pocos productos finales.

- Las rutas anabólicas son divergentes, a fin de originar muchos productos finales.

1. REACCIONES DE OXIDACIÓN-REDUCCIÓN
Las reacciones químicas de los procesos metabólicos son transformaciones energéticas,
en las cuales la energía almacenada en unos enlaces se transfiere a otros recién
formados en moléculas diferentes; en estas reacciones los electrones pasan de un nivel
energético a otro de mayor o menor energía. Los electrones pasan de un átomo o
molécula a otro átomo o moléculas; estas reacciones se denominan reacciones de
oxidación-reducción.
 Los átomos o moléculas se oxidan al ganar oxígeno o perder hidrógenos, ya
que ambos procesos implican perdida de electrones. Por ejemplo, cuando el (F2+)
se convierte (F3+), el átomo de hierro ha cedido un electrón y se ha oxidado.
 Los átomos o moléculas se reducen al ganar hidrógenos o perder oxígeno ya
que ambos procesos implican ganancia de electrones. Por ejemplo, cuando el
(F3+) se convierte en (F2+), el hierro acepta un electrón y se reduce; o cuando el Cl
pasa a Cl-, el cloro se ha reducido al ganar un electrón.
 Oxidación y reducción se producen simultáneamente, para que un compuesto
pueda oxidarse (peder electrones) es necesario que haya otro que se reduzca
(gane electrones). La mayor o menor tendencia a que una reacción redox se
produzca se puede medir, mediante una diferencia de potencial.
 En la mayoría de los casos, cuando una molécula capta un electrón (e -) también
capta un protón (H+), de forma que el efecto neto es la ganancia de un átomo de
hidrógeno. Por ello, para las reducciones se habla generalmente de
hidrogenaciones.
 La razón por la que las perdidas de electrones se denominan oxidaciones, es que
el aceptor de esos electrones suele ser el oxígeno que los atrae fuertemente.
 Los átomos de hidrógeno desprendidos en las reacciones de oxidación son
captados por unas moléculas transportadoras de hidrógeno, como son los
coenzimas NADP+ y NAD+, los cuales se reducen a NADPH y NADH. Las
moléculas transportadoras (NADH/NADPH) de átomos de hidrógeno, lo hacen
desde las reacciones catabólicas a las anabólicas.
COMBUSTIBLE CATABOLISMO PRODUCTO

REDUCIDO OXIDADO
NADP+ NADPH
PRODUCTO
BIOSINTÉTICO PRECURSOR
BIOSÍNTESIS = OXIDADO
REDUCIDO
CATABOLISMO

 Las oxidaciones de biomoléculas, también se denominan combustiones, ya que
conllevan liberación de energía. Por el contrario, las reducciones necesitan de
aporte energético. La mayoría de los procesos catabólicos son oxidaciones,
mientras que los anabólicos son fundamentalmente reducciones.
 En las reacciones de oxidación-reducción del metabolismo, normalmente los (H+) y
los (e-) van separados. Los electrones antes de llegar a la molécula aceptora final,
son captados por una serie de moléculas transportadoras. Durante el transporte, los
electrones van liberando energía al ir pasando por niveles energéticos decrecientes.
Parte de la energía liberada es utilizada para formar enlaces fosfato en moléculas
de energía útil para la célula (ATP, principalmente). Es decir, para producir
fosforilaciones.
Molécula
reducida
( e-)
Moléculas aceptoras de electrones Aceptor final de electrones
Molécula Liberación de energía

oxidada
ADP + Pi ATP + H2O (fosforilación)
 Si el aceptor final de electrones es el oxígeno molecular, que se reduce a H2O, el

proceso recibe el nombre de respiración celular.
 Si el aceptor final de electrones, es una molécula orgánica que queda reducida, el
proceso se llama fermentación.

2. ATP (Adenosín trifosfato)
Aunque son muy diversas las
biomoléculas que contienen energía
almacenada en sus enlaces, es el ATP
(adenosín trifosfato) la molécula que
interviene en todas las transacciones de
energía que se llevan a cabo en las
células; por ello se la califica como
"moneda universal de energía".
El ATP es un nucleótido formado por
adenina, ribosa y tres grupos fosfatos,
contiene enlaces de alta energía entre
los grupos fosfato; al romperse dichos
enlaces se libera la energía
almacenada en ellos.
En química, la energía de un enlace, es la energía que se necesita para formarlo o la que

se libera al romperlo.
- Durante la síntesis de una molécula de ATP se necesita 7,3 Kcal.
ADP + Pi + 7,3 Kcal ATP + H2O
- Durante la hidrólisis de una molécula de ATP se liberan 7,3 Kcal, por enlace
fosfato.
ATP + H2O ADP + Pi + 7,3 Kcal
ADP + H2O AMP + Pi + 7,3 Kcal
En la mayoría de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a ADP, rompiéndose un

sólo enlace y quedando un grupo fosfato libre, que suele transferirse a otra molécula, en
lo que se conoce como fosforilación; sólo en algunos casos se rompen los dos enlaces
resultando AMP + 2 grupos fosfato.

El sistema ATP/ADP es el sistema universal de intercambio de energía en las células. El
ATP cumple una misión análoga a una pila recargable. No es una reserva de energía,
puesto que tan pronto como se forma, se hidroliza, y de nuevo se regenera.
FUNCIONES BIOLÓGICAS DEL ATP

El ATP es el “lazo químico” entre las actividades que rinden energía (catabolismo) y las
que la consumen (anabolismo). Las células obtienen energía degradando moléculas
nutrientes ricas en energía (glúcidos, lípidos). Dicha energía la utilizan para:
- Intermediario entre los procesos que la generan (catabolismo) y los procesos
que la requieren (síntesis de biomoléculas o anabolismo).
- Efectuar trabajo mecánico responsable del movimiento.
- Transporte de moléculas a través de las membranas celulares en contra de
gradiente de concentración (transporte activo).
- Flujo de la información genética.
ATP
1. Biosíntesis=Anabolismo
2. Contracción muscular
CATABOLISMO 3. Transporte activo
4. Transferencia de la información genética
ADP + PI

Las células de los seres vivos obtienen la energía que necesitan de diversas fuentes:
 Las células de los organismos autótrofos fotosintéticos

La obtienen a partir de la energía lumínica a la cual convierten en química. Energía que utilizan
para transformar las moléculas inorgánicas (CO2, H2O) en moléculas orgánicas (glucosa,...).
Por tanto su única fuente de carbono es el CO2, a partir del cual y gracias a la energía lumínica
forman moléculas orgánicas. Son células autótrofas fotosintéticas las de algunas bacterias, las de
algas verdeazules y los vegetales superiores (Metafitas).
 Las células de las bacterias autótrofas quimiosintéticas

La obtienen de la que se libera en reacciones exerogónicas de moléculas químicas
inorgánicas del medio en el que viven. Igualmente que en las células del grupo anterior forman
macromoléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas y la energía incorporada. Son
células autótrofas quimiosintéticas las de algunas bacterias.
 Las células heterótrofas

Obtienen la energía química en los procesos de óxido-reducción biológica de las moléculas
nutrientes ricas en energía absorbidas del medio. A veces, polimerizan estos nutrientes
formando macromoléculas ricas en energía, que utilizaran cuando las necesiten. Son células
heterótrofas las de la mayoría de las bacterias, las de los hongos y las células de los animales.
Las células autótrofas son autosuficientes, con el CO2 y la energía lumínica forman
macromoléculas orgánicas, la mayoría de ellas liberan oxigeno a la atmósfera. Las células
heterótrofas obtienen su energía degradando nutrientes orgánicos sintetizados por las autótrofas y
como consecuencia de dicha degradación liberan CO2 a la atmósfera.
So O2
l
Productos Orgánicos
AUTÓTROFOS HETERÓTROFOS
FOTOSINTÉTICO
S
CO2
H2 O
Las células heterótrofas pueden ser de dos tipos:
 AERÓBIAS ESTRICTAS
Necesitan oxigeno molecular para vivir, al que utilizan para la oxidación completa de los nutrientes
orgánicos. El oxígeno actúa como aceptor final de electrones. En ausencia de oxigeno mueren.
 ANAEROBIAS ESTRICTAS
Viven en ausencia de oxigeno, su presencia los envenena. Degradan las moléculas nutrientes sin
emplear oxígeno. Son células anaeróbicas las de los organismos que viven en suelos profundos o
en los fondos oceánicos.
 ANAERÓBIAS FACULTATIVAS
Pueden vivir en presencia de oxigeno, pero si éste escasea, emplean otras moléculas como
aceptoras de electrones.
CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL CATABOLISMO:
CONVERGENCIA METABÓLICA Y OBTENCIÓN DE ATP
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la que las
moléculas combustibles orgánicas, (glúcidos, lípidos y proteínas)
propias o tomadas del entorno, se degradan, mediante reacciones
- Glúcidos encadenadas, a unos pocos compuestos finales sencillos (lactato,
- Lípidos CO2, H2O, NH3,...).
- Proteínas
Los procesos del catabolismo van acompañados de la liberación de la
energía contenida en la estructura de estas moléculas.
Parte de la energía liberada se disipa en forma de calor, pero en ciertas
etapas de la degradación se conserva la mayor parte de la energía liberada
(en forma ATP, principalmente), mediante reacciones acopladas. Otra parte
de ella queda como átomos de hidrogeno ricos en energía, transportados
por el coenzima fosfato de nicotin-adenin dinucleótido en su forma reducida
(NADPH11 o NADH12).
Los procesos catabólicos son oxidativos (ceden electrones -necesitan
oxígeno-) y exerogónicos (liberan energía).
En los procesos catabólicos las moléculas combustibles se van oxidando,
es decir perdiendo electrones, y dependiendo de la molécula aceptora
final de los electrones, se pueden diferenciar dos grandes rutas
catabólicas:
(poco energéticos) - Si el aceptor final de electrones es el oxígeno molecular, que

se reduce a H2O, el proceso recibe el nombre de respiración
 CO2 celular.
 H2O - Si el aceptor final de electrones, es una molécula orgánica que
queda reducida, el proceso se llama fermentación.
 NH3
Aunque en los procesos del catabolismo se parte de muy diferentes
moléculas, en todos los casos, se converge hacia unos pocos productos
finales:
LAS RUTAS CATABÓLICAS CONVERGEN HACIA UNOS POCOS PRODUCTOS FINALES
La degradación catabólica de las moléculas combustibles o energéticas (glúcidos, lípidos y proteínas)
se realiza de modo escalonado a través de un cierto número de reacciones consecutivas. En el
catabolismo existen tres fases principales:
- Fase-I (previa y diferente para cada grupo de biomoléculas combustibles)

Centenares de biomoléculas energéticas de proteínas, lípidos y polisacáridos, se degradan por
caminos distintos hasta originar sus moléculas sillares sencillas (aminoácidos, ácidos grasos,
glicerina y glucosa).
- Fase-II: Degradación de las moléculas sillares a un producto común

Las moléculas sillares (aminoácidos, ácidos grasos, glicerina y glucosa) originadas en la Fase-I,
se degradan hasta un producto común: acetil-CoA.
- Fase-III: Ciclo de Krebs

Las moléculas de acetil-CoA originadas convergen hacia el ciclo de Krebs, con formación de
sólo tres productos finales: CO2, H2O y átomos de hidrógeno ricos en energía (NADH).
11
NADPH, coenzima utilizada en los cloroplastos.
12
NADH, coenzima utilizada en las mitocondrias.
Esquema general del catabolismo
Biomoléculas
grandes
Proteínas Polisacáridos Lípidos
Fase-I
Moléculas
Aminoácido Glucosa Glicerina, sillares
s ácidos grasos
Piruvato
Fase-II
Producto de
degradación
común
Acetil-CoA
Ciclo del
Fase-III ácido cítrico
Productos
finales
simples del
catabolismo
NH3 H2O CO2
Convergencia a pocos productos finales

Esquemas generales del catabolismo y su localización en la célula

FERMENTACIONES: CONCEPTO Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO
Las fermentaciones son procesos de oxido-reducción que sufren determinadas
sustancias orgánicas (con energía) en condiciones anaerobias, dando como resultado
final, sustancias orgánicas (con energía) y siendo la finalidad del proceso obtener
energía. O sea, son transformaciones donde el aceptor final de electrones y protones es una
molécula orgánica. Según el producto final del proceso, se habla de fermentación láctica (el
producto final es ácido láctico), alcohólica (el producto final es alcohol etílico), etc.
Estudiaremos como ejemplo, el proceso de fermentación más ampliamente extendido en las
células de los seres vivos: la glucólisis
1. GLUCÓLISIS
Proceso mediante el cual la glucosa, monosacárido de seis átomos de carbono, se
degrada anaeróbicamente, a través de una secuencia de 10 reacciones
(catalizadas por enzimas), para dar 2 moléculas de piruvato, que poseen tres
átomos de carbono cada una. Durante la secuencia de reacciones de la glucólisis gran
parte de la energía que se libera se conserva en forma de ATP.
La glucólisis, es por tanto, la degradación anaeróbica de la glucosa a piruvato. El
piruvato puede seguir varias rutas metabólicas. La glucólisis es una ruta central, casi
universal del catabolismo de la glucosa, no solamente de las células de animales y
plantas sino también de muchos microorganismos. La secuencia de las reacciones
glucolíticas se diferencia de unas especies a otras solamente en como se regula su
velocidad y en la suerte o camino metabólico que sigue el piruvato formado.
Tres son las rutas que puede seguir el piruvato después de la glucólisis
a) En los organismos aeróbicos
La glucólisis constituye solamente la primera fase de la degradación completa de la
glucosa a CO2 y H2O. El piruvato formado en la glucólisis se oxida a continuación,
con perdida de un grupo carboxilo en forma de CO 2, y origina el grupo acetilo del
acetil-coenzima A. Posteriormente el grupo acetilo se oxida por completo a CO 2 y
H2O en el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs), con intervención del oxigeno
molecular.
b) Una segunda ruta del piruvato es su reducción a lactato
Ello ocurre en condiciones anaeróbicas (falta de oxígeno), así ocurre en el músculo
esquelético cuando se contrae vigorosamente, el piruvato formado a partir de la glucosa, no
puede oxidarse más por faltar oxígeno y origina lactato, obteniéndose así energía (ATP). En
el músculo este proceso recibe el nombre de glucólisis anaeróbica y, constituye una
fuente importante de energía en forma de ATP, cuando se registra una actividad física
intensa. El lactato es también el producto final de la glucólisis de los microorganismos
anaeróbicos que son capaces de efectuar la fermentación a ácido láctico (lactato), a esta
fermentación se le denomina láctica, la realizan las bacterias ácido-lácticas a partir de los
azucares de la leche, produciendo el agriado de la misma. Esta fermentación se utiliza de
forma industrial para fabricar yogurt.
c) La tercera ruta que puede seguir el piruvato conduce a etanol

Así ocurre en algunos microorganismos, ejemplo la levadura de la cerveza, la cual
transforma anaeróbicamente, el piruvato formado a partir de la glucosa en etanol y CO2,
obteniendo energía, es la llamada fermentación alcohólica. Esta fermentación es utilizada
industrialmente para fabricar cerveza y otros derivados alcohólicos.

Como los organismos vivos primitivos surgieron en una atmósfera reductora, carente por
tanto de oxígeno, la degradación anaeróbica de la glucosa es el mecanismo biológico
más antiguo para obtener energía de las moléculas combustibles orgánicas.
Glucosa (6C)
Glucólisis (10 reacciones sucesivas)
Piruvato (3C)
Condiciones Condiciones
anaerobias anaerobias
O2
2 Etanol + 2 CO2 CO2 2 Lactato (3C)
Fermentación alcohólica - Glucólisis anaeróbica del músculo

-Fermentación láctica (microorganismos)
2 Acetil-CoA
O2 Ciclo de Krebs (animales, plantas y microorganismos)

(En condiciones aeróbicas)
4 CO2 + 4 H2O
Durante la glucólisis gran parte de la energía liberada por la glucosa se conserva en
forma de ATP.
 Fermentación láctica
La realizan las bacterias de los géneros Lactobacillus y Streptococcus que
transforman la glucosa (obtenida de la hidrólisis del disacárido lactosa) en ácido
láctico (lactato) obteniendo 2 moléculas de ATP.
Los Lactobacillus se encuentran en los productos lácteos e intervienen en la
elaboración de derivados de la leche, como queso, yogur, cuajada, etc.
C6 H12 O6 + 2 Pi + 2 ADP 2 (CH3-CHOH-COOH) + 2 ATP +2 H2O

(Glucosa) (Lactato)
- Fermentación láctica y glucólisis anaeróbica -
Esquema fermentación láctica

 Fermentación alcohólica
La realizan las levaduras del género Saccharomyces que transforman la glucosa en
etanol y CO2 obteniendo 2 moléculas de ATP.
El piruvato originado en la glucólisis se descarboxila formando acetaldehído y CO2, a
continuación el acetaldehído se reduce a etanol por acción del NADH que se
regenera a NAD+. El acetaldehído es el aceptor de electrones del NADH obtenido
durante la glucólisis.
El esquema global del proceso es:
C6 H12 O6 + 2 Pi +2 ADP 2 (CH3-CH2OH)+ 2 ATP + 2 CO2 + 2 H2O

Glucosa) (etanol)
- Fermentación alcohólica -
Para la célula de la levadura lo importante es obtener energía útil (ATP), el etanol y el

CO2 son para ella productos de desecho metabólicos. Pero para el hombre el alcohol
etanol es una bebida, por ello, ha desarrollado industrialmente esta fermentación.
Las levaduras intervienen en la elaboración de vino y cerveza. También una variedad
purificada de Saccharomyces es utilizada en la fabricación del pan
Esquema fermentación alcohólica
Durante las fermentaciones se desprende energía, parte de ella queda acumulada en

forma de ATP. En los productos finales de los procesos glucolíticos (ácido láctico,
etanol,...) queda aún sin liberar gran parte de la energía de la molécula de glucosa. Por
ello, estos productos son alimenticios (nutritivos).

FASES DE LA GLUCÓLISIS
La glucólisis consta de 10 reacciones sucesivas, catalizadas por 10 enzimas de acción consecutiva,
los cuales han sido aislados y estudiados. Las transformaciones químicas de la glucólisis ocurren en
dos fases:
- Preparatoria o de reunión
En la que una serie de hexosas después de fosforiladas, originan un producto común, el
3-fosfogliceraldehído.
- Fase común
Conversión del 3-fosfogliceraldehído a piruvato y formación acoplada de ATP.
Esquema de las fases de la GLUCÓLISIS
Fase preparatoria Fase común
(1) Glucosa (2) 3-P-Gliceraldehído
ATP Reacción (2) Pi

+
utilización ATP (2) NAD
ADP
(2) Ácido
(1) Glucosa-6-P 1,3-difosfoglicérico
(2) ADP Primera reacción

(2) ATP de formación ATP
(1) Fructosa-6-P
(2) Ácido
ATP Reacción 3-fosfoglicérico
utilización ATP
+
ADP (2) NADH + 2H
Ácido
2-fosfoglicérico
(1) Fructosa 1,6-difosfato
(2) Fosfoenolpiruvato
(2) ADP
(1) Dihidroxiacetona-3-P (2) ATP Segunda
reacción de
+ formación ATP
(1) Gliceraldehído-3-P
(2) Piruvato
(2) 3-P-Gliceraldehído
(2) Lactato
Durante la glucólisis tienen lugar tres tipos de transformaciones químicas interconectadas:

- Secuencia de reacciones por las cuales el esqueleto carbonado de la glucosa se degrada a
piruvato (o lactato).
- Secuencia de reacciones por las que el Pi pasa a constituir parte del ATP.
- Secuencia de oxido-reducción (ruta de los átomos de hidrógeno y/o de los electrones).
-

2. RESPIRACIÓN: CICLO DE KREBS, CADENA RESPIRATORIA Y
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Hemos visto en el capítulo anterior como las células obtienen energía en forma de ATP
degradando anaeróbicamente la glucosa. Sin embargo, la mayor parte de las células (de
animales y plantas) son aeróbicas y, normalmente oxidan las moléculas combustibles
orgánicas completamente hasta CO2 y H2O en la fase aeróbica del catabolismo, llamada
respiración celular (respiración en sentido microscópico).
En estas condiciones las oxidaciones biológicas o respiratorias suceden en tres etapas:
a) Oxidación de las moléculas combustibles orgánicas y obtención de acetil-CoA

Las moléculas de glúcidos, ácidos grasos y también algunos aminoácidos, se oxidan
para originar moléculas de dos carbonos (acetilo) unidas al coenzima A, es decir
en forma de acetil-coenzima A.
El acetil-CoA se obtiene a partir de:

- Descarboxilación oxidativa del piruvato obtenido durante la glucólisis.
- Mediante la -oxidación de los ácidos grasos, provenientes de la hidrólisis de
las grasas.
b) Ciclo del ácido cítrico o de Krebs

El acetilo (en forma de acetil-CoA) se incorpora al ciclo del ácido cítrico, donde se
degrada dando CO2 y átomos de hidrógeno ricos en energía (NADH o FADH2)
c) Cadena respiratoria
Los átomos de hidrógeno ricos en energía son desdoblados en protones y
electrones ricos en energía, que son transportados por las moléculas
transportadoras hasta el oxígeno al que reducen a agua. Durante el proceso de
transporte electrónico, los electrones liberan energía, gran parte de ella se conserva
en forma de ATP, en un proceso llamado fosforilación oxidativa.
La respiración es mucho más compleja que las fermentaciones, en concreto, la glucólisis

es la fase previa del catabolismo respiratorio de los glúcidos. La finalidad es obtener
energía útil ATP.
En la respiración se obtienen mayor número de moléculas de ATP que en la glucólisis

(fermentación). En concreto, la oxidación completa de la glucosa hasta CO 2 y H2O libera
mucha más energía (moléculas de ATP). El lactato, de la glucólisis anaeróbica o de la
fermentación láctica, contiene todavía el 93 % de la energía de la molécula de glucosa.

Esquema general de la respiración celular
Piruvato
Aminoácido Ácidos grasos
s
Fase I 2H CO2
CO2
NH3 Acetil-CoA
Citrato (6C)
OAA (4C)
Cis-Aconitato (6C)
NAD
NADH
Isocitrato (6C)
Fase II Malato (4C)
NAD CO2
NADH
-Cetoglutarato (5C)
Fumarato (4C)
NAD
NADH
CO2
FAD
FADH
Succinil-CoA (4C)
Succinato (4C)
GTP GDP
Cada NADH (Ciclo

Krebs)
ADP + P
NADH-deshidrogenasa
ATP
Ubiquinona
Fase III
Citocromo-b
ADP + P
Citocromo-c1
ATP
Citocromo-c
ADP + P
Citocromo-aa3
2H+ + ½ O2 H2O ATP
La oxidación completa de las moléculas combustibles orgánicas libera mucha más energía (más
moléculas de ATP) que en las fermentaciones.

a) CICLO DE LOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS o CICLO DE KREBS
También llamado ciclo del ácido cítrico (ácido con tres grupos carboxilo) y ciclo de
Krebs en honor al gran bioquímico alemán que realizó su estudio.
Los aminoácidos, ácidos grasos y glúcidos se oxidan totalmente a H2O y CO2 por la vía
del ácido cítrico.
Para incorporarse al ciclo, dichas moléculas combustibles deben degradarse
previamente a grupos acetilo, en forma de Acetil-CoA. Así por ejemplo, la glucosa se
degradada mediante la glucólisis a dos moléculas de piruvato, éste se deshidrogena y
descaboxila rindiendo dos moléculas de acetil-CoA, gracias a la acción del enzima:
piruvato deshidrogenasa, localizado en las mitocondrias de las células eucariotas y en
el citoplasma de las procariotas.
Piruvato + NAD + CoA Acetil-CoA + NADH + CO2
El acetil-CoA se incorpora al ciclo originando ácido cítrico (citrato). El acetil-CoA cede el

grupo acetilo al OAA (ácido oxal-acético) originando ácido cítrico que continua el
proceso. El ácido acético (acetilo) es muy resistente a oxidarse directamente a CO2 y
H2O, necesitaría para poder hacerlo de condiciones que no se dan en las células. Por
ello, las células han aprendido a lo largo de la evolución, a seguir un camino metabólico
más fácil, aunque sea largo o de “rodeo”, para ello combinan el acetilo con el OAA para
dar ácido cítrico que es más susceptible de deshidrogenarse y descarboxilarse,
teniendo así una degradación más fácil.
El ciclo está regulado enzimáticamente, siendo la primera reacción la que determina el
ritmo global del mismo.
Acetil-CoA + OAA Citrato + CoA
GDP GTP

Durante el ciclo de Krebs, el acetilo incorporado al mismo se degrada originando CO 2
(que se libera) y átomos de hidrógeno ricos en energía, los cuales se incorporan a la
fase siguiente de la respiración celular: la cadena de transporte electrónico, en la
que generan energía útil (ATP) para la célula.
Esquema abreviado del Ciclo de Krebs
b) CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO

Constituyen la etapa final del proceso de la
respiración, es entonces cuando los electrones
"arrancados" a las moléculas que se oxidan y que
se "almacenan" en el NADH Y FADH2, irán
pasando por una serie de transportadores,
situados en las crestas mitocondriales formando
cuatro grandes complejos enzimáticos.
- Complejo I: NAD-deshidrogenasa Q-reductasa
- Complejo II: Succinato-Q reductasa
- Complejo III: Citocromo b-c1 reductasa
- Complejo IV: Citocromo oxidasa.
Los átomos de hidrógeno ricos en energía se

desdoblan en protones (H+) y electrones (e-)
ricos en energía, que son transferidos por los
transportadores de la cadena hasta cederlos al
oxígeno molecular (O2) al que reducen a agua
(H2O). Durante el transporte los electrones liberan
energía, parte de la cual es utilizada mediante
reacciones acopladas para formar ATP a partir de
ADP y Pi: fosforilación oxidativa (fosforilación
donde el último aceptor de electrones es el
oxígeno).

c) FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
El transporte electrónico y la fosforilación oxidativa (llamada así porque el aceptor final
de electrones es el oxígeno molecular) son procesos acoplados. La energía liberada
durante el transporte es utilizada para formar ATP.
El transporte electrónico hasta el oxígeno se realiza de forma escalonada, durante el
mismo se va liberando energía, la mayor parte de la cual se acumula en forma de ATP.
NAD FADH
-0
ATP
-10
CoQ Cit-b ATP
-20
Cit-c1 Cit-c -30 (Kcal)
Cit-aa3 - 40
ATP
O2 - 50
Dirección del flujo electrónico
Se originan 3 o 2 molécula de ATP por cada equivalente de reducción (2H), tres si

estos se incorporan a la cadena vía NAD-deshidrogenasa y dos si lo hacen vía FAD-
deshidrogenasa.
Los mecanismos de la fosforilación (síntesis de
ATP) se explican según la hipótesis
quimiosmótica sostenida por el investigador P.
Mitchell, que es la que goza de mayor prestigio, y
puede además explicar la síntesis de ATP tanto en
la mitocondria como en el cloroplasto. La energía
liberada por el transporte de electrones se utiliza
para bombear protones desde la matriz al espacio
intermembrana (en mitocondrias). El bombeo de
protones se realiza a través de transportadores
localizados en los complejos enzimáticos
existentes en la membrana de las crestas
mitocondriales.
De esta manera se genera un gradiente electroquímico de protones que ejerce lo que se

conoce como fuerza protonmotriz, ya que cuando los protones atraviesan de nuevo la
membrana interna (mitacondrial) a favor del gradiente, lo hacen a través del sistema
ATP-sintetasa, que se encuentra en dichas membranas, donde la energía protonmotriz se
transforma en energía de enlace en moléculas de ATP.

d) BALANCE ENERGÉTICO DEL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA
La oxidación completa de una molécula de glucosa hasta CO2 y H2O produce un número
importante de moléculas de ATP.
Equivalentes reducción Moléculas ATP

1 NADH 3 ATP
1 FADH 2 ATP
- En las glucólisis se obtienen dos moléculas de ATP netas (se originan cuatro, se utilizan
dos) y dos de NADH, (como cada una de ellas en la cadena respiratoria originara 3
ATP) que dan lugar a 6 ATP. Por tanto, en total 8 ATP.
Los NADH de la glucólisis se originan en el citosol, al penetrar en la mitocondria se
pueden incorporar al complejo de transportadores vía NAD-Deshidrogenasa (así ocurre
en hígado o corazón) o vía FAD-Deshidrogenasa (en músculo), por ello cada una de
las moléculas NADH puede originar 3-2 ATP en la cadena respiratoria. Por tanto,
pueden originar 6 o 4 moléculas ATP.
- La conversión de las dos moléculas de piruvato a acetil-CoA, proporciona dos
moléculas de NADH, que en la cadena transportadora de electrones podrán formar 6
ATP.
- En el ciclo de Krebs, que se ha de producir dos veces, una por cada acetil-CoA
originado a partir de la glucosa, se obtienen:
 2 GTP (1+1) equivalentes a ………... 2

ATP
 6 NADH (3+3), en C.R. originan ….. 18 ATP
 2 FADH (1+1), en C.R. originan ……..4 ATP
En total, en el ciclo Krebs, 24 ATP a partir de

una molécula de glucosa
Sumando todo nos da 38 (o 36) moléculas de

ATP.
Producción de moléculas
Matriz Transporte Moléculas
Proceso Citosol
mitocondrial electrónico ATP
2 ATP
2 ATP
Glucólisis 6 ATP
2 NADH 6 ATP
Ácido
pirúvico 2 x (1 NADH) 2 x (3ATP) 6 ATP
Respiración a acetil-CoA
2 x (1 GTP) 2 ATP
2 x (3 NADH) 18 ATP
2 x (1 FADH2) 4 ATP
38 ATP

5. ß-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS
Los lípidos, y más concretamente las grasas o acilglicéridos, aportan aún más energía que
los glúcidos (1 gramo de grasa aporta 9 kcal).
En primer lugar, los acilglicéridos se descomponen en glicerol (glicerina) y en ácidos

grasos.
El glicerol puede seguir varios destinos metabólicos, pero en el catabólico se

transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucólisis, siguiendo las rutas
posteriores ya conocidas.
Los ácidos grasos pasan al interior de las mitocondrias y, en la matriz mitocondrial, tiene
lugar la ß-oxidación de los ácidos grasos (O espiral de Lynen en honor a su
descubridor).
La ß-oxidación es un proceso complejo en el que cada molécula de ácido graso se va

oxidando, liberando, paso a paso, "fragmentos" de dos carbonos hasta que termina por
consumirse. En cada paso se forman una molécula de FADH2, una de NADH y un acetil-
CoA.
Los transportadores de electrones FADH2 y NADH2 liberan la energía que portan a lo largo
de la cadena respiratoria mitocondrial, mientras que el acetil-CoA se incorpora y oxida en
el ciclo de Krebs, originados 1GTP, 3NADH y 1FADH2, los cuales se incorporan a la cadena
respiratoria mitocondrial, dando lugar durante la fosforilación oxidativa a 12 moléculas de
ATP.
1 acetil-coA 12 ATP
Al final, cada molécula de ácido graso puede aportar un gran número de moléculas de ATP,
dependiendo de su tamaño molecular y de que sea saturado o no. Por ejemplo,una
molécula de ácido palmítico (16 C) puede suministrar 129 moléculas de ATP.
Balance energético de una molécula de ácido grado

Tomemos como ejemplo para calcular el balance energético, la degradación del ácido
palmítico, ácido graso saturado que tiene 16 átomo se carbono.
La degradación por b-oxidación rendirá:
CH3-(CH2)14-CO-CoA 8 CH3-CO-Co A
7 CoA-SH 7FADH2 / 7 NADH
- Las 7 moléculas FADH y las 8 de NADH2, originadas durante la de b-oxidación se

incorporan a la cadena respiratoria y originan ATP (3 ATP/1NADAH y
2ATP/1FADH2).
- Las 8 moléculas de acetil-CoA seguirán oxidándose mediante el ciclo de Krebs, por lo que
se obtendrán: 24 NADH, 8 FADH2 y 8 GTP. El poder reductor generado en la b-oxidación y
en el ciclo de Krebs pasará a la cadena respiratoria y se obtendrá ATP de la forma ya
conocida.
- 8 acetil-coA (a ciclo Krebs y cadena respiratoria) x 12 ATP = ……. 96 ATP

- 7 NADH de b-oxidación (en cadena respiratoria) x 3 ATP = … …… 21 ATP
- 7FADH2 de b-oxidación (en cadena respiratoria) x 2 ATP = ……… 14 ATP
Total moléculas ………………………………………………………….... 131 ATP
Al descontar los 2 ATP que se gastan durante la activación del ácido graso, podemos
concluir que la degradación total de una sola molécula de ácido palmítico rinde 129 ATP.
Recordar que una molécula de glucosa rendía 38 moléculas de ATP, aproximadamente 3,5
veces menos que una molécula de ácido graso.
1 acetil-coA 12 ATP

CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL ANABOLISMO CELULAR:
DIVERGENCIA METABÓLICA Y NECESIDADES ENERGÉTICA.
El anabolismo, llamado también BIOSÍNTESIS, representa la fase constructiva del
metabolismo, es la fase en la que se elaboran moléculas precursoras pequeñas “o sillares”,
con los que se construyen macromoléculas de gran tamaño, tales como proteínas y ácidos
nucleicos. Como la biosíntesis es un proceso de aumento de tamaño y complejidad de
estructuras celulares, se consume energía, la cual es aportada por la escisión del ATP a
ADP y fosfato (Pi). La biosíntesis o anabolismo de muchos componentes celulares precisa,
también de átomos de hidrogeno de alta energía, que son cedidos por el NADPH o NADH
Los proceso anabólicos son enderogónicos (necesitan energía) y reductores (consumen
hidrógenos energéticos). El anabolismo o biosíntesis se realiza también en tres fases:
- Biosíntesis de moléculas precursoras sencillas (en autótrofos).
- Biosíntesis de moléculas monoméricas “sillares”, a partir de las moléculas
precursoras sencillas.
- Biosíntesis de macromoléculas a partir de los monómeros o “sillares”
correspondientes.
El anabolismo es un proceso divergente, ya que comienza a partir

de pocas moléculas precursoras sencillas a partir de las cuales se  Proteínas
sintetizan una gran variedad de macromoléculas diferentes.  Polisacáridos
 Lípidos
El anabolismo puede ser autótrofo o heterótrofo:  Ácidos
nucleicos
- Formación o síntesis de materia orgánica compleja a partir de
materia inorgánica (H2O, CO2, NO3-,): anabolismo autótrofo.
- Formación o síntesis de materia orgánica compleja a partir de
moléculas orgánicas precursoras sencillas (glucosa, aminoácidos,
ácidos grasos, bases nitrogenadas, etc.): anabolismo heterótrofo.
Este curso sólo vamos a estudiar algunos procesos de biosíntesis o

anabolismo, la fotosíntesis y quimiosíntesis exclusivas de
organismos autótrofos, y la síntesis de proteínas (a estudiar en el - Aminoácidos
bloque Base Citológica y Química de la Herencia) que se da tanto en - Monosacáridos
los organismos autótrofos como en los heterótrofos. - Ácidos grasos
- Bases
nitrogenadas

FOTOSÍNTESIS: CONCEPTO E IMPORTANCIA, ETAPAS
Y LOCALIZACIÓN. FOTOSÍNTESIS Y EVOLUCIÓN
1. CONCEPTO DE FOTOSÍNTESIS E IMPORTANCIA BIOLÓGICA
 CONCEPTO
La fotosíntesis es básicamente la transformación de la energía lumínica en energía
química. Esta energía será utilizada para formar materia orgánica propia a partir de
moléculas inorgánicas como, CO2, H2O y sales minerales. La fotosíntesis es realizada
por las células eucariotas de las plantas verdes familiares, las de los vegetales
inferiores y, las células procariotas de las cianofíceas o algas verdeazuladas y las de
algunas bacterias.
 IMPORTANCIA BIOLÓGICA
La fotosíntesis es la principal fuente de energía biológica de la biosfera. La energía
lumínica captada y transformada por los pigmentos fotosintéticos en energía química
(ATP y NADPH) permite a los organismos autótrofos fotosintéticos ser los productores
de materia orgánica de los ecosistemas.
La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera
por varios motivos:
- Principal fuente de energía biológica de la biosfera. La energía lumínica captada y
transformada por los pigmentos fotosintéticos en energía química (ATP y NADPH)
permite a los organismos autótrofos fotosintéticos ser los productores de materia
orgánica de los ecosistemas; luego irá pasando de unos seres vivos a otros
mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los
diferentes seres vivos.
- En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia
como oxidante.
- La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva,
que era anaerobia y reductora.
- De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles
fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
- La fotosíntesis es responsable del equilibrio necesario entre seres autótrofos y
heterótrofos. Los seres heterótrofos viven gracias a la energía contenida en la
materia orgánica producida por los autótrofos, que ellos incorporan en forma de
alimentos. Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra
depende principalmente de la fotosíntesis.
La fotosíntesis consta de dos fases:

- Fase dependiente de la luz solar (Luminosa)
Los pigmentos fotosintéticos captan energía lumínica y la transforman en energía
química (ATP y NADPH), desprendiéndose O2 a la atmósfera (única fuente de oxígeno
de la Biosfera). Tiene lugar en las membranas tilacoides de los granas del cloroplasto.
- Fase Independiente de la luz solar (Oscura) (no depende de la luz, se desarrolla

con luz o sin ella):
En ella el CO2 es reducido a materia orgánica, gracias a la energía del ATP y
NADPH, originados durante la fase lumínica. Transcurre esta fase en el
estroma del cloroplasto.
Esquemas abreviados de la fases de la fotosíntesis

ECUACIÓN GENERAL Y PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
 ECUACIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis en bacterias fotosintéticas es ligeramente diferente a la de los otros
organismos fotosintéticos, ya que estos últimos desprenden durante ella oxígeno, cosa
que no ocurre en las bacterias fotosintéticas. Van Niel, postuló que la ecuación general
de la fotosíntesis era:
(energía lumínica)
2 DH2 + CO2 (CH2O) + H2O + 2 D
DH2 = es el dador de protones para reducir al NADP+ a NADPH.

D = es el dador de protones oxidado (sin hidrógenos).
CO2 = dióxido de carbono atmosférico.
(CH2O) = materia orgánica (glúcido).
H2O = agua.
En los organismos fotosintéticos que desprenden oxígeno: DH2 = H2O

D = O2
Por tanto, para los organismos fotosintéticos que desprenden oxígeno, la ecuación
global de la fotosíntesis será:
(energía lumínica)
(CH2O)6 = Glucosa
H2O + CO2 (CH2O)6 + O2
El O2 liberado a la atmósfera durante la fotosíntesis se ha comprobado (con isótopos)

que procede del H2O y no del CO2.
 PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Las clorofilas son los principales pigmentos fotosintéticos. Existen clorofilas de varios
tipos, que se diferencian en a que longitud de onda absorben la luz solar: clorofilas a, b,
c y d. La presencia de ellas varía según las especies fotosintéticas:
Pigmentos fotosintéticos
C Clorofila - a -
L Plantas verdes
Clorofila - b -
O
R Clorofila - a -
Algas rojas
O Clorofila - d -
F
I
Algas pardas y
Clorofila - a -
L Diatomeas
A
S Dinoflagelados Clorofila - c -
Carotina Pigmento anaranjado
Pigmentos Carotinoides Xantofila Pigmento amarillento
accesorios
Ficobilinas Pigmento azulado de algas rojas y de cianofíceas
En las membranas tilacoides de los granas de los cloroplastos hay una serie de
pigmentos fotosintéticos accesorios: carotenoides (carotina y xantofila) y/o
ficobilinas.

Esquema del espectro luminoso
Esquema de la molécula de clorofila

Los pigmentos fotosintéticos se hallan en las membranas de los tilacoides, dispuestos
en unas agrupaciones funcionales llamadas fotosistemas. Existen dos tipos de
fotosistemas:
 Fotosistema-I
Se excita por luz de longitudes de onda () más largas (700 nm), posee clorofila -a- y no
interviene en el desprendimiento de oxígeno.
 Fotosistema-II
Se excita a () más corta (680nm), posee más clorofila -b- que -a-, está ligado al
desprendimiento de oxigeno.
Las bacterias fotosintéticas no desprenden oxígeno, y solo poseen el fotosistema-I. Las algas
verdeazules y las plantas verdes, desprenden oxígeno, y poseen los dos fotosistemas. En
estos organismos los dos sistemas fotosintéticos (fotosistemas) actúan de forma
relacionada: interviniendo en los procesos de fotofosforilación (síntesis de ATP) y síntesis
de poder reductor (NADPH).
Cada fotosistema está formado por dos

partes:
- Un complejo antena, formado por varios
centenares de moléculas de clorofila y
carotenos.
- Un centro reactivo, o centro de reacción
fotoquímico, tiene unas moléculas de
clorofila-a que actúan como una verdadera
trampa energética, puesto que los
electrones que liberan son catapultados
hacia la cadena de transporte electrónico de
la membrana tilacoidal.
El complejo antena funciona así: cuando una de sus

moléculas se excita al captar un fotón (unidad de
energía lumínica), transfiere esa energía de
excitación a otra molécula cercana (figura siguiente)
por un proceso de resonancia y, en una reacción en
cadena, esa energía llega hasta el centro reactivo.

3. ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS
a) FASE DEPENDIENTE DE LA LUZ SOLAR : FOTOFOSFORILACIÓN Y
SÍNTESIS DE PODER REDUCTOR (antes fase luminosa)
Cuando una molécula de clorofila (P-700) de las membranas tilacoides del
fotosistema-I es excitada por un fotón (cuanto) de luz solar, un electrón de la clorofila
es elevado a un nivel energético superior y la clorofila queda excitada. El electrón
cargado de energía es expulsado de la molécula, siendo aceptado por el primer
miembro de una cadena transportadora de electrones, que lo transportan hasta llegar al
NADP+, al que reduce a NADPH. A la clorofila del Fotosistema-I le queda en su centro
de reacción “el hueco” que dejó el electrón.
¿Cómo se rellena el hueco electrónico del fotosistema-I?. El fotosistema-II presenta un
máximo de absorción a 680 nm. Cuando una molécula de clorofila (P-680) de las membranas
tilacoides del fotosistema-II es excitada por un fotón (cuanto) de luz, un electrón de la clorofila
es elevado a un nivel energético superior y la clorofila queda excitada. El electrón cargado de
energía es captado por una cadena de transportadores que terminan por cederlo al
Fotosistema-I, rellenando el hueco electrónico que se había producido.
Ahora es el Fotosistema-II el que presenta un “hueco electrónico”. Este hueco es

rellenado por un electrón procedente de la fotólisis (ruptura) de una molécula de agua
por acción de un fotón de energía lumínica. La fotólisis del agua, además de electrones,
también proporciona protones y oxígeno, éste último se libera a la atmósfera.
Por tanto, los Fotosistema-I y II actúan conjuntamente e interrelacionadamente para
que los electrones fluyan desde el agua al NADP+, proceso conocido como esquema en
Z. Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el
agua al fotosistema II, de éste al fotosistema-I, hasta llegar el NADP+ que los recoge;
ésta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.
Reacciones lumínicas de la fotosíntesis: esquema en Z

Esquema en Z, que representa el transporte electrónico en la membrana de los tilacoides. El esquema en zig-zag
de la fotosíntesis refleja cómo los electrones arrancados al agua son empujados a niveles energéticos más altos
por acción de los fotosistemas, lo que permite no sólo la reducción del NADP, sino el bombeo de protones, que
permite la síntesis de ATP por parte de la ATP-sintetasa
 SÍNTESIS DE PODER REDUCTOR (síntesis de NADPH)

Cuando el Fotosistema-I es excitado por un fotón, pierde un electrón el cual circula
por una cadena de transportadores de electrones hasta el NADP+ al que reducen a
NADPH. Los transportadores son: Ferredoxina, Ferredoxina-NADP-Reductasa, que
transfieren los electrones al NADP+, el cual se reduce a NADPH. Por este
procedimiento se sintetiza el poder reductor.
2H+ + 2e- + NADP+ 2 NADPH
 FOTOFOSFORILACIÓN (síntesis de ATP gracias a la energía lumínica)

El “hueco electrónico” de la clorofila del FS-I, se rellena con un electrón proveniente de la
clorofila del FS-II, que por vía descendente circula por la cadena de transportadores:
Plastoquinona (Pq), Cit-b, Cit-f (los citocromos b y f, forman el complejo b-f) y Plastocianina
(Pc). Durante el transporte vía descendente los electrones van liberando energía, parte de la
cual es utilizada para provocar la formación de ATP a partir del ADP + Pi (fosforilación debida a
la energía de los electrones, la cual procedía de la energía lumínica de los fotones). Se llama
por ello a esta fosforilación: FOTOFOSFORILACIÓN.
2 ADP + 2 Pi 2 ATP + 2 H2O
 FOTÓLISIS DEL AGUA

El “hueco electrónico” de la clorofila del FS-II es rellenado por un electrón procedente de la
ruptura del H2O por la energía de la luz solar: fotólisis de agua.
H2O 2H+ + 2 e- + ½ O2

Por tanto, la formación del ATP (fotofosforilación) se halla acoplada al transporte
electrónico fotosintético.
- La fotofosforilación en las plantas recibe el nombre de acíclica, ya que el electrón
excitado en la clorofila del Fotosistema-I, deja un hueco electrónico, que es
rellenado por otro electrón procedente del Fotosistema-II, el hueco dejado en éste,
es rellenado por otro electrón procedente de la fotólisis del agua.
- En las bacterias fotosintéticas, las

cuales no desprenden oxígeno, y
solo poseen un fotosistema
fotosintético (FS-1), el electrón que
es excitado por la energía de un
fotón, después de pasar por una
serie de transportadores, regresa a
rellenar el hueco electrónico que
había dejado. Durante el transporte
electrónico, el electrón va liberando
energía, parte de la cual da lugar a
la formación de ATP a partir de
ADP y Pi. A esta fotofosforilación
se le llama cíclica.
La fotofosforilación cíclica también se da en las plantas, cuando las células se hallan

suficientemente abastecidas de NADPH pero precisan de ATP para atender otras
necesidades metabólicas.
El mecanismo de la síntesis de ATP en el cloroplasto

se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de
Mitchell. El transporte de electrones en la cadena
transportadora de la membrana tilacoidal produce el
bombeo de protones desde el estroma hacia el
espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo
b6-f, lo que genera un gradiente electroquímico. El
flujo de protones a favor del gradiente, desde el
espacio tilacoidal hasta el estroma, a través del canal
de protones de la ATP-sintetasa, activa la síntesis de
ATP a partir de ADP y fosfato.
Los electrones se emplean para reducir el NADP+ a
NADPH. El ATP y el NADPH producidos de esta
forma pueden utilizarse en la fase oscura para las
reacciones de síntesis, en las que se reducen
moléculas sencillas, como el CO2, para formar
glúcidos.

b) FASE NO DEPENDIENTE DE LA LUZ (CICLO DE CALVIN):
ASIMILACIÓN DEL CO2 ATMOSFÉRICO
(Antes fase oscura)
Se sigue utilizando la denominación de fase oscura de la
fotosíntesis (o ciclo de Calvin, en honor de su
descubridor), para el conjunto de reacciones mediante
las cuales se reduce o asimila el CO2. Sin embargo, la
denominación no es muy correcta ya que, algunos de los
enzimas necesitan estimulación lumínica, necesitan de
la luz solar.
En esta fase, se utiliza la energía del ATP y el poder
reductor del NADPH (formados durante la fase
lumínica) para reducir al CO2 atmosférico y formar
materia orgánica. Las reacciones tienen lugar en el
estroma del cloroplasto.
Las plantas obtienen el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas.
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
1. Carboxilativa
El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formándose un compuesto
inestable de 6C (reacción catalizada por el enzima Rubisco), que se divide en dos
moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA.
2. Reductiva
El ácido 3 fosfoglicérico es reducido a 3 fosfogliceraldehído (PGAL), gracias al ATP y al
NADPH originados durante la fase lumínica.
3. Regenerativa/Sintética
Las moléculas de gliceraldehído 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis
moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo
de Calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa

(vía de las hexosas), ácidos grasos, aminoácidos...; y en general todas las moléculas
que necesita la célula.
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una

serie de enzimas, la más conocida es la
enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato
carboxilasa/oxidasa), que puede actuar
como carboxilasa o como oxidasa, según
la concentración de CO2.
Si la concentración de CO2 es baja,
funciona como oxidasa, y en lugar de
ayudar a la fijación de CO2 mediante el
ciclo de Calvin, se produce la oxidación de
glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se
le conoce como fotorrespiración. En el
proceso de fotorrespiración las plantas
obtienen ácido glicólico consumiendo
oxígeno y liberando dióxido de carbono.
La fotorrespiración no debe confundirse con
la respiración mitocondrial, ya que la
energía se pierde y no se produce ni ATP ni
NADPH; y como se ve en el esquema
disminuye el rendimiento de la fotosíntesis,
porque sólo se produce una molécula de
PGA que pasará al ciclo de Calvin; en
cambio cuando funciona como
carboxilasa, se obtienen dos moléculas de
PGA.

En la fotorrespiración, los
cloroplastos y los
peroxisomas, actúan
conjuntamente
4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

La actividad fotosintética se ve influenciada por diversos factores que influyen en su
rendimiento:
 Intensidad de la luz
Cuanto mayor es la intensidad luminosa, mayor es la actividad fotosintética. Llega un
momento en el que la actividad fotosintética se mantiene aunque aumente la intensidad de
la luz.
 Concentración de CO2
El CO2 es necesario como sustrato para la síntesis de materia orgánica. Por ello, si baja la
concentración atmosférica de CO2, baja la actividad fotosintética.
 Concentración de O2
El oxígeno es un producto liberado durante la fotosíntesis, actúa como inhibidor del enzima
Rubisco, lo que supone una disminución del rendimiento fotosintético.
 Temperatura
No influye de forma significativa. Los enzimas de las plantas están adaptados a los climas
fríos o a los cálidos. La temperatura incrementa que el enzima Rubisco actúe como
oxidasa.
 Humedad
La humedad influye en la apertura y cierre de los estomas. Si el ambiente es seco, los
estomas se cierran y se impide el intercambio gaseosos necesario para la fotosíntesis.
 Apertura y cierre de los estomas

La apertura de los estomas está favorecida por la humedad y la intensidad luminosa. El
cierre por la temperatura elevada y la concentración de CO2.

5. FOTOSÍNTESIS Y EVOLUCIÓN
La primitiva atmósfera terrestre era reductora, estaba formada por gases como metano (CH4),
amoniaco (NH3), hidrógeno (H2) y vapor de agua (H2O). Las radiaciones ultravioleta (RU) y las
descargas eléctricas de las tormentas, provocaron numerosas reacciones que dieron lugar a la
aparición de CO2 y primitivas sustancias orgánicas, como ácido aspártico, ácido glutámico, ácido
acético, ácido fórmico, urea, alanina y glicocola entre otras moléculas.
Estas moléculas se irían concentrando en los mares y lagos terrestres, formando lo que se
denominó como una "rica sopa". Las células primitivas se estima surgieron hace 3500 millones
de años y eran de tipo heterótrofo, éstas células aprovecharían los nutrientes del “caldo
primitivo o rica sopa” del medio acuático. Su metabolismo sería anaerobio con mecanismos
energéticos del tipo de las fermentaciones.
Como estas moléculas terminarían por agotarse, podría haber ocurrido una primera crisis
ecológica, si no hubiera sido porque en algún momento de la evolución celular, algunas células
pudieron sobrevivir porque aprendieron a fabricar las moléculas orgánicas mediante la fijación y
reducción del CO2, gracias a la fijación de la energía inagotable de la luz solar. Se iniciaba así la
fotosíntesis, como un proceso de nutrición autótrofa.
El empleo del agua en la fotosíntesis como donante de electrones, tuvo como origen la liberación
de O2, que poco a poco, se fue acumulando en la atmósfera provocando la transformación de la
atmósfera reductora en la atmósfera oxidante que hoy conocemos.
La acumulación del oxígeno (O2) llevó a la formación de una delgada capa de ozono (O3) que
absorbe gran cantidad de radiación ultravioleta (RU), lo que permitió que los organismos pudieran
vivir en lugares descubiertos, sin la protección del agua o las rocas.
El carácter oxidante de la nueva atmósfera, hizo necesaria la adaptación de los organismos
anaerobios, a la nueva situación. A muchos el oxígeno los enveneno y sucumbieron, otros
supervivieron al desarrollar procesos de desintoxificación (origen de peroxisomas).

La adaptación a la nueva atmósfera provocó la evolución de algunas células capaces de utilizar
el oxígeno para obtener más energía de los compuestos orgánicos formados durante la
fotosíntesis. Aparecen así los nuevos organismos heterótrofos aerobios y su mecanismo
metabólico de la respiración celular.
La respiración celular utiliza el oxígeno y los compuestos orgánicos formados por los organismos
fotosintéticos y produce dióxido de carbono. Así los productos sintetizados por los fotosintéticos
son utilizados por los heterótrofos aerobios, y el CO2 y H2O, productos de la actividad de los
organismos heterótrofos son utilizados por los autótrofos. La evolución conjunta de ambos
confecciona el actual ciclo equilibrado de la vida entre autótrofos y heterótrofos. Equilibrio que la
actividad desarrollista humana está poniendo en peligro.
OTRA MODALIDAD DE ANABOLISMO AUTÓTROFO: QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis es un proceso anabólico autótrofo realizado únicamente por algunas
bacterias. Consiste en la síntesis de materia orgánica a partir de inorgánica, para lo cual
utilizan la energía desprendida en reacciones químicas de oxidación-reducción
exergónicas de sustratos inorgánicos del medio en el que viven las bacterias.
FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS
La quimiosíntesis presenta dos fases, equivalentes a las fases lumínica y oscura de la
fotosíntesis.
 Obtención de energía
Mediante la oxidación de sustancias inorgánicas como amoniaco (NH3), nitritos
(NO2-), hidrógeno (H2), sulfuro de hidrógeno (H2S), hierro ferroso (Fe2+), etc. La
oxidación genera un gradiente de protones entre el citoplasma y el espacio
intermembranoso de los mesosomas, capaz de impulsar la ATP-asa, formándose
ATP mediante un proceso similar a la fosforilación oxidativa. Parte del ATP formado
hace posible un flujo inverso de electrones, gracia al cual se obtiene NADH.
 Síntesis de materia orgánica
Semejante a la fase oscura de la fotosíntesis. El carbono se incorpora a partir del
CO2 atmosférico mediante el ciclo de Calvin; y el nitrógeno se obtiene a partir de la
reducción de nitratos (NO3-). Algunas especies de bacterias pueden incorporar el
nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico (H2).
TIPOS DE BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS

Según el sustrato utilizado para obtener la energía de la primera fase, las bacterias se
clasifican en los siguientes grupos:
 Bacterias del nitrógeno

Son bacterias típicas de los suelos e imprescindibles para el correcto desarrollo del
ciclo del nitrógeno. Si diferencian dos grupos:
- Bacterias nitrosificantes
Transforman el amoniaco (NH3) en nitritos (NO2-). Ejemplo, bacterias del genero
Nitrosomonas.
2 NH3 + 3 O2 2 NO2- + 2H+ + 2 H2O + Energía (ATP)
- Bacterias nitrificantes
Transforman los nitritos (NO2-) en nitratos (NO3-). Ejemplo, bacterias del genero
Nitrobacter.
2 NO2- + ½ O2 2 NO3- + Energía (ATP)
 Bacterias incoloras del azufre

Viven en aguas residuales, manantiales, emanaciones hidrotermales y otros
ambientes con H2S y otros compuestos de azufre a los cuales oxidan para obtener
energía.
H2S + ½ O2 S + H2O + Energía (ATP)
2 S + 2 H2O + 3 O2 2SO42- + 4 H+ + Energía (ATP)
No deben confundirse con las sulfobacterias verdes o purpúreas, que utilizan como
dador de protones (H+), pero que son fotosintéticas.
 Bacteria del hierro

Viven en aguas ricas en sales ferrosas (Fe2+) que oxidan a sales férricas (Fe3+). Por
ejemplo Ferrobacillus.
2 FeCO3 + 3 H2O + ½ O2 2 Fe(OH)3 + 2 CO2 + Energía (ATP)
 Bacterias del hidrógeno y del metano

Utilizan estos sustratos como fuente reductora.
H2 + ½ O2 H2O + Energía (ATP)

CH4 + 2 O2 CO2 + 2 H2O + Energía (ATP)
Las bacterias del metano abundan en los fondos oceánicos, donde se producen
emanaciones volcánicas.
INTEGRACIÓN DE CATABOLISMO Y DEL ANABOLISMO

El conjunto del metabolismo depende de dos procesos antagónicos: la fotosíntesis que
tiene lugar en los cloroplastos y la respiración que termina en las mitocondrias. En el
conjunto de la biosfera estos dos procesos deben permanecer en equilibrio y regulan dos
ciclos ecológicos fundamentales: el ciclo del oxígeno y el del carbono. De ahí las palabras
del premio Nóbel Szent-Györgi “Lo que mantiene la vida en la Tierra es una pequeña
corriente de electrones impulsada por el Sol”. En las células eucariotas, las mitocondrias
son orgánulos clave en los que no sólo terminan las rutas catabólicas y tiene lugar la
fosforilación oxidativa, sino que también comienza en ellas el anabolismo de la glucosa
(gluconeogénesis) y de los lípidos.
Las rutas catabólicas y anabólicas que conducen a la degradación y síntesis de un
determinado tipo de molécula son distintas, y normalmente están separadas o sólo tienen
tramos inversos con moléculas intermediarias comunes.
Esquema general del metabolismo
Polisacáridos Lípidos
Proteínas Ácidos nucleicos
Glicerol
Monosacáridos
Ácidos grasos
Aminoácidos Nucleótidos
Gluconeogénesis
Glucosa
Glucólisis
3-P-
Gliceraldehído
Piruvato
Organización y Fisiología celular Acetil-CoA

191
Ciclo del
ácido
cítrico CO2
Moléculas transportadoras
reducidas (NADH, FADH)
ADP Transporte
NH3 electrónico O2
y
ATP Fosforilación
oxidativa H2O
Moléculas transportadoras
reducidas (NADH, FADH)
Rutas anabólicas Rutas catabólicas Flujo electrónico
Otro esquema general del metabolismo

REGULACIÓN DE LAS RUTAS METABÓLICAS
Las rutas metabólicas están reguladas mediante tres mecanismos diferentes:
- Enzimas reguladores (ya estudiados en la modulación enzimática).
- Regulación hormonal (ejemplo la adrenalina)
- Mediante la concentración de un enzima determinado (se induce o inhibe la síntesis del
enzima).
La concentración del enzima aumenta en determinadas condiciones y disminuye en otras. Si la
concentración de un determinado sustrato aumenta en las células, en estas, se induce la síntesis
de moléculas de los enzimas que han de actuar sobre el dicho sustrato.
NUCLEO
CELULAR
ARNm
RIBOSOMAS
E1 E2 E3
A B C D
Sustrato Producto
inicial final
Cuando aumenta la concentración de A, el núcleo recibe una señal que pone en marcha la
síntesis de los enzimas E1, E2, E3, que han de realizar el proceso metabólico de transformación
del sustrato inicial (A) en producto final (D).
En las células, y fundamentalmente en las eucariotas, existe una compartimentación que separa
totalmente las diferentes rutas metabólicas
Compartimentación célula Compartimentación célula

Proceso metabólico
procariota eucariota
Glucólisis Citosol Citosol
Ciclo de Krebs Matriz mitocondrial

Cadena respiratoria
Fosforilación oxidativa Membrana celular Crestas mitocondriales
Síntesis de proteínas Ribosomas 70 S Ribosomas 80 S

Síntesis de lípidos Retículo E. Liso
Replicación del ADN
Nucleoide Núcleo
Transcripción
Síntesis del ARNr Nucleoide Nucleolo (Núcleo)
Fotofosforilación Membranas tilacoides de los
Síntesis NADPH granas del Cloroplasto
Ciclo de Calvin (F. oscura) Estroma del Cloroplasto

Anización y Fisiología Celular

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Unidades didácticas

1. La célula: unidad de estructura y función.

2. Célula eucariota. Componentes estructurales y funciones.

3. Célula eucariota. Función de reproducción.

4. Célula eucariota. Función de nutrición.

5.6. Integración del catabolismo y del anabolismo.

TEORÍA CELULAR. EL CONCEPTO DE CÉLULA

Microcopio de Robert Hooke Observación de laminilla de cocho

Posteriormente Leeuwenhoek, describió células de la sangre, protozoos, espermatozoides, etc.

 Virchow (prestigioso médico patólogo alemán), aportó en 1885,

Organización y Fisiología celular 82

4. La célula es la unidad genética de los seres vivos. Las células contienen el

Organización y Fisiología celular 83

CÉLULA PROCARIOTA Y EUCARIOTA

Organización y Fisiología celular 84

Con muchos orgánulos: con

No posee Con citoesqueleto

Flagelo bacteriano formado de Cilios y flagelos formados por micortúbulos

Organización y Fisiología celular 85

Como células eucariotas poseen en común:

DIFERENCIAS ENTRE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS ANIMAL Y VEGETAL

Célula eucariota tipo animal Célula eucariota tipo vegetal

Con centríolos Sin centríolos

Sin cloroplastos (nutrición heterótrofa) Con cloroplastos (nutrición autótrofa)

Sin pared celular Con pared celular de celulosa

Aparato de Golgi desarrollado Aparato de Golgi poco desarrollado

Lisosomas abundantes Lisosomas escasos o sin ellos

Núcleo generalmente en el centro Núcleo excéntrico

Diversidad de formas Forma cúbica o prismática

Organización y Fisiología celular 86

Organización y Fisiología celular 87

LAS PRIMERA CÉLULAS

La evolución celular se produjo en estrecha relación con la evolución de la atmósfera y de los

2. Algunas células aprendieron a fabricar las moléculas orgánicas mediante la fijación y

Organización y Fisiología celular 88

Organización y Fisiología celular 89

Organización y Fisiología celular 90

- Enanas. Entre 0.15 y 5  (estafilococos, células de la retina, micoplasmas,...).

Organización y Fisiología celular 92

1. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula y eucariota en relación con su

COMPONENTES DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS

Estructura general de la célula eucariota

Célula vegetal: Pared celular (celulosa)

Ribosomas (orgánulos no membranosos)

Retículo E. Cisternas membranosas intercomunicadas Síntesis, procesamiento y almacenamiento

Organización y Fisiología celular 94

Organización y Fisiología celular 95

El colesterol se dispone entre los fosfolípidos

Organización y Fisiología celular 96

 Oligosacáridos (Glúcidos): EL GLUCOCÁLIX

El glucocálix es responsable de las funciones siguientes:

 Las proteínas globulares (intrínsecas) se encuentran flotando a modo de icebergs en la

 Los componentes glucídicos se unen a lípidos y proteínas solo en la cara externa.

Modelo del mosaico fluido

Organización y Fisiología celular 98

Uniones impermeables Desmosomas Uniones comunicantes o

4. FISIOLOGÍA (FUNCIONES) DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Organización y Fisiología celular 99

a.1) TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS (glucosa, aminoácidos, nucleótidos, oxígeno, etc.).

Organización y Fisiología celular 100

 El Na+, entra a favor de gradiente por

a.2) TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS (transporte por desplazamiento de la membrana celular)

Organización y Fisiología celular 101