Capitulo 6

UNSCH – FCA -EFPA GENÉTICA AGRÍCOLA (PV -244)
Primun vivere de inde phylosophare Ph.D. Ing. Agr. German F. De La Cruz L.

Segunda Universidad fundada en el Perú Genética de Plantas y Biotecnología Vegetal
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CAPITULO VI
HERENCIA CROMOSOMICA DEL SEXO
CONTIENE
Introducción
Determinación Cromosómica del Sexo:
Sistemas de Herencia del Sexo
Efecto Ambiental y el sexo.
Herencia de Genes Ligados al Sexo:
En Animales, Plantas y Humanos
influenciados y limitados por el sexo
Anomalias Congenitas
INTRODUCCION
Los cromosomas sexuales están presentes en dos copias en las células somáticas.
Fueron observados en los años 1890, en el que un cromosoma no siempre mostraba una
morfología idéntica, llamado “accesorio cromosómico”, ahora cromosoma X. La significancia
biológica de esta observación fue clarificado por el Citólogo Norteamericano Edmund B. Wilson
y su grupo de investigadores entre ellos N. M. Stevens, en 1905. Ellos mostraron que las
hembras llevan dos cromosomas X, los machos solo uno. Además en algunas especies
(incluyendo humanos) las células masculinas contienen un cromosoma que no se encuentra en
las hembras, al que llamaron cromosoma Y. Investigadores como Wilson y Steven precisaron
esta situación a través de un método simple de determinación del sexo.
Investigaciones posteriores demostraron otros sistemas cromosómicos y génicos para

la herencia del sexo que estudiaremos en este capítulo. Además la herencia de genes que se
encuentran “ligados” a los cromosomas sexuales en animales, plantas y en el hombre..
SISTEMAS DE DETERMINACION DEL SEXO:
SISTEMAS CROMOSOMICOS:
Los sistemas más comunes para determinar el sexo en especies diploides son el sistema
XY, sistema XO, sistema ZW y el sistema haplo - diploide.
SISTEMA X-Y:
Este sistema es común en animales, tanto invertebrados y vertebrados, mamíferos,

incluyendo a la especie humana e insectos como Drosophila m. y la tortuga. Las hembras son
homogaméticas XX y los machos son heterogaméticos XY. Los últimos producen la mitad de sus
gametos con el cromosoma Y, en tanto que la otra mitad con el cromosoma X. Los
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homogaméticos producen óvulos con cromosoma X únicamente. Por lo tanto los

Heterogaméticos son los que determinan el sexo de la progenie.
La citogenética de los cromosomas X e Y permiten entender la segregación de estos
cromosomas. Los individuos XY producen la mitad de células gaméticas con el cromosoma X y
la otra mitad con el cromosoma Y debido a que en la meiosis I, forman un bivalente XY que
segrega en Anafase I, el cromosoma X a un polo y el cromosoma Y al otro polo.
Grafico.Primera división de meiosis en los cromosomas sexuales X e Y. Observe en

paquinema las cromátidas hermana, se produce quiasma en la porción homóloga
resultando dos células (n) que conservan sus cromátidas
Entre los cromosomas X e Y tienen un segmento homólogo apareable, por donde se

puede dar un quiasma que mantenga unidos al bivalente. Pero además, obviamente, los genes
que determinan el sexo no deben recombinarse, por ello los cromosomas X e Y no se
recombinan en toda su longitud, observándose segmentos no homólogos o diferenciales en
ambos cromosomas a dichos genes se les llama GENES LIGADOS AL SEXO.
SISTEMA XY (VERTEBRADOS, MAMÍFEROS, ALGUNOS INSECTOS)
PARENTAL (2N) AA+XY AA +XX

FENOTIPO MACHO HEMBRA
GAMETOS ½ A+X ½ A+Y A+X
FILIAL ½ AA+XX ½ AA+XY

FENOTIPO HEMBRA MACHO
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SISTEMA X-X, X-O:
En algunos animales como arácnidos, saltamontes, grillos y numerosas especies de

insectos el cromosoma - Y no existe. Las hembras son XX, homogaméticas y los machos XO
(Hemigameticos). En la meiosis de la hembra se forman bivalentes en forma normal y todos las
células gaméticas resultantes llevan una cromatida X. En los machos los autosomas forman
bivalentes en la meiosis, mientras que el cromosoma X queda como univalente. Este puede
dirigirse completo a un polo en Anafase I, y dividirse ecuasionalmente ya en Anafase II, o bien
dividirse ecuasionalmente en Anafase I. En ambos casos la meiosis formará la mitad de células
con una cromátida X y los otros sin cromátida.
Sistema de Herencia del sexo X-O en Saltamonte
Eyprepocnemis plorans
PARENTAL (2N) AA+XO AA +XX
GAMETOS ½ A+X ½ A+O A+X
FILIAL ½ AA+XX ½ AA+XO

El nematodo Caernorhabdithis elegans es una especie cuyos individuos en su mayoría

son hermafroditas que se autofecundan. La gónada produce en primer momento
espermatozoides, que son almacenados en la espermateca, y luego la gónada se transforma en
ovario, permaneciendo así la mayor parte de su vida adulta. Ocasionalmente aparecen machos
con un cromosoma menos que los individuos hermafroditas normales. Se interpreta entonces
que los hermafroditas son XX y los machos XO. En otras especies de nematodos bisexuales el
sistema de determinación del sexo es XX , XO.
SISTEMA ZW:
Presentan las aves, peces y también las serpientes. También lo presentan un grupo
comparativamente mayor de insectos que incluye a mariposas, polillas, caballitos, gusanos de
seda. Las hembras de algunas especies, por ejemplo, las gallinas, los cromosomas se designan
algunas veces como Z - W en lugar de X – Y respectivamente. Los machos son homogaméticos
(ZZ) y las hembras son heterogaméticas (ZW).
SISTEMA ZW (EN AVES)
PARENTAL (2N) AA+ZW AA+ ZZ
GAMETOS ½ A+Z ½ A+W A+Z
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FILIAL ½ AA+ZZ ½ AA+ZW

Las hembras de otras especies no tienen homólogo del cromosoma sexual único, para
diferenciar una variante de este sistema, los símbolos ZZ y ZO se usan para designar machos y
hembras. En cualquiera de los dos casos, se espera una proporción sexual 1 : 1.
El cromosoma W de los pollos no es un elemento determinante femenino. Estudios

recientes indican que la determinación sexual en los pollos puede depender de la proporción
entre los cromosomas Z y el número de juegos de cromosmas autosómicos
SISTEMA HAPLO – DIPLOIDE:
En ciertas especies de insectos y algunos invertebrados las hembras son diploides y los
machos haploides. Este fenómeno se llama ARRENOTOQUIA, de tal sistema genético “haplo -
diploide” se ha observado que nacen machos de huevos sin fecundar y de huevos fecundados
nacen hembras.
Los machos heredan solo la mitad del genoma materno y las hembras tanto la mitad del
genoma materno y paterno.
La determinación del sexo sistema haplo diploide se han determinado en algunos

himenópteros (hormigas, abejas y avispas).
Varios factores sexuales se combinan de modo que los individuos heterocigóticos son
hembras y hemicigóticos haploides son machos, apareciendo excepcionalmente por
consanguinidad también homocigotas diploides machos que son inviables; estos son machos
biparentales, es decir derivan de huevos fecundados y que muestran caracteres materno y
paterno.
SISTEMA HAPLO – DIPLOIDE ( HEMINOPTEROS)
PARENTAL A (n) AA (2n)

FENOTIPO MACHO (haploide) HEMBRA (diploide)
GAMETOS A (n) (mitosis) A (n) (meiosis)
FILIAL AA (2n) A (n)

FENOTIPO HEMBRA (diploide) MACHO (Haploide)
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En otros insectos los machos son uniparentales, solo transmiten los genes maternos y
se diferencian de las especies arrenotóquicas en que ambos sexos surgen de huevos
fecundados, pero los machos no transmiten los cromosomas recibidos por vía paterna. Este
sistema se denomina PARAHAPLODIA o de pérdida del genoma paterno; la eliminación del
genoma paterno se puede dar en la primera división del cigoto, formándose machos haploides,
y si no se elimina se forman hembras diploides.
En algunos insectos, el sistema genómico paterno se pierde solo en la célula germinal

del macho, de modo que los machos adultos son diploides en sus células somáticas, pero los
espermatozoides que producen llevan el genoma materno únicamente; aunque las células
somáticas lleven ambos genomas, generalmente el de origen paterno es inactivo, estos
cromosomas paternos se condensan, entonces aunque los machos sean diploides son
funcionalmente haploides.
Es posible que la arrenotoquia y la parahaploidia estén relacionados evolutivamente, y

también pueden tener relación con la ecología de insectos sociales.
SISTEMA DE UN SOLO GEN:
Genes alelicos:
Se conoce dos miembros de insectos del orden Himenóptera que producen machos por
homocigocidad en un solo locus génico, así como por haploidía. En la avispa parásita Bracon
hebetor (= Habrobracon junglandis), y recientemente en las abejas (Apis melifera). En Bracon
se conocen por lo menos nueve alelos en este locus, los cuales pueden ser representados por
sa, sb , sc, ....si. Todas las hembras deben ser heterocigotas, es decir pueden ser s asb, sbsc,...sdsa,
etc., si un individuo es homocigótico para cualquiera de estos alelos, como s asa, sbsb, etc., se
desarrollará como macho diploide (comúnmente estéril). De hecho, los machos haploides deben
portar sólo uno de los alelos en este locus, asi Sb , sb, sc, etc.
Gen transformador de Drosophila:
Un gen recesivo en el cromosoma 3 de Drosophila (tra), transforma a una hembra

diploide en macho estéril cuando es homocigótico. Los individuos X/X, tra/tra parecen machos
normales en su morfología interna y externa, con excepción de que los testículos están muy
reducidos en tamaño. El gen no tiene efecto en los machos normales.
En microorganismos:
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En microorganismos, como en algas Chlamydomonas, hongos Neurospora y la levadura,

el tipo de apareamiento está bajo el control de un solo gen en los individuos haploides que poseen
el mismo alelo de este locus de “tipo de apareamiento”, no pueden fusionarse uno con otro para
formar un cigoto, pero las células haploides de constitución alélica opuesta /complementaria) en
este locus si pueden fusionarse. Estos hongos tienen reproducción asexual cuando las
condiciones ambientales son favorables. En condiciones desfavorables, cuando el balance de
nitrógeno está alterado, las células hijas pueden cambiar a gametos. Genéticamente hay dos
tipos de gametos indistinguibles morfológicamente más (+) y menos (-), y por eso se llaman
isogametos. La fusión de isogametos forma un cigoto diploide inmóvil resistente a condiciones
desfavorables. Cuando las condiciones ya son nuevamente favorables el cigoto sufre meiosis y
forma cuatro células hijas haploides móviles (zoosporas), dos del tipo (+) y dos del tipo (-), las
que se reproducen asexualmente hasta que las condiciones cambien.
EFECTO AMBIENTAL EN LA DETERMINACION DEL SEXO:
Se conocen casos en que el medio ambiente externo determina el sexo después de la

formación del zigoto, esto se ha observado en el gusano Bonellia viridis (Echiuride), debido a que
el sexo es determinado durante la embriogenesis por la temperatura de incubación; es también
el caso de lagartos, tortugas y cocodrilos. Así en Graptenmys geographica se obtiene solo
machos si la temperatura de incubación es de 23 a 28 º C ambos sexos entre 28 y 30 º C, y solo
hembras por encima de los 30ºC.
En especies con cromosomas diferenciados y con mecanismo estable para determinar

el sexo no depende del medio ambiente en condiciones normales, sin embargo en condiciones
experimentales y ambientes con temperaturas extremas puede revertir el sexo. Esto se ha
observado en Salamandra (Pleurodeles waltii) individuos ZW se desarrollan como machos, en
Drosophila m. y Caenorhabditis también cambian el sexo cuando crecen a temperaturas altas.
El factor ambiental interno, más estudiado, capas de transformar el sexo son las
denominadas HORMONAS. En especies de vertebrados se ha comprobado que la hormona
propia del sexo heterogamético es la Testosterona (estradiol), si se aplica a los embriones en
crecimiento pueden transformar completa o parcialmente el fenotipo del sexo homogamético.
HERENCIA DE GENES LIGADOS AL SEXO:
Los genes ligados al sexo, debido a las caracteristicas citológicas de los cromosomas X
e Y, se les puede estudiar agrupándolos en tres clase:
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Genes del segmento homólogo entre cromosoma XY, Genes del segmento diferencial
del cromosoma X y Genes del segmento diferencial del cromosoma Y.
Segmento diferencial del

Cromosoma Y.
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Segmento homologo entre X e Y
Y
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Segmento diferencial del
Cromosoma X.
Grafico.Morfología de los cromosomas X e Y, note la diferencia de tamaño y los

segmentos diferenciales.
GENES DEL SEGMENTO DIFERENCIAL DE Y:
Durante mucho tiempo no se había comprobado de la existencia de ningún gen

localizado en el cromosoma Y de los machos, de aquellas especies. Hoy día se conocen varios
caracteres que dependen de genes localizados en el cromosoma Y, por tanto, la herencia es
muy particular.
El descubrimiento de tales caracteres ha demostrado que tal heterocromosoma posee la

misma función genética que los demás; si bien en los caso de herencia ligada al sexo, que fueron
estudiados primigeniamente parecía no albergaba ninguno de los genes determinantes de las
distintas manifestaciones de los caracteres tomados en cuenta.
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En la especie humana se ha comprobado la existencia de algunos caracteres que sólo

transmiten los padres a su descendientes varones y que, por tanto, deben estar determinados
por genes localizados en el cromosoma Y.
Ejemplo:
Hipertricosis de la oreja.
Membrana interdigital en los pies.
Factor Determinante del testículo (FDT)
FDT:
En este sistema se ha determinado un factor determinante del testículo (FDT) en un

pequeño segmento en el brazo corto del cromosoma Y humano. El gen ( o posiblemente un
grupo de genes estrechamente ligados) del factor FDT producen una proteína que se une al ADN
que activa a uno o más genes (posiblemente en cromosomas diferentes) en cascada que
determinan el desarrollo de los testículos. En ausencia del FDT, el tejido gonodal rudimentario
del embrión se desarrolla normalmente en ovario. En los mamíferos el FDT está muy conservado.
Este factor fue descubierto por casos de excepción a la regla de que XX es mujer y XY varón.
Se ha estudiado casos que varones XX con apariencia normal, pero estériles, tienen al menos
parte del FDT pegado a uno de sus cromosomas X, y que mujeres XY han perdido una parte del
FDT de su cromosoma Y:
GENOTIPO XY+FDT XX+FDT XY – FDT XX - FDT

FENOTIPO VARON VARON MUJER MUJER
El cromosoma Y también es necesario para la fertilidad del macho. Hay algunas pruebas
que en el hombre también algunos genes se hallan en el cromosoma Y.
GENES DEL SEGMENTO HOMÓLOGO XY:
En moscas, el gene "bobbet" tiene alelos en el cromosoma X y en Y. El mutante recesivo

alelo de bobbet, cuando se halla presente en los dos cromosomas X de una hembra, tiene por
efecto que las quetas del cuerpo de la mosca sean más cortas y delgadas que las normales. Un
macho portador de bobbet en el cromosma X, pero que lleva el alelo normal en el Y tienen las
quetas normales. Si este macho se cruza con hembras bobbet, todos las hijas serán bobbet y
todos los hijos tendrán quetas normales; las quetas normales se transmiten de padres a hijos,
precisamente como el cromosoma Y. Se conocen varios alelos de bobbet en el cromosoma Y,
y los machos que llevan el gen para bobbet en el cromosma Y y en el X tiene quetas bobbet.
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Parental genotipo XDYD x X DX D

Fenotipo macho normal hembra bobbet
Gameto ½ XD 1/2YD XD
Filial Genotipo X DX D XDYD
Fenotipo hembra bobbet macho normal
GENES DEL SEGMENTO DIFERENCIAL DE X:
Muchos genes ligados al sexo contenido en el cromosoma X de Drosophila no tienen

alelos en el cromosoma Y; razón por la cual un macho que lleva una sola dosis de los genes
recesivos ligados al sexo muestre sus efectos en el fenotipo. El cromosoma Y es, por lo tanto,
genéticamente vacío, por lo menos comparado con el cromosoma X.
HERENCIA DE GENES LIGADOS AL SEXO EN ANIMALES, PLANTAS:
Muchos genetistas sostienen que fue descubierto por MORGAN en 1910, y que se tomó
en un suceso de crucial importancia para la teoría cromosómica. Los caracteres ligados al sexo
en esta especie, como los ojos blancos, siguen una herencia cruzada. Los machos transmiten
sus caracteres ligados a sus nietos mediante sus hijas, nunca a un hijo a través de él. Así, los
caracteres parecen alternar o cruzar de un sexo al otro al pasar de una generación a la siguiente.
Basados en el diagrama, donde sólo las hijas reciben un cromosoma X del padre, mientras tanto
los hijos como las hijas reciben un cromosoma X de la madre, esto llevó a Morgan concluir que
el gene para blanco está realmente contenido en el cromosoma X. Observe los esquemas de
cruzamiento 1 y 2 del cruzamiento reciproco:
Esquema de Cruzamiento 1.- Cruzamiento de un macho de ojos blancos con una

hembra de ojos rojos, generan la F1, donde tanto las hembras como los machos son de ojos
rojos. Mientras que en la F2 todos las hembras salen con ojos rojos y los machos resultan la
mitad rojos y la otra mitad blancos.
Gene alélicos genotipo fenotipo
Alelos para el rojo (dom) W XWXW rojo♀
Color de ojos blanco (recs) w XWXw rojo♀
(Ligado al sexo) X wX w blanco ♀
XW Y rojo ♂
X wY blanco ♂
PARENTAL
GENOTIPO XWXW xw Y
FENOTIPO hembra rojos macho blancos
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GAMETOS XW ½Y ½ xw
F1
GENOTIPO XW xw XW Y
FENOTIPO ½ hembra rojos ½ macho rojos
GAMETOS ½ XW ½ xw ½ XW ½Y
F2
GENOTIPO XWXW XW y XW x xw y
FENOTIPO ¼ ♀ rojos ¼ ♂rojos ¼ ♀ rojos ¼ ♂ blancos
AYALA (1984), sostiene el color normal w de los ojos de la Drosophila melanogaster es

rojo, pero Morgan encontró, en sus individuos de estudio, una mutación consistente en que el
color de los ojos era blanco w, en lugar de rojos. Morgan formó una raza de moscas con ojos
blancos en la que todos lo individuos mostraban constantemente ojos blancos en su
descendencia dentro de dicha raza.
Al hacer la cruza entre hembras de ojos blancos con machos de ojos rojos, se obtuvieron
resultados diferentes a lo que se tenían cuando se cruzaban hembras de ojos rojos con macho
de ojos blancos, contrariamente a lo que era de esperarse, pues ya se sabe que los resultados
obtenidos por cruzas recíprocas son, en general, idénticos. Cuando la hembra tiene los ojos rojos
y el macho los tiene blancos, F1 contiene animales hembras y machos, todos ellos con ojos rojos
(Figura 1). Cuando se obtiene F2 se encuentra que el fenotipo ojos blancos reaparece, estando
representado por la cuarta parte de los individuos que constituyen a F2, lo cual significa que el
color blanco es recesivo y que, en este caso, se trata de un par alelomórficos W - w, en el cual
es el gen dominante que produce el color rojo. Si en F2 se toma en cuenta el sexo de los
individuos, se observa que todas las hembras tienen ojos rojos y que solamente la mitad de los
machos son los que tienen los ojos blancos.
Esquema de Cruzamiento 2.- Del cruce de un macho con ojos rojos con una hembra
de ojos blancos resultan la F1 donde todas las hembras son de ojos rojos y todos los machos
con ojos blancos. Mientras en la F2 está formada por individuos de ojos blancos y ojos rojos en
igual número de ambos sexos.
PARENTAL
GENOTIPO xw xw XW Y
FENOTIPO ♀blancas ♂ rojos
GAMETOS xw ½ XW 1/2 Y
F1
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GENOTIPO x w XW xw y
FENOTIPO ♀ rojos ♂ blancos
GAMETOS ½ Xw ½ XW ½ Xw ½Y
F2
GENOTIPO xw xw xw y XW x w XW y
FENOTIPO ¼♀blancas ¼♂blancos ¼ ♀ rojos ¼ ♂rojos
Cuando se cruzan los machos de ojos rojos, con hembras de ojos blancos, de los
resultados de esta cruza se deduce que intervienen solamente 2 genes alelos : W dominante,
que produce el color rojo, y el gen w recesivo que produce la coloración blanca. Queda también
comprobado que existe una asociación completa entre estos caracteres y el sexo.
En Drosophila, existen más de cien genes distintos que se comportan como genes
ligados al sexo y que han tenido que considerarse como situados en el cromosoma Y.
EN EL HOMBRE, Aproximadamente se conocen 20 genes del hombre que se heredan

ligados al sexo; siendo el más común la ceguera para los colores (Daltonismo), que en los
EE.UU. lo presentan un 8% de varones y sólo 0.5% de mujeres. Debido a su peculiar modo de
transmisión, ya que pasa, principalmente, de la familia de la madre a los hijos.
Todos los datos referentes a la herencia de la ceguera para los colores pueden explicarse
considerando que el gene recesivo responsable de este carácter se halla en cromosoma X y que,
en el hombre, el varón es heterogamético. Se comprende fácilmente, porque este carácter
se presenta con mayor frecuencia en los varones. Esto se explica considerando que la madre
pasa uno de sus dos X a cada uno de sus descendientes. Por lo tanto todos lo hijos, de una
madre daltónica para los colores, son daltónicos independientemente del tipo de visión que tenga
su padre; pero si el esposo tiene visión normal, todos sus hijas tienen visión normal; ellas son
portadoras del carácter, pues tiene este gen recesivo encubierto por su alelo dominante de origen
paterno. Observe el esquema a y b del cruzamiento recíproco:
Gene alélicos genotipo fenotipo

Alelos para el Normal (dom) D X DX D Normal♀
Daltonismo daltoniano (recs) d X DX d Normal♀
(Ligado al sexo) XdXd Daltoniana ♀
X DY Normal ♂
XdY Daltoniano ♂
ESQUEMA DE CRUZAMIENTO: Caso a:

PARENTAL
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GENOTIPO xD Y Xd Xd
FENOTIPO ♂normal ♀daltoniana
GAMETOS ½ xD 1/2Y Xd
F1
GENOTIPO XD Xd Xd Y
FENOTIPO ½ ♀normal ½ ♂daltoniano
GAMETOS ½ XD ½ Xd ½ Xd ½Y
F2
GENOTIPO XD Xd XD Y Xd Xd Xd Y
FENOTIPO ¼ ♀ normal ¼♂ normal ¼♀ daltoniana ¼ ♂ daltoniano
Si un hombre que es daltoniano para el color tiene hijos con una mujer de vista normal
(caso b:), sus hijos e hijas tienen vista normal, pero el gen para la ceguera de color está presente
en las hijas, a pesar de que estas tienen la vista normal. Si una de estas hijas se casa con un
hombre normal, la mitad de los hijos ♂ serán daltonianos para el color y la otra mitad de los hijos
♂ normales; todas las hijas tienen vista normal, pero la mitad de ellas llevan el gen para el
daltonismo y se comportarán como la madre. En este caso el carácter vista normal es dominante.
ESQUEMA DE CRUZAMIENTO RECIPROCO: Caso b
PARENTAL
GENOTIPO Xd Y x XD XD
FENOTIPO ♂daltoniano ♀ normal
GAMETOS Xd Y XD
F1
GENOTIPO XdXD XD Y
FENOTIPO ♀ normal ♂normal
GAMETOS ½ Xd ½ XD ½ XD ½Y
F2
GENOTIPO XD XD Xd Y XD Xd XD Y
FENOTIPO ¼ ♀normal ¼ ♂ daltoniano ¼ ♀ normal ¼ ♂ normal
Similar sistema de herencia se manifiesta para el caracter HEMOFILIA, que está limitada
casi exclusivamente al varón, y tales varones enfermos son, invariablemente, hijos de madres
normales, pero portadoras del gen recesivo de la hemofilia. En los hemofílicos la mortalidad es
muy alta, especialmente en la infancia. Puede decirse que esta enfermedad la produce genes
ligado al sexo, es un gen recesivo y semiletal. Los varones hemofílicos llegan a tener hijas
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normales portadoras, que transmiten a la mitad de sus hijos. El gene de la hemofilia es letal en
combinación homocigótica. En cambio, este gene puede transmitirse de una portadora
heterocigótica a sus hijas nietas, etc. todas la cuales tendrán la sangre normal, pero producirán
hijos la mitad de los cuales desarrollarán el carácter hemofilico.
Algunos genetistas sostienen que en el caso de un gen que determina un carácter

recesivo autosómico para caracteres anómalos, subletales, letales o no deseados, su expresión
normalmente esta enmascarada por un alelo dominante y solo en casos relativamente raros los
dos parentales serían portadores heterocigoticos, entonces sus hijos (como en los matrimonios
consanguineos) podrían tener el gen expresado en forma homocigótica. Además el método
normal para averiguar los genotipos de los heterocigotos es el retrocruzamiento que no es
factible tratándose del hombre, por consiguiente los datos que existen son de estudios en árboles
genealógicos (pedigree) para la herencia de genes autosómicos humanos recesivos, y estos son
limitados
La agammaglobulinemia en los humanos, es un carácter recesivo ligado al sexo, y el gen

correspondiente esta en el cromosoma X. Si designamos con la letra “a” el gen que causa la
agammaglobulinemia, y si suponemos que una mujer portadora de este gen (genotipo XA Xa) se
casa con un hombre que no está afectado por esta enfermedad (X AY) el siguiente diagrama de
los genotipos de los niños y niñas que uno puede esperar con respecto a este carácter.
PARENTAL Mujer portadora x Hombre normal

GENOTIPO XA Xa XAY
GA,ETOS ½ XA ½ Xa ½ XA ½Y
Genotipos esperados en la descendencia.
¼ XA XA niña normal.
¼ XA Xaniña portadora.
¼ XAY niño normal.
¼ XaY niño con agammaglobulinemia.
Las hijas de tal casamiento tienen las mismas oportunidades de ser portadoras del gen
para tal defecto, pero ninguna contraer la enfermedad. Los hijos tienen las mismas posibilidades
de recibir el gen normal o para el defecto por parte de su madre, y en vista de que solo un gen
del cromosma X es necesario par la manifestación de este carácter en el hombre (hemicigosis),
los que reciben el gen de la agammaglobulinemia de la madre serán afectados por esta
enfermedad.
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También en el hombre se conocen algunos caracteres ligados al sexo, además de la

hemofilia y la ceguera para el color o daltonismo, tales como la ictiosis, la miopía, la parálisis
pseudohipertrófica, o enfermedad de Gowers entre otras enfermedades
EN PLANTAS:
Las Fanerógamas pueden ser hermafroditas como la rosa, o pueden ser monoicas (el
mismo individuo posee flores masculinas y femeninas) como el maíz; y diocos , individuos que
solo contienen flores masculinas o solo flores femeninas como el espárrago.
A veces la misma especie posee monoicos y diocos a la vez, como la cucurbitácea

Echallium elaterium, en el que el sexo está determinado por una serie alélica con tres alelos A
> a´ > a , de modo que los individuos heterogaméticos a´a y A a son dioicos masculinos, y
los homogaméticos aa son dioicos femeninos.
Las plantas dioicos tienen cromosomas diferenciados XX, XY. Sin embargo Melandrium
album en algunos casos puede presentar cromosomas sexuales múltiples o compuestos XX,
XYY, también es el caso de Rumex acetosa , en otros casos presentan X X X X (hembra) y X X
Y (macho)..
Ejemplo, el dioicismo están bajo el control de gen único. Sin embargo se sabe por lo
menos un caso, bien documentado, de sexualidad cromosómica en las plantas. En el género
Melandrium. el cromosoma Y determina la tendencia a la masculinidad exactamente igual que
en el hombre. Las plantas con pistilo son XX y las plantas con estambres son XY.
Muchos fitomejoradores manifiestan que las anteras y los ovarios de las plantas
hermafroditas forman parte del conjunto de las células somáticas que constituyen al individuo,
esto explica que en las plantas monoicas de flores hermafroditas, no existen diferencias en el
contenido cromosómico de los tejidos somáticos que producen los gametos de cada sexo.
Cuando ocurren estos casos los sexos no existen.
.
En las plantas dioicas cada individuo produce solo gametos de un sexo. Aún cuando los
estudios citológicos en las plantas dioicas son menos abundantes que en los animales se han
encontrado en ciertos casos diferencias en los cromosomas de sexo.
En Melandrium album se ha demostrado la existencia de cromosomas sexuales. Las

células diploides de esta especie contienen 24 cromosomas en el macho y de estos 22 son
autosomas y los 2 son heterosomas de tamaño desigual correspondiendo el mayor al cromosoma
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X y el menor al cromosoma Y, como de los animales. En las células del saco embrionario existen
2 heterocromosomas grandes del mismo tamaño que el cromosoma X del macho.
Se ha comprobado la existencia de cromosomas sexuales también en otras plantas
dioicas como el álamo, la valeriana, varias especies de sauce, el lúpulo, cáñamo, la planta
acuática elodea y la hepática Sphaecarpus. En otros casos de plantas dioicas las presencia de
los cromosomas sexuales es dudosa y en otras ha resultado imposible sus identificación.
CARACTERES INFLUENCIADOS POR EL SEXO:
Los genes que controlan estos caracteres se encuentran localizados en los autosomas
pero están influenciados por la presencia de los cromosomas sexuales. Por lo tanto, la expresión
de estos caracteres son diferentes en machos y hembras. Casos muy cocnocidos de este tipo
de caractres son la herencia de la calvicie y el desarrollo de los cuernos en el ganado ovino.
Herencia de la presencia de cuernos en el ganado ovino:
La presencia de cuernos en el ganado ovino es controlado por dos alelos situados en un

locus autosómico pero la expresión fenotípica de dichos genes está influenciado por el sexo, es
decir es diferente en machos y hembras:
FENOTIPO
GEN GENOTIPO MACHO HEMBRA
Genes H (Dom) HH Cuernos largos Cuernos pequeños
Aleleicos Hh Cuernos largos Sin cuernos
h (rec) hh Sin cuernos Sin cuernos
Herencia del Color de pelaje en el Ganado Bovino Ayrshire:

GEN GENOTIPO TORO VACA
Genes M (dom) MM Mancha caoba Mancha caoba
Alelicos Mm Manha caoba Mancha roja
m (recs) mm Mancha roja Mancha roja
Diseño de Cruzamientos:
PADRES (P) TORO X VACA
FENOTIPO Mancha Caoba Mancha Roja
GENOTIPO MM mm
GAMETOS M m
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F1
FENOTIPO TorosMancha caoba y Vacas Mancha roja
GENOTIPO Mm
ARREGLO GAMETICO DE LA F1 (1/2M, ½ m) Es decir la probabilidad de fecundar y heredar el

gen de cada alelo es de ½
En el cuadro de Punnett se puede observar todas las probabilidades de combinación

genética de la F2.
F2 ½M ½m
½M 1/4 MM 1/4 Mm
½m 1/4 Mm 1/4 mm
En F2:
ARREGLO GENOTÍPICO DE LA F2:
¼ MM: ½ Mm, ¼ mm
ARREGLO FENOTIPICO DE LA F2::

GENOTIPO TORO VACA
MM Mancha caoba Mancha caoba
Mm Manha caoba Mancha roja
mm Mancha roja Mancha roja
Herencia de la calvicie en Humanos:
La calvicie en los seres humanos es controlado por dos alelos situados en un locus
autosómico pero la dominancia se manifiesta con patrones diferentes en hombres y mujeres.
FENOTIPO
GENES GENOTIPO HOMBRE MUJER
Genes B (dom) BB calvo calva*
Alelicos Bb calvo cabello normal
b (recs) bb cabello normal cabello normal
*La calvicie en la mujer homocigota dominante se presenta después de lo 55 años de

edad y se desarrolla de una manera lenta
La calvicie en los hombres puede ser revertida en magnitud variable por medio de un
tratamiento hormonal con estrógeno. Sin embargo este tratamiento puede tener otros efectos
colaterales indeseables.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
CARACTERES LIMITADOS POR EL SEXO:
Algunos genes autosómicos pueden expresarse solo en uno de los sexos, ya sea por
diferencia en hormonas o por diferencias anatómicas.
La producción de leche es un caso típico en los animales para esta aptitud. Los toros
presentan genes para la producción lechera y lo heredan a sus hijas quienes las expresan. Pero
los toros y sus hijos son incapaces de expresar este carácter. Por lo tanto la expresión de
producción de leche está limitado al sexo femenino
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
EJERCICIOS DE REFORZAMIENTO: GENES LIGADOS AL SEXO:
1.- En el perro la hemofilia A está causada por un gen recesivo ligado al sexo. ¿Qué
proporción (y que sexos) de individuos hemofilios se presentará en la descendencia de cruce de
un macho hemofílico con una hembra homocigótica no hemofilia? Si una hembra de este cruce
se aparea con un macho normal. ¿Cómo será la descendencia?
2.- En cierta raza de gallinas, el plumaje puede ser coloreado (con color, permite la
formación del pigmento) o blanco (sin color, inhibe la formación del pigmento) debido a un par
de genes uno de los cuales con carácter epistático en condición dominante. El plumaje colorado
(rojo) se debe a un gen dominante y el blanco a su alelo recesivo. Otro par de genes ligados al
sexo determinan el crecimiento lento de plumas en condición recesivo; el alelo dominante
produce crecimiento rápido del plumaje.
 Un macho blanco homocigoto dominante y con crecimiento lento de las plumas es
apareado con una hembra blanca homocigoto recesiva y con crecimiento rápido de
plumas ¿Cuáles son las descendencias esperadas de la F1 y F2?
 Un macho colorado de crecimientolento de plumas es apareado con una hembra blanca
de crecimiento rápido de plumas, cuál es el arreglo fenotípico de la F1 y la F2?
Solución.
Color del plumaje:
Gen Genotipo Fenotipo
Genes Colorado (dom) B BB colorado (rojo)
Alelicos Bb colorado
Plumaje Blanco (reces) b bb blanco
Formación del pigmento

Gen Genotipo Fenotipo
Genes Blanco (dom) C CC Inhibe (blanco)
alélicos Cc Inhibe (blanco)
pigmento Coloreado (rec) c| cc permit (con color, o coloreado)
Crecimiento del plumaje:

Alelos Genotipo Fenotipo
Gen (locus) Rápido (dom) L zL zL macho rápido
zLzl macho rápido
ligado Lento (resec) l zlzl macho lento
al sexo zL W hembra rápido
zl W hembra lento
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
a.- zl zl BBCC zL W cc bb
macho blanco (homo), lento X hembra blanca, rápido
b.- zl zl BBcc x zL w bbCC

macho colerado- lento hembra blanca – rápido
3.- En insectos la forma de cerda esta ligado al sexo: cerda normal es dominante (E) y cerda en
escudo es recesiva (e), en el mismo cromosoma se encuentra ligado el gen color de ojos rojos y
es dominante (V) y ojos de color vino es recesivo (v), diseñar el cruzamiento F2 y obtener el
arreglo genotípico y fenotípico de F2.
En insecto el sistema XO.
Locus (forma de cerda)
Gen (locus) Normal (dom) E XE XE hembra normal
Ligado al XEXe hembra normal
Sexo (XO) Escudo (resec) e XeXe hembra escudo
XE O mácho normal
Xe O macho escudo
Locus (color de ojos)
Gen (locus) rojo (dom) V XV XV hembra rojo
Ligado al XVXv hembra rojo
Sexo (XO) vino(resec) v XvXv hembra vino
XV O mácho rojo
Xv O macho vino
PARENTALES P1 XEVXEV x XevO P2

Cerd. Normal-ojo rojo cerd.escudo – ojo vino
F1 1/2XEVXev y ½ XEVO
Hembr. C. normal-ojo rojo macho c. normal-ojo rojo
F2 cruzar entre ellos…………..
TEST DE AUTOEVALUACION
LECTURA SELECTA
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BIBLIOGRAFIA:
1) AYALA (1984). "Genética Moderna". Fondo Educativo Interamericano. Mexico.

2) DE LA LOMA, J.L. (1979). "Genética General Aplicada". Edit. LIMUSA S.A. Mexico.
3) GOODENOUGH (1981). "Genética". Edit. OMEGA. S.A. Barcelona.
4) GOTTLIEB (1968). "Genética del Desarrollo". Edit. ALAMBRA. Madrid.
5) LASLEY, J.F. (1979). "Genética de Mejoramiento de Ganado". Edit. UTEHA. S.A.
Mexico.
6) LEVINE, R.P. (1974). "Genética". 2da Edición. Edit. CECSA. S.A. Mexico.
7) STANFIELD, W. (1971). "Teoría y Problemas de Genética". Colecciones Mc Graw Hill.
Edit. CARBAJAL. S.A. Colombia.
8) SANCHEZ. B. y MONGE N.J. (1985). "Genética. Edit. OMEGA. S.A. 1era. reimpresion.
Barcelona.
9) SINNOTT, Edmund. W. (1961). "Principios de Genética". Edit. OMEGA. S.A. Barcelona

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UNSCH – FCA -EFPA GENÉTICA AGRÍCOLA (PV -244)

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FILIAL ½ AA+XX ½ AA+XO

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FILIAL ½ AA+ZZ ½ AA+ZW

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SISTEMA HAPLO – DIPLOIDE ( HEMINOPTEROS)

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Es posible que la arrenotoquia y la parahaploidia estén relacionados evolutivamente, y

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