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Neurogénesis
La formación del SN comienza aproximadamente a los 18 días de la fertilización. En
este momento el embrión tiene tres capas germinales el epiblasto, el hipoblasto y el
amnios. Las dos primeras forman un disco bilaminar, con el epiblasto en la superficie
dorsal y el hipoblasto en la superficie ventral. Al inicio de la tercera semana de
gestación aparece en este disco la estría primitiva. El desplazamiento de células por la
estría primitiva da lugar al surco primario o primitivo.
En el extremo de la estría se encuentra el nódulo primitivo que después dará origen a
la notocorda. Esta funciona como soporte longitudinal del cuerpo y será un centro
primario de una serie de procesos para formar los tejidos y órganos definitivos.
A través de un proceso llamado gastrulación, este disco bilaminar se convierte en
trilaminar con la formación del mesodermo, el cual reúne células que se extienden
entre el epiblasto y el hipoblasto. Las otras dos capas de este disco son el ectodermo y
el endodermo.
Las transformaciones para la formación del tubo neural se llevan a cabo de dos
procesos de inducción neural. La inducción dorsal que se realiza a las 3-4 semanas de
gestación y la inducción ventral entre las 5-6 semanas de gestación. A través de la
primera, mediante el proceso llamado nerulación la placa neural se deriva del
engrosamiento del área dorsal media del ectodermo. Este engrosamiento resulta de la
producción de células nerviosas. Posteriormente, se forman cadenas de células en
ambos lados de la posición media de la placa neural, los extremos comienzan a
doblarse buscando tocarse. Estos engrosamientos se denominan pliegues neurales.
Entre ellas queda un surco, el surco neural. Las invaginaciones neurales resultantes de
estos pliegues se doblan hacia atrás hasta unirse y así formar el tubo neural. La parte
caudal del tubo neural produce la espina dorsal. De la parte rostral resulta el cerebro.
La cavidad del tubo neural produce el sistema ventricular. La elongación posterior,
doblez, y engrosamiento del tubo neural le dan una forma de pipa.
En el día 25 de gestación 3 vesículas primarias son aparentes: el prosencéfalo, el
mesencéfalo y el rombencéfalo. En el día 32, la primera y la última de estas vesículas
se dividen en dos. Con ello, el tubo neural pasa de trivesicular a pentavesicular. Del
prosencéfalo se deriva el telencéfalo y el diencéfalo, en tanto que el rombencéfalo da
origen al metencéfalo y al mielencéfalo.
Cuando hay defectos en el cierre del tubo neural, éstos difícilmente son compatibles
con la vida. Algunas de las anormalidades derivadas de los trastornos del cierre del
tubo neural son el mielomeningocele, la anencefalia y el encefalocele.
A través de la inducción ventral (5 a 6 semanas de gestación) se segmenta el tubo
neural en su eje longitudinal; se forma la mayor parte del cerebro y de la cara, se
separan los hemisferios, aparecen las vesículas ópticas, bulbos olfatorios y el cerebelo.
A este nivel, las alteraciones producen trastornos neurológicos-neuropsicológicos
graves, que con frecuencia se acompañan de crisis convulsivas
Maduración cerebral
Este proceso depende de la organización y diferenciación celular caracterizados por el
crecimiento axonal y dendrítico, la sinaptogénesis, la muerte axonal y celular y la
mielinización axonal.
Durante la etapa fetal ocurren procesos que van a dar forma final al SN. Aquí comienza
el periodo de crecimiento más dramático en la dimensión radial de las vesículas
cerebrales, principalmente de la pared de la vesícula telencefálica de la cual nace la
corteza cerebral.
La corteza se expande primero rostralmente para formar los lóbulos frontales, luego
dorsalmente para los lóbulos parietales. Posterior e inferiormente para lóbulos
occipitales y temporales.
Los primeros surcos de la corteza cerebral aparecen hacia los 150 días de gestación.
Los surcos secundarios y primera mielinización hacia los 180 días.
Mecanismos celulares
Conectividad interneuronal
Se desencadenan los procesos relacionados con la maduración cerebral, aquellos
encaminados a la organización funcional y a la diferenciación celular: crecimiento
axonal y sinaptogénesis, muerte axonal y celular, y mielinización. Todos ellos están
encaminados a alcanzar la conectividad interneuronal.
Con relación a la formación y crecimiento axonal, Brodal sugiere que los axones
reconocen su vía de desarrollo como resultado de una afinidad química entre las
terminales axonales y la neurona meta. Estos marcadores solo están presentes en
ciertas fases del desarrollo y desaparecen para asegurar el contacto selectivo con la
neurona meta. El crecimiento de los axones es rápido y ya es observable en el periodo
de migración.
El crecimiento dendrítico comienza generalmente ya cuando las células nerviosas se
ubican finalmente. Este continúa postnatalmente y es afectado por la estimulación
ambiental después del nacimiento.
La sinaptogénesis es la formación de la sinapsis, kolb y Fantie dicen que son
observables hacia el quinto mes de gestación. En etapas tempranas se observa una
redundancia sináptica y posteriormente hay una eliminación selectiva de sinapsis; la
densidad sináptica disminuye con la edad. Lo anterior sugiere una relación inversa
entre densidad sináptica y habilidades cognitivas. Las redes sinápticas se van
volviendo más elaboradas con el desarrollo. A partir del tercer trimestre de la vida
intrauterina hasta los dos años de edad se observa un crecimiento acelerado.
El proceso de mielinización es lento, las células gliales cubren con una capa de mielina
los axones para que la conducción eléctrica sea más rápida y con menor consumo
energético. Este proceso comienza a los 3 meses de la fecundación, y ocurre
progresivamente en tiempos diferentes de acuerdo a la región de desarrollo del sistema
nerviosos
Evidencias del desarrollo de la función neural en etapa prenatal
Hacia la sexta semana se pueden observar evidencias de la actividad refleja primitiva
cuando al tocar la piel que rodea la boca se produce una flexión contralateral del cuello.
Esta sensibilidad se extiende en las siguientes 6 a 8 semanas y se observa al estimular
desde la cara a las palmas de las manos y la región superior del tórax. Hacia la
semana 12 todo el cuerpo es sensible, excepto la coronilla y la espalda. La secuencia
de aparición de los movimientos reflejos es craneocaudal.
A través de la experimentación con bebes prematuros se ha encontrado que hacia el
cuarto mes de gestación aparece un patrón de actividad el cual es intermitente. Entre el
cuarto y quinto mes el feto puede asir con fuerza una varilla de vidrio. El reflejo de
succión aparece al sexto mes y mantener la respiración. Los cambios de conducta que
se observan en el último trimestre son más sutiles y son signos de maduración
estructural y funcional.
Etapa postnatal
El funcionamiento del SN del neonato es evaluado con el test de Apgar. Se aplica al
minuto y a los 5 minutos de nacido y los criterios que evalúa son: apariencia, pulsos,
gestos, actividad y respiración.
El nivel del desarrollo del SNC del neonato se observa en conductas motoras simples y
reflejas. Un niño que presenta un color rosado en la piel, con una tasa cardiaca >100,
que presenta actividad motora espontánea y un llanto fuerte, obtendrá un Apgar
normal: 7 a 10. Un Apgar de menos de 7 puede ser sugestivo de hipoxia o depresión
respiratoria y puede ser un factor de riesgo de daño cerebral.
La complejización de la corteza cerebral se correlaciona con el desarrollo de conductas
cognitivamente más elaboradas. El inicio de la primera infancia, etapa comprendida
entre el segundo mes y el sexto año de vida, se caracteriza por una mayor elaboración
de las conductas sensoriales perceptuales y motoras.
De este momento en adelante las neuronas continúan su proceso de mielinización que
se extiende durante la segunda infancia , la adolescencia , que se extiende a la adultez
temprana y se correlaciona con el desarrollo de funciones cognitivas cada vez más
complejas. En el momento del nacimiento solamente unas pocas áreas del cerebro
están completamente mielinizadas, como son los centros del tallo cerebral que
controlan los reflejos. Los axones de las neuronas de los hemisferios cerebrales
completan su mielinización particularmente tarde, a pesar de que el proceso se inicia
en un periodo posnatal temprano. Las áreas primarias sensoriales y motoras de la
corteza cerebral inician su proceso de mielinización antes que las áreas de asociación
frontal y parietal, que solamente alcanzan un desarrollo completo hacia los 15 años.
el proceso de maduración cerebral sigue un eje vertical, iniciándose en las estructuras
subcorticales y continuando en las estructuras corticales; además, ya dentro de la
corteza mantiene una dirección horizontal, iniciándose en las zonas primarias y
prosiguiendo a las regiones corticales de asociación.
Esta última organización maduracional implica cambios progresivos dentro del mismo
hemisferio cerebral y marca diferencias estructurales y funcionales entre los dos
hemisferios cerebrales. Es decir, la especialización hemisférica es una muestra de
maduración cerebral. Además, la madurez interhemisférica se relaciona con el
desarrollo de las vías nerviosas que integran el cuerpo calloso y que facilitan la
comunicación entre las áreas de asociación de los dos hemisferios cerebrales. Existen
varios índices cuantitativos para la maduración del SNC.