Mónica Rosselli y Esmeralda Matute

D
iversas escuelas psicológicas han propuesto marcos explicativos para el desarrollo
cognitivo del niño. Algunas de ellas buscan relacionar el desarrollo de la cognición
con el desarrollo cerebral. Dentro de este contexto, el término cognitivo se refiere
al uso o manejo del conocimiento (Gregory, 1987) e incorpora aquellos procesos que dan
sentido a las señales sensoriales y a las respuestas motoras a medida que son codificadas
neuralmente (Harris, 1995). Así, los procesos cognitivos incluyen una variedad de funciones
mentales tales como atención, memoria, aprendizaje, percepción, lenguaje y capacidad para
solucionar problemas. Cada una de estas funciones continúa una secuencia propia de desa-
rrollo que se correlaciona con la maduración del sistema nervioso central. El objetivo central
de este capítulo es el de proporcionar al lector las bases de la relación entre el desarrollo
cognitivo y la maduración cerebral. Para ello, se inicia con una descripción del desarrollo del
sistema nervioso (SN). Dado que el campo de la cognición humana es muy amplio, se presentan
las etapas del desarrollo de tan solo algunas funciones cognitivas. Detallando lo que se sabe
actualmente acerca de la correlación entre los cambios observados en estas funciones y su
asociación con aspectos puntuales de la maduración cerebral. También se describen en for-
ma breve algunos de los modelos del desarrollo cognitivo infantil.

Desarrollo morfológico del sistema nervioso

El desarrollo del sistema nervioso es secuencial y se rige por principios claros y definidos. El
sistema nervioso extiende su desarrollo en interacción con el ambiente y con eventos ge-

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néticamente programados (Ardila y Rosselli, 2007). De manera general, se reconocen dos
momentos; en el primero de ellos, la neurogénesis se lleva a cabo la formación de manera
precisa y secuenciada de cada una de las partes que conforman el SN y el segundo, compren-
de la maduración propiamente dicha. Aun cuando para fines didácticos se habla del periodo
prenatal y posnatal, es importante destacar que el nacimiento no es una marca particular en
el proceso biológico madurativo.
La formación del sistema nervioso (SN) (neurogénesis) se lleva a cabo durante las prime-
ras 20 semanas de gestación. A partir de la semana 20 de vida intrauterina se lleva a cabo el
crecimiento neuronal y la maduración la cual culmina iniciada la adultez con la maduración
de las regiones corticales más anteriores conocidas bajo el nombre de áreas prefrontales.
Tanto la neurogénesis como la maduración dependen de influencias genéticas y epigéneti-
cas; el cerebro inmaduro recibe los estímulos del ambiente, sea intrauterino o extrauterino, y
responde en términos de diferenciación.

Neurogénesis
La formación de las regiones cerebrales es en tiempos precisos, comenzando por las partes
caudales más primitivas y terminando por las estructuras de mayor complejidad y evolución:
la corteza cerebral. La formación del SN humano inicia aproximadamente 18 días después
de la fertilización. En ese momento el embrión tiene tres capas germinales el epiblasto, el
hipoblasto o endodermo primitivo y la última en formarse, el amnios que da lugar a la cavi-
dad amniótica. Las dos primeras forman un disco bilaminar, con el epiblasto en la superficie
dorsal y el hipoblasto en la superficie ventral. Al inicio de la tercera semana de gestación,
aparece en este disco la estría primitiva. El desplazamiento de células por la estría primitiva
da lugar al surco primario o primitivo.
En el extremo de la estría primitiva se encuentra un pequeño cúmulo de células: nódulo pri-
mitivo que posteriormente dará origen a la notocorda. La notocorda sirve como soporte longitu-
dinal primario del cuerpo, centro primario de una serie de procesos que transforman las células
embrionarias no especializadas en tejidos y órganos definitivos. En esta etapa las células que en-
tran a la estría primitiva cambian su morfología y pueden migrar de manera individual.
A través de un proceso denominado gastrulación, este disco bilaminar se convierte en
trilaminar con la formación del mesodermo, el cual reúne células que se extienden entre el
epiblasto y el hipoblasto. Las otras dos capas de este disco son el ectodermo que es la capa
superior y reúne los restos del antiguo epiblasto y el endodermo o capa germinal inferior
derivado de algunas de las células del hipoblasto.
Las transformaciones para la formación del tubo neural se llevan a cabo a través de dos
procesos de inducción neural. La inducción dorsal que se realiza a las 3 o 4 semanas de ges-
tación y la inducción ventral entre las 5 y 6 semanas de gestación; en la etapa embrionaria.
A través de la primera, mediante el proceso llamado nerulación la placa neural se deriva
del engrosamiento del área dorsal media del ectodermo. Este engrosamiento resulta de la
producción de células nerviosas. Posteriormente, se forman cadenas de células en ambos
lados de la posición media de la placa neural, los extremos comienzan a doblarse buscando

16  Neuropsicología del desarrollo infantil

tocarse. Estos engrosamientos se denominan pliegues neurales. Entre ellas queda un surco, el
surco neural. Las invaginaciones neurales resultantes de estos pliegues se doblan hacia atrás
hasta unirse y así formar el tubo neural. La parte caudal del tubo neural produce la espina dor-
sal. De la parte rostral resulta el cerebro. La cavidad del tubo neural produce el sistema ventricular.
La elongación posterior, doblez, y engrosamiento del tubo neural le dan una forma de pipa.
En el día 25 de gestación 3 vesículas primarias son aparentes: el prosencéfalo, el mesen-
céfalo y el rombencéfalo. En el día 32, la primera y la última de estas vesículas se dividen en
dos. Con ello, el tubo neural pasa de trivesicular a pentavesicular. Del prosencéfalo se deriva
el telencéfalo y el diencéfalo, en tanto que el rombencéfalo da origen al metencéfalo y al
mielencéfalo. En el cuadro 2-1 se presentan las vesículas secundarias y sus derivados con la
estructura Adulta.

Cuadro 2-1.  Relación de las vesículas con la estructura adulta

Derivados Cavidades
Telencéfalo Corteza cerebral Ventrículos laterales
(cerebro terminal) Cuerpo estriado y demás ganglios basales Porción rostral, tercer ventrículo
Rinencéfalo y sistema límbico
Hipotálamo rostral
Diencéfalo Epitálamo Mayor parte del tercer ventrículo
Tálamo, Hipotálamo
Tálamo ventral
Mesencéfalo Tectum (techo), Lámina cuadrigémina Acueducto cerebral
Tegmento
Pedúnculos cerebrales
Metencéfalo Cerebelo Cuarto ventrículo
Puente
Mielencéfalo Médula oblonga
Médula espinal Médula espinal Conducto o canal central

Cuando hay defectos en el cierre del tubo neural, éstos difícilmente son compatibles con
la vida. Algunas de las anormalidades derivadas de los trastornos del cierre del tubo neural
son el mielomeningocele, la anencefalia y el encefalocele.
A través de la inducción ventral (5 a 6 semanas de gestación) se segmenta el tubo neural
en su eje longitudinal; se forma la mayor parte del cerebro y de la cara, se separan los hemis-
ferios, aparecen las vesículas ópticas, bulbos olfatorios y el cerebelo. A este nivel, las altera-
ciones producen trastornos neurológicos-neuropsicológicos graves, que con frecuencia se
acompañan de crisis convulsivas.
En el cuadro 2-2 se presenta un resumen de los principales sucesos en la embriogéne-
sis del SNC (sistema nervioso central), desde la formación de la placa neural el día 18 de la
gestación, hasta la aparición de los ventrículos cerebrales al tercer mes, cuando comienza el
periodo fetal (Majovski, 1989).

Desarrollo cognitivo y maduración cerebral  17

Cuadro 2-2.  Embriología del sistema nervioso
Edad Estructura cerebral

18 días Aparición de la placa y la cresta neurales, una banda de tejido ectodérmico en la línea
media a lo largo de la superficie dorsal del embrión

24 días Formación del tubo neural

28 días Aparecen tres abultamientos en el tubo neural: prosencéfalo, mesencéfalo, romboen-

céfalo. Del prosencéfalo emergen las vesículas ópticas

36 días El prosencéfalo se divide en telencéfalo y diencéfalo; el romboencéfalo se divide en

dos partes: anterior (protuberancia y cerebelo) y posterior (bulbo raquídeo)

45 días Del telencéfalo se forman los hemisferios cerebrales

7 semanas Los hemisferios cerebrales crecen y se inicia la formación de los surcos y las circunvo-
luciones

3 meses Los hemisferios cerebrales están claramente diferenciados, se aprecia la comisura lateral
de Silvio y del mesencéfalo surgen el rinencéfalo (bulbo olfatorio, hipocampo y sistema
límbico, los núcleos profundos del cerebro (ganglios basales) y la corteza cerebral

Maduración cerebral
A su vez, el proceso de maduración depende de la organización y diferenciación celular carac-
terizados por el crecimiento axonal y dendrítico, la sinaptogénesis, la muerte axonal y celular
y la mielinización. Este proceso termina iniciada la adultez con la culminación del proceso de
mielinización axonal (Kolb y Fantie, 1989).
Durante la etapa fetal ocurren los procesos esencialmente madurativos que van a dar la
forma final del sistema nervioso. Cuando inicia el periodo fetal comienza el periodo de creci-
miento más dramático en la dimensión radial de las vesículas cerebrales, principalmente de
la pared de la vesícula telencefálica de la cual nace la corteza cerebral.
La corteza se expande primero rostralmente para formar los lóbulos frontales, luego
dorsalmente para los lóbulos parietales. Posterior e inferiormente para lóbulos occipi-
tales y temporales.
Los primeros surcos de la corteza cerebral aparecen hacia los 150 días de gestación. Los
surcos secundarios y primera mielinización hacia los 180 días.

Mecanismos celulares
Cuatro mecanismos celulares subyacen a la formación y la maduración del SN: proliferación, mi-
gración, diferenciación y muerte celular. La proliferación es la producción de las células nervio-
sas. En un inicio, en el tubo neural se distinguen dos capas: la capa interna o ventricular y la capa
externa o marginal. Las células nerviosas inician como una simple capa celular a lo largo de la
superficie interna del tubo neural. Las células se dividen y dan origen a células hijas. En esta eta-

18  Neuropsicología del desarrollo infantil

pa las células nerviosas son neuroblastos. De éstas se derivan las neuronas y la glía. Las neuronas
del SN en desarrollo siempre están en movimiento y tienen información sobre su ubicación final
en éste. Existen diversos mecanismos a través de los cuales las neuronas alcanzan el sitio que
les corresponde. Algunas se mueven a lo largo de la superficie de un tipo de célula glial, la glía
radial, que les sirve como alambres de soporte durante su desplazamiento. Otro mecanismo,
más tardío es la atracción por otras neuronas (Rakic, 1985). La migración inicia desde la zona
ventricular y todas las células que migran son neuroblastos. En la corteza, el establecimiento de
las neuronas conforma una organización horizontal (capas) y otra vertical (columnas). Cada capa
tiene diferentes tipos de neuronas. El número de capas aumenta en el desarrollo; pasa de las 4
capas embrionarias del telencéfalo a las 6 capas de la corteza del adulto.
La migración es vulnerable a causas genéticas, infecciones virales, y alteraciones vas-
culares. Al no ubicarse los neuroblastos en el lugar que les corresponde se pueden pro-
ducir alteraciones en los surcos o en los giros (micropoligiria), agenesis del cuerpo calloso
y heterotopias neuronales. Las alteraciones en la migración neuronal han sido relaciona-
das a trastornos del aprendizaje como lo es la dislexia (Galaburda y Kemper, 1982).
En la neurogénesis destaca, además de la migración celular, la participación de otro me-
canismo celular: la proliferación y migración celular. La ocurrencia máxima de la proliferación
es de los 2 a 4 meses de gestación, en tanto que la migración es entre los 3 a 5 meses de
gestación. Al igual que para la migración, existen diversos mecanismos que propician la di-
ferenciación celular. La formación de una célula depende tanto de los determinantes de la
célula individual como de la influencia de la célula vecina. Algunas partes crecen sin y otras
con influencia del ambiente; es decir algunas tienen autoorganización intrínseca, en tanto
que otras requieren de la influencia del ambiente neural (Rosenzweig y Leiman, 1992).
Una vez alcanzados sus destinos, las células nerviosas comienzan a adquirir la apariencia
distintiva. Los neuroblastos tienen el potencial de transformarse en diferentes tipos de cé-
lulas nerviosas. Lentamente se forman más y más ramificaciones. Cualquier región del SNC
puede tener células nerviosas de dos o más tipos (p. ej., en la corteza cerebelosa hay células
de Purkinje y células granulares). En las regiones que están organizadas por capas (corteza)
primero se forman las grandes células.
Las alteraciones en la diferenciación neuronal pueden dar como resultado anormalidades
en el desarrollo cortical causantes de retardo mental. Las lesiones cerebrales tempranas pue-
den igualmente alterar el desarrollo cerebral. Una vez lesionado el tejido cerebral del niño no
se produce una proliferación neuronal adicional que compense la perdida.
La diferenciación y el crecimiento de las neuronas tienen lugar antes que la producción de
células gliales y estos procesos parecen ejercer un papel importante en la estimulación
del crecimiento y proliferación de la glía. Al contrario de las neuronas, las células gliales con-
tinúan su proliferación después del nacimiento. Uno de los mecanismos celulares marcados
por la genética es la apoptosis; la sobreproducción inicial de neuronas y aún procesos neu-
ronales con la eliminación posterior de aquellos innecesarios (Mendola y cols., 2002). Es de-
cir, la muerte celular en una fase crucial del desarrollo del encéfalo. Especialmente en etapa
embrionaria. De hecho, en algunas partes del encéfalo y de la médula espinal la mayoría de las
neuronas mueren en etapa prenatal. Los factores que determinan este mecanismo son de
diverso orden; tamaño del campo de la superficie corporal, competencia en el establecimien-
to de conexiones, nivel de substancias químicas naturales, emparejamiento numérico entre
poblaciones celulares, presencia de conexiones incorrectas.

Desarrollo cognitivo y maduración cerebral  19

Conectividad interneuronal
Una vez establecida la neurona se desencadenan los procesos relacionados con la ma-
duración; la neurona continúa su desarrollo y diferenciación. Los procesos relacionados
a la maduración cerebral son aquellos encaminados a la organización funcional y a la
diferenciación celular: crecimiento axonal y sinaptogénesis, muerte axonal y celular, y
mielinización. Todos ellos están encaminados a alcanzar la conectividad interneuronal.
Con relación a la formación y al crecimiento axonal, Brodal (1992) sugiere que los axones reco-
nocen su vía de desarrollo como resultado de una afinidad química entre las terminales axo-
nales y la neurona meta. Estos marcadores químicos están presentes sólo en fases específicas
del desarrollo y desaparecen para asegurar el contacto selectivo con la neurona meta (Teeter
Ellison y Semrud-Clikeman, 2007). El crecimiento de los axones es rápido y ya es observable
en el periodo de migración.
El crecimiento dendrítico, visible cerca de los 7 meses de gestación, ocurre a una velocidad
menor a la observada en el crecimiento axonal y generalmente inicia ya que las células nerviosas
alcanzaron su ubicación final. El desarrollo dendrítico continúa posnatalmente y es afectado por
la estimulación ambiental después del nacimiento (Teeter Ellison y Semrud-Clikeman, 2007).
La sinapsis es la unión o contacto entre dos neuronas. Con relación a la sinaptogénesis, es
decir, la formación de sinapsis, Kolb y Fantie (1989) señalan que éstas son observables hacia el
quinto mes de gestación. En etapas tempranas se observa una redundancia sináptica y pos-
teriormente hay una eliminación selectiva de sinapsis; la densidad sináptica disminuye con la
edad. Lo anterior sugiere una relación inversa entre densidad sináptica y habilidades cogni-
tivas. De acuerdo a estos mismos autores, la reducción en el número de sinapsis se relaciona
con la eficiencia y refinamiento de la función en un sentido cualitativo. Las redes sinápticas se
hacen más elaboradas a medida que se avanza en el desarrollo. A partir del tercer trimestre
de la vida intrauterina hasta los dos años de edad se observa un crecimiento acelerado.
El proceso de mielinización es lento. Las células gliales cubren los axones con una capa
de mielina, que está hecha de proteínas y lípidos, y que hace que la conducción eléctrica del
axón sea más rápida y con un menor consumo energético. El proceso de mielinización inicia
unos tres meses después de la fecundación, y ocurre progresivamente en tiempos diferentes
de acuerdo a la región del desarrollo del sistema nervioso (Yakovlev y Lecours, 1967). Las
últimas áreas en mielinizarse corresponden a la región prefrontal.

Evidencias del desarrollo

de la función neural en etapa prenatal
De acuerdo a Carlson (2000), se observan evidencias de actividad refleja primitiva hacia la
sexta semana de gestación, cuando al tocar la piel que rodea la boca se produce una flexión
contralateral del cuello. Esta sensibilidad de la piel se extiende, en las siguientes 6 a 8 se-
manas y se observa respuestas reflejas cuando se estimula desde la cara a las palmas de las
manos y la región superior del tórax. Hacia la semana 12 toda la superficie del cuerpo es
sensible, excepto la espalda y la coronilla. La respuesta refleja también se va modificando de
movimientos generalizados hasta respuestas más específicas. La secuencia de aparición
de los movimientos reflejos es craneocaudal.

20  Neuropsicología del desarrollo infantil