Herencia cuantitativa y

heredabilidad
Mejoramiento Genético
Clase 7
 Procesamiento estadístico en el estudio de las
caracteres cuantitativos y poligénicos

Azar
Población Muestra Cantidad
Representativa

Si la muestra para estudiar un carácter cuantitativo, se toma al

azar; es suficientemente grande; y representativa de la
población, a menudo encontramos que las observaciones
presentan variaciones continuas entre un mínimo y un máximo,
formando una distribución normal de frecuencias en forma de
campana.
Procesamiento estadístico en el estudio de las caracteres
poligénicos
Distribución normal
Forma de campana
Tendencia central

Valores por encima

de la media serán
superiores

Valor Valor
Mínimo Máximo

Tomado de: Klug y col., (2006), adaptado

 Selección direccional asistida
• La selección direccional es aquella que se basa en la selección de los genotipos que
confieren fenotipos extremos (más altos o más bajos), dando lugar a un cambio en
la media poblacional con el tiempo. Esta forma de selección se practica mucho en
mejora vegetal y animal.
• Si el carácter es poligénico, los fenotipos más extremos, expresados por el genotipo,
aparecerán en la población solo después de una selección prolongada, es decir,
durante varias generaciones.
• La selección asistida, basada en las mismas características repetidas, durante
muchas generaciones, desarrolla una población con una elevada frecuencia de
individuos con las características deseadas.
Selección de toretes en la generación 1 y
distribución normal de sus descendientes
Media
Generación 1

Número de observaciones
Toretes
seleccionados

Traspaso
Peso Frecuencia
Min Ẋ1 Máx Génica
Favorable
Media
Número de observaciones

Generación 2

Peso
Min Ẋ2 Máx

Distribución de pesos a los 18 meses

 Clasificación de los caracteres
• Caracteres discretos: son aquellas fenotipos que se pueden
expresar y observar sin ambigüedad, fácilmente identificables en
los individuos, y se pueden clasificar los individuos en pocas
clases. Color, pelo, cuernos, pigmentación.

• Caracteres continuos o cuantitativos: son aquellos que muestran

una distribución continua de fenotipos; por lo tanto, no existe
una única clasificación fenotípica sino que ésta, se realiza
agrupando los distintos valores en clases establecidas, entre un
valor mínimo y otro máximo del rasgo. Son caracteres que se
miden: peso, talla, producción leche, carne, lana, etc. También se
le conoce como variación continua.

• Caracteres merísticos: son aquellos rasgos continuos que se

cuentan, como: número de crías por parto, cantidad de huevos
puestos al día, etc.
 Caracteres Continuos

• Son caracteres poligénicos, complejos y

multifactoriales debido a que se producen rangos de
fenotipos como consecuencia de la acción génica y
de influencias territoriales.
• Para caracteres que muestran variación continua, el
genotipo que se genera en la fecundación establece
el rango cuantitativo dentro del cual puede caer un
individuo dado. Sin embargo, el fenotipo final viene a
menudo influenciado por los factores territoriales a
los que este individuo está expuesto.
 Genes aditivos
• Los alelos aditivos son la base de la variación continua.
• Son muchos genes, comportándose, cada uno de ellos, de
modo mendeliano, contribuyendo con pequeños aportes,
que en conjunto suman al efecto aditivo en los fenotipos
cuantitativos.
• De estos genes no se conoce: el número exacto, efectos,
localización en los cromosomas; razón por la cuál, su trabajo
se realiza mediante modelos matemáticos en los que se
definen y manejan parámetros genéticos estadísticos, como:
la muestra, distribución normal, la media, varianza,
desviación típica o estandart, etc.
 Valor Genético
Se puede estimar mediante:

Valor genotípico (individuo sobre sus contemporáneos)

Valor genético aditivo (individuo puede transmitir a sus

descendientes-Heredabilidad)

Diferencia predicha o Diferencia esperada entre

progenies (comportamiento de su progenie)
 Valor Genotípico

• Valor genotípico: es la suma de los efectos aditivos de los

genes e interacciones entre esos genes, que posee un
individuo para un determinado carácter.

• Su evaluación solo es posible mediante la medición del

comportamiento de un individuo comparado con sus
contemporáneos, bajo las mismas condiciones. Se mide por
pruebas de producción, a través de la desviación sobre el
promedio, o registro desviado; y el valor relativo.
 Valor Genotípico
• Desviaciones sobre el promedio: miden el valor
fenotípico corregido o ajustado (205 ó 540) del
individuo en comparación con el promedio de su
grupo [Ẋ(205) ó Ẋ(540)].

Desv/Ẋ= P(205)-Ẋ(205) ó P(540)-Ẋ(540)

• Valor Relativo:
Mide la comparación en porcentaje (%):
VR (205)= P(205) x 100 VR (540)= P(540) x 100
Ẋ(205) Ẋ(540)
 Desviación sobre el promedio o registro
desviado o desviación
Media Desviación Individual sobre el
promedio
Número de observaciones

En el ejemplo: la población tiene

una variación fenotípica entre
250 y 350 Kg, con una media o
+20 kg
A
promedio de 300kg. Un toro A
- 30 kg pesa 320 kg y el toro B= 270 kg.
B
Peso De modo que, el toro A, tiene
250 Ẋ=300 350 una desviación de +20 kg sobre el
Distribución de pesos a los 18 meses promedio; mientras que, el toro B
se desvía en -30 kg del promedio.
La diferencia entre ambos toros
50% de los individuos de la población es de 50kg, es decir, el Toro A es
estará por encima de la media y el otro
50% estará por debajo de la media.
superior al B, en 50Kg.
 Valor relativo de un peso sobre el promedio
• Valor Relativo (VR). Mide en porcentaje la diferencia fenotípica
del individuo con respecto al promedio del grupo.
• Ejemplo: En un lote de toretes a los 18 meses de edad, el promedio ajustado de la
población a los 540 días, es 350 kg. El toro 2054 expresó un peso ajustado a los 540
días de 380kg; mientras el toro 2038 logró un peso ajustado de 310 kg. Compare el
comportamiento de ambos toros con la población y entre sí.

Para el toro 2054 Para el toro 2038

Si, 350 kg (Ẋ)______________100% Si, 350 kg (Ẋ)______________100%

380 kg (A)_______________X 310 kg (B)______________X

X= 380 kg x 100= 108 % X= 310 kg x 100= 88 %

350 kg 350 kg
= +8% de superioridad sobre el = -12% de inferioridad sobre el
promedio de la población. promedio de la población.

El toro 2054, es superior al toro 2038 en 20% (108-88).

Representación gráfica del valor relativo
Nº de observaciones

% de pesos
100%

Toro 2038 Toro 2054

88% 108%
 Representación gráfica del valor relativo

2054

108%

100%
X
2038

88%
 Valor Genético Aditivo
• Se le conoce también como valor de cría, de cruza o habilidad
de transmisión o transmisible.
• Representa la suma de los efectos aditivos de los genes de un
determinado carácter, que el individuo recibió de ambos
padres. En el VGA, se involucra la heredabilidad, para aislar el
efecto exclusivo de los genes, minimizando los efectos no
genéticos.
• Se calcula mediante la fórmula:
VGA= h2 (X-Ẋp)

VGA= estimado valor genético aditivo

h2 = heredabilidad del carácter
X= valor fenotípico observado o comportamiento individual del animal en el carácter.
Ẋp= promedio de los contemporáneos en el carácter.
 Diferencia predicha o Diferencia Esperada
entre Progenies (DEP´s).
• El VGA, considera el doble de la desviación de los efectos
aditivos de los genes aportados por el padre y la madre. Sin
embargo, al aparear un individuo solo transmite la mitad de
sus genes a su descendencia, por lo tanto la mitad de su VGA.
Esto es la Diferencia Predicha.
• Se conoce como DEP (Diferencia Esperada entre Progenies).
• Cuando se prueban toros mediante pruebas de progenie, se
mide el efecto de la mitad del VGA del padre en su progenie y
se compara con el promedio de todas las progenies bajo
prueba (DEP forzada a cero). De ahí saldrá con DEP positiva o
negativa.
 Esquema de una prueba de progenie

Padre a ♂ 25
Pre
probar F1 seleccionado ♀ IA
50-100

♂ X F2
1°Prueba 2°Prueba
de
X de
Producción ♂ Producción

♀ VR
Ẋ
Varias madres Progenie

Eficiencia Reproductiva Comparación

Habilidad Materna
±DEP
♂ Ẋ Rebaño
X u otras
Probado progenies
 Diferencia predicha o DEP

• Ejemplo de DEP:
Tenemos dos toros, A y B de la misma raza. El toro A posee una
DEP para peso al destete de +20 kg y un toro B con una DEP de
+5 kg, siendo el peso al destete del promedio, (DEP=0) es 180 kg.
Si, apareamos los toros, A y B, con vacas de valor genético
similar, esperamos que, en promedio, la descendencia del toro A
pesen al destete 200 kg y los hijos del toro B pesen 185 kg.
La diferencia, (200-185=15kg), es la Diferencia Esperada entre las
Progenies, de los dos toros.
Los valores de DEP’s, se pueden calcular con información
obtenida de los: abuelos, padres, propia del reproductor y
proveniente de su progenie, hijos y nietos.
Tomado de: Cálculo del Valor de Cría para la selección. Mejoramiento animal. FCA-UNC.
 Diferencia predicha o DEP

A Progenie del toro B

B
DEP+
XABCD
DEP= 0
C D

DEP forzada a 0 (DEP=0) Progenie del toro C

Promedio de todas las progenies DEP-
 Diferencia predicha o DEP

• Se hace necesario medir el grado de exactitud de este

estimado, para tener una idea precisa del riesgo del uso de un
ejemplar. Para ello, se acompaña de una Precisión que mide la
correlación existente entre el valor genético estimado y el
valor genético real, logrado.
• La Precisión se expresa de 0-1. Si se acerca a 0, existe poca
relación entre el valor genético estimado y el valor genético
real. Si, por el contrario, la Precisión es cercana a 1, hay una
gran precisión en el estimado (DEP).
 Heredabilidad o índice de herencia
• Es la proporción de la variación fenotípica total de una
población que es atribuible al efecto genético aditivo.
• Para un carácter multifactorial de una población dada, una
estima de heredabilidad alta (1) indica que gran parte de la
variación se puede atribuir a factores genéticos, teniendo el
ambiente menos impacto en la expresión del carácter. Con
una estima de heredabilidad baja (0), es probable que los
factores ambientales tengan un mayor impacto sobre la
variación fenotípica en la población.
• Los valores de heredabilidad son estimaciones de una
población dada, no un atributo fijo del rasgo que se estima.
 Tipos de heredabilidad

Heredabilidad en sentido amplio (H2)

Heredabilidad

Heredabilidad en sentido estricto (h2)

 Heredabilidad

• Heredabilidad en sentido amplio (H2):

Cuando se estima, no distingue entre alelos que actúan
aditivamente, de aquellos con efectos epistáticos o dominantes.
También asume que el componente de varianza genotipo-
ambiente es despreciable.
Éstas limitaciones hacen que no sea muy útil en programas de
mejora, por tanto, los mejoradores de animales y vegetales que
desean desarrollar mejoras de ganado o de variedades de
vegetales, necesitan estimas de la heredabilidad más precisas de
los caracteres que desean manipular en la población.
 Heredabilidad
• Heredabilidad en sentido estricto (h2):
Es la proporción de varianza fenotípica debida exclusivamente a
la varianza genética aditiva (genes aditivos).
Los alelos de los caracteres cuantitativos con acción aditiva son
los que más fácilmente, puede manipular el mejorador.
Mientras, los alelos que generan efectos dominantes o de
interacción epistática, responden menos a la selección asistida.
La heredabilidad en sentido estricto, se puede utilizar para medir
el impacto de la selección. A mayor valor de la estima de h2 en
una población, mayor será el cambio en el rango fenotípico del
carácter que el mejorador verá en la siguiente generación.
 Heredabilidad en sentido estricto (h2)

• Para medir la h2, se comparan dos generaciones sucesivas de la

población seleccionada; esta comparación se realiza, en el
mismo momento de la vida en ambas generaciones,
normalmente en adultos y jóvenes o al llegar a la madurez
sexual (padres e hijos). Se eligen como reproductores a todos
aquellos individuos que superen o estén por debajo del
promedio de la población, según el carácter.

• Los individuos seleccionados son, como media,

fenotípicamente distintos del promedio de la población
evaluada y, si el carácter evaluado tiene una base genética,
estos individuos seleccionados serán, también, genéticamente
distintos al promedio de la población y a la generación a la
que pertenecen.
 Heredabilidad en sentido estricto (h2)

• Así, en cada generación se va acumulando un mayor

porcentaje de alelos aditivos implicados en el carácter, es
decir, se va aumentando su frecuencia génica.
• Teóricamente el proceso continuará hasta que todos los
individuos de la población posean un genotipo uniforme que
incluirá a todos los alelos aditivos responsables de la expresión
del carácter.
• Llegado a ese punto, la h2 se reducirá a cero y la respuesta a la
selección artificial cesará.
• A cada rasgo de selección hay que calcular su heredabilidad
por separado; y, es específica para cada población en sus
condiciones territoriales.
 Heredabilidad en sentido estricto

Fórmula: Generación 1
Media
h2= Ẋ2 - Ẋ1 = R

Número de observaciones
Ẋs
Ẋs - Ẋ1 S S

Ẋ1= promedio de la población Min Máx Peso

Ẋ1
parental.
Media
Ẋ2= promedio de la población Generación 2

Número de observaciones
filial o descendiente. R
Ẋs= promedio de los padres
seleccionados.
R= respuesta a la selección. Peso
Min Ẋ2 Máx
S= diferencial de selección.
Distribución de pesos a los 18 meses
 Cálculo de la Heredabilidad (h2) del peso en toretes a
los 18 meses de edad (simulación).
• Si tenemos una población de toretes de 18 meses de edad, la
cual tiene un promedio de 350 kg, y los individuos superiores
seleccionados, para ser los padres de la próxima descendencia,
son de: 370, 380 y 385 kg. Dicha descendencia se obtiene un
promedio de 375 kg. ¿Cómo calculamos el índice de herencia o
la Heredabilidad?
1) Calculamos el Ẋ del fenotipo de los padres seleccionados:
Ẋs= 370+380+385 = 378 kg
3
2) Respuesta a la selección R= 375-350= 25 kg
3) Diferencial de selección S= 378-350= 28 kg
4) h2 = R = 25 = 0,89 = 89% Una alta proporción de la variación del peso de los animales,
se debe a variación genotípica, por tanto, se espera que halla
S 28 una alta respuesta a la selección.
Muchas gracias