Apuntes Cría Animal UEx

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Apuntes de la asignatura
Cría y Salud Animal (Universidad de Extremadura)
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EMILIO HERNÁNDEZ REBOLLO

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Análisis genético de caracteres cuantitativos. Estima parámetros poblacionales.
TEMA 1:
INTRODUCCION
1. Conceptos
 Cría animal: Reproducción controlada de los animales domésticos, con el fin de mejorar sus
cualidades deseables. Cría = mejora genética + control genético de enfermedades.
 Mejora genética: Aplicación de la genética a los rendimientos de los animales domésticos. Su

objetivo es conseguir tipos genéticos de animales que hagan lo más eficaz posible el
sistema de producción y optimizar la función económica (ingresos-costes). Para optimizar
las características genéticas de los animales, hay que:
1) Estimar el valor genético (EBV, valor reproductivo o de mejora)
2) Elegir o seleccionar a aquellos animales con mejores valores de mejora para los caracteres que nos
interesan (mediante selección y cruzamientos). Así, serán los reproductores de la siguiente
generación, y transmitirán sus genes favorables a la descendencia.
 Objetivos de la selección: Incrementar la proporción de genes favorables para los caracteres de interés
 Objetivos de los cruzamientos: Aumentar la proporción de combinaciones de genes óptimas
2. Herramientas
CUANTITATIVAS MOLECULARES
- Estudio directo del ADN
- Estimación de parámetros poblacionales (r 2, h2,
correlaciones genéticas)
- QTLs, MAS
- Ingeniería genética
- Estimación de los componentes de la varianza
- Controles de filiación
- Estimación de valores de mejora
- Etc
HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS: HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS:
ANOVA, ANCOVA, BLUP… PCR, microsatélites, clonación
TEMA 2:
CARACTERES CUANTITATIVOS: VARIACIÓN CONTÍNUA
1. Tipos de caracteres genéticos

 Discretos o cualitativos: Características para las cuales es posible clasificar a los individuos
de una población en unas pocas clases, identificables y sin ambigüedad, que
corresponden con genotipos concretos (fenotipo concreto  genotipo concreto). Estos
fenotipos son el resultado de uno o pocos genes independientes, que responden a modelos
sencillos de herencia mendeliana. Ejs:
- Morfológicos: color de la capa, forma de la cresta en gallinas, presencia de cuernos…

- Reproductivos: hiperprolificidad de los merinos australianos
- Patológicos: respuesta al anestésico halotano en cerdos
 Continuos, métricos o cuantitativos: Aquellos que muestran una distribución continua de

fenotipos. No existe una única clasificación, si no que esta se realiza agrupando los
distintos valores en clases establecidas arbitrariamente según la unidad de medida. Son
por tanto características que se miden o se cuentan (caracteres merísticos). Ejs:
1 | CRÍA Y SALUD ANIMAL

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- Producción de leche
- Altura a la cruz
- Peso del vellón, peso del individuo a una determinada edad…
En estos caracteres cuantitativos existe una gradación continua entre los individuos, por lo
que es difícil asignarlos a clases discretas, al no existir discontinuidad entre las mismas.
Por eso se dice que en este caso hay variación continua.
2. Variación continua
GENÉTICA CUALITATIVA GENÉTICA CUANTITATIVA
Caracteres De clase De grado
- Discontinua - Continua
Variación
- Diferentes clases fenotípicas - Determinaciones fenotípicas en gama
- Efectos patentes de 1 sólo gen - Control poligénico
Efectos de gen
- Genes mayores - Genes menores
- De apareamientos individuales - De poblaciones
Estudio
- De progenie - De todos los cruzamientos
Análisis Cálculo Estadístico
3. Distribución de fenotipos en la F2 de un cruzamiento
n=1 n=2 n=3 n=4

Nº gametos diferentes 2n 2 4 8 16
Nº genotipos diferentes en F2 3n 3 9 27 81
Nº fenotipos diferentes en F2 2n+1 3 5 7 9
Nº individuos F2 con fenotipos tan extremos como los
parentales (1/4)n 2/4 2/16 2/64 2/256
Proporción fenotípica en F2 (A+a)2n 1:2:1 1:4:6:4:1 1:6:15:20:15:6:1 (A+a)2n
4. Poligenes
Genes de acción cuantitativa caracterizados porque:
- En la expresión fenotípica hay una influencia ambiental acusada

- Un mismo fenotipo puede estar determinado por un gran grupo de genotipos diferentes
- Una población fenotípicamente homogénea puede contener una variabilidad genética
5. Componentes del fenotipo (P= G+E)

- Caracteres métricos (P= G+E)
- Rendimiento productivo o concepto de valor
5.1. Caracteres métricos

Distribuyen sus frecuencias en curvas normales. Normalmente son caracteres anatómicos y fisiológicos, en
los que G y E no son separables. Objetivos del estudio de los caracteres métricos:

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- Descomponer la variabilidad fenotípica total en sus componentes (P= G+E)

- Conocer la base biológica del carácter, descomponiendo en subcaracteres
- Conocer el sistema genético que los controla: relaciones (intra/interalélicas, relaciones con otros sistemas)
5.2. Rendimiento productivo: concepto de valor

El rendimiento de un individuo en relación a un carácter se denomina valor fenotípico o P para ese carácter.
Los otros factores que determinan ese P son G (valor genotípico) y E (desviación ambiental).
 Valor fenotípico (P): Valor observado del carácter, expresado en unidades métricas. El Pmedio viene determinado por las
frecuencias génicas (p, q), y por los valores genotípicos.
 Valor genotípico (G): Efecto combinado de los genes del individuo en todos los loci que afectan al carácter. No es un valor
medible en el animal, y además no tenemos ningún control sobre ellos, de tal manera que la única forma de cambiar El
Gmedio será modificando las frecuencias génicas (p, q).
 Desviación ambiental (E): Efecto combinado de los factores no genéticos que tienen influencia sobre P. Puede ser positivo o
negativo, dependiendo del efecto de todos esos factores.
A nivel de población, E=0 y P=G
6. Modelo de Fisher: modelo de un solo locus con 2 alelos A1 y A2

1) Valores genotípicos arbitrarios: A1 aumenta la producción, A2 la disminuye o no la aumenta
2) Valor heterocigoto A1A2: d, que depende del grado de dominancia:

- Si no hay dominancia: d=0
- Si A1 domina sobre A2: d entre 0 y a
- Si A2 domina sobre A1: d entre 0 y -a
- d= +a, -a si hay dominancia completa
- d >+a y <-a si hay sobredominancia (intervalo total para el locus: 2a: -a, +a)
3) Punto O (origen): punto medio entre A1A1 y A2A2
4) Punto a: diferencia entre A2A2, O ó entre O, A1A1
5) Grado de dominancia: c= d/a

- Si c>1, sobredominancia
- Si c=1, dominancia completa
- Si c<1, dominancia parcial
- Si c=0, herencia intermedia
6.1. Media de la población en el modelo de Fisher

La media poblacional depende:
- De las frecuencias génicas (p, q) de cada uno de los alelos

- De la cantidad de genes A1A1: media mayor, y de la cantidad de genes A2A2: media menor
- Del valor de cada uno de los genotipos
Procedimiento:
1) Asignamos valor “p” a la frecuencia de los alelos A1: A1A1= p2

2) Asignamos valor “q” a la frecuencia de los alelos A2: A2A2= q2
3) Por lo tanto, 2pq será la frecuencia de los heterocigotos A1A2

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A1 (p) A2 (q)
A1 (p) A1A1 (p2) A1A2 (pq)
A2 (q) A1A2 (pq) A2A2 (q2)
4) Cálculo de la media poblacional: frecuencia x valor genotípico
GENOTIPO FRECUENCIA VALOR FRECUENCIA X VALOR

A1A1 p2 a p 2a
A1A2 2pq d 2pqd
A2A2 q2 -a -q2a
SUMA: 
d=0 
d=a 
 Los valores genotípicos a y d, están expresados como desviaciones del valor medio de los 2 homocigotos, por lo que la media de la
población que estimemos también estará expresada como una desviación de éste valor.
6.2. Efecto medio de un gen

Los valores genotípicos y fenotípicos medios en las poblaciones dependen de valores y frecuencias
genotípicas. Sin embargo, lo que se transmite de padres a hijos no son genotipos, sino genes
independientes en cada gameto, que darán lugar a nuevos genotipos en la descendencia. Para estudiar el
efecto individual que puede tener un gen independiente en el valor del genotipo, utilizamos el efecto medio
de un gen, es decir, cuánto aporta un gen concreto al genotipo del animal. Ese efecto medio de un gen se
define como:
- La desviación con respecto a la media de la población de los individuos (su media) que recibieron dicho gen de uno de sus
padres, mientras que otro fue tomado al azar de la población
- Si un cierto nº de gametos que llevan el alelo A1 se unen al azar con alelos de la población, la media de los genotipos
resultantes se desvía de la media de la población en una cantidad que es igual al efecto medio del gen A1.
Consideramos un locus con 2 alelos: A1 y A2, con frecuencias “p” y “q” respectivamente. Vamos a calcular el
primer efecto medio del gen A1 (α1), y primer efecto medio del gen A2 (α2)
Población
ALELO GENOTIPOS MEDIA VALORES
GAMETOS FRECUENCIA VALOR
ELEGIDO FORMADOS GENOTÍPICOS
A1 A1A1 p a
A1
A2 A1A2 q d
A1 A1A2 p d
A2
A2 A2A2 q -a
La diferencia entre los valores genotípicos medios y la media de la población, son los efectos medios de los
genes:
1) Efecto medio gen A1:

2) Efecto medio gen A2:
6.3. Efecto medio de la sustitución de un gen: valor de sustitución

Cuando se consideran sólo 2 alelos en un locus, es mejor expresar sus efectos medios en términos del efecto
medio de una sustitución génica o valor de sustitución. Este valor es la diferencia entre los efectos medios
de los 2 alelos: α= α1-α2.
Supongamos que pudiéramos cambiar genes A2 tomados al azar por genes A1. Cuando los genes A2 se
toman al azar, una proporción “p” se encontrará en los genotipos A1A1 (p: frecuencia génica A1), y otra
proporción “q” en A2A2 (q: frecuencia génica A2). Cambiando A1A2 por A1A1 cambiará el valor de “d” a

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“+a”, y el efecto será entonces (a-d). Cambiando A2A2 por A1A2 cambiará el valor de “-a” a “d”, y el efecto
será (d+a).
Por lo tanto el cambio promedio es , que reordenando es
MEDIA VALORES
SUSTITUCIÓN DE A2 FRECUENCIA CAMBIO
GENOTÍPICOS
A1A2  A1A1 p (a-d)
A2A2  A1A2 q (d+a)
1) Efecto medio sustitución A1:

2) Efecto medio sustitución A2:
3) Diferencia entre ambas (valor sustitución α): :
 El efecto medio de un gen es el valor que aporta ese gen a la población cuando se transmite a la generación siguiente
 El efecto medio de una sustitución génica (α), es más grande cuando la frecuencia génica es mayor
6.4. Valor de mejora, reproductivo o aditivo

Es el valor de un individuo juzgado o medido por el valor medio de sus hijos. Expresa el valor transmitido
de padres a hijos. Ya que un individuo sólo aporta a la descendencia la mitad de sus genes, podemos decir
que si un individuo se aparea al azar con un cierto nº de individuos de la población, su valor de mejora o
aditivo es el doble de la diferencia de la media de sus hijos (O) con respecto a la media (M): ̅
.
1) VA A1A1:
2) VA A2A2:
3) VA A1A2:
Para un locus con más de 2 alelos:
6.5. Desviación de la dominancia

Al estudiar un solo locus, la desviación dominante (D) se define como la diferencia entre el valor
genotípico (G) y el valor aditivo o de mejora (A).
- Dependen de p y q, por lo que son propiedades de la población

- Representan el efecto de emparejar genes para construir genotipos
- Son interacciones entre alelos o intra-locus
GENOTIPOS A1A1 A1A2 A2A2

Frecuencias p2 2pq q2
Valores genotípicos a d -a
Desviaciones de la media de la población

A1A1 A1A2 A2A2
2q(a-pd) a(q-p)+d(1-2pq) -2p(a+qd)
G (valor genotípico)
2q(α-qd) α(q-p)+2pqd -2p(α+pd)
A (valor aditivo o mejorante) 2qα α(q-p) -2pα
D (desviación dominante) -2q2d 2pqd -2p2d
6.6. Desviación epistática

Cuando el genotipo se refiere a más de un locus, el valor genotípico contiene una desviación adicional
debida a la combinación no aditiva entre loci. Sea GA el valor genotípico de un individuo atribuible a un
locus, GB el valor atribuible a un 2º locus, G el valor atribuible a ambos loci conjuntamente, e I AB la desviación
con respecto a la combinación aditiva de los valores genotípicos.

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- Si I≠0, los genes interaccionan o exhiben epistasia

- Para todos los loci en conjunto: G= A+D+I
- I media= 0, los genes muestran aditividad:
 Aditividad en los genes de 1 locus: ausencia de dominancia

 Aditividad en los genes de diferentes loci: ausencia de epistasia
7. Valor fenotípico de un individuo
GENOTIPOS VALOR FENOTÍPICO

AA= p(p-y) a[p(p-y)]
Aa= q(p-y)+p(q+y) d[q(p-y)+p(q+y)]
aa= q(q+y) -a[q(q+y)]
Ejercicio 1
 Nos referimos a un gen de enanismo en ratón, conocido como “pygmy” (símbolo pg). Este gen reduce el tamaño
corporal y es casi recesivo en su efecto. Se hicieron unos experimentos, y el peso de los ratones a las 6 semanas de
edad fueron los siguientes (en gramos):
++ 14
+pg 12
pgpg 6
a) Representar según la escala de Fisher

b) Si la frecuencia del gen pigmeo fuera de 0.1, ¿cuál sería la media de la población? ¿Y si fuera de 0.4?
c) Para valores de q=0.1, y q=0.4, calcular los efectos medios de los 2 alelos, y el valor de sustitución
d) Para las mismas frecuencias, calcular los valores de mejora de cada genotipo
e) Obtener los valores genotípicos expresados como desviaciones con respecto a la media poblacional
Ejercicio 2 (pg. 122)

 Los efectos de los genes de color sobre el nº de gránulos de pigmento en ratón son: el gen pardo (b), que cuando
es homocigoto reduce el nº de gránulos de pigmento de 95 a 90; y el gen dilución extrema (c e), que cuando es
homocigoto también, lo reduce de 95 a 38. Los efectos combinados de los genes son aditivos. Suponiendo que la
acción de ambos genes es completamente recesiva, determinar el valor de la media poblacional del nº de gránulos
de pigmento, si el gen b se encuentra en una frecuencia de 0.5, y el gen c e en 0.
TEMA 3:
VARIANZA

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1. Componentes de la varianza
La varianza mide y expresa la cantidad de variación. Cuando los valores se dan como desviaciones
de la media de la población, la varianza es simplemente la media de dichos valores al cuadrado.
Los componentes en que se divide la varianza total o fenotípica son los mismos en los que se
divide el valor fenotípico. Por lo tanto, la varianza total es:
Excepciones:
1) Los valores genotípicos y las desviaciones ambientales pueden estar correlacionadas

En ese caso, VP se incrementa en el doble de la covarianza de G con E (2cov G-E)
2) Puede haber interacción epistática entre genotipos y ambientes

En ese caso existe un componente adicional de varianza debida a esa interacción
Componentes de la varianza:
COMPONENTE DE VARIANZA SÍMBOLO VALORES

Fenotípico VP Valor fenotípico
Genotípico VG Valor genotípico
Aditivo VA Valor mejorante
Dominante VD Desviación dominante
Epistático VI Interacción epistática
Ambiental VE Desviación ambiental
1.1. Componentes de la varianza como proporciones del total

La partición de la varianza en componentes nos permite estimar la importancia relativa de los distintos
determinantes del fenotipo, en particular el papel de la herencia frente al ambiente. A la importancia relativa
de la herencia se le llama heredabilidad del carácter. Existen varios conceptos diferentes de herencia y
heredabilidad:
 Carácter hereditario: Carácter determinado por el genotipo o transmitido de padres a hijos

 Heredabilidad en sentido amplio o CDG: VG/VP. Grado en el que los fenotipos están determinados por los genotipos
 Heredabilidad en sentido estricto: VA/VP. Grado en el que los fenotipos están determinados por los genes transmitidos por
los padres
1.2. Grado de determinación genética (CDG)
Ni el componente genotípico (VG) ni el ambiental (VE), pueden estimarse directamente a partir de las
observaciones tomadas en una población. Si uno de los 2 componentes pudiera ser eliminado, la VP restante
proporcionaría una estima del componente restante. La VE no puede eliminarse porque incluye a toda la
varianza no genética. Sin embargo, podemos eliminar experimentalmente la VG, obteniendo individuos con
genotipos idénticos.
Procedimiento:
1) En una población heterogénea, restamos VE a la VP (VG+VE), obteniendo así una estima de la VG
2) Calculamos VG/VP para ver que porcentaje de la variación en la población heterogénea se debe a diferencias genéticas entre
individuos (por diferencia se obtiene el porcentaje de diferencias no-genéticas)
Ejemplo
 Partición de VP para varios caracteres en Drosophila melanogaster, en el estudio de la longitud del tórax. ¿Qué
porcentaje de la variación total de longitud torácica en la población heterogénea se debe a diferencias genéticas
entre individuos?

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Varianza
Población Componentes
observada
Heterogénea VP=VG+VE 0.366
Uniforme VE 0.186
VG= VP-VE= 0.366-0.186= 0.180

VG/VP= 0.180/0.366= 0.49
49% debido a diferencias genéticas entre individuos de la población (51% a diferencias no genéticas)
1.3. Inconvenientes del CDG

1) Se basa en el supuesto de que la VE es la misma para todos los genotipos, y no es siempre cierto, ya
que los distintos genotipos pueden ser más o menos sensibles a la influencia ambiental, pudiendo
por tanto mostrar mayor o menor VE. En consecuencia, VE de la población heterogénea puede no
coincidir con la del grupo genéticamente uniforme.
2) Los homocigotos son más sensibles a las diferencias ambientales. Por ello, es preferible estimar la VE
a partir de líneas consanguíneas y sus cruces.
2. Componentes genéticos de la varianza

2.1. Varianza aditiva y dominante
VA es la varianza de los valores mejorantes, y es el componente más importante puesto que es la causa
principal del parecido entre parientes, es determinante de las propiedades genéticas observables en la
población y de la respuesta a la selección. Es el único componente que puede estimarse directamente a
partir de las observaciones realizadas.
Cálculo de VA:
GENOTIPOS f A fA fA2
A1A1 p2 2qα 2p2qα 4p2q2α2
A1A2 2pq α(q-p) 2pqα(q-p) 2pq α2 (q-p)2
A2A2 q2 -2pα -2q2pα 4p2q2α2
∑ 0 VA= 2pqα2 = 2pq[a+d(q-p)]2
Cálculo de VD:
GENOTIPOS f D fD fD2
A1A1 p2 -2q2d -2p2q2d 4p2q4d2
A1A2 2pq 2pqd 4p2q2d 8p3q4d2
A2A2 q2 -2p2d -2p2q2d 4p4q2d2
∑ 0 VD= (2pqd)2
2.2. Varianza genética total

VG = VA+ VD = 2pq[a+d(q-p)]2 + (2pqd)2
Cuando una población panmíctica1 está en equilibrio, la VA contribuida por todos los loci en conjunto es
igual a la suma de las VA atribuibles a cada locus por separado. Igualmente, la VD es la suma de las
distintas contribuciones. Cuando se considera más de un locus, si existen desviaciones epistáticas, éstas
dan lugar a otro componente: la VI.
2.3. Varianza epistática

La VI se divide en diversos componentes:
1) Según el nº de loci implicados (interacción 2 factores  2 loci, 3 factores  3 loci…)2
2) Según las interacciones entre valores mejorantes o desviaciones dominantes. 3 clases:
 Interacción entre los 2 valores mejorantes  VAA (VA x VA)

 Interacción entre el valor mejorante de un locus y la desviación dominante del otro  VAD (VA x VD)
1 Se llama así a una población formada por individuos de sexos separados y en donde no hay apareamientos
2
Las interacciones que atañen a un nº mayor de loci, contribuyen muy poco a la varianza, por lo que se ignoran

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 Interacción entre las 2 desviaciones dominantes  VDD (VD x VD)
 La mayor parte de VI se incluye en el componente dominante, en la varianza genética no-aditiva
2.4. Varianza ambiental

La VE engloba a toda la variación de origen no genético. Puede estar originada por una gran variedad de
causas, y su naturaleza depende del organismo bajo estudio. Es una fuente de error que reduce la precisión
de los estudios genéticos, por lo que el objetivo del mejorador es reducirla tanto como sea posible. Causas
de variación ambiental:
- Factores climáticos y nutritivos

- Efectos maternos
- Error en las mediciones
3. Correlación e interacción entre genotipo y ambiente

3.1. Correlación genotipo-ambiente
El análisis de los componentes de la varianza visto hasta ahora, asumía que no hay correlación entre VG y
VE, como ocurre en el caso de asignar los mejores ambientes a los mejores genotipos. Sin embargo, hay
situaciones en las que puede existir correlación. Ej.: producción leche en vacuno.
La práctica normal en el manejo del ganado lechero es alimentar a las vacas según su producción, de tal
manera que a los individuos con mejores fenotipos se les da más alimento. Esto crea una correlación entre VP
y VE, y puesto que VP y VG están correlacionados, también se produce una correlación entre VG y VE.
Así,
¿Cómo medimos covG-E?

Como en el CDG: restando VE a la VP (VG+VE). Con esto obtenemos una estima de 2cov G-E
 La covG-E se considera parte de la varianza genética, ya que los aspectos no aleatorios del ambiente son consecuencia de VG
3.2. Interacción genotipo-ambiente

Una diferencia específica en el ambiente tiene el mismo efecto en distintos genotipos, por lo que
podemos asociar una desviación ambiental con una diferencia específica de ambiente,
independientemente del genotipo. Cuando esto no ocurre, se produce una interacción entre genotipo y
ambiente. Es decir, el genotipo A puede ser superior al genotipo B en el ambiente X, pero inferior en el
ambiente Y. Cuando existe interacción genotipo-ambiente: , dónde IGE es un componente
de interacción. Por lo tanto, la ecuación de VP es:
 Si no hay interacción genotipo-ambiente, el mejor genotipo en un ambiente será el mejor en todos los demás. Si la interacción es
grande, se deben buscar genotipos particulares para ambientes particulares.
4. Mediciones múltiples: repetibilidad

Cuando puede hacerse más de una medición del carácter en cada individuo, VP puede partirse en
varianza entre-individuos o grupos (σ2B), y varianza dentro de grupos o intra-individuos
(σ2W). La repetibilidad (r) se define como la proporción de la varianza que se debe a
diferencias permanentes, tanto de naturaleza genética como ambiental.

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Hay 2 maneras por las que la repetición de un carácter puede proporcionar mediciones múltiples:
por repetición temporal (ej.: producción de leche, nº de crías), y por repetición espacial (ej.:
caracteres anatómicos y reproductivos). Para estudiar ambos tipos de repetibilidad, usamos 2 tipos
de varianza ambiental: VEs o varianza ambiental especial (varianza intra-individuo que surge de
diferencias temporales), y VEg o varianza ambiental general (varianza entre-individuos que
surge de diferencias permanentes). La VEg, junto con la VG, forma parte de las diferencias
permanentes.
Podemos estimar además, por separado, el componente VEs, debido al ambiente especial:
4.1. Estimación de la repetibilidad mediante análisis de la varianza: ANOVA

1) s: individuos o grupos de medidas; n: medidas realizadas a cada individuo
2) Interpretar tabla:
CUADRADOS
SUMA CUADRADOS
VARIACIÓN CUADRADOS G.L. MEDIOS MEDIOS
ESPERADOS
Entre individuos SC e.i. s-1 CMB
Intra individuos SC i.i. s(n-1) CMW (residual)
3)  CMW
4)
5)
6) Cálculo de r:
7) Cálculo del error típico: √
5. Usos de la repetibilidad
La repetibilidad nos sirve para estimar:
- Límite superior de CDG, y por tanto límite superior de la heredabilidad en sentido estricto
- La ganancia debida a mediciones múltiples
- La predicción de valoraciones futuras
5.1. Ganancia debida a mediciones múltiples

Alta repetibilidad  poca ganancia
Baja repetibilidad  mucha ganancia
¿Cómo se relacionan la ganancia en precisión y la repetibilidad?
El único componente de varianza que se reduce con las mediciones repetidas es VEs, y la cantidad que se
reduce depende del nº de mediciones que se hagan. Supongamos que cada individuo se mide n veces, y que
la media de estas n medidas se toma como el valor fenotípico del individuo, al que llamaremos P(n). Entonces:
De esta forma, el incremento en el nº de mediciones reduce la cantidad de VEs, reduciendo así la VP. Esta
reducción de la VP representa la ganancia en precisión. Esto puede expresarse en términos de
repetibilidad así:
 Ganancia: 100-resultado

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 Resultado-100
5.2. Predicción de valoraciones futuras

Los valores, tanto pasados como futuros, deben concebirse en términos de las desviaciones con respecto a las
medias. Un buen valor pasado se debe a los efectos ambientales temporales sobre el individuo, y tales
efectos no se transmiten, por lo que el valor futuro tiende a “regresar” hacia la media poblacional.
- Predicción (coeficiente de regresión): ̅ ̅
- Repetibilidad (coeficiente de correlación):
- Relación entre coeficientes: , dónde σy y σx son las desviaciones típicas
Ejercicio 1
 Calcula la repetibilidad de la producción de leche de 5 vacas en sus 6 primeras lactaciones, y la ganancia en
precisión por haber medido 6 lactaciones a cada vaca. ¿Cuánto va a aumentar la estima de la heredabilidad por
hacer 6 medidas?

 Producción lechera de vacas frisonas británicas. Los siguientes datos se refieren a 3.764 vacas con registros de
producción de leche en la 1ª, 2ª y 3ª lactación. En la tabla se muestran las medias, desviaciones típicas y
producciones de leche. Tanto la media como la desviación típica aumentaron en las sucesivas lactaciones.
Predigamos el valor medio en la 2ª y 3ª lactación de una ternera con una producción de 5000 kg en la 1ª lactación,
si las repetibilidades son 0.4.
1ª lactación 2ª lactación 3ª lactación

Media, kg 4096 4232 4731
Desv. típica (σ) 696 934 96
Correlación 1ª (r) - 0.4 0.4
Regresión 1ª (b) - 0.536 0.552
Desviación media (̅) +904
TEMA 4:
PARECIDO ENTRE PARIENTES
1. Parentesco

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Proporción esperada de genes que comparten 2 o varios individuos. Hay 2 tipos de parentesco:
 Parentesco directo: En línea descendiente
 Parentesco colateral: Entre dos individuos que tienen al menos un antepasado común
2. Parecido entre parientes

Es un fenómeno genético básico que presentan los caracteres métricos. El grado de parecido es un
propiedad del carácter que puede determinarse por mediciones simples que se toman en la
población. La medición del grado de parecido entre parientes se basa en la partición de la VP en
componentes correspondientes a la agrupación de los individuos en familias: varianza entre-
individuos o grupos (σ2B), y varianza dentro de grupos o intra-individuos (σ2W).
El parecido entre parientes se define como la similitud entre los individuos del mismo grupo o
como la diferencia entre los individuos de distintos grupos. Cuanto mayor sea la similitud
dentro de grupos, mayor será la diferencia entre grupos. Por tanto, el grado de parecido se
representa por el componente entre-grupos o individuos, expresado como proporción de la
varianza total, que es igual al coeficiente de correlación intraclase (t):
2.1. Parecido fenotípico entre parientes

PARIENTES COVARIANZA REGRESIÓN (b) Ó CORRELACIÓN (t)
Hijo(s)-padre
Hijos-parental medio
Medios hermanos
Hermanos
 Hijos-padre: La covarianza es la de VG de los padres con los VG medios de sus hijos. Si los valores se
expresan como desviaciones de la media poblacional, el valor medio de los hijos es la mitad de VA del
padre, ½ VA. La regresión de los hijos sobre un padre se obtiene dividiendo la covarianza por la varianza
de los padres (VP), obteniendo la mitad de la heredabilidad.
 Hijos-parental medio: Siempre que los 2 sexos tengan varianzas iguales, la covarianza de los hijos con el
parental medio es la misma que la de los hijos con un padre, es decir, la mitad de la VA, ½ VA. Sin

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embargo, el grado de parecido no es el mismo, ya que la regresión es el doble de la regresión hijos-

padre, obteniendo un valor similar al de heredabilidad.
 Medios hermanos: Los medios hermanos son los individuos que tienen un padre en común y el otro
diferente. Por lo tanto, un grupo de medios hermanos está constituido por los hijos de un individuo
apareado al azar con un conjunto de individuos del sexo opuesto, a razón de un hijo por cada pareja. El
VG medio del grupo de medios hermanos es la mitad de VA del padre común. La covarianza es la
varianza de la mitad de VA de los padres, es decir ¼ VA. El grado de parecido se expresa como una
correlación intraclase (t), que es igual a la varianza entre-grupos, equivalente a ¼ de la heredabilidad.
 Hermanos: La covarianza entre hermanos es más complicada, ya que en ella también contribuye en ella
la VD. Los hermanos tienen ambos padres en común, y por tanto el VG medio de un grupo de hermanos
es igual al VA medio de los 2 padres. Así, la covarianza es ½ VA, cuando la VA es la misma en los 2
sexos. Aquí hay que considerar también el papel de la dominancia. Sean A1A2 y A3A4 los padres, y A1A3,
A1A4, A2A3, A2A4 los hijos, cada uno con una frecuencia de ¼. Supongamos que el 1er hermano
escogido tiene cualquiera de estos fenotipos. Entonces, la probabilidad de que el 2º hermano tenga el
mismo genotipo es de ¼ también, por lo que una cuarta parte de las parejas de hermanos tienen el
mismo genotipo, y consecuentemente la misma VD: ¼ VD. Cada hermano recibe de los padres ½ VA.
 Gemelos: Los gemelos dicigóticos están emparentados igual que los hermanos, por lo que su covarianza
es igual a la de éstos. Los gemelos idénticos o monocigóticos tienen el mismo genotipo, de manera que
no hay varianza genética dentro de parejas, y toda la varianza genética existente aparece en el
componente entre parejas.
3. Coeficientes de parentesco aditivo y de varianza dominante

 Coeficiente de VA, parentesco aditivo o correlación teórica (r): Correlación entre VA de los
parientes, y representa la correlación que se encontraría si toda la varianza genotípica fuera aditiva.
 Coeficiente de la VD (u): Representa la probabilidad de que los parientes tengan el mismo genotipo
mediante identidad por descendencia. Es igual a cero, salvo que los individuos estén emparentados
por parte de ambos padres, como ocurre en el caso de los hermanos y primos hermanos dobles.
4. Componentes de la varianza en la covarianza entre parientes

PARENTESCO COEFICIENTE DE VA (r) COEFICIENTE DE VP (u)
Gemelos MC 1 1
Primer Hijos-padres 1/2 0
grado Hermanos 1/2 ¼
Medios hermanos
Segundo Hijos-abuelos 1/4 0
grado Tíos-sobrinos
Primos hermanos dobles 1/4 1/16
Tercer Hijos-bisabuelos
grado 1/8 0
Primos hermanos
5. Covarianza ambiental
Está determinada por 3 factores: ambiente común, efectos maternos y efectos de la
competición.
 Ambiente común (VE= VEc+VEw): Hay circunstancias ambientales que tienden a hacer que los
parientes se parezcan entre sí, y esto puede afectar a unos tipos de parientes más que a otros. Si los
miembros de una familia se crían juntos, todos ellos comparten ese ambiente común:
- Favorece mayores semejanzas entre miembros de una misma familia, y mayores diferencias con otras
- Hay un componente de VE que contribuye a la varianza entre familias (σ2B), por lo que contribuye a la covarianza de
las familias

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- Las fuentes de varianza ambiental común son muchas y variadas: nutrición, condiciones climáticas…
- Se reduce aleatorizando la distribución de los miembros de la misma familia en ambientes diferentes, o dividiendo las
familias en 2 o + grupos
- Se incluye en la covarianza de hermanos completos, porque favorece las diferencias familiares entre familias de
hermanos completos cuando los individuos se crían en el mismo ambiente:
 Efectos maternos: Las crías están sujetas al ambiente materno durante las primeras etapas de su vida, y
esto influye sobre los valores fenotípicos (P) de muchos caracteres métricos. Esto es una causa de que los
hijos de la misma madre se parezcan entre sí. Hay 2 tipos de efectos maternos:
1) P de la madre para un carácter puede influir sobre P de los hijos para el mismo carácter.
Ej.: ratones, madres grandes dan más leche que las pequeñas, y por tanto, sus crías crecerán más
- Parecido ambiental entre pesos de hijos-madre  Parecido ambiental entre pesos de hijos de la misma madre
- Contribución a la varianza entre hijos-madres, y entre hermanos-medios hermanos maternos
2) Parecido entre hijos de la misma madre, pero no entre hijos-madre

Ej.: ratones, crecimiento del rabo está influenciado por la Tª del nido
- Componente ambiental de la covarianza entre hermanos con respecto a la longitud del rabo
- El carácter en la madre que da lugar al efecto materno no es aquel cuya covarianza se está estudiando
- La Tª del nido no está relacionada con la longitud del rabo de la madre: cov ambiental hijos-madre es nula
- Variación debida a efecto materno resulta de la variación entre las madres para el carácter que da lugar al efecto
 Competición: El parecido entre parientes puede reducirse por causas ambientales, cuando miembros
de la misma familia compiten por unos recursos limitados
TEMA 5:
HEREDABILIDAD
1. Introducción

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La heredabilidad tiene una función predictiva notable, puesto que representa el grado en que el
valor fenotípico (P) proporciona una indicación fiable del valor mejorante (A). Los valores
fenotípicos (P) individuales son los únicos que pueden evaluarse directamente, pero su influencia
en la generación siguiente está determinada por el valor mejorante (A).
Por tanto, cuando el mejorador escoge a los futuros padres de acuerdo con sus valores fenotípicos
(P), su éxito a la hora de modificar las características de la población sólo puede predecirse a partir
del conocimiento de la correspondencia entre A y P, es decir, a partir de la heredabilidad:
 h2= 1  toda la varianza está debida a los genes

 h2= 0  nada de la varianza está debida a los genes
Conceptos de heredabilidad:
1) Cociente entre la varianza genética aditiva y la varianza genética fenotípica
2) Regresión del valor mejorante sobre el valor fenotípico (como desviaciones de la media):
Objetivo de la heredabilidad:
Conocer cuanto de lo que observamos (fenotipo), es debido a los propios genes (A), y cuanto es debido al resto de
componentes (Ew, Ec, D, I)
1.1. Propiedades de la heredabilidad

- El valor de h2 de un carácter determinado se refiere a una población y a unas condiciones ambientales
concretas
- El valor de h2 depende de la magnitud de todos los componentes de la varianza, y por tanto se verá
afectado por los cambios que experimente cualquiera de ellos
- La h2 no es sólo una propiedad del carácter, sino también de la población, así como de las condiciones
ambientales en las que se desarrollan, y de la forma de evaluar el fenotipo
- Relación entre la magnitud de la h2 y la naturaleza del carácter: caracteres con menor h2 están más
estrechamente ligados a la eficacia biológica, mientras que los caracteres con mayor h 2 son de
menor trascendencia biológica
- Si el fenotipo se obtiene promediando 2 o más medidas, la h2 depende del nº de éstas
- Todos los componentes genéticos pueden diferir de una población a otra debido a razones históricas
- VE depende de las condiciones de manejo, y por tanto, la h2 disminuye en condiciones más variables,
y aumenta cuando estas son más uniformes
 Conociendo el valor de h2 podemos tomar decisiones acerca del método de mejora más apropiado:
 h2 = 0-0.2 cruzamiento
 h2 = 0.2-0.4 selección
 h2 ≥ 0.4 selección individual
2. Estimación de la heredabilidad
Se estima a partir del parecido entre parientes, por lo que hay que tener en cuenta esta tabla:
PARECIDO ENTRE PARIENTES COVARIANZA REGRESIÓN (b) Ó CORRELACIÓN (t)
Hijo(s)-padre

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Medios hermanos
Hermanos
Para cualquier tipo de parentesco:
r: coeficiente de VA que figura en la expresión de la covarianza
La elección del tipo de parientes a utilizar en la estimación de h 2 depende de las circunstancias.

Además, deben considerarse otros 2 asuntos: precisión de la estima y sesgo.
 Precisión de la estima: Aumenta con la cercanía del parentesco
 Sesgo: Es más importante que la precisión, y depende de la covarianza atribuible a causas

ambientales, y en el caso de los hermanos a la dominancia
¿Qué covarianza utilizamos?:

- Correlación entre medios hermanos y regresión hijos-padre  métodos más adecuados
- Regresión hijos-madre  estimas demasiado altas debido a efectos maternos
- Correlación entre hermanos  menos apropiada, debido al elevado ambiente común y VD
2.1. Regresión hijos-padres

Los datos que tenemos corresponden a medidas tomadas en los padres (en uno de ellos o promedio de
ambos), y al valor medio de sus hijos. Se calcula mediante regresión a partir de la suma de productos de
cada pareja de valores.
Tipos de regresión:
 hija-madre
 hijo-padre 𝟏 𝟏 𝟏 𝟏 𝟐
𝑽𝑨 𝑽 𝝈𝟐𝑨 𝝈
̅  media de la descendencia en la madre 𝑽𝑷 𝟐 𝑨𝑨 𝝈𝟐𝑷 𝟐 𝑨𝑨
̅  media de la descendencia en el padre
̅̅̅̅  media de la descendencia en la media de los padres
Características de la regresión hijos-padres:

- Son casi insesgadas
- No incluyen componente debido a la dominancia, ni ambiental
- Las más frecuentes son b OD y bOS (sólo se utiliza si hay efectos maternos, y no es utilizable para caracteres que se
expresan en un solo sexo)
 La desigualdad entre las varianzas de cada sexo plantea una complicación en el uso de la regresión hijos-padres, debido a que la
covarianza entre los valores medios de hijos y padres sólo equivale a la mitad de la VA cuando VP es igual en ambos sexos. Si las
varianzas son distintas, la regresión sobre el valor medio de los padres no puede utilizarse estrictamente, y por tanto la heredabilidad
debe calcularse para cada sexo por separado.
2.1.1. Regresión bOD

1) ¿Igual varianza en ♂ y ♀?
- SÍ: Media valores padre, madre e hijos. Cálculo regresión (h2)
- NO: Cálculo de h2 para ♂ y ♀
2) h2♀:
- Regresión hijas-madres (bDD)
- Regresión hijos-madres (bSD)
3) Corrección bSD:  resultado: se le suma a h2♀
4) h2♂:

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- Regresión hijos-padres (bSS)

- Regresión hijas-padres (bDS)
5) Corrección bDS:  resultado: se le suma a h2♂
 Este diseño se considera “balanceado”, ya que en todas las familias se miden el mismo nº de hijos, es decir, todos los machos se aparean con el
mismo nº de hembras
2.2. Correlación medios hermanos

Medios hermanos de padre. Cada macho se aparea con un alto nº de hembras al azar, cada una de las
cuales tiene un hijo. El carácter se mide en los hijos.
Estimaremos la correlación intraclase (t) a partir de un análisis de varianza, partiendo la varianza en el
componente entre familias (σ2B), y el componente dentro de familias (σ2W).
Procedimiento (similar a repetibilidad):

1) s: nº de familias (nº de machos); n: nº de hijos en cada familia
SUMA CUADRADOS CUADRADOS

VARIACIÓN G.L. MEDIOS
CUADRADOS MEDIOS
ESPERADOS
Intra individuos SC i.i. s(n-1) CMW
3)  CMW
4)
5)
Cov. entre medios hermanos
6) Cálculo de t:
8) Cálculo de h2:
9) Cálculo del error típico de h2:
 Si se desprecia la interacción epistática y el ambiente residual, se considera que la estima no está sesgada
2.3. Correlación hermanos completos

Cada macho se aparea con una hembra, y cada hembra tiene varios hijos. El carácter se mide en los
hijos.
Procedimiento (similar a repetibilidad):

1) s: nº de familias (nº de machos); n: nº de hijos en cada familia
CUADRADOS
SUMA CUADRADOS
VARIACIÓN G.L. MEDIOS
CUADRADOS MEDIOS ESPERADOS
Intra individuos SC i.i. s(n-1) CMW
3)  CMW
4)
5)

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Cov. entre hermanos completos

6) Cálculo de t:
8) Cálculo de h2:
9) Cálculo del error típico de h2:
 Con este diseño no podemos conocer cuanto de la estima de la heredabilidad corresponde realmente a V A y cuánto al sesgo
3. Análisis jerárquico o de doble vía

En este diseño, VP se divide en componentes estructurales atribuibles a diferencias entre la
progenie de: los distintos machos (componente interpadres: σ2S), las hembras apareadas con
el mismo macho (componente intermadres o intrapadre: σ2D), y los diferentes hijos de una
misma madre (componente intraprogenie: σ2W). Se supone además que disponemos de “s”
padres, cada uno de ellos apareados con “d” madres, obteniéndose “k” hijos por apareamiento.
Los valores de los cuadrados medios se representan por CMS, CMD y CMW.
CUADRADOS CUADRADOS MEDIOS

VARIACIÓN G.L.
MEDIOS ESPERADOS
Interpadres s-1 CMS
Intermadres
s(d-1) CMD s = nº de padres
(intrapadres)
d = nº de madres
Intrafamiliar sd(k-1) CMW k = nº de hijos por madre
COMPONENTES CAUSALES
COMPONENTE ESTRUCTURAL COVARIANZA
ESTIMADOS
Padres =
Madres =
Hijos
Padres + madres
Total
Procedimiento:
1) Estima de la heredabilidad a través de ♂
a) Cálculo correlación de medios hermanos (tS):
s = nº de machos
b) Cálculo del error típico: √ n = nº de hijos que tiene cada macho
c) Cálculo de la heredabilidad:
d) Cálculo del error típico de h2:

2) Estima de la heredabilidad conjunta:
a) Cálculo correlación conjunta (TS+D):

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s = nº de grupos de hermanos completos (nº de hembras)

b) Cálculo del error típico: √ n = nº de hermanos completos en cada grupo
c) Cálculo de la heredabilidad:
d) Cálculo del error típico de h2:
¿Qué estima es la más adecuada?:

Hay que elegir en función de la precisión y del sesgo. La estima a través de machos es menos sesgada, aunque menos
precisa, y no tiene en cuenta la información de las madres.
Ejercicio 1
 Estimar la heredabilidad del carácter “peso a las 8 semanas de edad” estudiado en pollos. Se han medido tanto
en machos como hembras.
EJERCICIOS BLOQUE 1:
1.- Con los datos de producción de huevos en una granja, se ha construido la siguiente tabla:

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Nº medio de huevos puestos en relación al grupo sanguíneo

Genotipo N Frecuencia
A1A1 38 0,36
A1A2 40 0,48
A2A2 10 0,16
Calcular:
a) Valores genotípicos
b) Media de la población
c) Efectos medios de los genes
d) Efecto de sustitución
e) Valores genotípicos desviados de la media de la población
f) Valores mejorantes
g) Desviaciones de la dominancia
h) VA, VD, VG
2.- En un programa de inseminación artificial en gallos White Leghorn, se tomaron muestras de semen de
45 gallos, durante 8 semanas consecutivas, de manera que se obtuvieron 8 medallas del volumen de semen
de cada individuo. A partir de los datos se obtuvo la siguiente tabla de análisis de la varianza:
Fuente de variación Suma de cuadrados

Entre gallos 28,01
Dentro de gallos 13,82
a) El valor de la repetibilidad y su error

b) ¿Qué podemos decir acerca de la heredabilidad?
c) ¿Qué ganancia en precisión hemos conseguido por hacer 8 medidas? ¿Y si hubiéramos hecho 5?
d) ¿Qué aumento en la estima de la heredabilidad voy a conseguir por haber hecho 8 medidas?
3.- En un experimento destinado a estimar la heredabilidad del carácter “peso a los 18 meses de edad” en
una población de ganado vacuno de carne, se tomaron 10 machos al azar de esa población, cada uno de los
cuales se apareó con 5 hembras diferentes durante 5 parideras consecutivas, teniendo así cada hembra 5
descendientes. Se midieron los pesos de todos los descendientes. Se midieron los pesos de todos los
descendientes, y se obtuvo la tabla de descomposición de la varianza siguiente:
Fuente de variación Suma de cuadrados

Entre ♂ 228540,42
Entre ♀ 453034,4
Residual 1208644
Estimar:
a) Componentes observables de la varianza

b) Heredabilidad a través de machos, hembras y conjunta
c) Si hay diferencias entre los valores de heredabilidad obtenidos para machos y hembras, explicar esas diferencias en forma de
sesgo de las estimas, utilizando los componentes causales y despreciando la varianza de la interacción
d) Estimar los componentes causales, despreciando la varianza debida a la interacción, y considerando nula la VD
Métodos de selección y valoración de reproductores
TEMA 6:
SELECCIÓN ARTIFICIAL (I)

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1. ¿Qué es la selección?
Reproducción diferencial de individuos con la consecuente transmisión diferencial de sus genes a
la descendencia. Algunos individuos se reproducen o se reproducen más, transmitiendo sus genes
a la descendencia, mientras que otros no se reproducen o se reproducen menos, por lo que sus
genes no se transmiten o se transmiten menos a la descendencia. La selección puede tener lugar
de 3 formas diferentes:
1) Al elegir a los adultos que van a reproducirse (selección artificial)

2) Por diferencias en la fecundidad de determinadas parejas de reproductores (selección natural)
3) Por diferencias en la viabilidad de los hijos de determinadas parejas de reproductores (selección natural)
2. Tipos de selección
2.1. Según el origen de las fuerzas de selección
 Natural: reproducción diferencial de genotipos que resulta de las interacciones de los organismos y su
ambiente. Es la principal fuerza de evolución. Darwin la definió como la “supervivencia del más fuerte”
 Artificial: llevada a cabo por el hombre, quien decide que individuos se reproducen según los objetivos
buscados
2.2. Según la metodología empleada

 Positiva: se favorece la reproducción de ejemplares con características buscadas
 Negativa: se evita la reproducción de ejemplares con características indeseables
2.3. Según los fenotipos seleccionados

 Selección estabilizadora o normalizadora:
 Estabilizadora tipo 1: se favorecen los fenotipos intermedios, ya que los fenotipos extremos son seleccionados en
contra, o no se seleccionan. El resultado es una población más uniforme alrededor de la media. La media no cambia,
pero la curva se hace más estrecha por disminución de la varianza.
 Estabilizadora tipo 2: se favorecen los fenotipos intermedios pero seleccionando a los extremos y cruzándolos entre
ellos. La media no cambia, pero se mantiene la varianza del carácter.
 Selección disruptiva o desorganizadora: se evitan o eliminan las formas intermedias, favoreciendo a

los individuos de los extremos de la curva. Esto causa una discontinuidad en la variación, y da lugar a 2 o
más fenotipos distintos.
Ej.: salmón (cuando la hembra desova, los machos se acercan al nido y vierten su
esperma fecundando los huevos. Los que logran hacerlo son, por un lado los
machos mas grandes que luchan entre sí, ganando generalmente el de mayor
tamaño, y por otro, los más pequeños que logran llegar ocultándose entre las
rocas. Dentro de la población se observa una gran proporción de los 2 tamaños
extremos de machos)
 Selección direccional: una expresión del carácter se elimina gradualmente a favor de la otra. En este
caso, la curva se desplaza hacia un lado en cada generación, cambiando así la media.

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Ej.: resistencia a insecticidas, a antibióticos…
 Selección dependiente de la frecuencia: la aptitud de un fenotipo disminuye a medida que se hace más
común en la población, y se incrementa a medida que se hace menos común.
 Selección sexual: resultado de la competencia en la búsqueda de pareja. Puede aumentar en gran

medida la reproducción diferencial, sin mejorar la adaptación a otros factores ambientales. Se da en el
caso de que determinadas características en el marco de una especie que son sexualmente atractivas,
aunque carezcan de otro significado. Es la principal causa de dimorfismo sexual.
Ej.: machos de aves que hinchan sus cuellos, por lo que se seleccionan esos machos.
3. Selección artificial
Control reproductivo de una especie o raza por parte del hombre, para intentar mejorar unas
características determinadas. Es un proceso de reproducción diferencial entre los individuos de la
población, que permite que unos tengan descendencia y otros no. El objetivo es modificar la
proporción de genes de la población que controlan una determinada característica.
Hay que tener clara la diferencia entre objetivo y criterio de selección:
 Objetivo de selección o de mejora: Aquello que pretendemos mejorar. Suelen ser caracteres de
importancia económica
 Criterio de selección: Aquello que medimos en los animales para realizar la mejora. Son
informaciones fenotípicas que utilizamos para identificar qué animales son mejores, y qué animales
vamos a descartar. Suelen ser características fácilmente medibles.
3.1. Relación entre criterios y objetivos de selección

1) Criterios = objetivos: Estamos midiendo aquello mismo que pretendemos mejorar.
Ej.: queremos mejorar (objetivo) la cantidad de leche, y medimos (criterio) esa cantidad
2) Criterios ≠ objetivos: Correlación entre lo que medimos y lo que queremos mejorar.

Ej.: queremos mejorar (objetivo) la composición de la canal en nuestros cerdos, pero es algo que no podemos medir, por lo que
medimos (criterios) el espesor del tocino dorsal.
3.2. Selección de caracteres

 Caracteres cualitativos: Fácil selección, ya que el fenotipo es un fiel reflejo del genotipo, y los caracteres están
controlados por 1 gen o por pocos genes
 Caracteres cuantitativos: Difícil selección, ya que el fenotipo está influenciado por el ambiente (P= G+E), y los
caracteres están controlados por muchos genes de efecto pequeño y aditivo.
¿Cuál es el efecto básico que se produce en la población al hacer selección?

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Cambio en las frecuencias génicas
Cambios en la varianza Disminuye con la selección

Cambios en la media
Respuesta a la selección
4. Respuesta a la selección
Disponemos de una población animal, en la cual nos interesa un determinado carácter productivo,
que se distribuye ajustándose más o menos a una normal, dónde tenemos una media (µ), y una
desviación típica (σP). En la selección hay que tener en cuenta 3 conceptos:
 Valor o punto de truncamiento: Valor fenotípico por encima del cual vamos a seleccionar a los animales
como reproductores de la siguiente generación
 Diferencial de selección (S): Superioridad media de los reproductores seleccionados con respecto a la
media poblacional:
 Respuesta a la selección o progreso genético (R): Diferencia entre la media poblacional antes de la
selección y la media de la descendencia de los parentales seleccionados:
4.1. Predicción del diferencial de selección

Puede predecirse ates de que la selección se lleve a cabo, siempre y cuando se cumpla:
1) Que la distribución de VP del carácter seleccionado sea normal

2) Que la selección tenga lugar por truncamiento (los individuos se escogen estrictamente de acuerdo con sus VP)
Entonces, S sólo depende de la proporción de la población seleccionada, y de la desviación fenotípica

del carácter. A partir de aquí, podemos tipificar el diferencial de selección, convirtiéndolo en la intensidad de
selección (i):
5. Progreso genético
Se define como:
Por lo tanto, depende:
1) De la precisión de la selección:
2) De la intensidad de selección:
3) De la varianza aditiva del carácter: depende de VP y de h2
6. Intervalo generacional y progreso genético anual

El progreso genético anterior es atemporal. Realmente, el progreso genético tendrá lugar cuando
los padres son sustituidos por los hijos en un intervalo de tiempo o intervalo generacional (L):

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 L coincide con el tiempo transcurrido entre los apareamientos correspondientes a una generación y la siguiente
 En el ΔG se imponen criterios económicos, por lo que lo que interesa conocer es la ganancia genética por unidad de tiempo
Podemos encontrar 2 situaciones:
 Generaciones separadas: Los hijos se crían hasta que el menor de ellos llega a la madurez. En ese
momento, se selecciona e inmediatamente después se aparean todos los individuos seleccionados,
de manera que L coincide con el tiempo transcurrido entre los apareamientos correspondientes a
una generación y la siguiente
 Generaciones solapadas: Los hijos se aparean tan pronto como alcanzan la madurez, de forma que
el L se calcula como la edad media de los padres al nacimiento de los hijos seleccionados.
 Cuando el nº de parentales machos es menor al de hembras, tanto los intervalos generacionales L m y Lh, como las intensidades de
selección im e ih, pueden ser distintos. Por lo tanto, hay que optimizar el cociente (im+ ih)/( Lm+ Lh)
6.1. Optimización del progreso genético anual

En principio lo ideal sería aumentar al máximo el numerador, y disminuir el denominador, pero esto tiene
ciertas limitaciones:
 rAP o h2: Sirve para disminuir VE, VI y VD, cuando hacemos mediciones múltiples. Se produce un apareamiento asociativo, es
decir, se aparean individuos con características similares para aumentar la heredabilidad
 σp: Depende de la población y de las frecuencias génicas, por lo que se puede hacer poco con ella
 i: Aumentar la i, supone la forma más obvia de aumentar la respuesta a la selección, pero tiene sus limitaciones:
 Tasa reproductiva de los individuos: la proporción de individuos seleccionados no puede ser menor que los individuos
de reposición. Necesitamos por lo menos 1 macho y 1 hembra para reponer una pareja de reproductores. La intensidad
a aplicar será mayor cuanto mayor sea la fecundidad de los individuos.
 Censo poblacional y consanguinidad: la consanguinidad reduce la eficacia biológica y los caracteres relacionados con la
eficacia. Por lo tanto, el nº de progenitores en la población debe ser lo suficientemente grande para que el aumento de
consanguinidad no disminuya el efecto de la selección.
 L: Hay que disminuirlo para conseguir incrementar el incremento genético
Solución:
Buscar un punto óptimo entre i, rAP y L, mediante la relación entre i y L (maximizando i/L):
 A un seleccionador le interesa maximizar el ΔG, pero no a un productor comercial, ya que no le interesa minimizar el intervalo entre
generaciones, porque suele existir una relación entre la edad de las hembras y su productividad.
Ejercicio 1
 Vamos a seleccionar un determinado carácter en ratones para obtener la máxima respuesta por unidad de
tiempo. El problema es calcular el nº de camadas/hembra que produce el máximo progreso genético, por lo que
tenemos que estima las intensidades de selección y los intervalos generacionales correspondientes. Suponemos

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que el carácter puede evaluarse antes de la madurez sexual, que la 1ª camada nace cuando los padres tienen9
semanas, y que las sucesivas nacen cada 4 semanas. La población es suficientemente numerosa como para
corresponder a muestras grandes, y se seleccionan el mismo nº de hembras y machos. Vamos a considerar 2
supuestos: uno, generaciones separadas, y dos, generaciones solapadas, en cuyo caso todas las camadas
contribuyen por igual al nº de ratones seleccionados, es decir, si tenemos 2 camadas se selecciona 1 ratón de cada
una. También consideramos 2 supuestos en cada caso, que en cada camada se críen 6 ratones, y 4 ratones.
Separadas Solapadas n=6 n=4

N L ^L p i i/L i/^L p i i/L i/^L
1 9 9 0.333 1.1 0.122 0.122 0.5 0.8 0.089 0.089
2 13 11 0.167 1.5 0.115 0.136 0.25 1.27 0.098 0.115
3 17 13 0.111 1.71 0.101 0.132 0.167 1.5 0.088 0.115
4 21 15 0.083 1.85 0.088 0.123 0.125 1.65 0.079 0.11
n= nº hijos por camada

N= nº de camadas criadas
L= intervalo generacional transcurrido hasta la obtención de la ultima camada (en semanas)
L^= intervalo generacional promedio de todas las camadas
p= proporción seleccionada
I= intensidad de selección
- 1er caso: la máxima tasa de respuesta se alcanza criando 1 sóla camada de 6 hijos. Además, los padres deben descartarse al nacer
su 2ª camada.
- 2º caso: la máxima tasa de respuesta se alcanza criando 2 camadas de 4 hijos, pero no merece esperar a la 3ª. Además, los padres
deben descartarse bien a la 2ª o 3ª camada.
TEMA 7:
SELECCIÓN SEGÚN LA INFORMACIÓN DE SUS PARIENTES
1. Introducción

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Hasta ahora, al considerar la selección hemos supuesto que hay individuos que son medidos para
el carácter que va a ser seleccionado, y que se escoge a los mejores para ser progenitores de
acuerdo con su VP individual. Sin embargo, VP no es la única fuente de información acerca de
su VA, ya que los VP de sus parientes (especialmente de hermanos o medios hermanos), proveen
información adicional. Aun así, lo más importante es elegir animales con el mejor valor
mejorante (A).
2. Uso de la información de parientes

Es de gran importancia en la aplicación de la selección a la mejora animal por 2 razones:
1) Porque los caracteres seleccionados suelen tener una baja h 2, y en ese caso el valor medio de un cierto nº de parientes
provee a menudo una estimación más adecuada de VA
2) Cuando el objetivo de la selección es la ganancia económica, con poca respuesta vale
Si se tiene en cuenta la estructura familiar de la población, podemos calcular VP medio (V ̅ ) de cada familia,
denominado media familiar. Supongamos que tenemos a la población agrupada en familias, que puede ser
de hermanos o medios hermanos, y que disponemos de medidas de cada individuo y de las medias de cada
familia en un ejemplo como este:
Familia
Individuo A B C D
1 13 11 7 9
2 10 9 7 5
3 8 6 6 3
4 5 6 4 3
Media familiar 9 8 6 5
Media global 7
En la tabla se dan los valores fenotípicos de 16 individuos, agrupados en 4 familias de hermanos (A-D), con 4
individuos en cada familia. Hay que escoger los 4 mejores de esos 16 totales. Si nos basamos en el VP
cogeríamos a A1, B1 y A2, con valores 13, 11 y 10. Duda: tenemos dos individuos con valor 9 (B2 en una buena
familia, y D1 en una mala familia), ¿cuál deberíamos escoger?:
1) Razones genéticas: escogeríamos B2, basándonos en su buena media familiar (buen valor de VA)
2) Razones ambientales: escogeríamos D1, basándonos en su mala media familiar (ambiente desfavorable)
Solución:
Encontrar la ponderación adecuada que hay que dar a las medias familiares. Para calcular los factores de ponderación óptimos se
necesita saber 3 cosas:
1) Tipo de familia (r): de hermanos o medios hermanos

2) Nº de individuos de cada familia (n): nº de hijos por familia
3) Correlación fenotípica entre los miembros de la familia con respecto al carácter (t)
Es necesario ampliar el concepto de heredabilidad, considerándolo como determinante de respuesta a la selección.
3. Criterios de selección
El valor fenotípico de un individuo (P), medido como desviación de la media de la población, es la
suma de 2 partes: Pf (desviación de su media familiar respecto a la media poblacional) y Pw
(desviación intrafamiliar o desviación del individuo de su media familiar):
̅
̅

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El procedimiento de selección varía de acuerdo a la ponderación que se de a P f y Pw. Por tanto,

pueden seguirse varios procedimientos simples (excepto la selección combinada): selección
individual, selección familiar y selección intrafamiliar.
3.1. Selección individual

Utilizamos solamente los valores individuales, basándonos en los 2 componentes:
( )
A los individuos se les selecciona de acuerdo con su VP, prediciendo el genotipo a partir del fenotipo. Es el
método más sencillo de aplicar. Sólo es fiable con valores altos de heredabilidad, y bajos efectos
ambientales. Este método se usa cuando los apareamientos se controlan o se registran.
a) Eficacia o precisión de la selección:

b) Optimizar i/L:
Condiciones favorables para la selección individual:
1) Alta heredabilidad
2) Bajos efectos ambientales
Predicción de la respuesta a la selección:
3.2. Selección familiar

Utilizamos solamente la media familiar, basándonos por tanto sólo en Pf:
( )
Seleccionamos a los individuos según su media familiar, considerando el VP medio ( ̅̅̅̅ . Las familias son de
hermanos o de medios hermanos.
Condiciones favorables para la selección familiar:
1) Baja heredabilidad
2) VE común reducida
3) Familias grandes (mejor correspondencia entre VP y VG)
4) Baja consanguinidad (ej.: si seleccionamos 10 parejas, seleccionaríamos 10 familias)
Predicción de la respuesta a la selección:
3.2.1. Selección por hermanos

Algunos caracteres no pueden ser medidos en los individuos que van a ser utilizados como padres, y la selección solo
puede basarse en valores de parientes. Es lo mismo que la selección familiar, pero con la diferencia de que los
individuos seleccionados no han contribuido a la estima de su media familiar.
3.3. Selección intrafamiliar

Utilizamos solamente la desviación interfamiliar P w:
( )
Seleccionamos a los individuos según su desviación con respecto a la media de la familia. Por lo tanto,
aquellos individuos que superan a la media de sus familias en mayor cantidad, son más deseables para la
selección. Es lo contrario a la selección familiar, ya que se da ponderación cero a las medias familiares.
Condiciones favorables para la selección intrafamiliar: alta VE común a los miembros de la familia
4. Heredabilidad
PARENTESCO COEFICIENTE DE VA (r) COEFICIENTE DE VP (u)
Gemelos MC 1 1
Primer Hijos-padres 1/2 0

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grado Hermanos 1/2 1/4

Medios hermanos
Hijos-abuelos 1/4 0
Segundo grado
Tíos-sobrinos
Primos hermanos dobles 1/4 1/16
Tercer
grado Hijos-bisabuelos 1/8 0
PARECIDO ENTRE PARIENTES COVARIANZA REGRESIÓN (b) Ó CORRELACIÓN (t)

Hijo(s)-padre
Medios hermanos
Hermanos
COMPONENTE ESTRUCTURAL COVARIANZA COMPONENTES CAUSALES ESTIMADOS
Padres =
Madres =
Hijos
Padres + madres
Total
4.1. Partición de varianza entre/dentro de familias con un nº grande de individuos

La correlación intraclase (t) es igual al componente entre grupos dividido entre la varianza total:
COMPONENTE ESTRUCTURAL VA VP
Entre familias:
Dentro de familias:
4.2. Partición de varianza entre familias con n individuos
COMPONENTES CAUSALES
COMPONENTES
VARIANZA OBSERVADA VA VP
ESTRUCTURALES
Entre familias (de las medias familiares):
Dentro de familias (de las desviaciones intrafamiliares):
h2 RESPUESTAS ESPERADAS
Entre familias [ ]
√ { }
Dentro de familias √

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n= nº individuos por familia

r= coeficiente parentesco aditivo (½: hermanos; ¼: medios hermanos)
t= correlación fenotípica intraclase
Respuesta esperada individual:
4.2.1. ¿Selección individual o selección familiar? Comparativa Rf/R
√ { }
<1: mejor usar la selección individual >1: mejor usar la selección familiar
5. Selección combinada
Como , cada una de estas partes proporciona cada alguna información proporciona
alguna información sobre el valor mejorante del individuo (A). Además, como , es decir, es
el coeficiente de regresión de A sobre P. Por lo tanto, la mejor estima del valor mejorante de un
individuo que puede derivarse de su valor fenotipico, es . Esta idea puede aplicarse por
separado a las 2 partes del valor fenotípico para dar el valor mejorante esperado:
Pf= desviación de la media poblacional

Pw= desviación de la media familiar
MÉTODO SELECCIÓN HEREDABILIDAD RESPUESTA ESPERADA

Individual
Familiar [ ]
√ { }
Hermanos [ ]
√ { }
Intrafamiliar √
Combinada - √[ ]
6. Pruebas de descendencia o progenie (Progeny test)

Método de selección cuyo criterio es el valor medio de la progenie de un individuo, es decir, se
selecciona al padre cuya descendencia tiene el mayor valor fenotípico medio. Para comparar
individuos por este método debe cumplirse que:
1) Cada individuo tiene que cruzarse con una muestra aleatoria de individuos del otro sexo
2) El carácter debe medirse en una muestra aleatoria de todos los grupos de descendientes
3) Todos los grupos de descendientes deben estar sometidos al mismo ambiente
Inconvenientes de este método:
a) Aumentar el intervalo generacional:

Para evitar esto se puede considerar como una forma de selección familiar, donde las progenies serían familias de medios
hermanos, y la selección se haría a partir de la media familiar
b) El nº de miembros de las familias sigue aumentando porque sus padres siguen reproduciéndose
Los nuevos miembros no contribuyen a la media familiar, y se seleccionan por hermanos. Se incrementa la tasa de selección
posible, y aunque no mejora la precisión de la selección, se reduce la tasa de reposición

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7. Mérito relativo de los métodos

Se basa en el cociente entre Rf o Rw y R:
 Comparativa selección familiar-selección individual:

√ { }
 Comparativa selección intrafamiliar-selección individual: √

 Calcúlese la heredabilidad de las medias familiares, y de las desviaciones intrafamiliares para caracteres con los
siguientes parámetros. Calcúlense también las respuestas esperadas a la selección familiar e intrafamiliar: Rf/R,
Rw/R, suponiendo que las i son las mismas.
CORRELACIÓN
h2 INDIVIDUAL TIPO DE FAMILIA ENTRE Nº HIJOS/FAMILIA
HERMANOS
0.1 Medios hermanos 0.025 10
0.1 Medios hermanos 0.025 20
0.1 Hermanos 0.5 4
0.2 Hermanos 0.8 4
0.2 Hermanos 0.8 8

 La ganancia diaria de peso en cerdos Large White tiene una correlación entre medios hermanos de 0.1, y entre
hermanos de 0.36. Compárense las respuestas esperadas relativas a la selección individual cuando la selección se
basa en:
a) La media de 5 hermanos, todos de diferentes madres, seleccionando 1 individuo de cada 5

b) La media de 5 hermanos, incluyendo al seleccionado
c) La media de 5 hermanos, excluyendo al seleccionado
d) La desviación individual de la media de 5 hermanos, incluyendo al individuo valorado

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TEMA 8:
CARACTERES CORRELACIONADOS
1. Recuerdo estadístico
̅
VARIANZA
COVARIANZA
CORRELACIÓN
REGRESIÓN ̅ ̅
2. Introducción
Los caracteres correlacionados son de interés por 3 razones:
1) En relación con la pleiotropía
2) En relación con los cambios inducidos por la selección, es importante conocer en qué medida la mejora de un carácter
provoca cambios simultáneos en otros caracteres
3) En relación con la selección natural, la relación entre un carácter métrico y la eficacia es responsable de las propiedades
genéticas de ese carácter en una población
3. Condiciones genéticas y ambientales

Hay que distinguir entre causas genéticas y causas ambientales de correlación entre caracteres:
 Causas genéticas: Se deben a la pleiotropía, que es la propiedad de un gen de afectar a 2 o más

caracteres, de forma que si el gen está segregando hace que los caracteres afectados varíen
simultáneamente.
Ej.: los genes que aumentan la tasa de crecimiento, aumentan tanto la estatura como el peso, de forma que tienden a causar
correlación entre estos 2 caracteres.
Esta correlación indica el efecto conjunto o neto de todos los genes segregantes que afectas a
ambos caracteres. Algunos genes aumentan la expresión de ambos caracteres, mientras que otros
aumentan la de uno, y reducen la del otro.
 Causas ambientales: Causa de correlación cuando los 2 caracteres están influenciados por las
mismas diferencias que en las causas ambientales. La correlación resultante de causas ambientales es
el efecto conjunto de todos los factores que varían.
4. Caracteres correlacionados
La asociación entre 2 caracteres que puede observarse directamente es la correlación fenotípica
(o de los valores fenotípicos), que puede determinarse por las medidas de los 2 caracteres en
individuos de la población: P  rP
Si además de P, conocemos G y E, podríamos determinar 2 correlaciones: entre G, y entre E, lo

cual nos permitiría evaluar independientemente las causas genética y ambiental de la correlación:
P= G+E  rP= rG+rE

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Si además conocemos A, podríamos calcular también una correlación añadida, la de los

valores mejorantes: P=A+D+I+E  rP= rA+rD+rI+re=
Realmente, la que usaremos será la siguiente correlación:
e=1-h2
5. Estimación de la correlación genética

Se basa en el parecido entre parientes como en la estimación de heredabilidad. Podemos calcular
dicha correlación de 2 formas: por regresión hijos-padres, o por covarianza entre hermanos-
5.1. Regresión hijos-padres con datos de hermanos-medios hermanos

ANCOVA:
1) Cálculo de la CovB padres (HS):
2) Cálculo de los componentes de varianza entre padres: ;
3) Cálculo de la correlación genética:
4) Cálculo de la correlación ambiental:
√ √
5.2. Regresión por ANCOVA de FS y HS: diseño jerárquico
Los componentes de varianza y covarianza se estiman a partir de CME y PME. Así, la correlación genética se
estima a partir de las 3 componentes de éstas: de los padres, de las madres y conjunta.
̂
1) Cálculo de los componentes de los padres: ̂
√̂ ̂
̂
2) Cálculo de los componentes de las madres: ̂
√̂ ̂
̂ ̂
3) Cálculo conjunto: ̂
√[ ̂ ̂ ] √[ ̂ ̂ ]

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6. Respuesta correlacionada a la selección

Si seleccionamos el carácter X, ¿cuál será el cambio en el carácter correlacionado Y? Esa respuesta
puede deducirse así: la respuesta del carácter seleccionado es equivalente al valor mejorante
medio de los individuos seleccionados. Así:
La respuesta del carácter X seleccionado es:
 Respuesta directa:
 Respuesta indirecta:
 La respuesta de un carácter correlacionado puede predecirse si conocemos la correlación genética y las heredabilidades de los
2 caracteres.
7. Selección indirecta
Si quisiéramos mejorar un carácter X, podríamos seleccionar otro carácter Y, y obtener un progreso
genético mediante la respuesta correlacionada del carácter X. Esto es la selección indirecta, en
otras palabras, una selección aplicada a un carácter distinto (secundario) del que queremos
mejorar (primario).
Rx= respuesta directa del carácter de interés

CRx= respuesta correlacionada para X, resultante de seleccionar Y
¿Qué es mejor, la selección directa o la selección indirecta?

No cabe esperar que la selección indirecta sea mejor que la directa, al menos que el carácter 2rio tenga una
h2 mayor y una correlación genética alta. Sin embargo, hay consideraciones prácticas que hacen preferible la
selección indirecta:
1) Si el carácter de interés es difícil de medir con precisión

2) Si el carácter de interés solo puede medirse en un sexo, pero el 2rio puede medirse en ambos
3) Si el carácter de interés es costoso de medir
8. Interacción genotipo-ambiente
La existencia de dicha interacción puede implicar que el mejor genotipo en un ambiente no sea
mejor en otro. Por ejemplo, ocurre en el vacuno lechero. Una raza de vacuno con mayor
producción de leche en climas templados, probablemente no produzca más leche en climas
tropicales. Un carácter medido en 2 ambientes distintos se considera como 2 caracteres, nunca
como carácter único.
Supongamos que seleccionamos el carácter X, y estamos interesados en mejorar el carácter

correlacionado Y. La mejora de Y es una respuesta correlacionada, y su tasa de mejora viene dada
por:
Comparando ambas mejoras (directa/indirecta):
 Si r es bajo, es ventajoso llevar a cabo la selección en el ambiente en que la población está destinada a vivir

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 Los datos que se presentan a continuación proceden de un análisis de familias en un lote de gallinas de carne, y
corresponden a la ganancia en peso (G) de los machos entre las semanas 5ª y 9ª, y a la cantidad de alimento (F)
consumido en el mismo periodo. Los datos son los componentes de varianza y covarianza en familias de medios
hermanos, y la varianza y covarianza fenotípicas totales. A partir de estos datos, calcúlense las heredabilidades de
cada uno de los 2 caracteres, así como sus correlaciones fenotípica, genética y ambiental.
Varianza
Ganancia en Consumo de Covarianza G-F
peso alimento
Entre machos 1.602 6.150 2.229
Total 12.321 61.504 22.848

 Se seleccionó durante 5 generaciones el lote de gallinas de carne del problema anterior. Una línea se seleccionó
para aumentar la ganancia en peso (G), y la otra para aumentar el consumo de alimentos (F). El diferencial de
selección total aplicado durante las 5 generaciones, y las respuestas totales fueron las siguientes:
Línea
seleccionada
pura
G F
Diferencial de selección 574 1312
Respuesta de G 186 120
Respuesta de F 412 525
Calcúlense las heredabilidades realizadas de los 2 caracteres, y la correlación genética realizada entre ellos.

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TEMA 9:
ÍNDICES DE SELECCIÓN
1. ¿Qué es un índice de selección?

Es una fórmula con la que intentamos estimar el valor genético de los animales. Es una ecuación de
regresión múltiple del valor mejorante del individuo sobre todas las fuentes de información que se
incluyan en dicho índice. En todo índice, el valor fenotípico está expresado como desviaciones de
la media. La fórmula general de cualquier índice es:
 b= factores de ponderación
Propiedades del índice de selección:
3) Maximiza rAI (correlación valor mejorante-índice)

4) Maximiza la probabilidad de ordenar correctamente los candidatos según sus valores mejorantes
5) Maximiza el progreso genético
6) Es la mejor predicción lineal, ya que minimiza los errores
Diferencia entre objetivo y criterio de selección:
 Objetivo de selección o de mejora: Aquello que pretendemos mejorar. Suelen ser caracteres de
importancia económica
 Criterio de selección: Aquello que medimos en los animales para realizar la mejora. Son
informaciones fenotípicas que utilizamos para identificar qué animales son mejores, y qué animales
vamos a descartar. Suelen ser características fácilmente medibles.
2. Selección para un solo carácter (información fenotípica individuo y parientes)

Ej.: construcción de un índice para mejorar la producción de lana
Tenemos una explotación ovina, donde nos interesa mejorar la producción de lana. Queremos seleccionar
corderos para mejorar el peso del vellón. Para ello, construiremos un índice que tenga en cuenta el peso del
vellón del cordero y de su madre.
Datos: h2=0.4, σP=0.8, S=1.6, L=2
1) Definimos los criterios de selección: P1 (peso vellón corderos), P2 (peso vellón madres)
2) Definimos los objetivos de selección: AP1 (selección de corderos para el peso del vellón)
3) Planteamos las ecuaciones del índice:

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4) Calculamos , y , y completamos las anteriores ecuaciones
5) Resolvemos de forma lineal, o bien de forma matricial: P·b= g; b= P-1·g, dónde:

 P: matriz de varianzas y covarianzas entre los criterios
 b: vector de ponderación
 g: vector de covarianzas entre criterios y objetivos
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )
6) Resolvemos de forma lineal, o bien de forma matricial  b1= 0.375; b2= 0.125
7) Ordenamos los animales según su valor genético estimado (VA):
̂
̂
̂
̂
̂
̂
B>E>C>A>D
8) Cálculo de la precisión del índice, de 2 maneras posibles: √ ó √ √
√ ó √ √
9) Cálculo de la predicción de la respuesta a la selección: ó
√ √
; también
2.1. ¿De qué depende la ganancia en precisión?

Depende de:
1) El nº o proporción de individuos que seleccionemos

2) El propio carácter en sí
3) De la precisión del índice
3. Selección para un solo carácter (respuesta correlacionada: otros caracteres)

Ej.: construcción de un índice para la selección del aumento de % de músculo en cerdo (% magro)3
Es imposible la medición directa del carácter en los candidatos. Usamos como indicadores D100 (velocidad
de crecimiento: nº de días hasta que los cerdos consiguen 100kg de pv), y ET (espesor de tocino).
3 Otro caso puede ser la selección para aumento de longevidad en vacas lecheras, midiéndolo en caracteres como ubres y patas, relacionados con
la longevidad

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1) Definimos los criterios de selección: P1 (D100), P2 (ET)
2) Definimos los objetivos de selección: %M
3) Planteamos las ecuaciones del índice:
4) Calculamos , y , y completamos las anteriores ecuaciones
5) Resolvemos de forma lineal, o bien de forma matricial: P·b= g; b= P-1·g, dónde:

 g: vector de covarianzas entre criterios y objetivos
( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( )
6) Resolvemos de forma lineal, o bien de forma matricial  b1= 0.0156; b2= -2.13
7) Ordenamos los animales según su valor genético estimado (VA):
̂ ̂
8) Cálculo de la precisión del índice: √ √
√ √
9) Cálculo de la predicción de la respuesta a la selección: ó
√ √
; también
4. Selección de más de un carácter

Tenemos 3 métodos de selección:
 Selección en tándem o alternada: En cada generación los animales se seleccionan para un carácter diferente, y los restantes
son ignorados, de forma que en generaciones sucesivas los caracteres a seleccionar van alternándose. Es el peor método, ya
que no tiene en cuenta la correlación entre caracteres y su variabilidad genética, dando así a todos la misma importancia
genética
 Selección por niveles independientes: En cada generación se seleccionan los animales que estén por encima de un límite
mínimo definido hasta conseguir la proporción deseada. Es un método malo también, ya que continua sin dar al carácter la
importancia adecuada

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 Índices de selección para varios caracteres: Es el más adecuado, ya que además en él se incluye la importancia económica,
sus variabilidades y sus correlaciones.
5. Índices de selección para varios caracteres

Diferencias con los índices de selección para un carácter:
1) El objetivo de selección se denomina mérito global, y lo denotamos como H, con su índice
A1…AK: valores de mejora de los k caracteres que queremos mejorar

A1…ak: peso económico de los k caracteres
Ej.: Si en una explotación de cerdos consideramos que los caracteres de importancia económica son: IC, GMD, %M, el objetivo de selección es la
mejora del mérito global (H), por lo que su índice es:
2) Los factores de ponderación se resuelven mediante P·b= G·a; b= P-1 ·G·a, dónde:

 g: vector de covarianzas entre criterios y objetivos de mejora en H
 a: vector de pesos económicos en H
 Es posible que a parte de P y G, necesitemos otra matriz C de varianzas-covarianzas de objetivos de mejora, sólo cuando
los criterios y objetivos de H son diferentes.
CRITERIOS ≠ OBJETIVOS CRITERIOS = OBJETIVOS
Criterios Objetivos de Criterios Objetivos de

selección selección selección selección
Criterios selección P G Criterios selección P G=C
Objetivos selección - C Objetivos selección - -
3) Diferencias en las expresiones utilizadas:

UN CARÁCTER VARIOS CARACTERES
Ponderaciones del índice
Varianza del índice
Varianza del objetivo de mejora
Precisión √ √
Respuesta en el mérito global
Respuesta en cada carácter ---
5.1. Selección para varios caracteres, cuando criterios = objetivos

Ej.: mejora producción de leche y tasa de proteínas en bovinos
Datos: i= 1.4
1estos pesos económicos (a) indican que 1 kg de leche o un 1% de proteína adicional por lactación generan un rendimiento bruto de 10 y 7000
céntimos de €, respectivamente.
1) Cálculo de :

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√
√
2) Resolución de la ecuación lineal o en forma matricial P·b= G·a; b= P-1·G·a
( ) ( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( ) ( )
( )
3) Cálculo de la precisión del índice: √ √ √

Como los criterios son los mismos, C=G, entonces 𝒂 𝑮 𝒂
4) Cálculo de la predicción de la respuesta en cada carácter:

[ ]
5) Cálculo de la predicción de la respuesta en el mérito global:

√
También puede calcularse así:
5.2. Selección para varios caracteres, cuando criterios ≠ objetivos

Ej.: línea de cerdos, donde tenemos:
1) Objetivos de mejora: prolificidad (PR), velocidad crecimiento (D100), espesor tocino (ET), índice conversión (IC)
2) Criterios selección: medimos PR, D100 y ET
Procedimiento similar al punto anterior

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Ejercicio 1
 Tenemos que fabricar un índice de selección para mejorar la producción de carne en terneros. Nuestro objetivo
es mejorar la GMD, y para ello vamos a construir un índice que utilice la información del propio ternero que vamos
a seleccionar, de su padre, y de su abuelo materno. Suponiendo que el carácter tiene una desviación fenotípica de
100gr, y la heredabilidad del carácter es de 0.35:
a) Definir la fórmula general del índice que debemos construir

b) Construir la matriz P, y el vector g
c) Suponiendo una precisión de 0.65, ¿qué ganancia genética esperamos conseguir si aplicamos una i=1.4, con L=2.5 años?
Calcúlense las heredabilidades realizadas de los 2 caracteres, y la correlación genética realizada entre ellos.

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TEMA 10:
EVALUACIÓN GENÉTICA DE REPRODUCTORES POR BLUP
1. Propiedades del BLUP

 Best: Maximiza la correlación entre el valor genético real (a) y el estimado (â), ya que minimiza la varianza
del error de la predicción
 Linear: Las soluciones son obtenidas por una función linear de las observaciones
 Unbiased: Las soluciones no están sesgadas
 Prediction: Predicción de los valores genéticos reales
2. Modelos mixtos de análisis

La ecuación P= G+E, puede traducirse en:
E G
y= vector de observaciones (informaciones fenotípicas)

Xβ= efectos ambientales (factores fijos)
Zu= efectos genéticos (factores aleatorios)
e= error de ajuste
2.1. Identificación de factores fijos y aleatorios

Hay que preguntarse cuál de los factores permanece en el tiempo, y cual no.
Ej.: experimento con 2 dietas que estudia el crecimiento en cerdos
1) Imaginar que el experimento tiene que repetirse

El efecto dieta y el efecto parques se mantienen en el tiempo  factores fijos
Los animales son distintos  factores aleatorios
2) Conocer cómo van a ser utilizados los resultados

Efecto dieta  factor fijo
Efecto animal  factores aleatorios
2.2. Modelos BLUP
MODELO MACHO MODELO ANIMAL

(SIRE MODEL) (ANIMAL MODEL)
Evaluamos sólo a los padres, en
función de las producciones de sus Evaluamos a todos los individuos
descendientes
Matrices sencillas Matrices complejas
La matriz de parentesco es solo de La matriz de parentesco es de todos
los padres los animales
Menos fiable Más fiable
Procedimiento general para los ejercicios de BLUP:
1) Definimos la ecuación lineal del modelo

2) Construimos la matriz de parentesco por método tabular
3) Definimos los vectores de factores fijos y aleatorios, identificando sus componentes (b, u)
4) Construimos el vector de producciones (Y), y las matrices de incidencia (X, Z)
5) Calculamos α
6) Fabricamos las matrices de Henderson (B y d)
7) Resolvemos:

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3. BLUP modelo macho

Ej.: producción de leche en vacuno
Datos: h2= 0.25
1) Definimos la ecuación lineal del modelo:
Producción = factores fijos + factores aleatorios +residuo

Producción = (media4 + rebaño + año de parto) + padre + residuo
Producción = µ + R + A + S + e
4320= µ + R1 + A1 + S1 + e1
3280= µ + R2 + A2 + S2 + e2
5463= µ + R3 + A3 + S3 + e3
5140= µ + R2 + A2 + S2 + e4
2310= µ + R2 + A2 + S1 + e5
2856= µ + R3 + A1 + S2 + e6
3310= µ + R2 + A1 + S3 + e7
2) Construir la matriz de parentesco:
A-1 S1 S2 S3 S4
S1 16/11 -8/11 -4/11 0
S2 -8/11 4/11 + 4/3 2/11 – 2/3 0
S3 -4/11 2/11 - 2/3 1/11 + 1/3 + 16/15 -4/15
S4 0 0 -4/15 1 + 1/15
A-1 S1 S2 S3 S4
S1 1.4545 -0.7273 -0.3636 0
S2 -0.7273 1.697 -0.4848 0
S3 -0.3636 -0.4848 1.4909 -0.2667
S4 0 0 -0.2667 1.0667
4
Siempre va incluida en los factores fijos

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3) Definimos los vectores de factores fijos y aleatorios (b, u)
 b: contiene los factores ambientales

 u: animales de la matriz de parentesco
( )
( )
b u
5) Calculamos α:
6) Fabricamos las matrices de Henderson (B y d):
7) Resolvemos:
̂
( )
̂
( ) ( )
a) Comparamos los rebaños entre ellos mismos y hallamos las diferencias: R1 > R2 > R3

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b) Comparamos los años entre ellos mismos y hallamos las diferencias: A2 > A1
c) Comparamos los valores de mejora de los individuos con respecto a la media: S3 > S4 S1, S2
El valor de mejora estimado para S1 son 46.8 litros por debajo de la media. Tenemos 2 machos mejorantes cuyos valores de mejora
para la producción de leche están por encima de la media: S3, S4. En un modelo macho no podemos saber la mejora productiva en
caso de cubrir a una hembra, ya que solo valoramos a los padres.
4. BLUP modelo animal

Ej.: crecimiento diario en corderos entre los días 10-30, expresados en gramos
Datos: h2= 0.3
1) Definimos la ecuación lineal del modelo:
Producción = factores fijos + factores aleatorios +residuo

Producción = (media + tipo de parto) + individuo + residuo
Producción = µ + TP + A + e
230= µ + TP1 + A3 + e3
240= µ + TP2 + A4 + e4
240= µ + TP1 + A5 + e5
320= µ + TP2 + A6 + e6
400= µ + TP1 + A7 + e7
325= µ + TP1 + A8 + e8
2) Construir la matriz de parentesco:
3) Definimos los vectores de factores fijos y aleatorios (b, u)

 b: contiene los factores ambientales
 u: animales de la matriz de parentesco

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( )
( )
b u
5) Calculamos α:
6) Fabricamos las matrices de Henderson (B y d):
7) Resolvemos:
̂
( )
̂
( ) ( )
a) Comparamos los tipos de partos entre ellos mismos y hallamos las diferencias: TP1 > TP2
b) Comparamos los valores de mejora de los individuos con respecto a la media: 7 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8

Sólo tenemos un animal mejorante, el 7

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Cruzamientos: bases genéticas y métodos
TEMA 11:
MÉTODOS DE REPRODUCCIÓN EN CRUZAMIENTO
1. Conceptos
 Animal de raza: Todo animal perteneciente a cualquier raza de interés ganadero y productivo que esté
catalogada, inscrito o que pueda inscribirse en un libro genealógico con el fin de participar en un
programa de mejora
 Animal de raza pura: Animal cuyos padres y abuelos estén inscritos o registrados en el libro genealógico
de la misma raza
 Estirpe: Población cerrada de animales de una raza con control de la consanguinidad al objeto de
preservar o seleccionar una particularidad o rasgo productivo (existiendo una buena uniformidad en
ellos en tales aspectos productivos y/o morfológicos)
 Variedad: Subdivisión de la raza en base a una característica particular más o menos fijada, como capa,
tamaño o aptitud
 Línea y línea de selección: Grupo pequeño de animales emparentados y cuyos apareamientos se

programan sistemáticamente para maximizar la uniformidad u objetivo de selección.
2. Conceptos del Catálogo Oficial de Razas de ganado

 Razas autóctonas españolas:
 Razas de fomento: Aquellas que por su censo y organización se encuentran en expansión
 Razas en peligro de extinción: Aquellas que se encuentran en grave regresión o en trance de desaparición
 Razas integradas en España: Aquellas que se han incorporado plenamente al patrimonio ganadero
español, con más de 20 años en nuestro país, con genealogía y controles de rendimiento conocidos, y
que poseen un nº de reproductoras censado que permite desarrollar un programa de mejora.
 Razas de la UE: Aquellas reconocidas por las autoridades competentes de 1 o varios Estados miembros,
que cuentan con animales inscritos en un libro genealógico, que realizan controles de rendimiento para
la evaluación genética de los reproductores, y que disponen en España de un censo suficiente de
animales de raza pura para el desarrollo de un programa de mejora.
 Raza de terceros países: Aquellas que siendo procedentes de otros países, están asentadas en España, y
que para poder figurar en el Catálogo de Razas de España necesitan tener suficientemente contrastada
su adecuación al ecosistema español y su interés productivo y económico tras un periodo de
observación y seguimiento. Además, debe haber en nuestro país un censo suficiente de animales de raza
pura inscritos en un libro genealógico para el desarrollo de un programa de mejora.
 Razas sintéticas españolas: Aquellas que han sido caracterizadas y desarrolladas en España a partir de
cruces planificados entre diferentes razas, que tienen un objetivo funcional o de producción definido en
un programa de mejora, con censo suficiente para desarrollarlo y que no cumplen los requisitos para
incorporarse al resto de categorías establecidas.
3. Métodos de cría
Son 2:
1) Métodos basados en selección: explotan la variabilidad atribuible a efectos aditivos de los genes, y
siempre en consonancia con unos objetivos. Importantes las varianzas y covarianzas genéticas aditivas
2) Métodos basados en cruzamiento: explotan las diferencias atribuibles a causas no aditivas de la

varianza, en concreto las debidas a la dominancia. Los animales de raza pura son apareados para
obtener un animal híbrido o mestizo. En este caso

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4. Cruzamientos
Tienen por finalidad explotar la variabilidad genética subyacente en las diferencias génicas
interraciales, y representan una de las prácticas de mejora más aplicadas en producción animal.
Se enmarcan dentro de los apareamientos por disimilitud (apareamiento entre razas
diferentes). Hay 2 razones principales para practicar esta serie de apareamientos:
1) Aprovechar heterosis o vigor híbrido, asociado a la mayor heterocigosis
2) Aprovechar la complementaridad entre razas, debidas a diferencias en efectos directos por mezcla de genes, y efectos
maternos
Ej.: apareamientos de líneas maternas profílicas con mejores características maternales con líneas paternas de crecimiento con buen IC
y características de la canal
5. Heterosis o vigor híbrido

Describe la mayor fortaleza de diferentes características en los mestizos, es decir, la
posibilidad de obtener "mejores" individuos por la combinación de virtudes de sus padres.
Los factores que contribuyen a la heterosis son:
 Diferencias en frecuencias génicas entre poblaciones de origen de los reproductores

 Efectos de la dominancia intralocus
La heterosis se puede obtener por cruzamiento entre razas, variedades, estirpes o líneas. Ese
cruzamiento puede entenderse en sentido amplio como el apareamiento de individuos menos
emparentados entre sí que el promedio de su población de origen, o en sentido práctico como
el apareamiento de individuos con orígenes genéticos diferentes. La heterosis tiene como
objetivos:
1) Aprovechar la diversidad genética entre razas

2) Restaurar por cruzamiento la eficiencia y capacidad adaptativa de forma rápida y precisa
Contratiempos: requiere selección previa, y no se acumula de forma indefinida

Niveles de heterosis: individual, materna, paterna
5.1. Heterosis individual o hI

Diferencia del rendimiento o producción media observada en el animal cruzado respecto a la media
medida en las razas de los progenitores o parentales, con contribución al cruzamiento. La heterosis de la
F1 en un cruzamiento individual (AxB), se utiliza el valor fenotípico medio de los 2 cruzamientos recíprocos:
Expresado en %:

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Explicación de la heterosis individual:

1) Tomemos 2 poblaciones A y B, con frecuencias génicas distintas y en equilibrio H-W
2) Población A tiene como frecuencias p y q, y la B tiene como frecuencias p’ y q’
3) Asumimos un modelo infinitesimal de 1 sólo locus y 2 alelos (p o p’=A, q o q’=a)
4) Los valores genotípicos de cada genotipo son función de a (valor aditivo) y d (desviación dominante)
5) Media poblacional:
6) Se produce el apareamiento híbrido AxB:
- p’= p-y
- q’= q+y
GENOTIPOS VALOR FENOTÍPICO VALOR MEDIO DEL HÍBRIDO F1 (AxB)

AA= p(p-y) a[p(p-y)]
Aa= q(p-y)+p(q+y) d[q(p-y)+p(q+y)]
aa= q(q+y) -a[q(q+y)]

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7) Cálculo de las medias:
- Media población A: MA= 10(0.8-0.2)+2(5·0.8·0.2)= 6+1.6= 7.6

- Media población B: MB= 10(0.3-0.7)+2(5·0.3·0.7)= -4+2.1= -1.9
- Media híbrido F1: MF1 (AB)= 10(0.8-0.2-0.5)+5[2*0.8*0.2+0.5(0.8-0.2)]= 1+3.1= 4.1
- Heterosis AB (hI): MF1-(Mp/2)= 4.1-[(7.6+(-1.9)]/2= 4.1-2.85= 1.25 unidades debido a la heterosis
Ventaja fenotípica o mérito del híbrido con

respecto a la media de los parentales
5.2. Heterosis materna o hM

Heterosis atribuible al mejor mérito de las reproducciones cruzadas comparadas con madres puras. Sólo
se manifiesta en los descendientes de las hembras de genotipo mezclado. La base genética es la misma
que para la heterosis individual, sin embargo, el efecto se mide en la descendencia como un efecto
ambiental, ya que hM mejora la aptitud materna en relación a la media de las 2 razas.
En definitiva, los descendientes de hembras cruzadas pueden tener mejor mérito fenotípico medio al
nacer de una madre con mayor vigor híbrido.
Efecto materno (≠heterosis):

Es posible observar que en cruzamientos recíprocos AxB, BxA, el peso medio es diferente, aunque ambos tengan el mismo
genotipo medio. Esto es debido a que han sido criados por madres de genotipo diferente, lo que actúa como un factor ambiental
sobre el mérito fenotípico del híbrido: el efecto materno.
5.3. Relación heterosis-heredabilidad

Son indirectamente proporcionales: si la heterosis es alta, la heredabilidad es baja (y viceversa)
5.4. Estima parámetros de rendimiento esperado en cruzamientos: Dickerson

Modelo de Dickerson: Tiene en cuenta las contribuciones por complementaridad de las razas parentales (gi,
gj), los efectos de la heterosis individual (hI), los efectos maternos (m), y la heterosis materna (hM):
∑ ∑ ∑ ∑
Pi= proporción genes raza i

Pj= proporción racial de la madre
PI= proporción heterosis individual del cruce
PM= proporción heterosis del cruce
6. Clasificación de los cruzamientos en función de su finalidad

1) Cruzamientos sistemáticos: estáticos o permanentes, rotatorios o cíclicos  obtener un producto comercial
2) Introgresión
3) Cruzamientos para la obtención de poblaciones o razas sintéticas
6.1. Cruzamientos sistemáticos

6.1.1. Cruzamientos sistemáticos estáticos o permanentes
Su objetivo es la heterosis individual, se realiza con 2-4 razas, y el destino del animal cruzado es
comercial, ya que el producto final se destina al sacrificio. Pueden realizarse en 1 etapa o en 2 etapas, o
mediante retrocruzamiento:
1) Cruzamientos estáticos en 1 etapa o cruzamiento industrial simple:
 Cruzamiento industrial direccional: Siempre actúa como línea materna una raza y como paterna otra. Son los
sistemas más frecuentes en dehesa: raza local (materna) x raza cárnica (paterna).
 Cruzamiento industrial no direcccional: La raza es indiferente en la línea materna o paterna

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2) Cruzamientos estáticos en 2 etapas:
 Cruzamiento industrial triple: Apareamientos de cruzados F1 con una tercera raza o raza finalizadora, que se
utiliza como híbrido comercial
 Cruzamiento industrial cuádruple: Apareamiento de madres cruzadas F1 con padres F1 para la obtención de un
híbrido comercial. El objetivo es obtener beneficio de la heterosis individual, materna, paterna,
complementaridad y aptitud maternal. Es muy usado en aves y cerdo.
3) Retrocruzamiento: El animal híbrido es el resultado de repetir el cruzamiento con F1 una raza parental

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6.1.2. Cruzamientos rotativos o cíclicos

Se realizan cruzamientos secuenciales de 2 (cris-cross), 3 o más razas. Tipos:
6.2. Cruzamientos por introgresión o absorción

Funciona como un cruzamiento rotacional pero la raza que se emplea como línea paterna es siempre la
misma. Su finalidad es sustituir o implantar una raza usando como población base otra raza que será
finalmente absorbida y eliminada.
6.3. Cruzamientos en la formación de razas o poblaciones sintéticas

Su desarrollo obedece a la necesidad de obtener genotipos óptimos en relación al medio donde se
pretende que se desenvuelvan. Las razas son elegidas siguiendo unos criterios en relación a los objetivos,
y la población resultante de los cruces se mantendrá en poblaciones reproductivamente cerradas.

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7. Comparativa entre cruzamientos
CRUZAMIENTOS ROTATIVOS O CÍCLICOS CRUZAMIENTOS POR INTROGRESIÓN CRUZAMIENTOS EN LA FORMACIÓN DE RAZAS

- Manejo complejo - Es necesario una fuente de machos de la - Pérdida paulatina de heterocigosidad y
raza a introgresar heterosis
- Elevada variabilidad fenotípica
Inconvenientes
- No aprovecha la heterosis a largo plazo - Riesgo de depresión consanguínea, y de

aparición de letales y subletales
recesivos
- Disminución de la media por

desaparición de combinaciones
favorables por recombinación en el
híbrido
- Aprovecha la heterosis materna e
individual, y la - No necesario comprar un nuevo rebaño
complementariedad
- La línea materna es una población

Ventajas
hibrida y sólo necesita pequeñas

poblaciones puras
- Se puede combinar usando un

macho finalizador para obtener el
producto hibrido comercial
8. Depresión endogámica
El aumento de la consanguinidad a menudo implica la progresiva reducción de la media fenotípica
de diversos caracteres, entre los que destacan los vinculados a la eficiencia biológica y a la
reproducción. Causas:
1) Hipótesis de la sobredominancia: si los heterocigotos poseen una mayor eficacia biológica, el aumento de consanguinidad
provocará una disminución de heterocigotos y de eficacia biológica de la población
2) Hipótesis de la dominancia: los alelos deletéreos recesivos que existen se incrementan con la consanguinidad, y aumentaran
la frecuencia del homocigoto recesivo, y disminuirán la eficacia biológica de la población

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TEMA 12:
SELECCIÓN PARA EL CRUZAMIENTO
1. Aptitud combinatoria
Es la cualidad de las poblaciones selectas para producir las mejores combinaciones híbridas.
Se valora mediante la realización de todos cruzamientos necesarios y posibles. Esta aptitud
combinatoria se puede partir en 2 componentes:
1) ACG (aptitud combinatoria general de una raza): Valor promedio esperado de la raza para todos sus cruces,
expresado como desviación de esos cruces
2) ACE (aptitud combinatoria específica): Valor esperado del cruce en cuestión, expresado como desviación del
valor observado
Matemáticamente, la aptitud combinatoria se expresa como desviación de la media de todos los

cruces:
x-µ = desviación de la media con respecto a la media general de los cruces

ACG1,2 = aptitudes combinatorias generales de cada raza o línea
ACE12 = aptitud combinatoria específica del cruce
Estimación de ACG y ACE:

Podemos utilizar 2 procedimientos: análisis dialélico de valores fenotípicos o análisis de la varianza
1.1. Análisis dialélico

Suponiendo n razas, y todos los pares de cruzamientos posibles (cada línea se cruza con todas las demás,
incluyendo cruces recíprocos). Tenemos en cuenta los valores fenotípicos medios.
Procedimiento:
1) Cálculo de los cruzamientos producidos:
2) Cálculo de los Ti (suma comportamiento de los cruces)
3) Cálculo del sumatorio de Ti (∑Ti)
4) Cálculo de la media general:
5) Cálculo de ACG: Nos encontramos ante 2 posibles casos:
a) Que el nº de razas sea elevado: ACG se obtiene como desviación de la media de la línea (Ti/(n-1)), con respecto a la media general
(∑T/n(n-1)):
b) Que el nº de razas sea pequeño (caso de la tabla):
6) Cálculo del valor esperado de los cruzamientos:

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7) Cálculo de ACE:
xij = valor medio observado tal cual aparece en la tabla
8) Predicción del cruce más favorable (con respecto a la media: más negativo, más favorable):
1.2. Análisis de la varianza

Podemos analizar la selección para la aptitud combinatoria de 2 maneras diferentes: mediante análisis de la
varianza para dialélicos, y mediante análisis de la varianza North Carolina.
1.2.1. Análisis de la varianza para dialélicos

FUENTE
GL CM CMe
VARIANZA
ACG
ACE
Residuo (E) n = nº de líneas que se cruzan
1) Cálculo de los siguientes parámetros:
2) Cálculo de la varianza del valor a estudiar:
3) Cálculo de la proporción de :
4) Cálculo de la proporción de :
1.2.2. Análisis de la varianza North Carolina

Es muy usado. Es un ANOVA anidado en el que se comparan apareamientos de machos de distintas
líneas con un grupo aleatorio de hembras de esas líneas, para valorar una descendencia híbrida.

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FUENTE VARIANZA GL CM CMe

Diferencia entre repeticiones
(componente ambiental)
Sementales (s)
Hembra dentro de semental
(d/s)
Interacciones con las
repeticiones
Residuo (E)
n = nº descendientes por hembra

r= repeticiones
d = nº madres
s = nº padres
1.3. Selección para aptitud combinatoria: SRR o selección recíproca recurrente

Método utilizado para la mejora de la aptitud combinatoria ACG+ACE. Tiene 3 etapas:
1) Primera: Obtención de líneas consanguíneas a partir de 2 poblaciones que muestren heterosis
2) Segunda: Pruebas de cruzamiento entre líneas para realizar la evaluación de la descendencia del cruce (1x2, 2x1)
3) Tercera: Se seleccionan los mejores padres de cada una de las líneas, bien mediante apareamiento para producción de
híbridos comerciales, o bien mediante apareamiento intralínea para producir la siguiente generación de selección y la
repetición del ciclo.
Ventajas:
Efecto simultáneo de la SRR sobre incremento de valores aditivos, además de la aptitud combinatoria
Inconvenientes:
- Se consigue una generación selecta por cada 2 cruzamientos híbridos
- Los padres selectos ya no son tan jóvenes al finalizar el proceso, y tendrán menos fertilidad que al inicio del proceso

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EJERCICIOS BLOQUE 3:
1.- Los datos que se presentan son los pesos medios (W) a 154 días y la media del nº de cerdos por camada (N)
de 3 razas de cerdos y sus cruces simples. Calcular el peso medio total esperado (WxN) en cada una de las 5
generaciones de un cruzamiento rotacional de las 3 razas.
Raza A B C BA CA BC
W 84 78 88 90 96 92
N 7.9 6.6 6.3 8.2 7.3 7.4
2.- Suponiendo los datos del problema anterior, en un cruzamiento cíclico de 3 razas, calcular el peso medio
total esperado (WxN). Nota: tener en cuenta que el genotipo inicial corresponde a una madre de genotipo puro (A)
3.- Utilizando los siguientes datos, estima la proporción de varianza atribuible a ACG y ACE
FUENTE GL SC CM CMe
VARIANZA
ACG 9 2179 242.11
ACE 35 1617 46.2
Residuo (E) 5.36
4.- En la siguiente tabla de análisis de varianza se presentan los CM de un análisis North Carolina. Sabiendo
que para en análisis hemos dispuesto de 5 sementales, 6 hembras por semental, 7 hijos por hembra y 2
repeticiones. Estimar las varianzas ACG y ACE.
FUENTE VARIANZA GL CM CMe

Diferencia entre repeticiones
-
(componente ambiental)
Sementales (s) 63
Hembra dentro de semental (d/s) 42
Interacciones con las
37.1
repeticiones
Residuo (E) -

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Aplicaciones genéticas a programas de mejora

TEMA 13:
PROGRAMAS DE MEJORA
1. ¿Qué es un programa de mejora genética?

Organización de diferentes entidades públicas y/o privadas con la finalidad de incrementar el
beneficio económico proporcionado por la cría y explotación comercial de una determinada
raza o línea genética, o el producto de sus cruces. Para elaborar un programa de mejora hay que
seguir diferentes etapas:
1) Planificar tareas y acciones

2) Planificar criterios
3) Planificar objetivos
Factores a considerar:
- Ambiente de producción
- Carácter o caracteres a considerar
- Especie animal implicada
- Infraestructuras y recursos
- Razas disponibles
- Temporalidad
Características importantes del plan de mejora:

- Resultados no inmediatos (tarea a medio-largo plazo)
- Efectos acumulativos conseguidos mediante proceso selectivo
- Los registros de datos productivos y genealógicos son rigurosos y constantes
- Mejora paralela de la gestión técnica en relación: al medio en el que se envuelve la raza a mejorar, a la posibilidad de aplicar
inseminación artificial y otras técnicas reproductivas, y a las decisiones de ganaderos y coyuntura asociada a las Primas de la
CE
1.1. Diferencias entre programas de mejora

En España podemos clasificar los programas de mejora en 2 categorías:
 Programas de conservación: Su principal objetivo es el mantenimiento de la máxima cantidad de diversidad genética, con el
mínimo incremento posible de consanguinidad. Tienen interés científico, histórico-cultural y ecológico-ambiental, además
de interés genético
 Programas de selección: Su principal objetivo es la mejora genético-productiva. Es el que estudiaremos en este tema.
2. Diferentes tipos de selección en los planes de mejora

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 Selección intrarebaño: La selección se aplica a efectivos de cada rebaño, y se permite la introducción

de reproductores procedentes de rebaños con un nivel genético superior para acelerar la mejora
intrarebaño.
 Selección estratificada: La mejora se organiza en diferentes estratos conectados siguiendo

estrategias reproductivas diferentes. Existirán por tanto rebaños de élite (núcleo de selección), de
multiplicación y comerciales.
 Selección cooperativa: La selección se produce sin un núcleo de selección cerrado concreto, y por
tanto se aplica siempre sobre las mismas ganaderías.
3. Planteamiento de los objetivos de selección: meta genética

La selección está orientada hacia unos objetivos precisos con los que se alcancen unos
resultados satisfactorios desde un punto de vista bio-económico. Por tanto, debemos conocer:
1) La contribución relativa al beneficio económico de cada carácter que contribuye a ganancia-costos

2) Etapa de la vida del animal o momento en que se expresa(n) el/los carácter/caracteres
3) Otras situaciones coyunturales y de políticas agroganaderas (subvenciones, restricciones producción…)
¿Cuántos objetivos deben incluirse en un programa de selección?

Es deseable seleccionar para más de 1 carácter, pero la selección por más de 4-5 caracteres simultáneo, reducirá
considerablemente la eficacia, y por tanto el progreso genético global
4. Planteamiento de los criterios de selección

Los criterios de selección son los caracteres que mediremos en los candidatos a la selección.
Pueden ser: los propios objetivos de selección, o caracteres correlacionados con esos
objetivos.
Parámetros a tener en cuenta en la elección de criterios:

1) Variabilidad genética:
2) Facilidad de medición con o sin repetición
3) Correlación genética con el objetivo
4) Posibilidad de utilizar marcadores genéticos

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TEMA 14:
GENÉTICA DE LA REPRODUCCIÓN
1. Variabilidad genética de los caracteres reproductivos

La selección sobre los caracteres reproductivos depende de:
1) Su variabilidad genética medida como

2) Las consecuencias del carácter reproductivo sobre los rendimientos  condiciona la rentabilidad
Caracteres reproductivos importantes:

Se miden en la hembra, ya que son principalmente caracteres maternales: precocidad sexual, prolificidad, tasa de
parto, tasa de no retorno o no repetición de celo, fertilidad. Todos estos caracteres resultan de la combinación de
caracteres elementales expresados tanto en machos como en hembras, por lo que en los esquemas de selección se
tienen en cuenta a ambos pero bajo varias premisas (variabilidad genética, costos de medición, progreso y/o deterioro
genético, presión de selección).
¿Cómo mejorar los caracteres reproductivos?:

- Modificaciones del manejo del rebaño por el efecto macho
- Modificaciones en el flushing o condiciones sanitarias
- Utilización de tratamientos fisiológicos específicos (hormonas, inducción celo…)
- Utilización de métodos de mejora genética
2. Precocidad sexual
Edad mínima a la cual un animal es apto para la reproducción o para la primera reproducción.
Este carácter tiene componentes que le afectan: componentes genéticos (dependientes de
especie y raza, con heredabilidad variable), y componentes no genéticos o ambientales
(estacionalidad, condiciones medio ambientales, condiciones nutricionales).
¿Es interesante incrementar la precocidad sexual?
a) Desde el punto de vista productivo (controvertido): b) Desde el punto de vista de la selección:
- Disminuye peso al nacimiento - Predictor precoz de la aptitud reproductiva

- Disminuye la vitalidad de la cría - Disminuye IG
- Disminuye la producción de leche (intervalo generacional de toros de IA)
- Disminuye la vida improductiva
3. Fertilidad
Es un carácter difícil de medir. En la hembra se define como la capacidad propia de quedar
gestante una vez entra en reproducción, y en el macho se define como la facultad de fecundar
hembras. Centrándonos en hembras, la fertilidad es diferente según la consideremos: natural o
mediante IA.
 Fertilidad natural: Elemento clave en rentabilidad de las explotaciones. Produce fluctuaciones ambientales que
condicionan las estimas de heredabilidad (alimentación, estado fisiológico, estado corporal…)
 Fertilidad en IA: Existe variabilidad genética suficiente para utilizarlo en programas de selección
4. Prolificidad
Hace referencia al tamaño de las camadas
¿Cómo obtener mejora genética en la prolificidad?:

- Mediante cruzamiento con razas hiperprofílicas

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- Por selección
- Por introgresión de genes mayores (ej.: bovino, gen inverdale, gen booroola…)
5. Programas núcleo
Programas de mejora genética animal de alta densidad de selección basados en pequeños
rebaños de élite que permiten una más rápida evaluación genética de candidatos a la
selección a partir de la información obtenida por transferencia de embriones (MOET). En
España se inician en 1995 en la ganadería Mas Gener (Gerona). Esto sirve para aumentar la
descendencia de hembras genéticamente superiores.
Las decisiones de inversión en el programa reproductivo deben evaluarse con respecto a la

intensidad de selección, con respecto a la precisión de la selección, y con respeto al intervalo
generacional:
Justificación del uso de MOET:

- Cuando los reproductores tienen alto valor comercial
- Cuando se busca aumentar el material genético de élite en países emergentes
- Cuando se busca disminuir el L
- Cuando se busca facilitar intercambio de material genético entre países
- Cuando se busca la multiplicación de grupos de elite genética con pocos individuos
- Cuando se quiere aumentar la precisión de las estimas de parámetros genéticos
- Cuando se quieren hacer evaluaciones tempranas de reproductores con información de parientes
Precauciones:
- Control de la consanguinidad propia
- Reducción drástica de la variabilidad genética
5.1. Estructura de los programas de selección

Estructura piramidal, en la cual en su cúspide se halla el núcleo, donde se concentra la selección y cría de los
animales de mérito superior. En la parte media de la pirámide están los multiplicadores de la estirpe, y en la
parte inferior se encuentra el estrato comercial (mejora).
5.2. Esquemas de selección

2 esquemas:
 Esquema juvenil: Selección de animales realizada a partir de datos de sus ascendientes con registros
 Esquema adulto: Selección de animales realizada tras la toma del 1er registro de producción
5.3. Diseño de apareamientos

Se pretende evitar problemas de consanguinidad y déficit de variabilidad. Existen 2 tipos de
apareamientos posibles:
 Apareamientos jerárquicos: 1 o más machos se aparean con la misma hembra

 Apareamientos factoriales: Cada macho se aparea con cada una de las hembras del núcleo
5.4. Ventajas-desventajas programas núcleo con respecto a pruebas de progenie
VENTAJAS DESVENTAJAS

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- Avance genético inicial - Interacción genotipo-ambiente

- Control de manejo y testaje - Nuevas inversiones
- Diversificación de objetivos - Reeducación de ganaderos
- Mayor progreso genético - Riesgo de enfermedades genética
- Menor coste
- Nuevos criterios de selección
- Selección por mérito económico
6. Clonación
Proceso por el que se consiguen de modo asexual, individuos idénticos a otro organismo que
de forma natural se obtiene por reproducción sexual. Hay 3 tipos de clonación:
1) Partición o fisión de embriones tempranos (gemelación artificial)
2) Paraclonación: Transferencia de núcleos procedentes de blastómeros o células fetales a cigotos u

óvulos enucleados
3) Clonación verdadera: Transferencia de núcleos de células de individuos ya nacidos a cigotos u óvulos

enucleados. Se originan individuos casi idénticos entre si, y muy parecidos al donante.
6.1. Clonación en producción animal

Su objetivo es la difusión de animales de élite y conservación de razas, fundamentalmente en peligro.
Además, se usa para crear líneas hiperprofílicas, núcleos abiertos con clones, estimación de
heredabilidad, mejoras en la estimación de la interacción genotípica media, y para animales en
experimentación. Problema: consanguinidad. Beneficios:
- Acceso a genotipos de élite internacional

- Incremento de la productividad de sus rebaños en una generación
- Manejo sencillo de los embriones clonados, de manera similar al semen
- Rápida diseminación
TEMA 15:
PROGRAMAS DE MEJORA EN BOVINO DE LECHE Y CARNE

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1. Bovino de leche: raza frisona

Se evalúan diversos caracteres: de producción, morfológicos, funcionales y CVM (recesivos no
deseables).
Caracteres de producción:
1) Kg leche
2) Kg de grasa y su tasa
3) Kg de proteína y su tasa.
 Hay además factores no genéticos que influyen sobre las producciones: manejo, nº lactación y edad al parto, mes de parto
relacionado con las condiciones ambientales, y efecto ambiental permanente.
Caracteres morfológicos:
Se evalúan 17 caracteres lineales y el carácter general de miembros-aplomos y colocación de pezones
posteriores. A partir de aquí se calculan unos índices sintéticos:
1) Índice de capacidad (ICAP)

2) Índice de patas y pies (IPP)
3) Índice compuesto de ubre (ICU)
4) Índice global de tipo (IGT)
Caracteres funcionales o de aptitud:

1) Facilidad de parto (reducción costes-pérdidas)
2) Fertilidad animal (costes IA)
3) Longevidad
4) Propensión a padecer mamitis (RCS)
5) Velocidad de ordeño
 RCS: Se utilizan sólo las lactaciones terminadas o en curso válidas, el 1er control de recuento de células somáticas válido se
producirá entre 5-67 días desde el parto, para estimar valores reproductivos y de aptitud se tienen en cuenta factores no genéticos
2. Metodologías de selección: mérito genético en bovino de leche

Los caracteres se evalúan mediante el BLUP. Se pueden evaluar los caracteres de 2 formas:
1) Habilidad de transmisión estimada (HTE): Efecto promedio de una muestra de genes que ha pasado de
los padres a la progenie. El propósito es calificar a los candidatos por su mérito genético, y estimar las
diferencias en valor genético entre animales candidatos.
2) Índice ICO: En toros, es el índice global que se usa para valorarlos, ponderando todas las
puntuaciones de los caracteres evaluados. Cada toro tendrá una valoración genética para cada
carácter evaluado, y una valoración global. Para valorar a los toros se utiliza la tabla de percentiles y
rango de variación de CONAFE, que sirve para medir lo bueno o malo que es el toro respecto al conjunto.
3. Bovino de carne
Se evalúan diversos caracteres: relacionados con la ganancia económica global, con la reducción
de los costes de producción y con las condiciones ambientales extremas.
Caracteres relacionados con la ganancia económica global:

1) Caracteres de crecimiento (como el IC)
2) Caracteres de calidad de la canal y de la carne (como el contenido magro y el veteado)
Caracteres relacionados con la reducción de los costes de producción:

1) Facilidad de parto
2) Fertilidad en machos y hembras
3) Habilidades maternales
4) Tamaño a la madurez
Caracteres relacionados con la reducción de los costes de producción:
1) Tolerancia a enfermedades

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2) Tolerancia a la escasez o baja calidad de los alimentos

3) Tolerancia a los climas extremos
4. Metodologías de selección: mérito genético en bovino de carne (DEP)

Se representa como la diferencia de la progenie respecto al umbral, y es la equivalente a la HTE
en vacuno de leche. Por tanto, es una predicción de la diferencia promedio de los hijos de un
semental relativo a una población de animales contemporáneos de igual nivel genético.
Caracteres para los que se estima la DEP:

1) Peso al nacer
2) Peso al destete
3) Peso al año
4) Aptitud maternal con respecto a la producción de leche
 Hay 2 modelos generales de mejora del vacuno de carne: el que pretende que los apareamientos sean usando la IA (1), y
el que pretende apareamientos en monta natural (2)
TEMA 16:
PROGRAMAS DE MEJORA EN OVINO DE LECHE Y CARNE

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1. Generalidades
La genética de la producción en ovino se basa en la elección y apareamiento de los
reproductores.
2. Ovino de leche
Razas en España: churra, castellana, manchega, latxa, carranzana.
Se evalúan caracteres de producción, morfológicos y caracteres no deseables.
1) Aumento de la producción lechera (litros, kg proteína, kg grasa)
2) Composición de leche
3) Relación con mamitis (RCS)
Caracteres morfológicos: Morfología de la mama

Caracteres no deseables: Scrapie o tembladera
2.1. Métodos de control lechero en ovino

En España se realizan controles de tipo A4 (cada 4 semanas: clásico de mañana/tarde), AT4 (cada 4 semanas:
alternante de mañana/tarde), y AC4 (cada 4 semanas: siempre mañana/tarde)
2.2. IA: pruebas genéticas de sementales

 IA vía intrauterina: Semen congelado, mayor rentabilidad por macho, más costosa y más complicado
 IA vía cervical: Semen fresco, menor rentabilidad por macho, más económica y más sencilla
Restricción de IA en ovino de leche:

1) Bajo uso de IA
2) Preferentemente uso de monta natural controlada
3) Restricciones al uso de hormonas según normativas europeas: imposibilidad de sincronizar celos, repercusión negativa…
3. Metodologías de selección de caracteres de producción

Normalmente se utiliza una metodología BLUP, en modelo animal con y sin medidas repetidas.
Hay que tener en cuenta los efectos ambientales (efectos permanentes, rebaño, año, mes de
parto, longitud de la lactación, edad de parto, nº de parto, nº de corderos nacidos vivos,
intervalo parto-1er control…), y los errores acumulados.
Puntos clave de la mejora:

- Selección de machos para IA
- Selección de hembras como madres de reposición
- Uso de la IA para testaje de macho y difusión de machos mejorantes
4. Catálogo de sementales
Tiene 3 secciones:
1) Machos con valor genético positivo: Fichas individuales de machos que obtuvieron índice genético
positivo

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2) Machos en espera de valoración: Se relacionan los números de identificación de cada uno de los
sementales en fase de prueba que se están utilizando, y de los que se desconoce su valor genético,
a fin de obtener un nº suficiente de hijas con lactaciones controladas
3) Machos en testaje
5. Ovino de carne
Razas en España: segureña, rasa aragonesa, merinas, talaveranas. También cruces con razas
lecheras.
1) Factores reproductivos: nº partos/año, prolificidad, estacionalidad reproductiva
2) Factor maternal: instinto materno, producción de leche
3) Tasa de mortalidad
4) Tasa de reposición
Caracteres de productividad ponderal:

1) Peso al sacrificio
2) Calidad de la canal
6. Metodologías de selección de caracteres de mejora en ovino de carne

Mediante BLUP, modelo animal. Se organiza de la siguiente manera:
1) Realización propio medio

2) Base de selección en un buen nº de rebaños
3) Colaboración con ganaderos y administración
4) Conexión de rebaños mediante IA
7. Problemática más relevante en la selección de ovino

- Baja eficacia de la IA en algunos rebaños
- Genealogías poco fiables
- La calidad de la leche debe incluirse como objetivo de selección
- La selección a favor de la cantidad de leche, disminuye su calidad
- Necesaria financiación
- Necesario porcentaje mínimo de hembras en control
- Sementales: pocas dosis/salto en ovino
- Transcurren 3-4 años hasta que un macho es probado

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TEMA 17:
PROGRAMAS DE MEJORA EN PORCINO
1. Necesidades de cada uno de los agentes del proceso productivo

 Productores de lechones: Eficacia reproductiva y viabilidad
 Productores de cebo: Eficacia en transformación de alimentos (IC)
 Mataderos y salas de despiece: Calidad de canal y cantidad de piezas nobles
 Industrias cárnicas: Rendimiento y propiedades tecnológicas adecuadas
 Consumidor: Calidad del producto final
2. ¿Cómo satisfacer todas las demandas en la especie porcina?

Obteniendo tipos genéticos específicos en cada etapa de mejora:
 Primero: Seleccionar las líneas maternales y paternales especializadas en reproducción y producción

 Segundo: Al cruzar abuelos diferentes, obtenemos hembras híbridas (F1) destinadas a la producción
 Tercero: Las F1 se aparean con machos finalizadores para obtener el producto comercial
3. Metodología de selección de líneas

Se realiza mediante núcleo de selección o mediante BLUP (seleccionando caracteres
reproductivos, productivos y de calidad de canal y carne5).
3.1. Metodología de selección de líneas

Se diferencian las líneas paternas (especializadas en producción), de las maternas (especializadas en
reproducción):
 Líneas paternas: Las razas más comunes son Pietrain, Duroc y Large White paterno. Caracteres a incluir en el programa de
selección: velocidad crecimiento, IC y % de carne magra.
 Líneas maternas: Las razas más comunes son Landrace y Large White materno. Caracteres a incluir en el programa de
selección: aptitud materna, tamaño de camada, homogeneidad de la camada.
4. Heredabilidad de los caracteres en porcino

 Poco heredables: Tamaño camada, peso al destete
 Medianamente heredables: Edad de la pubertad, tasa ovulación, crecimiento, IC, CRA carne
 Heredables: ETD, % magro, % piezas nobles, contenido grasa intramuscular
5. Esquema cruzamiento HYPOR Genetics

Utiliza apareamientos alternativos en función de la demanda de productos cárnicos de calidad o
de mayor cantidad de magro. En la actualidad, se han agregado más caracteres de objetivos de
selección, a parte de los clásicos de producción y tamaño de camada. Es decir, además de cantidad
también se busca la calidad de la carne (aspecto sensorial, relación con salud humana, resistencia a
enfermedades)
5
Correlación genética negativa entre ambas

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Estudio de enfermedades de transmisión hereditaria

y eliminación de factores letales y sub-letales para la resistencia a enfermedades
TEMA 18:
FENOGENÉTICA
1. Concepto
Parte de la genética que estudia los procesos que producen un determinado fenotipo a partir del
genotipo durante el proceso ontogenético (proceso evolutivo de un individuo dentro de una
especie). Nos centraremos en el estudio de algunos caracteres: herencia del color del pelo y capa,
presencia o ausencia de cuernos, gen responsable de la doble musculatura.
2. Herencia del color del pelo y de la capa

El color de la capa es un carácter sencillo en cuanto a su apreciación en los animales. La
supervivencia y la reproducción han favorecido las diferencias de color de capa en las especies de
animales silvestres. Uno de los criterios que habitualmente se valora en los animales domésticos
en el establecimiento de las razas es el color de la capa.
Fisiología de la pigmentación de la capa:

Dos aspectos fundamentales:
1) Regulación de la síntesis de pigmentos

2) Desarrollo y distribución de melanocitos
3. Estrategias de análisis para el estudio del color de la capa

1) Análisis de la segregación fenotípica en cruces experimentales
2) Detección de loci con efectos sobre caracteres cuantitativos (QTL):

El color de la capa puede ser tratado como un carácter cuantitativo, es decir, con variación continua, por lo que pueden
realizarse estudios de detección de QTL para determinar la posición de los loci relacionados con estos caracteres. Por tanto,
intentaremos estudiar si la expresión de algún carácter cuantitativo está relacionada con algún loci del color del pelo.
n=1 n=2 n=3 n=4

Nº gametos diferentes 2n 2 4 8 16
Nº genotipos diferentes en F2 3n 3 9 27 81
Nº fenotipos diferentes en F2 2n+1 3 5 7 9
Nº individuos F2 con fenotipos tan extremos como los parentales (1/4)n 2/4 2/16 2/64 2/256
Proporción fenotípica en F2 (A+a)2n 1:2:1 1:4:6:4:1 1:6:15:20:15:6:1 (A+a)2n
3) Estrategia del gen candidato:

Relaciona la función biológica del gen relacionada con la fisiología del carácter. Tenemos que centrar el trabajo en los genes
conocidos y cuya función biológica esté relacionada con el carácter color de la capa. Por tanto, hace sospechar que su
variación genética puede ser causa de los distintos patrones de color. Hay 2 tipos de genes candidatos:
 Gen candidato biológico: aquel cuya función biológica puede relacionarse con la fisiología de un carácter
 Gen candidato posicional: aquel que por su supuesta localización puede ser responsable de la variación fenotípica

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3.1. Color del pelo en équidos

 Genes responsables de la coloración básica: Genes Extension (Ee) y Agutí (Aa). Los colores básicos de capa (negro,
alazán y castaño), son controlados por la interacción entre estos 2 genes:
 Gen Extension: Codifica para el receptor de la melanocortina. Controla la producción de pigmento rojo (ee: capa alazán), y negro (E-)
 Gen Agoutí: Codifica para el antagonista de la melanocortina: la proteína Agouti. Modula la acción del gen E. Controla la distribución
del pigmento negro, bien a un patrón de puntos (A-), o de manera uniforme (aa). Capa castaña (A-E-), capa negra (aaE-).
 Genes que enmascaran el efecto de otros: Genes White (Ww) y Grey (Gg).
 Gen White: Responsable de la capa blanca. Piel rosa, ojos marrones/azules, pelo blanco. Ojo: WW es letal
 Gen Grey: Responsable de la capa torda. G es epistático sobre los genes Extensión y Agoutí. Piel negra, animales oscuros al
nacimiento, pero con la edad se incrementa la proporción de pelo blanco.
 Genes que diluyen el color: Genes Cream (CCr), Dan (Dd) y Champagne. Por ejemplo, el gen crema tiene un efecto de
dosis (1 sólo alelo Cream produce animales bayos, palominos o negros cenizos, mientras que 2 alelos Cream produce
animales cremellos, perlas…)
 Otros genes: Gen Tobiano, Appaloosa, Overo, Roan…
3.2. Presencia-ausencia de cuernos: gen Polled

El gen Polled produce el PIS (Síndrome Intersexual de las Cabras Acornes). Una peculiaridad de este síndrome
es la total asociación entre la ausencia de cuernos y la intersexualidad (en la naturaleza los machos cabríos
realizan pruebas de resistencia en la época de celos, chocando con su poderosa cornamenta unos con otros,
venciendo al final el más fuerte). Los hijos de los machos acornes son en un gran porcentaje infértiles, y
además mostraban caracteres sexuales intermedios. Un animal acorne tiene por lo menos un gen dominante
P, siendo el portador de la masculinización de las hembras, y por lo tanto de la aparición de individuos
hermafroditas. El gen para que el animal tenga cuernos se denomina p, y es el que contrarresta los efectos del
gen acorne. Si un macho es acorne puede ser PP o Pp.
3.3. Gen responsable de la doble musculatura: gen culón

El control del crecimiento del músculo esquelético se logra a través de la miostatina. Está regulado por un gen
mayor. La doble musculatura o hipertrofia muscular ha sido reconocida y seleccionada por los criadores. El
fenotipo doble musculatura se debe a un crecimiento anormal del tejido muscular, que es causado por el
aumento de tamaño de células. Este gen produce un aumento de la masa muscular, resultando en un mayor
rendimiento de carne (carne más magra, con menos grasa...), y por tanto mayor valor económico. Es un gen
recesivo, por tanto para obtener un animal culón, éste debe heredar un alelo culón de cada uno de sus
padres, lo que hace imposible obtener un individuo así en la 1ª generación, salvo que se de a partir de 2
individuos culones.
Razas bovinas: Piemontese, Belgian Blue, Limousine, Charolais, Asturiana…
Desventajas: Reducción de la fertilidad en hembras, susceptibilidad a padecer enfermedades respiratorias, y aumento de

dificultades en el parto, descenso de la producción láctea y menor precocidad sexual.
3.4. Gen Boorola (BMPR1B)

Su presencia puede originar niveles de prolificidad muy elevados por su efecto aditivo sobre la tasa ovulatoria
de las ovejas (cada copia del gen aumenta la tasa de ovulación en 1.5 óvulos). Este gen difiere del Merino
normal en 2 aspectos importantes: su fertilidad es la más alta, y la extensión de su temporada reproductiva es
máxima (lo que permite obtener partos en cualquier estación del año). El genotipo homocigoto no es
económicamente rentable, puesto que el aumento de ovulación de las ovejas es demasiado grande.

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TEMA 19:
GENES MAYORES, POLIGENES E IDENTIFICACIÓN DE GENES
1. Clasificación de genes según la magnitud de su efecto

Los genes se clasifican en:
 Genes mayores: Genes en los cuales el efecto de sustitución sobre la expresión fenotípica del carácter es
mayor a 0.5σ fenotípicas, y puede ser separado por análisis de segregación mendeliana, de parentesco o
utilizando marcadores moleculares
 Poligenes: Genes de efectos pequeños cuyo efecto individual es imposible o poco práctico de detectar
2. Identificación de genes
La identificación de estos genes permite:
- Conocer las bases biológicas y los tipos de acción génica implicados en la acción del carácter
- Detectar poblaciones y caracteres en las cuales resulta conveniente realizar una revisión genómica
- Incrementar la eficiencia de la selección
- Utilizar esta información en el proceso de SAM (selección asistida por marcadores)
¿Cómo se identifican estos genes?:
1) Mediante análisis de segregación y conformación por muestreo de Gibbs

2) Mediante clonación funcional/posicional
3) Mediante identificación basada en la secuencia del gen
3. QTLs o loci de control de caracteres cuantitativos

Región cromosómica que ha sido asociada por métodos estadísticos con la segregación de un
fenotipo cuantitativo. Esta región puede contener 1 o varios genes relevantes, o simplemente
corresponder a polimorfismos en los exones de un gen o sus porciones reguladoras. La
metodología de estudio de los QTLs se basa en el estudio de la descendencia de machos
heterocigóticos para un locus marcador determinado. Hay 2 modelos diferentes:
1) De hermanos enteros o medios hermanos en bovinos de carne

2) De medias hermanas paternas o hijas en bovinos de leche
4. Genes candidatos y SAM (selección asistida por marcadores)

 Genes candidatos: Aquellos que al intervenir en algún proceso fisiológico pueden ser relacionados con
el carácter en estudio y explican gran parte de la variabilidad del carácter productivo. Ventaja: Si el gen
candidato está en el QTL puede ir acompañado de loci con efectos pequeños. Ejemplos:
- Para la producción de leche: caseínas, lactoglobulina y gen de la hormona de crecimiento

- Para la producción de carne: miostatina, calpaína y calpastatina (suavidad y terneza de la carne)
 SAM o selección asistida por marcadores: Se realiza cuando no existen genes candidatos en la región
donde se ha mapeado el QTL. Es necesario disponer de un gran nº de marcadores mapeados. Permite
realizar una selección objetiva y confiable de las variaciones específicas del ADN que se encuentran
asociadas con una diferencia cuantificable, o efecto sobre un determinado carácter o complejo de
caracteres.

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TEMA 20:
ENFERMEDADES HEREDITARIAS, ERRORES DEL METABOLISMO
E INMUNODEFICIENCIAS HEREDITARIAS
1. Introducción
 Enfermedades hereditarias: Aquellas que se transmiten mediante la herencia, es decir, de los
progenitores a su descendencia. Su causa última y principal es la alteración de la secuencia de ADN de la
forma silvestre de un gen.
 Errores congénitos del metabolismo: Enfermedades cuyas características clínicas, patológicas y

bioquímicas son atribuidas a una deficiencia, anomalía o alteración congénita de una enzima especifica,
que a su vez implica un gen anormal o de secuencia alterada respecto a su alelo silvestre o sano. Ej.:
mucinosis
 Inmunodeficiencias hereditarias: Trastornos que ocurren cuando la respuesta inmune es reducida o

nula, y es hereditaria si la causa primaria es la presencia de un alelo mutante o mutación genética. Para
perros y gatos la base de datos más completa es la LIDA. En ella aparecen enfermedades como:
trombocitopenia autoinmune, deficiencia C3, neutropenia cíclica, inmunodeficiencia mediada por
células, histiocitosis maligna, enfermedad de Hodgkin, síndrome hipereosinofílico,
hipergammaglobulinemia o déficit de IgA…
2. Inmunodeficiencias en caballos
La más importante es la SCID, o inmunodeficiencia severa combinada. Afecta fundamentalmente a
la raza árabe. Su determinismo genético es la autosomía recesiva. Los caballos mueren tras la
eliminación de los calostros por el catabolismo normal, ya que quedan indefensos frente a todo
tipo de infecciones, al no disponer de linfocitos B/T.
3. Inmunodeficiencias en bovino lechero

La más importante es la BLAD o deficiencia de adhesión leucocitaria bovina (granulopatía). Afecta
fundamentalmente a la raza frisona Holstein. Es una enfermedad recesiva, transmisible y letal. Los
animales mueren antes de la madurez sexual, ya que no pueden combatir enfermedades
bacterianas comunes.
4. Control de las enfermedades de origen genético

Hay que tener en cuenta: los principios de control, y los métodos de control.
 Principios de control genético: Las enfermedades genéticas deben controlarse por el riesgo de su
difusión y transmisión de genes en la siguiente generación, y por evitar sus efectos económicos
negativos. Por tanto hay que determinar si una patología se debe o no a causas hereditarias, y también
hay que establecer sistemas de cría selectiva que tiendan a disminuir o eliminar su incidencia.
 Métodos de control y detección de enfermedades hereditarias:
1) Examen clínico: Mediante retinopatías, se pretende desechar como reproductores a los individuos afectados y a
sus parientes cercanos
2) Análisis genealógicos
3) Diagnóstico bioquímico: Mediante detección de portadores en pruebas bioquímicas
4) Pruebas de apareamiento: Mediante cruzamientos prueba, se pretende distinguir si un individuo es AA o Aa. Su

fundamento se basa en la probabilidad de detectar un portador (a priori) tras obtener un nº suficiente de sus
descendientes en 1 o + tipos de apareamientos. Tipos de cruzamiento: con homocigotos para gen recesivo, con
heterocigotos reconocidos, con la progenie del macho a testa, o con una muestra aleatoria de la población.

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5) Identificación molecular o pruebas de ADN: Se utilizan células que posean núcleo con ADN (sangre
anticoagulada, semen, raíces de pelo, muestras de mucosa bucal…). Existen 2 tipos de pruebas de ADN para
detectar genes responsables de enfermedades: directas (estudio de mutaciones puntuales) e indirectas (pruebas
basadas en ligamiento o marcadores)
6) Caracteres umbral o de predisposición a padecer una enfermedad: Hay caracteres que se heredan de forma
similar a caracteres cuantitativos, no de forma mendeliana (ej.: displasia de cadera en perros, criptorquidia
porcina, prolificidad…). Se denominan caracteres umbral porque en estos casos los individuos presentan un
grado de propensión a padecer el desorden, aunque los genotipos pueden agruparse en 2 categorías cualitativas
(afectado/no afectado), en función de que se superen o no ciertas pruebas de diagnóstico clínico
7) Control ambiental: Mejora de la supervivencia de los genotipos con las mutaciones responsables de la
enfermedad
¿Se incrementará la presencia de genotipos que necesitan control de la enfermedad por métodos ambientales?:
 NO: cuando los que reciben un tratamiento tienen la misma ventaja selectiva que sin tratamiento
 SI: cuando la condición anterior no se cumple (ej.: casos de sementales con alto valor económico)
TEMA 20:
MAPAS GENÉTICOS EN ANIMALES DOMÉSTICOS
1. Concepto: mapa genético

Mapa que supone la partición del nº de genes en grupos de ligamiento, lo que supone determinar
las posiciones relativas y el orden lineal de los mismos en los cromosomas. Estos mapas pueden
dividirse en mapas físicos, mapas de ligamiento y mapas comparativos.
2. Mapa físico
Gráfico, esquema o tabla de un cromosoma donde se incluye la localización física de uno o varios
genes, así como de sus marcadores. Habitualmente se usan varios procedimientos para su
elaboración: mediante células hibridas somáticas (SCH), híbridos por radiación (RH) o hibridación
in situ (ISH).

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3. Mapa de ligamiento
Se construye mediante análisis de segregación en pedigrís, donde la herencia de un marcador se
traza desde un progenitor heterocigoto por su transmisión hacia la descendencia, pero prestando
atención a la aparición de eventos de recombinación. La elaboración de estos mapas depende de
la disposición de datos de genealogías extensas.
4. Mapeo comparativo
Proporcionan una conexión entre los mapas ricos en información de genes (ej.: humanos), y los
pobres en tal información (ej.: animales domésticos), por lo que pretenden establecer homologías
entre genomas de distintas especies. Es necesario conocer varios conceptos importantes:
 Genes ortólogos: Aquellos que tienen un origen evolutivo común
 Genes parálogos: Aquellos que resultan de una duplicación de un gen ancestral
 Región cromosómica conservada o grupos de sintenia: Grupos de genes ortólogos que aparecen
ininterrumpidamente en una región cromosómica. Hay 2 clases: CSU o sintenia desordenada, y CSO o
sintenia ordenada.
4.1. Aplicaciones del mapeo comparativo

- Abordar el efecto materno como importa genética
- Comprender las relaciones entre citogenética y estructura cromosómica
- Describir la respuesta a la selección a nivel de ADN
- Diseccionar los genes cuantitativos o complejos
- Encontrar y aislar genes
- Expresar gráficamente el pedigrí de los genes
- Realizar mejora basada en SAM o IAM
TEMA 21:
CONTROL DE PARENTESCO E IDENTIDAD Y SEXAJE
1. Estudio de filiación
Estudio cuyo objetivo es realizar la identificación de un individuo y su relación con 1 o más de los
progenitores, demostrando su paternidad y/o maternidad. Ese estudio puede realizarse
estudiando al presunto/a padre/madre y su supuesto hijo.
Condiciones de un marcador genético para ser usado en filiación:

- Tener herencia mendeliana simple
- Tener objetivos discontinuos y no influenciados por causas externas
- Tener ubicación cromosómica establecida
- Tener frecuencias de aparición óptimas para la finalidad perseguida
2. Utilización genética en Cría y Salud Animal

- Animales de reposición de razas concretas
- Comercio internacional de reproductores o embriones
- Contraste de cada hemi-genotipo de un animal con el genotipo de sus progenitores
- Control de pedigrí obligatorios en programa de mejora genética, fomento y conservación de razas
- Control del proceso de IA y transferencia de embriones
- Garantía de paternidad en animales de valor genético elevado
- Transacciones comerciales nacionales
- Verificación del pedigrí por comparación de los genotipos de los animales

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3. Principio del análisis de filiación y de exclusión:

Fórmula de Essen-Möller y el IP.
 Fórmula de Essen-Möller:
- p(W): Probabilidad a posteriori de maternidad/paternidad o probabilidad de que el padre sea biológico con respecto al
conjunto de posibles padres
- X: Probabilidad de un individuo X de ser el verdadero padre asumiendo la maternidad biológica en la madre
- Xt: Probabilidad que combina los productos de las probabilidades atribuibles a cada marcador para la
paternidad/maternidad de la pareja que se estudia
- Y: Probabilidad de que el padre sea realmente uno extraído al azar de la población
- Yt: Probabilidad que combina los productos de las probabilidades atribuibles a cada marcador, asumiendo que el padre
se toma de la población al azar
 IP o índice de paternidad: Indica cuantas veces es mayor la probabilidad del padre alegado de ser el
padre biológico sobre un padre tomado al azar de la población. Se considera probada la paternidad
biológica cuando IP>1000.
4. Trazabilidad
Sistema de registros para identificar el origen o procedencia de un producto alimenticio. Esto
supone el uso de marcadores no genéticos y/o genético para establecer un sistema de control de
origen geográfico y/o seguimiento de un animal o proceso productivo de un alimento. Tiene como
objetivos la seguridad alimentaria (UE) y la certificación de procesos de producción a lo largo de
toda la cadena (USA). Tiene determinados sistemas de identificación: verificación de ADN, crotales,
microchips o bolos ruminales/reticulares.
Aplicaciones de la trazabilidad:
- En alimentos transgénicos
- En la detección de fraudes alimenticios
- En la detección de microorganismos en alimentos
Tipos de trazabilidad:
 Trazabilidad de producto: Sigue los pasos del animal desde que nace hasta que se faena. Incluye fecha de nacimiento, lugar, propietario,
sexo y raza, así como sus movimientos y lugar de faena o muerte.
 Trazabilidad de proceso: Además de lo anterior, incorpora información de su producción y todo lo referente a aspectos sanitarios y de
crianza.
5. Sexaje de embriones
Determinación del sexo determinado en embriones de preimplantación. Se identifica mediante 2
procedimientos de identificación de la presencia de ADN del cromosoma Y: electroforesis
convencional en agarosa, o mediante observación directa bajo luz UV.

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TEMA 22:
ESTUDIO VARIABILIDAD GENÉTICA DE POBLACIONES
1. ¿Qué es la variabilidad genética?

“Habilidad genética para variar”, que capacita para responder tanto a variaciones ambientales
como a cambios en los objetivos de selección, por lo que constituye la base del progreso genético.
La variabilidad está relacionada con la diversidad que se mide mediante la heterocigosidad, y
permite evaluar la proporción de genotipos diferentes.
En la actualidad, los estudios de variabilidad genética se realizan mediante el uso de marcadores

moleculares de ADN (microsatélites o STR). Estos marcadores permiten la identificación de cada
alelo por locus, obtener datos poblacionales, calcular las frecuencias alélicas, y a partir de estas
estimar las distancias genéticas entre poblaciones o individuos.
Utilidades de los microsatélites o STR:
- Analizar las relaciones genéticas existentes entre las mismas

- Cálculo de consanguinidad existente en poblaciones de animales en peligro de extinción
- Cálculo de los CGI o índices de conservación genética, que sirven para conservar los recursos genéticos
- Estimar niveles de variabilidad y de la diversidad genética dentro de las poblaciones y entre ellas
- Estudiar filogenias cuando el nº de loci es alto

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Cría y Salud Animal (Universidad de Extremadura)

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EMILIO HERNÁNDEZ REBOLLO

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Análisis genético de caracteres cuantitativos. Estima parámetros poblacionales.

 Mejora genética: Aplicación de la genética a los rendimientos de los animales domésticos. Su

1) Estimar el valor genético (EBV, valor reproductivo o de mejora)

1. Tipos de caracteres genéticos

- Morfológicos: color de la capa, forma de la cresta en gallinas, presencia de cuernos…

 Continuos, métricos o cuantitativos: Aquellos que muestran una distribución continua de

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3. Distribución de fenotipos en la F2 de un cruzamiento

n=1 n=2 n=3 n=4

- En la expresión fenotípica hay una influencia ambiental acusada

5. Componentes del fenotipo (P= G+E)

5.1. Caracteres métricos

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- Descomponer la variabilidad fenotípica total en sus componentes (P= G+E)

5.2. Rendimiento productivo: concepto de valor

A nivel de población, E=0 y P=G

6. Modelo de Fisher: modelo de un solo locus con 2 alelos A1 y A2

2) Valor heterocigoto A1A2: d, que depende del grado de dominancia:

3) Punto O (origen): punto medio entre A1A1 y A2A2

4) Punto a: diferencia entre A2A2, O ó entre O, A1A1

5) Grado de dominancia: c= d/a

6.1. Media de la población en el modelo de Fisher

- De las frecuencias génicas (p, q) de cada uno de los alelos

1) Asignamos valor “p” a la frecuencia de los alelos A1: A1A1= p2

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4) Cálculo de la media poblacional: frecuencia x valor genotípico

GENOTIPO FRECUENCIA VALOR FRECUENCIA X VALOR

6.2. Efecto medio de un gen

1) Efecto medio gen A1:

6.3. Efecto medio de la sustitución de un gen: valor de sustitución

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Por lo tanto el cambio promedio es , que reordenando es

1) Efecto medio sustitución A1:

6.4. Valor de mejora, reproductivo o aditivo

Para un locus con más de 2 alelos:

6.5. Desviación de la dominancia

- Dependen de p y q, por lo que son propiedades de la población

GENOTIPOS A1A1 A1A2 A2A2

Desviaciones de la media de la población

6.6. Desviación epistática

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- Si I≠0, los genes interaccionan o exhiben epistasia

 Aditividad en los genes de 1 locus: ausencia de dominancia

7. Valor fenotípico de un individuo

GENOTIPOS VALOR FENOTÍPICO

a) Representar según la escala de Fisher

Ejercicio 2 (pg. 122)

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1) Los valores genotípicos y las desviaciones ambientales pueden estar correlacionadas

2) Puede haber interacción epistática entre genotipos y ambientes

COMPONENTE DE VARIANZA SÍMBOLO VALORES