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TEMA 1: INTRODUCCIÓN
Reproducción controlada de los animales domésticos con el fin de mejorar sus cualidades deseables. La cría selectiva implica el
uso de los conocimientos de varias ramas de la ciencia, entre ellas la genética, la estadística, fisiología reproductiva, la informática,
la genética molecular…Los principios básicos de cómo las poblaciones de animales se pueden cambiar se incluyen en la Mejora
Genética Animal.
En ella se aúnan los conocimientos de la Mejora Genética con los del control genético de las enfermedades animales. La Mejora
Genética es la aplicación del conocimiento científico de la genética a los rendimientos de los animales domésticos. El objetivo
último de la Mejora Genética es conseguir tipos genéticos de animales que hagan lo más eficaz posible el sistema de producción
del que son una componente esencial.
Podríamos definirla como la aplicación del conocimiento científico de: La Genética (parte de la biología que trata de la herencia
y lo relacionado con ella) y de la Biometría (estudio estadístico de los fenómenos biológicos), sin olvidarnos de las técnicas
moleculares actuales (estudio directo del ADN e identificación de genes mayores, QTLs, …) para la mejora de las producciones
animales.
Situándonos dentro del campo de la producción animal, no debemos olvidar que como objetivo último siempre vamos a
pretender ganar más dinero (optimizar la función económica). O sea que, en el contexto de la producción animal, donde en la
función económica están implicados una serie de factores (manejo, sanidad, genética, alimentación...). Entonces el objetivo será
Conseguir animales genéticamente óptimos para un sistema de explotación determinado, que maximicen el rendimiento del
sistema.
Para optimizar el sistema hay que: Estimar el valor genético de los animales y elegir (seleccionar) a aquellos animales con mejores
valores de mejora para los caracteres que nos interesen en nuestro sistema de explotación (tasa de crecimiento, puesta de huevos,
carne, leche, lana, …) para que sean los reproductores de la siguiente generación, y así transmitan sus genes favorables a la
descendencia.
Actualmente, y de forma general, las METODOLOGÍAS que se emplean en Mejora Genética las podemos dividir en:
SELECCIÓN: Objetivo: Incrementar la proporción de genes favorables para los caracteres de interés en las generaciones
futuras de una población.
CRUZAMIENTOS: Objetivo: Aumentar la proporción de las combinaciones óptimas de genes para una determinada
producción en los animales de una población.
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
Se llaman CARACTERES DISCRETOS O CUALITATIVOS a aquellas características para las cuales es posible clasificar a los
individuos de una población en unas pocas clases, identificables sin ambigüedad, que corresponden con genotipos concretos.
O sea, un fenotipo concreto se corresponde con un genotipo que lo define. Estos fenotipos son el resultado, generalmente, de
uno o pocos genes independientes y responden a modelos sencillos de herencia mendeliana.
Los CARACTERES CONTINUOS O CUANTITATIVOS son aquellos que muestran una distribución continua de fenotipos. No existe
una única clasificación fenotípica, sino que ésta se realiza agrupando los distintos valores en clases establecidas arbitrariamente
según la unidad de medida. Dentro de estos caracteres podemos hacer algunas diferencias:
- Los CARACTERES PROPIAMENTE CUANTITATIVOS O MÉTRICOS, que son caracteres que se miden (longitud, peso,
producción de una sustancia, etc.).
- Los CARACTERES MERÍSTICOS, que son los que se cuentan (número de hijos por parto, número de huevos puestos al día,
etc.).
- Los CARACTERES UMBRAL, que están presentes o no lo están, como la existencia de determinadas enfermedades y son
muy importantes en la gestión de las poblaciones animales.
En los caracteres cuantitativos propiamente dichos, existe una gradación continua de valores en los individuos y por tanto, es
difícil poder asignarlos a clases discretas, al no existir discontinuidad entre las clases. A este tipo de variación sin discontinuidades
naturales se la llama variación continua.
El ¿Cómo se hereda la variación continua?, ocupó las polémicas de los genéticos a principios del siglo XX. La primera pregunta
que se plantearon fue: ¿La base genética de ambos tipos de caracteres era la misma?
- LOS “MENDELISTAS” (encabezados por Bateson y De Vries) proponían que todas las diferencias hereditarias
evolutivamente importantes eran cualitativas y discontinuas, mientras que las pequeñas variaciones las atribuían al
ambiente.
- LOS “BIOMETRISTAS” (con Galton a la cabeza) afirmaban que la variación hereditaria era básicamente cuantitativa y
continua, llegando a negar la existencia de genes independientes.
La conciliación entre ambos puntos de vista contradictorios vino de la mano de los experimentos realizados por Johanssen (1903)
y Nilsson Ehle (1908-1911).
Johannsen realizó el primer experimento para analizar cuál era la base genética de los caracteres cuantitativos. Su experimento
se basó en la “TEORÍA DE LAS LÍNEAS PURAS”.
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En su experimento utilizó la judía común (Phaseolus vulgaris) de la variedad comercial “princesa”. Como cualquier planta
autógama, se reproduce por autofecundación, y por tanto tienden a formarse líneas puras, es decir, poblaciones de
homocigotos.
El carácter que estudió fue el “peso de las semillas de las judías”. Las semillas de esta variedad mostraban diferentes tamaños.
Primero observó que la descendencia de semillas de menor peso, también pesaban menos que las que procedían de semillas
más pesadas. Esto indicaba que de alguna manera el carácter peso se heredaba.
Posteriormente, obtuvo 19 líneas puras de diferentes pesos a partir de semillas de esta variedad. Estudiando por separado
sus descendencias, llegó a los siguientes resultados:
- Cada línea mostraba un peso medio característico. La 1, la más pesada, 64 cg; la19, la más ligera, 35 cg.
- Cada línea presentaba una distribución continua normal, pero con una variabilidad menor que la que mostraba la población
original de la variedad.
- Las descendencias de semillas de diferentes tamaños de una misma línea tenían igual peso medio que la media de la línea
materna y se mantenía diferente al peso de otras líneas.
Johannsen supuso que la variabilidad o diferencias que aparecían en las semillas de cada línea no tenía una causa genética, sino
que se debía a la distinta influencia que ejercía el ambiente sobre cada semilla. Lo comprobó así:
- Observando que las descendencias de las semillas de diferentes tamaños dentro de una misma línea tenían igual peso medio,
que a su vez era diferente de los pesos medios de otras líneas.
- Comprobando que al cabo de seis generaciones de seleccionar en cada línea las semillas más pesadas y más ligeras, los pesos
medios de ambas selecciones de cada línea se mantenían iguales.
En consecuencia, Johannsen explicó sus resultados basándose en la unión de los efectos de la herencia y el ambiente,
concluyendo que por tratarse de una especie autógama los individuos eran homocigóticos o líneas puras y que la variación
observada dentro de cada línea era consecuencia puramente ambiental.
“Los principios que rigen la herencia de los caracteres cuantitativos son los mismos que para los caracteres discontinuos o
cualitativos, con la diferencia de que en los cuantitativos no se pueden distinguir los productos de las segregaciones”.
La consecuencia final del experimento de Johannsen es que el valor fenotípico de un individuo es la suma del valor de su
genotipo (valor genotípico) más un efecto del ambiente (desviación ambiental) o, dicho de otra forma, que el fenotipo es la
expresión del genotipo en un ambiente determinado. (P = G + E).
4.- YULE
Yule (1906) sugirió, como previamente había apuntado Mendel, que la variación cuantitativa podía ser producida por la acción
conjunta de multitud de genes, cada uno de ellos con un efecto pequeño sobre el carácter medido.
5.- NILSSON-EHLE
Nilsson-Ehle realizó sus trabajos con otra especie autógama, el trigo, fijándose en diferentes caracteres: "precocidad“ y
"resistencia al frío“. Realizando cruzamientos entre parentales que diferían en su precocidad (menos precoz x más precoz),
observó lo que él llamó segregaciones transgresivas.
En la F2 de estos cruzamientos aparecían individuos más precoces que el parental más precoz y más tardíos que el parental más
tardío. Lo mismo ocurría con el carácter “resistencia al frío”. Básicamente, en este experimento se comprobó que al cruzar dos
líneas puras se obtenía una primera generación filial (F1) cuyos valores medios eran intermedios entre los parentales. Sin embargo,
la segunda generación filial (F2), obtenida por autofecundación de la F1, presentaba segregaciones mucho más amplias, que
abarcaban a las segregaciones de las líneas parentales y, a menudo, resultaban ser transgresivas, es decir, incluían individuos con
valores fenotípicos más extremos que los de las líneas parentales.
Las experiencias de Nilsson-Ehle demostraron que varios genes distintos pueden influir sobre un carácter determinado. Es decir,
existe una segregación y transmisión de genes distintos con efecto cuantitativo sobre el mismo carácter. En definitiva, podemos
decir que un carácter puede estar codificado por varios genes y que su expresión depende de la suma del efecto de los genes que
lo codifican.
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De esta manera, Nilsson-Ehle, aportó la primera prueba experimental de la relación existente entre los caracteres mendelianos
y los cuantitativos o de variación continua. Esta interacción aditiva de los genes (polimería) la volvió a demostrar en 1911
realizando cruzamientos entre variedades (genotipos homocigóticos) de trigo y avena que diferían en el color del grano: rojo o
blanco.
De sus trabajos extrajo LA TEORÍA DE LOS FACTORES POLÍMEROS, que indica que la variación continua tiene una base genética
constituida por la acción aditiva de muchos loci de efectos pequeños y aditivos, a los que llamó factores polímeros o poligenes,
que segregan mendelianamente y modificables por el ambiente. Por tanto, el valor fenotípico de un individuo va a resultar de la
suma de los valores de sus genes más una desviación producida por el ambiente.
6.- POLIGENES
Más tarde, Mather (1941) llamó poligenes a los genes de acción cuantitativa caracterizados por:
De estas características se deduce que: “Un mismo fenotipo puede estar determinado por un gran número de genotipos
diferentes” y por tanto una Población fenotípicamente homogénea puede contener una gran variabilidad genética.
El rendimiento de un individuo o producción en relación a un determinado carácter se denomina su valor fenotípico, P, para
dicho carácter. Los dos factores que determinan el valor fenotípico son: el valor genotípico, G, y la desviación ambiental, E.
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- EL VALOR FENOTÍPICO, P, de un individuo es el valor observado del carácter en el individuo expresado en unidades métricas.
- EL VALOR GENOTÍPICO, G, de un individuo resulta del efecto combinado de todos los genes de dicho individuo en todos los
loci que afectan al carácter en cuestión, teniendo en cuenta la forma en que dichos genes se encuentran combinados en el
genotipo.
- LA DESVIACIÓN AMBIENTAL, E, representa el efecto combinado de todos los factores no genéticos que tienen una influencia
sobre el valor fenotípico. E puede ser + o -, depende del efecto combinado de todos los factores no genéticos que tengan
influencia sobre el carácter.
El valor fenotípico medio (Producción media, peso medio…) de la población depende únicamente de las frecuencias génicas (p
y q) y por los valores genotípicos. Sobre los valores genotípicos no tenemos ningún control, por tanto, la única forma de cambiar
la media poblacional o el valor fenotípico medio será modificando las frecuencias génicas (p y q). Modelo de Fisher (1918):
Modelo de un sólo locus con dos alelos A1 y A2.
Modelo Poligénico: Extensión del modelo a más de un locus. Modelo aditivo: El valor de un genotipo controlado por varios loci
es la suma de los valores atribuibles a cada loci por separado.
Para analizar las propiedades genéticas de una población nos interesa analizar la transmisión de valores de padres a hijos. Para
estudiar esta transmisión de valores a la descendencia, o sea, cómo o en qué grado se transmite a la descendencia el valor de un
animal, no podemos trabajar con los valores fenotípicos o genotípicos, ya que lo que los padres transmiten a la siguiente
generación son sus genes y no sus genotipos; los genotipos se forman en cada generación y desaparecen en el paso de una
generación a la siguiente. Por tanto, necesitamos una nueva medida de valor referida a los genes (que lo llamaríamos algo así
como “valor génico”) y no a los genotipos. Esta nueva medida de valor asociada con genes y no con genotipos es el EFECTO MEDIO
DE UN GEN. Una vez asignado un valor a un gen (un alelo), podremos asignar un nuevo valor a los individuos, un VALOR DE
MEJORA, asociado a los genes que lleva ese individuo y que transmite a su descendencia que seguramente será diferente a su
valor genotípico y fenotípico.
- La diferencia con la media de la población de los individuos que recibieron dicho gen de uno de sus padres, mientras que
el otro lo recibieron al azar de la población.
- Si un cierto número de gametos que llevan el alelo A1 se unen al azar con gametos de la población, la desviación de la
media de la población de los genotipos resultantes de esa unión es el efecto medio del gen A1.
El efecto medio de un gen (un alelo) no es una propiedad invariable de ese gen, sino una propiedad del gen en un contexto
poblacional concreto.
Cuando se consideran sólo dos alelos en un locus, es mejor expresar sus efectos medios en términos del efecto medio de una
sustitución génica o valor de sustitución. Este valor es la diferencia entre los efectos medios de los dos alelos, y es más informativo
que los efectos medios individuales de cada alelo.
Antes de continuar debemos recordar o saber en qué se descompone el valor genotípico de un individuo. Ya hemos aprendido
(según Johannsen) que el fenotipo o mejor llamado valor fenotípico consta del genotipo o valor genotípico más una desviación
ambiental: P = G + E
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El Valor Genotípico, como vamos a ver en adelante, vamos a poder descomponerlo a su vez en tres componentes
principales: El valor aditivo (A), las desviaciones dominantes o debidas a la dominancia (D) y las interacciones epistáticas
(I). G = A + D + I.
EL VALOR ADITIVO es la parte del valor genotípico que se debe exclusivamente al efecto de los genes de forma
independiente sobre el carácter (Igual que hemos visto en el ejemplo del color de los granos de trigo). Esta es la parte
que más nos va a importar, porque como ya hemos comentado, son los genes y no los genotipos los que se transmiten a
la descendencia.
LAS DESVIACIONES DOMINANTES son las modificaciones o variaciones que sufre el valor genotípico debido a las
relaciones de dominancia que existen o pueden existir entre los alelos del mismo locus (A con a, o + con pg, etc.).
LAS INTERACCIONES EPISTÁTICAS son las variaciones del valor genotípico debidas a las interacciones entre alelos
situados en diferentes loci. Éstas últimas son las más difíciles de estimar.
De la misma forma, a nivel de población el valor genotípico medio coincide con el valor de mejora medio, ya que se considera
que las desviaciones dominantes e interacciones epistáticas que puedan existir se contrarrestan unas con otras, y, por tanto,
entonces lo que va a determinar el valor genotípico medio de la descendencia o progenie serán los genes que les transmitan sus
progenitores o dicho de otra forma los “efectos medios de los genes que porten esos progenitores”. Pensando esto de manera
inversa o hacia atrás, podemos asignar un valor a un individuo en función del valor fenotípico medio de sus hijos. A este valor para
el padre, asignado a partir de los valores medios de sus hijos es lo que denominamos VALOR DE MEJORA, VALOR REPRODUCTIVO
O VALOR ADITIVO del individuo y, a diferencia del efecto medio de un gen, puede medirse.
Definición 1. Definición práctica. Si un individuo se aparea con muchos individuos, tomados al azar de la población,
podemos medir su VALOR DE MEJORA como dos veces la desviación media de su descendencia con respecto a la media
poblacional. Esta desviación tiene que doblarse porque el parental en cuestión proporciona sólo la mitad de los genes
a su progenie, mientras que la otra mitad procede de una muestra de reproductores de la población, que al ser
aleatoria no influye en la media.
Definición 2. Definición teórica. El VALOR DE MEJORA de un individuo es la suma de los efectos medios de los genes
que porta el individuo. Este sumatorio se establece para cada par de alelos de un locus y todos los loci.
7.2.4.- CONCLUSIÓN
Para un locus con más de dos alelos: El valor de mejora de un genotipo cualquiera es la suma de los efectos medios de
los dos alelos presentes.
Para más loci: Es la suma de los valores de mejora atribuibles a cada loci por separado.
Se le conoce también como “valor genotípico aditivo” y su variación se adscribe a los efectos aditivos de los genes.
El valor mejorante expresa el valor transmitido de padres a hijos.
Además, el valor mejorante de un individuo también puede definirse como el promedio de los valores mejorantes de sus
padres.
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TEMA 3: VARIANZA
La varianza mide y expresa la cantidad de variación de un carácter determinado. Determina las propiedades genéticas de la
población y en particular el grado de parecido entre parientes. La varianza fenotípica se divide en varianza genotípica y en
varianza ambiental. Es válida esta descompisición si:
Los valores genotípicos y las desviaciones ambientales no están correlacionados. Si no, se incrementaría con el doble
de la covarianza de G con E. VP = VG + VE + 2COVGE
Que no exista interacción entre genotipos y ambientes. Si no, el valor fenotípico va a estar determinado también por
un componente de interacción, siendo la fórmula así: VP = VG + VE + 2COVGE + VGE.
Como la varianza no explica el parecido entre parientes, tenemos que dividir la varianza genotípica en UNA ADITIVA, OTRA
DEBIDA A LA DOMINANCIA Y EN UNA EPISTÁTICA.
LA ADITIVA de los valores de mejora nos indica la proporción de herencia frente a la no herencia. Cusa principal del parecido
fenotípico entre parientes y determinante de las propiedades genéticas de una población y de la respuesta de selección.
El resto que no es varianza aditiva es varianza no aditiva.
VA/VP es heredabilidad del carácter. Expresa el grado en que los fenotipos están determinados por los genes transmitidos
por los padres (en sentido estricto o heredabilidad). En sentido amplio o grado de determinación genética expresa el grado
en que los fenotipos de los individuos están determinados por sus genotipos.
Se basa en el supuesto de que VE es la misma para todos los genotipos y no puede ser así, pues los genotipos tienen distinta
sensibilidad al ambiente; los homocigotos pueden ser más sensibles a diferencias ambientales; la VE de una filial sólo es
aplicable a dicho genotipo y es adecuado estimar la VE a partir de diferentes líneas consanguíneas y sus cruces.
VARIANZA EPISTÁTICA: en una población panmíctica que está en equilibrio, la varianza aditiva contribuida por todos los loci
en su conjunto es igual a la suma de las varianzas aditivas atribuibles a cada locus por separado, e igualmente, la varianza
dominantes es la suma de las distintas contribuciones de cada locus por separado. Pero suele haber varianza epistática si
existe más de un locus. Tiene en cuenta la interacción entre valores mejorantes y desviaciones dominantes, con lo que hay 3
clases de interacciones de dos factores (dos loci implicados): VI = VAA + VAD + VDD
o Dos valores mejorantes (VAA)
o Valor mejorantes y desviación dominante (VAD)
o Interacción de dos desviaciones dominantes (VDD)
Frecuentemente los loci que controlan los caracteres cuantitativo muestran interacción epistática y como es difícil de
demostrar se suele incluir con el componente dominante.
CAUSAS DE VARIANZA AMBIENTAL: factores climáticos y relacionados con la nutrición, efectos maternos (influencias
prenatales o postparto, nutricionales), error en mediciones (si un carácter no es medible en sentido estricto, es decir, tiene que
se encuadrado en clases mediante valoraciones subjetivas, la varianza es considerable. También hay causas desconocidas
variación intangible ajeno al individuo de naturaleza desconocida. Puede surgir una variación del desarrollo, que no se debe
a algo ajeno, simplemente no se conoce y se califican accidente o errores del desarrollo de forma general.
INTERACCIÓN GENOTIPO-AMBIENTE: Si no hay interacción, el mejor genotipo en un ambiente será el mejor en todos. SI la
interacción es grande, se deben buscar genotipos particulares para ambientes particulares. La interacción G-E se considera parte
de la VE.
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TEMA 4: REPETIBILIDAD
1.- CONCEPTO
La repetibilidad de un carácter la podemos estudiar o estimar cuando el animal expresa ese carácter varias veces en su vida, y
por tanto lo podemos medir varias veces. Estas repeticiones o medidas repetidas pueden ser de dos tipos:
VP = VG + VEg + VEs. VEg (varianza ambiental general) que incluirá los factores ambientales permanentes y VEs (varianza
ambiental especial) que incluirá los factores ambientales temporales o localizados. En esta descomposición, las componentes que
indican diferencias permanentes entre individuos son VG y VEg, mientras que la VEs hace referencia de diferencias temporales,
puntuales o localizadas.
A partir de aquí, el concepto de repetibilidad surge como: La proporción de la varianza fenotípica total que es debida a
diferencias permanentes entre los individuos, ya sean de naturaleza genética o ambiental (r = (VG+VEG)/VP). Y por diferencia
permite estimar la proporción de varianza fenotípica total que es debida a diferencias puntuales dentro de individuos, o sea, la
varianza ambiental especial (1-r = VES/VP).
Dos supuestos:
Primero: Que las varianzas de las diferentes mediciones sean comparables y que tengan sus componentes en las mismas
proporciones.
Segundo: Que las diferentes mediciones reflejen lo que es genéticamente el mismo carácter. Si estos dos supuestos no
se cumplen, el concepto de repetibilidad no puede ser utilizado, y si lo utilizamos considerar que podemos estar
cometiendo ciertos errores en la estimación.
2.- USOS
2. GANANCIA EN PRECISIÓN POR REALIZAR MEDIDAS REPETIDAS DEL MISMO CARÁCTER. Si un carácter presenta una
repetibilidad alta, ganaremos poco en precisión por hacer varias medidas de ese carácter, y por el contrario si el carácter
es poco repetible se ganará más. Al realizar mediciones repetidas del carácter en el mismo animal y tomar la media de esas
medidas como el valor fenotípico, estamos reduciendo la varianza debida al ambiente especial, VEs, y esta reducción
dependerá del número de mediciones realizadas. De esta forma, al incrementar el número de mediciones se reduce la
cantidad de varianza debida al ambiente especial y la reducción de la varianza fenotípica representa la ganancia en precisión.
Este aumento en precisión también está relacionado con el aumento en el valor estimado de la heredabilidad a partir de
esos datos.
3. PREDICCIÓN: Un buen comportamiento (producción) pasado puede haber sido debido, al menos parcialmente, a un buen
ambiente temporal o puntual, que haya influido positivamente en la producción de ese individuo. Y como ese ambiente es
variable, si no lo vuelve a tener en el futuro es posible que su comportamiento (producción) futuro tienda a “regresar”
(acercarse) a la media poblacional. Para poder hacer las predicciones es necesario conocer las características de la
población respecto a los diferentes momentos. La predicción en sí la hacemos basándonos en el coeficiente de regresión
del comportamiento que queremos predecir sobre el observado y la repetibilidad, que es la correlación entre los dos
comportamientos, nos indica la precisión con la que podemos predecir el segundo comportamiento a partir del primero.
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TEMA 5: PARENTESCO
1.- CONCEPTO
Una forma de estimar la varianza aditiva y la heredabilidad es estudiar el grado de parentesco o parecido entre parientes
(necesidad de una estructura familiar definida para construir un modelo genético, importancia de genealogías). El parecido entre
parientes es uno de los fenómenos genéticos básicos que presentan los caracteres métricos y el grado de parecido es una
propiedad del carácter. Este grado de parentesco nos va a permitir estimar la VA, que es la que determinará cual será el mejor
método reproductivo para utilizar en la mejora genética de poblaciones.
Para determinar el grado de parentesco dividimos la VP en componentes observables o estructurales de la varianza, dicho de
otro modo, varianza entre familias e intrafamilias. La que se establece entre grupos es la varianza de las medias de los grupos
alrededor de la media poblacional total, mientras que dentro de los grupos es una varianza de los datos individuales en torno a la
media de su grupo. Se puede deducir que:
La semejanza entre parientes se puede medir como la similitud existente entre individuos del mismo grupo o como la
diferencia entre individuos de diferentes grupos (Vg, entre hermanos).
Cuanto mas se parezcan los individuos de n mismo grupo mayor será la diferencia intergrupos.
El grado de semejanza o parecido entre parientes se puede estimar por tanto como la proporción de la varianza total (VP)
atribuible a la componente de varianza entre grupos = coeficiente de correlación intraclase (t).
PARENTESCO entre dos animales: proporción de genes que comparte. Puede ser directo o colateral: directo en una línea
descendente (0,5n); colateral si se da entre dos individuos que tienen al menos un antepasado común y pueden haber heredado
el mismo alelo de dicho antepasado (0,5n+n’). En el colateral se tienen en cuenta todos los antepasados comunes (sumatorio
hermanos).
COEFICIENTE DE COASCENDENCIA entre una pareja de reproductores: mitad de su parentesco, o dicho de otra forma, la
consanguinidad de su descendencia.
CONSANGUINIDAD: probabilidad de que en un locus posean alelos idénticos por descendencia. Coincide con la mitad del
parentesco de sus padres.
Si tenemos datos de parentales y descendientes regresión; info de parientes colaterales correlación. Ambas, funciones de
la covarianza. Sus componentes causales son A y D, sobre todo.
El coeficiente de la varianza aditiva, r, se llama a veces coeficiente de parentesco aditivo o correlación teórica entre los
parientes. Es la correlación entre sus valores mejorantes y representa la correlación que se encontraría si toda la varianza
genotípica fuera genética aditiva.
El coeficiente de a varianza dominante, u, representa la probabilidad de que los parientes tengan el mismo genotipo mediante
identidad por descendencia, y es igual a cero a menos que los individuos estén emparentados por parte de ambos padres, como
ocurre con los hermanos completos y primos hermanos dobles.
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TEMA 6: HEREDABILIDAD
La heredabilidad de un carácter métrico es una de sus propiedades más importantes. Con ella se expresa la proporción de la
varianza total debida a las diferencias en valor mejorante de los animales que son las que determinan el parecido entre
parientes. Sin embargo, en el estudio de los caracteres métricos, el aspecto más destacable de la heredabilidad es su función
predictiva, puesto que representa el grado en que el valor fenotípico proporciona una indicación fiable del valor mejorante. Si
h2=1 toda la varianza se debe a los genes. Si h2=0, nada de la varianza se debe a los genes.
Proporción de la varianza fenotípica total que es debida a causas genéticas, en otras palabras, mide la importancia
relativa de la varianza genética como determinante de la varianza fenotípica.
Cociente entre la varianza genética aditiva y la varianza fenotípica.
Grado de correspondencia entre los valores fenotípicos y los valores de mejora.
Cambio de la fracción aditiva del genotipo por unidad de cambio en el fenotipo.
Fracción de las diferencias fenotípicas entre padres que se espera se recupere en la descendencia (que pasa de una
generación a otra).
Parte de la variabilidad genética que es la causa principal del parecido entre parientes.
Regresión del valor de mejora de un animal sobre su valor fenotípico.
La heredabilidad no es una propiedad del carácter únicamente, sino que también lo es de la población y de las circunstancias
ambientales a las que están sujetos los individuos.
Es una medida del grado en que los hijos se parecen a los padres en una característica.
o Si una característica tiene alta h2, los padres con buena producción tenderán a tener hijos también con buena
producción, y viceversa.
o Si la característica tiene baja h2 el nivel productivo de los padres poco refleja el nivel productivo posible de sus
hijos.
Es una medida de la fortaleza (confiabilidad) de la relación entre fenotipos y valores de cría (valores de mejora, valores
reproductivos) para una característica en una población.
Asumiendo que el valor genético real de un animal nunca llega a ser conocido (como mucho podemos tener una muy buena
aproximación del valor real cuando tenemos información de muchos descendientes del animal), esta correlación entre el valor
genético real y el fenotipo del propio individuo nos indica cuál es la precisión con la que estamos estimando el valor genético de
un animal a partir de su fenotipo.
3.- EN RESUMEN
La heredabilidad no sólo es una propiedad del carácter sino también de la población y de las condiciones ambientales en
las que los individuos se desarrollan.
El valor de la heredabilidad depende de la magnitud de todos los componentes de la varianza y, por tanto, se verá
afectado por los cambios que experimente cualquiera de ellos.
Todos los componentes genéticos son función de las frecuencias génicas y pueden diferir de una población a otra. Es de
esperar que las poblaciones de censo reducido que han perdurado durante un tiempo lo suficientemente largo como
para alcanzar un considerable grado de fijación, muestren heredabilidades menores que las de censo elevado.
La varianza ambiental depende de las condiciones de cultivo o de manejo y, por tanto, la heredabilidad disminuye en
condiciones más variables y aumenta cuando éstas son más uniformes.
Existe cierta relación entre la naturaleza del carácter y la magnitud de la heredabilidad. En general los caracteres con menores
heredabilidades son los que están más estrechamente ligados a la eficacia biológica, mientras que aquellos cuyas heredabilidades
son más elevadas pudieran considerarse de menor trascendencia, en términos biológicos, en cuanto determinantes de la eficacia.
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Conociendo el valor de la h2, podemos tomar decisiones del método de mejora más apropiado a utilizar (selección o
cruzamientos).
La elección del tipo de parientes para estimarla depende de las circunstancias. Además de que en la práctica podamos
disponer de un tipo u otro de parientes tenemos que tener en cuenta la precisión de la estima y su sesgo. La precisión de la
estima aumenta con la cercanía del parentesco. Tanto o más importante es el sesgo de la estimación, debido a causas
ambientales y en el caso de hermanos a la dominancia.
• Correlación entre medios hermanos y regresión hijos-padre suelen ser los procedimientos más adecuados.
• Regresión hijos-madre: Estimas altas por efectos maternos. (Como ocurre por ejemplo con el tamaño corporal en
muchos mamíferos).
• Correlación hermanos completos: Dominancia y ambiente común, que suele ser elevado y de difícil eliminación en el
diseño experimental. Normalmente se toma como límite superior del valor de la heredabilidad.
El diseño óptimo trata de valorar el número de familias que sería conveniente medir en cada caso, y el número de hijos por
familia que sería suficiente para que los errores fueran mínimos.
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TEMA 7: SELECCIÓN
1.- CONCEPTO
Reproducción diferencial de individuos con la consecuente transmisión diferencial de sus genes a la descendencia. Algunos
individuos se reproducen o se reproducen más, transmitiendo sus genes a la descendencia y otros no se reproducen o se
reproducen menos, con lo que sus genes no se transmiten o se transmiten menos a la descendencia.
DE FORMA GENERAL, LA SELECCIÓN PUEDE TENER LUGAR EN TRES MOMENTOS O DE TRES FORMAS DIFERENTES:
• Al elegir a los adultos que van a reproducirse (lo que suele ocurrir en la selección artificial).
• Por diferencias en la fecundidad o fertilidad de determinados reproductores.
• Por diferencias en la viabilidad de los hijos de determinados reproductores.
2.- TIPOS
- ARTIFICIAL. Es el hombre (mejorador) el que decide qué individuos se reproducen, según los objetivos buscados en cada
caso particular.
- NATURAL. Reproducción diferencial de genotipos que resulta de las interacciones entre los organismos individuales y su
ambiente. Según la Teoría Sintética de la evolución, es la principal fuerza de la evolución. Darwin: “Supervivencia del más
apto“.
La selección natural es un fenómeno esencial de la evolución con carácter de ley general y que se define como la reproducción
diferencial de los genotipos en el seno de una población biológica. La formulación clásica de la selección natural establece
que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos
vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución
biológica.
B) LA METODOLOGÍA EMPLEADA
o C1.1) ESTABILIZADORA TIPO I: Se favorecen los fenotipos intermedios. Los fenotipos extremos son seleccionados en
contra o no se seleccionan. El resultado es una población más uniforme alrededor de la media. La media no cambia, pero
“la curva se hace más estrecha” (disminuimos la varianza).
o C1.2) ESTABILIZADORA TIPO II: También se favorecen los fenotipos intermedios, pero seleccionando a los extremos y
cruzándolos entre ellos. Tampoco se modifica la media, pero se mantiene la varianza del carácter.
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
- C2) DISRUPTIVA, DIVERSIFICANTE O DESORGANIZADORA. Se evitan o eliminan las formas intermedias, favoreciendo a los
individuos de los extremos de la curva, causando una discontinuidad en la variación y dando lugar a dos o más fenotipos
distintos, incluso poblaciones divergentes.
- C3) DIRECCIONAL. Una expresión del carácter se elimina gradualmente a favor de la otra. En este caso, la curva se desplaza
hacia un lado en cada generación. La media se desplaza, cambia…
- C4) DEPENDIENTE DE LA FRECUENCIA. Es menos común y consiste en que la aptitud de un fenotipo disminuye a medida que
se hace más común en la población y se incrementa a medida que se hace menos frecuente.
- C5) SEXUAL. Surge del resultado de la competencia en la búsqueda de pareja; puede aumentar en gran medida la
reproducción diferencial, sin mejorar la adaptación a otros factores ambientales. Se da el caso que determinadas
características en el marco de una especie son sexualmente atractivas, aunque carezcan de otro significado. Darwin concluyó
que si bien la selección natural razonable guía el curso de la evolución, la selección sexual influye en su curso, aunque no
parezca existir ninguna razón evidente. Se considera que la selección sexual es la principal causa de dimorfismo sexual.
OBJETIVO DE SELECCIÓN (OBJETIVO DE MEJORA): Aquello que pretendemos mejorar. Suelen ser caracteres de importancia
económica (en el fondo casi siempre queremos mejorar la economía).
CRITERIO DE SELECCIÓN: Aquello que medimos en los animales para realizar la mejora. Aquellas informaciones fenotípicas que
utilizamos para identificar qué animales son mejores y qué animales vamos a descartar. Suelen ser características fácilmente
medibles.
RELACIÓN ENTRE CRITERIOS Y OBJETIVOS DE SELECCIÓN. Cuando los criterios y los objetivos son los mismos, los cálculos son
más fáciles, pues estamos midiendo en los animales aquello mismo que pretendemos mejorar. Cuando los criterios y los objetivos
no son los mismos, simplemente tenemos que tener en cuenta la correlación que exista entre los que medimos y lo que queremos
mejorar. Cuanto mayor sea esa correlación más fiable será lo que estemos haciendo.
Con los caracteres cualitativos es más fácil realizar selección, pues el fenotipo suele ser un fiel reflejo del genotipo, y los
caracteres están controlados por un gen o pocos genes. (Casi podría decirse que “podemos ver los genes”). Con los caracteres
cuantitativos es un poco más complicado, pues sabemos que estos caracteres están controlados por muchos genes de efecto
pequeño y aditivo, y además, el fenotipo está influenciado por el ambiente: P = G + E, por lo cual, muchas veces lo que observamos
no es un fiel reflejo del genotipo.
¿Cuál es el efecto básico que se produce en la población cuando hacemos selección? Cambio en las frecuencias génicas.
Pero esto no lo vemos (yo no veo los loci que lleva cada animal), ¿qué hacemos? o ¿qué observamos realmente? Observamos
cambios en la población: Cambios en la varianza (Normalmente la varianza disminuye con la selección) y Cambios en la media
(Respuesta a la selección).
VALOR DE TRUNCAMIENTO O PUNTO DE TRUNCAMIENTO (I’): valor fenotípico por encima del cual se intenta seleccionar a los
animales como reproductores de la siguiente generación, intentando mejorar el carácter.
Estos animales seleccionados representan una proporción de la población y poseen una media fenotípica que es mayor que la
media poblacional (esa diferencia entre media es el diferencial de selección o S, y se puede definir como la superioridad de la
media de los reproductores seleccionados con respecto a la media poblacional).
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
R O RESPUESTA A LA SELECCIÓN O PROGRESO GENÉTICO: es un cambio que se observa en la media de los descendientes de los
parentales seleccionados. Se puede definir R como la diferencia entre la media de la descendencia de los seleccionados y la
media de la población antes de la selección.
PRECISIÓN DE LA SELECICÓN: dependerá de la estima de la heredabilidad, que se puede mejorar controlando al máximo las
fuentes de error ambiental y aumentando el nº de medidas.
PROGRESO GENÉTICO: lo hemos considerado como atemporal, pero sabemos que este progreso en selección ocurrirá cuando
los padres sean sustituidos por sus hijos. A este período de tiempo se le conoce como “intervalo generacional”, y tenemos que
tenerlo en cuenta en la fórmula del progreso genético. Generalmente se toma como ganancia anual, L=1 y se obvia en la fórmula,
pero a veces no es así, y hay especies que permiten reducir este intervalo, con lo que la selección es más rápida, y otras que no lo
permiten y la selección tiene lugar de forma más lenta. También es importante a la hora de comparar diferentes métodos de
selección, pues unos pueden ser mejores que otros, pero más lentos, entonces la ganancia por año es menor. En el fondo se
imponen criterios económicos y lo que nos interesa conocer en la ganancia genética (económica) por unidad de tiempo.
DOS SITUACIONES:
o GENERACIONES SEPARADAS: Todos los descendientes deben alcanzar la madurez antes de aparearse, y el apareamiento
se produce simultáneamente de todos los seleccionados. Entonces “L” es el intervalo de tiempo que existe entre
apareamientos de generaciones sucesivas.
o GENERACIONES SOLAPADAS: Es lo más habitual. La reposición de los padres tiene lugar de forma continua. Entonces “L”
se calcula como la edad media de los padres cuando nacen sus hijos seleccionados o también como la edad media de los
hijos cuando sustituyen a sus padres.
Además, en muchas especies la intensidad de selección que aplicamos no es la misma en machos que en hembras, y tampoco
reponemos a la misma edad (intervalo generacional) los machos que las hembras, y eso tendríamos que tenerlo en cuenta a la
hora de estimar el progreso genético que vamos o queremos conseguir.
6.- OPTIMIZACIÓN
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
Podemos tener en cuenta ambos factores, Pf y PW, pero con diferentes ponderaciones para optimizar las dos fuentes de
información. Es la selección combinada, combinación óptima o más generalmente como índice de selección. Intentamos obtener
la respuesta máxima.
Otras formas de selección es por pedigrí, utilizando el pasado basado en el fenotipo de los antecesores, sujeto a factores de
inseguridad como la baja heredabilidad de caracteres productivos, existencia de segregaciones mendelianas y desfase de tiempo
y diferente ambiente entre producciones a comparar.
2.- SELECCIÓN INDIVIDUAL A los individuos se les selecciona por su valor fenotípico. Predecimos valor de mejora a partir de su
fenotipo. Fiable con niveles de h2 altos y bajos efectos ambientales.
Se eligen o rechazan las familias completas como unidades, de acuerdo con el valor fenotípico de la familia (valor fenotípico
medio d ellos componentes). Los valores individuales no se tienen en cuenta salvo para calcular la media familiar. De hermanos
o de medios hermanos.
- BAJA HEREDABILIDAD. Las desviaciones ambientales constituyen una parte muy importante de la varianza y al hacer
selección familiar las desviaciones ambientales de los individuos tienden a compensarse unas con otras alrededor del valor
medio de la familia y entonces el valor medio de la familia se acerca más a su valor genotípico medio.
- LA VARIANZA AMBIENTAL COMÚN A LOS MIEMBROS DE LA FAMILIA. Esta varianza deteriora la eficacia de esta selección y
si este componente es grande diluye las diferencias genéticas entre familias y la selección familiar será ineficaz.
- EL Nº DE INDIVIDUOS DE LA FAMILIA, pues cuanto mayor sea el nº de individuos de la familia mayor correspondencia habrá
entre el valor fenotípico medio de la familia y su valor genotípico, que en el fondo es lo que nos interesa comparar entra
familias.
DIFICULTADES PRÁCTICAS: conflicto entre la intensidad de selección y la necesidad de evitar consanguinidad. Generalmente
es deseable mantener niveles bajos de consanguinidad y si fijamos el censo poblacional, por ej en 10 parejas, habría que
seleccionar 10 familias. Ya hora, si queremos aplicar una intensidad de selección aceptable habría que medir 3 o 4 veces más
ese número, y es posible que no contemos con los recursos suficientes para mantener eso y por tanto la intensidad de selección
aplicada podría ser muy baja.
La selección para hermanos es un tipo de selección familiar. Algunos caracteres no se pueden medir en los individuos que van
a ser utilizados como padres y la selección solo puede basarse en valores de parientes En esencia equivale a la selección familiar,
pero con la diferencia de que los individuos seleccionados no han contribuido a la estima de su media familiar. Se ve afectado por
el nº de individuos por familia.
El criterio de selección que se aplica es la desviación de cada individuo con respecto a la media de la familia a la que pertenece,
por tanto aquellos individuos que superan a la media de sus familias en una cantidad mayor son seleccionado. Es o contrario a la
selección familiar, dándose una ponderación cero a las medias familiares. La principal condición para elegir este método es que
tengamos una gran varianza ambiental común en los individuos de la familia. Una ventaja práctica importante de este tipo de
selección es que economiza recursos, al contrario de la familiar.
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
1.- INTRODUCCIÓN
Hay dos componentes estudiados: el aditivo (base de la selección) y el de los efectos genéticos no aditivos (D+I base de
cruzamiento, condicionado por los efectos de F).
El apareamiento entre animales emparentados ha sido utilizado intencionalmente en la cría animal con distintos objetivos:
Por tanto, un paso previo al estudio de cruzamientos es el estudio y análisis de la consanguinidad y sus efectos.
2.- CONSANGUINIDAD
El parentesco aditivo es la fracción de genes idénticos por descendencia (IPD) o comunes entre 2 individuos de una genealogía.
La consanguinidad se produce por el apareamiento entre animales emparentados.
La endocría es la cría de individuos que resulten del apareamiento entre parientes, es decir, consanguíneos, es decir, siendo esta
consanguinidad F cuantificada con valor porcentual u relativo a la población base (F=0). En poblaciones de tamaño reducido y
cerradas la probabilidad de apareamientos entre animales emparentados es mayor. La endocría conduce a un incremento de F o
un aumento de la tasa de consanguinidad más o menos sostenida y, por tanto, se acumula en generaciones sucesivas.
La tasa de consanguinidad es un valor que indica el aumento relativo de homocigosis por IPD en las generaciones futuras y su
incremento es inevitable en poblaciones pequeñas y cerradas (ausencia de flujo). Se puede estimar mediante el cálculo del
coeficiente F y conociendo el tamaño y la estructura de sexo y edades y la tasa de reposición de la población, fundamentándose
en estimas basadas en datos demográficos.
La población ideal: time un tamaño N constantemente grande con M=H (no emparentados), no ocurren efectos sistemáticos de
cambio genético (sin migración, selección ni mutación), las generaciones no se solapan (bien definidas) y el apareamiento es
aleatorio (incluyendo autofertilización).
El coeficiente de consanguinidad mide la homocigosis IPD en términos relativos y de forma alternativa cuantifica el grado en que
un individuo es menos heterocigoto que aquellos con consanguinidad igual a 0. Si es 0,3, significa que el animal es un 30% menos
heterocigoto que el individuo cuyo coeficiente se ha asumido como nulo. La consanguinidad en poblaciones grandes no altera las
frecuencias génicas, pero modifica las frecuencias genotípicas al aumentar la frecuencia de homocigotos y en contrapartida reduce
la frecuencia de heterocigotos.
Aparecen genes deletéreos: letales (muerte en preñez o nacimiento), semiletales o subletales (muerte al poco tiempo del
nacimiento o edades jóvenes) y defectivos o perjudiciales (reducen el vigor y la viabilidad del animal).
Sobre la población lleva a un descenso de los rendimientos medios poblacionales para distintas características, aunque no todas
son afectadas en la misma magnitud (depresión endogámica). Se afectan los caracteres con codominancia y sobredominancia,
pues el valor del heterocigoto es mayor que el punto medio entre los dos homocigotos.
Por tanto, la depresión por consanguinidad no tiene la misma magnitud para diferentes caracteres, siendo mayor para las que
presenten mayores desvíos por dominancia. Es decir, donde haya mayor dominancia y epistasia.
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
Consecuencias:
La consanguinidad produce un incremento de genes deletéreos.
Reducción de la proporción de los genotipos de heterocigotos explica la reducción de la media genética de una población
por consanguinidad.
La depresión por consanguinidad se da en caracteres afectados por dominancia, siendo mayor a mayor valor de d.
Las características con baja heredabilidad presentan mayor depresión por consanguinidad.
La depresión endogámica se opone a los objetivos de la selección, por su influencia negativa sobre reproducción y
sobrevivencia.
RAZA: “Raza natural” o subespecie requiere que exista un grado de distinción basado en evidencias fenotípicas que justifique la
pertenencia del individuo a un grupo reproductivo generalmente cerrado. En los animales domésticos estas evidencias fenotípicas
deben ser tangibles y discretas. Éstas pueden tener su origen en diferencias genéticas (cuantitativas o cualitativas) que constituyan
criterios de clasificación de los grupos domésticos en razas, pudiendo ser de interés en la selección y mejora animal.
Hay métodos de aislamiento físico y/o reproductivo, con el fin de alcanzar un grado específico de uniformidad fenotípica o
productiva, constituyéndose los niveles inferiores de raza:
Raza pura: aislamiento reproductivo practicado en razas animales tradicionales una vez que sus componentes son
inscritos en un libro genealógico.
Variedad: subdivisión de la raza en base a una características particular más o menos fijada como la capa, el tamaño o
una aptitud.
Estirpe: consiste en un grupo de animales o población cerrada con control de la consanguinidad al objeto de preservar o
seleccionar una particularidad o rasgo productivo, existiendo una buena uniformidad entre ellos en tales aspectos
productivos y/o morfológicos.
Línea y línea de selección: grupo pequeño de animales emparentados y cuyos apareamientos se programan
sistemáticamente para maximizar la uniformidad u objetivo de selección. Si la consanguinidad es mayor o igual a 0,375,
se habla de línea consanguínea.
6.- CRUZAMIENTOS
Los cruzamientos o apareamientos entre individuos de diferente raza, estirpe o línea de selección tiene por finalidad explotar
la variabilidad genética subyacente en las diferencias génicas interraciales y representa una de las prácticas de mejora más
aplicadas en producción animal. En estos apareamientos se producen lo que llamamos mestizos.
Sin embargo, hay que considerar también otra razón que depende de la calidad genética de la línea materna, esto es, efectos
maternos asociado al genotipo de la madre particular.
Entonces los métodos de cría que explotan la variabilidad de las especies domésticas son 2:
Métodos basado en la selección: Explotan la variabilidad por efectos aditivos de los genes. La finalidad es obtener una
respuesta genética debida al mayor mérito de los candidatos selectos.
Métodos basados en cruzamientos: Los animales de raza pura son apareados para obtener un animal mestizo. Se
explotan las diferencias atribuibles a causas no aditivas de la varianza (dominancia).
Los cruzamientos se enmarcan dentro de los apareamientos por disimilitud. Si el apareamiento es por disimilitud o
apareamiento entre razas diferentes, lo que busca es obtener beneficio de la complementariedad zootécnica entre razas y
heterosis o vigor hibrido. Los factores contribuyen a la heterosis son las diferencias en frecuencias génicas entre las poblaciones
de origen de los reproductores y los efectos de la dominancia intralocus. Contrariamente, los apareamientos entre animales
similares suponen una práctica de apareamiento entre los animales con mayores semejanzas, conducente a incrementar el grado
de homocigosis y la consanguinidad al usar parientes.
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
7.- HETEROSIS
Se obtiene por cruzamiento entre razas, variedades, estirpes o líneas. Se conceptúa como apareamiento de individuos menos
emparentados entre sí que el promedio de su población origen (sentido amplio) y como apareamiento de individuos con orígenes
genéticos diferentes (Sentido práctico).
Las fuentes de diferenciación genética entre razas son: deriva genética (por aislamiento reproductivo), selección natural (por
adaptación), selección artificial (y cambio en frecuencias génicas) e inmigración desde otras poblaciones.
Diferencia en rendimiento o producción media (diferencia en mérito fenotípico) observada en el animal cruzado (cruzamientos
recíprocos) respecto a la media medida en las razas de los progenitores o parentales (Razas puras) con contribución al
cruzamiento.
Va a depender de que existan diferencias en frecuencias génicas entre las razas parentales. Así, en un cruzamiento de 2 razas
cuyas frecuencias difieren en y, se obtiene un exceso o incremento en la cantidad de heterocigotos igual a y2. También depende
de que el carácter muestre dominancia.
La existencia de diferencias a veces se debe a que han sido criados por madres diferentes. Aunque la causa sea el genotipo de la
madre, pero en realidad actúa como un factor ambiental sobre el mérito fenotípico del individuo híbrido.
La heterosis materna se refiere a la heterosis atribuible al mejor mérito de las reproductoras cruzadas comparadas con madres
puras. Entonces la heterosis materna se manifiesta solo en los descendientes de las hembras de genotipo mestizo, cuando para el
carácter se expresa heterosis materna. La base genética es la misma que para la heterosis individual.
La estima de la heterosis materna como la diferencia entre la media de la descendencia de la hembra cruzada (utilizando
hembras procedentes de cruzamientos recíprocos AxB y BxA) y la media de ambas descendencias de hembras puras (A y B), pero
cuando todas ellas son apareadas con machos de una tercera raza (C). La heterosis mide la ventaja fenotípica por la utilización de
hembras cruzadas.
Se refiere a cualquier ventaja de usar padres cruzados en lugar de padres de raza pura.
Para predecir el rendimiento o mérito fenotípico o resultado esperado de cualquier cruzamiento, se define el modelo de
Dickerson, que tiene en cuenta las contribuciones proporcionales de 2 razas por complementariedad de las razas parentales (gi y
gj), los efectos de heterosis individual (hi), los efectos maternos (m) y la heterosis materna (hM).
8.- CLASIFICACIÓN DE LOS CRUZAMIENTOS EN FUNCIÓN DE SU FINALIDAD (DICKERSON TE MIRAS LAS FÓRMULAS A PARTE)
Como un cruzamiento rotacional, pero la raza que se emplea como línea paterna es siempre la misma. Pretende sustituir o
implantar una raza usando como población base otra raza que finalmente será absorbida y eliminada.
Tiene la ventaja de que no es necesario comprar rebaño nuevo, pero no aprovecha la heterosis a largo plazo y se hace necesaria
una fuente de machos de la raza a introgresar.
Se quieren genotipos óptimos en relación al medio donde se desenvuelven. Se eligen razas en función de objetivos y tendremos
poblaciones reproductivamente cerradas.
Inconvenientes: se pierde heterocigosidad y heterosis por apareamiento de núcleos cerrados; riesgo de depresión consanguínea
en algunos caracteres o aparición de letales y subletales; disminución de la media por la desaparición de combinaciones favorables
por recombinación en el híbrido, su una de las razas es superior por epistasia.
Mérito del componente racial: aporta cualidades favorables a los individuos cruzados.
Vigor híbrido: Se pretende optimizar el nivel de heterosis aceptable en un contexto según intereses.
Complementariedad racial: Hay que considerar:
o Producción de una progenie que presente atributos complementarios.
o Formación de reproductores mestizos usando razas genéticamente muy diferentes, para obtener una
combinación proporcional de las cualidades de las razas originarias.
Uniformidad de los productos obtenidos
Sobre la reposición: Hembras F1 de misma población por ser mejores F1 y difícil suministro.
Simplicidad: Manejo sencillo y barato, sobre todo en sistemas rotacionales de 3-4 razas.
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
1.- INTRODUCCIÓN
Queremos construir sistemas de cruzamientos que aporten los mayores beneficios en la producción animal. Además, la
utilización de la heterosis requiere conocer de antemano las capacidades productivas de poblaciones selectas y las cualidades de
las mismas para producir las combinaciones híbridas con mayor mérito.
Al cruzar cada raza o línea con las demás y de todas las formas posibles, aplicamos lo que se llama método de cruces dialélicos.
Las cualidades de las razas o líneas para el cruzamiento se mide y estima como aptitud combinatoria total (AC). La AC es la
capacidad de cruzamientos para la complementariedad y para producir heterosis (mayor expresión) en ciertos caracteres. Dos
componentes:
AC General (ACG): Valor promedio esperado de la raza para todos sus cruces (incluidos los recíprocos) expresado como
desviación del promedio de los valores obtenidos de todos los cruces considerados.
AC Específica (ACE): Desviación del valor observado con respecto al valor esperado del cruce en cuestión (incluyendo
recíprocos).
Se deben producir animales comerciales mediante cruces y mantener y superar la calidad obtenida con los cruces a través de la
mejora genética de las líneas o razas. Así, existen 3 formas de selección:
El método más utilizado es la selección recíproca recurrente (SRR), porque si seccionamos para obtener líneas genéticamente
diferentes, cambiaremos las frecuencias génicas en todos los loci (para ACG) y, si además hay dominancia en unos cuantos loci
génicos, obtenemos un incremento en ACE.
SRR es un proceso cíclico utilizado a largo plazo que permite el desarrollo de líneas homocigotas y cruzamientos simples con
destino comercial, sobre todo en aves de puesta y especie de abasto.
En SRR:
ETAPAS:
o Primero se obtienen líneas consanguíneas a partir de poblaciones con heterosis.
o Luego hay pruebas de cruzamiento (AC) entre las líneas para realizar la evaluación de descendencia del cruce
(recíproco incluido) y se obtiene y evalúan descendientes dentro de ellas.
o Se seleccionan los mejores padres de cada una de las líneas, y hay dos opciones luego, apareamiento para
producción de híbridos comerciales o apareamiento intralínea para producir la siguiente generación de selección
y repetición del ciclo.
Inconvenientes: se consigue una generación selecta por cada dos cruzamientos híbridos y los padres selectos no son tan
jóvenes y menos fértiles. La ventaja es que hay efecto simultáneo sobre el incremento de valores aditivos y no solo
aptitud combinatoria.
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
ESQUEMA DE SELECCIÓN: Diseñar y planificar un programa de mejora genética a solicitud de los ganaderos para realizar la mejora
animal.
PRINCIPIOS
o Definir objetivos de mejora en un sistema productivo
o Elegir población base y sistema de cruzamientos en función de la evaluación de méritos fenotípicos de las poblaciones
en el entorno en el que son explotados
o Desarrollar un sistema de evaluación y selección: mejora el objetivo genético-económico
o Transmitir el progreso genético obtenido a poblaciones comerciales (difusión de la mejora)
o Revisar la consanguinidad
TIPOS:
o INTRA-REBAÑO: A los efectivos de cada rebaño e introducción de reproductores de rebaños con nivel genético superior
(rebaño núcleo -NS-).
o ESTRATIFICADA: La mejora se organiza en diferentes estratos conectados siguiendo estrategias reproductivas diferentes
(rebaños de élite´-NS-, de multiplicación y comerciales). Organización simple y se persigue un efecto multiplicador.
o COOPERATIVA: Selección sin NS cerrado concreto que se aplica siempre en mismas ganaderías, asociadas.
PROGRAMA DE MEJORA GENÉTICA: Organización de diferentes entidades públicas y/o privadas con la finalidad de incrementar
el beneficio económico-social proporcionado por la cría y/o explotación comercial de una determinada raza o línea genética o el
producto de sus cruces mestizos. Tiene por objeto la conservación, mejora y/o fomento de una raza, pudiendo ser de selección,
cuando se persigue la selección de los mejores reproductores, o de conservación, en caso de que premie el mantenimiento de la
diversidad genética. Tiene diferentes etapas:
FACTORES EN EL PROGRAMA: especie, tipo animal (puro vs cruzamiento), caracteres a considerar, razas disponibles, ambiente
producción, temporalidad para el mejoramiento genético planificado, infraestructuras y recursos asignados.
CARACTERÍSITCAS DEL PLAN DE MEJORA: Resultados no inmediatos, efectos acumulativos por selección, registros de datos
productivos y genealógicos rigurosos y constantes, mejora paralela de la gestión técnica (en relación a medio, técnicas
reproductivas-inseminación artificial-, decisiones ganaderas y políticas UE).
2.- REPRODUCCIÓN
Interacción de procesos fisiológicos y orgánicos con el fin de preservar y diseminar la info. Genética. La domesticación es clave,
permitiendo el control y la manipulación: aceleramiento de selección, aprovechamiento de variabilidad genética, animales con
fenotipo deseado, programas de mejora y agrupación de criadores.
Se puede conseguir a través de métodos de mejora genética (selección, cruzamientos, marcadores genéticos) y otros
(modificaciones del manejo rebaño, en alimentación o sanidad, tratamientos fisiológicos).
La mejora asistida por marcadores genéticos se aplica para detectar variantes génicas asociadas a caracteres simples, defectos
génicos simples o selección de características complejas. Se requiere de la identificación de polimorfismos, variantes génicas o
loci de características cuantitativas (QTLs). Se usan con dos enfoques: escaneo de genoma completo (localizar regiones QTLs, bajo
diseños de ligamiento o asociación a nivel familiar o poblacional) y enfoque por genes candidatos (variabilidad por mutación o gen
putativo, con lo que regulan procesos en características).
PRECOCIDAD SEXUAL: Edad mínima a la cual un animal es apto para la reproducción o primera reproducción: disminuyen PN,
vitalidad de cría, producción de leche y vida improductiva (producción), IG y es indirecto y precoz (selección). Depende de
nutrición, raza, medio, especie, cruzamiento y h2.
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
FERTILIDAD: Capacidad propia de quedar gestante en reproducción (hembra) o facultad fecundante de hembras (macho). Hay dos
tipos: NATURAL (alimentación y estado fisiológico y corporal) e INSEMINACIÓN ARTIFICIAL.
PROLIFICIDAD: Referido al tamaño de las camadas, aumentado por cruces de razas hiperprolíficas, selección o introgresión de
genes mayores.
Con 3 niveles: NÚCLEO (cúspide; con selección y cría de animales de mérito superior, élite); ESTRATO MULTIPLICADOR (medio;
nº insuficiente para satisfacer la demanda o hay programa basado en cruzamiento) y ESTRATO COMERCIAL (diseminación de la
mejora al producto final).
Los programas núcleo son de alta intensidad de selección basado en pequeños rebaños de élite que permiten una más rápida
evaluación genética de candidatos a la selección a partir de la información obtenida por transferencia de embriones. Se pretende
aumentar los descendientes de hembras genéticamente superiores. Sus parámetros son: edad y tiempo de vida, alimentación,
alojamiento, ubicación y planificación del control y manejo de enfermedades e integración del programa en el registro. Se puede
aplicar un esquema juvenil (ascendientes) o un esquema adulto (después de registro). En cualquier caso, se pretende evitar
problemas de consanguinidad y déficit de variabilidad, bien con apareamientos jerárquicos (1 hembra) o factoriales (macho por
hembra).
Las técnicas usadas son la inseminación y congelación de semen, micro-manipulación y producción in vitro y clonación,
congelación y vitrificación de embriones.
La CLONACIÓN (individuos idénticos obtenidos de forma asexual) tiene las siguientes modalidades:
Con la clonación se permite la difusión de animales de élite (más productividad, embriones clonados manipulados igual que
semen, acceso a genotipos de élite internacional, rápida diseminación... aunque consanguinidad) y conservación de especies y
razas (resistencia a enfermedades, adaptación).
PRODUCCIÓN: Kg de leche, Kg de grasa y % y Kg de proteína y %. Hay factores como el manejo, nº de lactación y edad al
parto, mes de parto y efecto ambiental.
TIPO: Son 17 caracteres lineales y el carácter general de miembro-aplomos y colocación de pezones posteriores. A partir
de ellos se calculan unos índices (ICAP, IPP, ICU, IGT).
APTITUD Y FUNCIONALIDAD: Salud (RCS), fertilidad (inseminación artificial), facilidad de parto, velocidad de ordeño,
longevidad.
Tenemos la HTE o HABILIDAD DE TRANSMISIÓN ESTIMADA: Efecto promedio de una muestra de genes que ha pasado de padres
a hijos. Se calcula con BLUP. El propósito es calificar a candidatos por mérito genético y estimar las diferencias en valor genético
entre los candidatos.
Los toros se valoran mediante un índice global ponderando todas las puntuaciones de los caracteres evaluados según la fórmula
ICO.
Se tienen en cuenta las enfermedades hereditarias que pueden padecer: DUMPS (deficiencia de la enzima uridina-
monofosfato sintasa abortos), BLAD (deficiencia en la adhesión leucocitaria bovina mortalidad en terneros) y CVM
(complejo de malformación vertebral abortos y nacimientos prematuros mal hechos).
En un catálogo de sementales, se comprueba el ICO y se observa la fiabilidad y el percentil, comparando los valores obtenidos
con los reales.
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
Se utilizan animales en cría extensiva (destete y cebo con concentrados o forrajes y campo) y con amamantamiento artificial y
cebo intensivo (concentrados). Los objetivos son caracteres de crecimiento e IC y caracteres de calidad de la canal, contenido
magro y beteado. Otros objetivos son fertilidad, facilidad de parto, tamaño a la madures y habilidades maternales, así como la
tolerancia a enfermedades, climas extremos y a la escasez.
Hay que tener en cuenta el mérito genético, que se representa como la diferencia de la progenie respecto del umbral: DEP
(Diferencia Esperada en la Progenie). Equivale a la HTE. Por definición, el valor de mejora del animal selecto es 2DEP, aunque se
aplica 1XDEP, indicando el incremento promedio en su descendencia respecto al umbral. Aplicable en peso al nacer, al destete, al
año y en aptitud maternal, siendo de fiabilidad variable (<0,4 poco fiable; 0,4-0,6 aceptable-arriesgada; 0,6-0,8 confiable
a muy confiable; >0,8 excelente).
4.1.- CARACTERES
LECHEROS: cantidad total, calidad, aptitud al ordeño mecánico (velocidad, forma de la mama y respuesta a estímulo).
EN CARNE:
o MATERNALES: precocidad, actividad sexual, fertilidad, prolificidad, capacidad de adaptación.
o PATERNALES: Morfología compacta, elevado crecimiento, buen rendimiento de la canal,
o DEL CORDERO: Velocidad de crecimiento, canal, IC.
DE LANA: Cantidad (peso del vellón) y calidad (diámetro, longitud, color y ausencia de fibras coloreadas, grado de rizado
y contenido en pelo).
DE LECHE: Con 3 secciones: machos con valor genético positivo, machos en espera de valoración y machos en testaje. Se
puede observar el valor genotípico de los parentales (Ganadería), el valor genotípico individual y el genotipo.
DE CARNE: Se observa el genotipo, el valor genotípico individual y la valoración relativa por pruebas de descendencia, así
como la fiabilidad.
Se quiere una eficiente producción de carne magra. Determinado por: velocidad crecimiento, porcentaje magro de la canal,
eficacia en conversión del alimento y lechones criados por cerda y año.
Los caracteres de interés son: alta eficacia productiva, alto nº de crías por parto, corto IG y alta h2.
Los productores quieren más lechones y más IC; los mataderos, calidad de canal y cantidad de piezas nobles; las industrias
cárnicas, rendimiento y propiedades tecnológicas adecuadas; el consumidor, calidad del producto final.
Tenemos grandes empresas como Selección Batalle (catalana), Toppigs (alta fertilidad, alto nº de crías por parto, excelente
habilidades maternales, calmados y piernas robustas, cerditos vigorosos con GD alta y bajo IC) o Hypor (Duroc con robustez y
velocidad de crecimiento; Rocky semimagro; Carny para nuevos embarquetados; Pietrain con eficiencia y uniformidad en el cebo).
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CRÍA Y SALUD ANIMAL
Cuando se seleccionan en el estrato núcleo se tienen en cuenta IC v velocidad de crecimiento y % magro (machos), así como
aptitud materna, tamaños de camada y homogeneidad de camada (hembras).
Dentro de los caracteres productivos, IC e ID tienen h2 alta y heterosis nula, y el espesor de tocino dorsal se relaciona con IC.
Para la calidad de canal (% magro, % piezas nobles) y calidad de la carne (CRA, color, terneza y grasa intramuscular), heterosis nula
y h2 alta-media.
Los objetivos y criterios de selección son: producción de lechones, ciclo de cebo completo y cría en pureza o cruzamiento.
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1.1.- CONCEPTO
Toda expresión fenotípica y/o genotipo controlado genéticamente y en los que es aplicable el análisis genético y, por
tanto, puede rastrearse su herencia en cualquier genealogía.
Cualquier fenotipo determinado por una variante alélica de un gen o conjunto de genes.
Permiten mostrar la variación en su secuencias de ADN (polimorfismo). Si los marcadores segregan siguiendo las leyes de
Mendel, son marcadores genéticos. Y, si deben a variación del ADN asociadas a efectos fenotípicos, marcadores genéticos
moleculares.
Los marcadores moleculares son biomoléculas asociadas o no a un carácter que pueden ser aplicados a la discriminación o
identificación de diferencias individuales de origen genético proteínas y ADN. Puede ser un polimorfismo (diferencias
interindividuales o con mutaciones) o una región genómica hipervariable (genes de elevado grado de variación en un segmento
reducido del gen marcadores microsatélites).
1.2.- POLIMORFISMO
Hay diferencias entre individuos de una misma población y entre las poblaciones en las especies. Las diferencias genéticas que
ocurren naturalmente en los organismos dentro y entre especies se llaman polimorfismos genéticos, que al acumularse acusan
divergencia y permiten medir etas divergencias en términos de distancias genéticas.
1.3.- TIPOS
SEGÚN SU UBICACIÓN: de ADN nuclear (genómica) de regiones codificantes (exómica) y no codificantes (intrómica), de ADN
mitocondrial.
SEGÚN ORGANIZACIÓN EN GENOMA; zonas de copias con núcleo repetido (AC) o en cluster (múltiples copias) y copia única.
SEGÚN EL EFECTO SOBRE LOS ORGANISMOS: no neutrales (efecto sobre el fenotipo del animal GENES MAYORES) y
neutrales (sin efecto fenotípico, pero detectable).
1.4.- CARACTERÍSTICAS
Polimorfismo de moderado-alto.
Identificación analítica sencilla y rápida.
Herencia mendeliana simple y ligada al efecto.
Sin interacciones con efectos ambientales.
Aplicable a cualquier momento del ciclo vital e independiente del estado.
1.5.- MÉTODOS
BASADOS EN ALO-ENZIMAS: Por diferencias en la estructura primaria y carga neta que causa variaciones de velocidad
de migración electroforética. Mutaciones que conducen a cambio de sentido.
BASADO EN ADN
o HIBRIDACIÓN DE ÁCIDOS NUCLEICOS:
Hibridación alelo específica (SO) para genes específicos de especies con sondas moleculares que llevan
mutaciones concretas.
RFLP (Polimorfismo en la longitud de fragmentos de restricción), usando enzimas de restricción para detectar
variación primaria (SNPs) en el DN, que es hibridado con sonda produce un perfil de bandas individual.
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MICROSATÉLITES (STR): secuencias cortas dispersas por el genoma que contienen un núcleo o motivo de 2-6
bp que se repiten de 10-50 veces entre regiones flanqueadas por los cebadores para la reacción de PCR. Para
filiación, diversidad genética, flujo de genes y estructura poblacional.
o COMBINACIÓN DE DIGESTIÓN CON ERS Y AMPLIFICACIÓN DEL ADN: Amplificación selectiva de una fracción
arbitraria de fragmentos de ADN genómico generados por doble digestión con una enzima de corte frecuente y otra
de corte poco frecuente, que son sellados con adaptadores de ADN y es donde se ubican los primers.
1.6.- APLICACIONES
2.- GENES
2.1.- CLASIFICACIÓN
Los genes se pueden clasificar según la magnitud de sus efectos y características productivas:
GENES MAYORES: efecto mayor de 0,5 varianza fenotípica y puede ser separado por análisis de segregación mendeliana,
de parentesco o utilizando marcadores moleculares. Reciben el nombre de QTLs o ETLs en el contexto de tales
marcadores (uno o varios genes relevantes).
POLIGENES O GENES MENORES: Genes de efectos pequeños y cuto efecto individual es imposible o poco práctico de
detectar.
Esta forma de entender el efecto de los genes nos permite partir la variación para un carácter productivo en 3 porciones
explicativas: efectos de genes mayores, porción asociada a poligenes (HTE, DEP) y porción de la varianza ambiental.
Esta clasificación nos permite conocer las bases biológicas y tipos de acción , detección de poblaciones y caracteres, incremento
de eficiencia de selección y utilización en SAM.
2.2.- IDENTIFICACIÓN
GC: Gen que al intervenir en al algún proceso fisiológico puede ser relacionado con el carácter de estudio y explica gran
parte de la variabilidad fenotípica del carácter producido.
CLONADO POSICIONAL CON MARCADORES MOLECULARES: cuando no existen grandes candidatos en la región mapeada
del QTL. Es necesario disponer de un gran nº de marcadores mapeados para ubicar la posición del gen en el cromosoma
utilizando la idea del ligamiento.
SAM=MAS GENES MAYORES: PRNP, CLPG Y FecB/BMPR1B (ovino); CAST, LOX, LEP, TG, CAPNI (bovino); CAST, KTT,
SLA, PRLR, ESR (porcino).
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1.- CONCEPTOS
ENFERMEDADES HEREDITARIAS: Aquellas que se transmiten mediante el proceso de la herencia, es decir, de los progenitores a
su descendencia. Causa última y principal es la alteración e la secuencia de ADN de la forma silvestre de un gen.
LOS ERRORES CONGÉNITOS DEL METABOLISMO son enfermedades cuyas características clínicas, patológicas y bioquímicas
pueden ser atribuidas a una deficiencia, anomalía o alteración congénita de una enzima específica que a su vez implica un gen
anormal con función alterada o de secuencia alterada respecto a su alelo o forma silvestre.
INMUNODEFICIENCIAS HEREDITARIAS: ocurren cuando la RI es reducida o nula y hereditaria, si la causa primaria es la presencia
(R o D) de un alelo mutante o mutación genética.
2.- EJEMPLOS
SCID (Inmunodeficiencia Severa combinada en caballos) afecta de forma primaria al árabe, contribuyente a cruzamientos y
creación de razas sintéticas.
Es autosómica recesiva y conduce a la muerte por infecciones severas tras la eliminación del calostro.
Efecto bioquímico: truncamiento de la ADN-PK y ausencia de función, que participa en la recombinación de cadenas VDJ y
maduración de LB y LT.
BLAD (Deficiencia de adhesión leucocitaria bovina). Afecta a la Frisón Holstein, causando la muerte antes de la madurez sexual.
El gen mutado codifica la subunidad beta de la proteína bovina CD18. Se cambia el aspártico por glicina y se impide la adherencia
del linfocito, sin penetrar al tejido infectado, y no se pueden combatir enfermedades.
PRINCIPIOS DE CONTROL: evitar or riesgo de difusión y generalización en poblaciones y evitar sus efectos económicos
negativos. Con lo que hay que determinar si se debe a causas hereditarias y establecer sistemas de cría selectiva que eliminen
su incidencia.
o PRUEBAS DE APAREAMIENTO: cruzamientos prueba para distinguir si un individuo es SS o Aa cuando otras pruebas no
eran objetivas. Su fundamento es la probabilidad de conocer a priori de detectar un portador tras obtener un nº
suficiente de sus descendientes en uno o más de diferentes tipos de apareamientos.
o IDENTIFICACIÓN MOLECULAR O PRUEBAS DE ADN: directas (mutación conocida, muestras tipificadas) o indirectas
(mutaciones desconocidas, análisis de ligamiento).
o CARACTERES UMBRAL O DE PREDISPOSICIÓN A PADECER UNA ENFERMEDAD: hay caracteres que se heredan de forma
similar a caracteres cuantitativos (múltiples loci combinados con efectos ambientales) que no de forma mendeliana
simple o monogénica.
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¿Por qué Umbral? En estos desórdenes todos los individuos presentan un grado de propensión a padecer el desorden (Variable
cuantitativa) pero los fenotipos pueden agruparse en dos o más categorías cualitativas (p. e. afectado/no afectado o manifestación
clínica/no manifestación) en función de que superen o no ciertas pruebas de diagnóstico clínico.
En estos casos se dice que se trata de una ENFERMEDAD MULTIFACTORIAL resultado de la combinación de factores genéticos y
ambientales.
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