COMPARTIMENTOS CELULARES Y

TRANSPORTE
Compartimentos intracelulares de una célula animal
 Transporte de proteínas entre compartimentos

Transporte regulado:
Entre citoplasma y núcleo
Transporte
transmembrana:
Citoplasma a peroxisomas,
mitocondrias, plastidios y
RE
Transporte vesicular:
De RE a Golgi
de Golgi a membrana
plasmática, vesículas de
secreción, lisosomas
De membrana plasmática a
endosomas
Transporte vesicular

TRANSPORT
¿Cómo reconocen las vesículas al compartimiento receptor?

Las proteinas complementarias v-SNARE y t-SNARE de las cisternas

participan en el transporte vesicular
 Vesículas de transporte: vesículas revestidas

 Se conocen hasta el momento dos tipos de vesículas revestidas:

las vesículas con revestimiento de clatrina y las vesículas con
revestimiento de coatómero.

 El revestimiento de clatrina se ensambla a partir de subunidades

constituidas por seis cadenas proteicas enlazadas que forman
alrededor de la vesícula un enrejado donde alternan hexágonos y
pentágonos. Llevan cubierta de clatrina las vesículas que brotan del
complejo de Golgi hacia los lisosomas, las vesículas de secreción
regulada y las formadas por endocitosis.

 El revestimiento de coatómero se forma a partir de las proteínas

COP (proteínas del coatómero, COPI, COPII). Está presente en las
vesículas que viajan del RE al aparato de Golgi, en las que realizan
transporte dentro de este complejo, en las destinadas a la secreción
continua y en todas las vesículas recicladoras.
Vesículas revestidas con clatrina
 Estructura de la cubierta de clatrina

Clatrina: formada por tres

cadenas polipeptídicas
grandes y tres pequeñas
que forman una estructura
de 3 patas: trisquelión
 Estructura de la cubierta de clatrina

Los trisqueliones se unen dando lugar a un esqueleto en forma de cesto convexo

formado por hexágonos y pentágonos
 El Sistema de
endomembranas
comprende:

Envoltura nuclear
Retículo endoplasmático
Aparato de Golgi
Lisosomas
Endosomas
 La envoltura nuclear se continua con el RE
 Constituida por una
membrana nuclear
externa y una interna.
 Por debajo de la
membrana nuclear
interna se localiza la
lámina nuclear. Lámina nuclear
 Presenta poros. Poros nucleares: 9-26 nm

perinuclear nuclear
space lamina
nuclear
pore
Retículo Endoplasmático (RE)
RE rugoso en una célula RE liso en una célula
secretora de proteínas secretora de hormonas
esteroides

Se distinguen dos tipos de retículo

Retículo endoplasmático (rugoso y liso) en
una célula hepática
Funciones del Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

a. Síntesis de proteínas

La síntesis de todas las proteinas de la célula (con

excepción de las codificadas por ADN de mitocondrias y
cloroplastos) es iniciada por ribosomas libres del citosol.
De ellas, las proteínas nucleares, las citosólicas y las
destinadas a cloroplastos, mitocondrias o peroxisomas,
inician y concluyen su síntesis en dichos ribosomas para
luego dirigirse, por el citosol, hacia sus compartimentos
diana. Otras, como las proteínas integrales de membrana,
las de secreción y las enzimas lisosomales, terminan su
síntesis en el RER.
Síntesis de proteínas en el RER. La Hipótesis de la Señal

Gunter Blöbel
P. Nobel 2001

(Secuencia señal)

(Tienen secuencia de
orientación específica)
Las dos rutas de distribución de las proteínas sintetizadas en la célula

Lodish et al., 2008. Molecular Cell Biology

Algunas secuencias típicas de péptidos señal o de orientación

Función del péptido Secuencia señal o de orientación

Importación al RE +H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-
Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-
GIn-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-GIn-
Retención en el lúmen del -Lys-Asp-Glu-Leu-COO-
RE
Importación a la +H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-
mitocondria Phe- Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-
Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-
Importación al núcleo -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-

Importación a los -Ser-Lys-Leu-COO-

peroxisomas
 ¿Qué es lo que dirige a un ribosoma hacia la membrana del RE?

SRP (signal-recognition particle,

partícula de reconocimiento de señal)

Translocon = canal de translocación Cooper G.M. 2000. The Cell – A Molecular Approach
Funciones del Retículo Endoplasmático Rugoso (cont.)

b. Glicosilación de proteínas

La mayor parte de las proteínas sintetizadas en el RER

incorporan cadenas glucídicas a su paso por el mismo. La
presencia en la cadena polipeptídica de la secuencia de
aminoácidos asparagina–x–serina o asparagina–x–
treonina (x es otro aminoácido cualquiera), es la señal de
glicosilación. Todas las glucoproteínas sintetizadas en el
RER reciben el mismo oligosacárido: una cadena
ramificada de catorce unidades monosacáridas (2
moléculas de N–acetil glucosamina, nueve de manosa y
tres de glucosa).
Funciones del Retículo Endoplasmático Rugoso (cont.)

Glicosilación de proteinas
Funciones del Retículo Endoplasmático Rugoso (cont.)

c. Verificación del correcto plegamiento de proteinas

En el lúmen del RER se produce un control de calidad de las

proteinas sintetizadas, de modo que aquellas con alteraciones
en su plegamiento son sacadas al citosol y eliminadas.
Existen unas proteinas denominadas Chaperonas que
juegan un papel esencial en el plegamiento y maduración de
las recién sintetizadas.
Funciones del Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Túbulos del REL Biosíntesis de lípidos

Glucogenolisis

Detoxificación

Liberación
regulada de iones
Ca+2
Glucogenolisis: hidrólisis de glucógeno a glucosa

Glucógeno
 Detoxificación

Transformación de sustancias tóxicas en compuestos solubles que puedan ser

excretados por la orina.
fármacos o contaminantes:
• Barbitúricos
• Etanol
• Insecticidas
• Herbicidas

Las sustancias tóxicas se inactivan en las

membranas del retículo endoplasmático
liso mediante enzimas que transfieren
oxígeno (oxigenasas o mono oxigenasas).

La reacción enzimática de detoxificación más importante se

realiza mediante la familia de proteinas citocromo P450.
 En el músculo, el REL es el retículo sarcoplasmático

El retículo sarcoplásmico (retículo endoplasmático liso) contiene calcio y en respuesta a un

estímulo nervioso la liberación de este catión dispara la contracción muscular. El calcio entra
en el retículo contra gradiente por acción de una bomba Ca+2 ATPasa.
 Aparato de Golgi

• Recibe proteínas y lípidos del RE, que van a formar parte de la membrana
plasmática o van a ser secretados.
• En el Golgi se agregan cadenas de azúcares para formar glucoproteínas y
glucolípidos.
Dividido en compartimentos funcionales (Rothman, 1981)

Cara de Formación

Cara de Maduración
 Complejo de Golgi

• En la Red CIS ocurre la fijación de los grupos fosfato a la manosa en

las enzimas lisosómicas. Participan fosfotransferasas.
• En la cisterna CIS y cisterna media, las enzimas manosidasa I y II,
eliminan los residuos de manosa. También aquí se añade N- acetil-
glucosamina (N- acetil- glucosaminotransferasas I y II).
• En la cisterna TRANS, ocurre la adición del ácido siálico y la
galactosa. La liberación de cualquier tipo de vesícula puede ocurrir
desde este compartimiento.
• En la Red TRANS, aquí se clasifican las proteínas hacia su destino, si
van hacia la membrana, los lisosomas o a las vesículas de secreción.
El Golgi como fábrica
de glucoproteinas y
glucolípidos
 Funciones del Complejo de Golgi

 Glicosilación terminal de proteínas y lípidos sintetizados en el RE. Se

modifican de manera secuencial y específica conforme atraviesan la pila de
Golgi.
 Las proteínas que alcanzan la Red TRANS del Golgi están listas para ser
clasificadas y enviadas a su destino final: lisosomas, membrana plasmática o
vesículas de secreción.
 Participa en la formación del glucocálix, la síntesis de proteoglucanos y la
pared celular.

Microvellosidades Glucocálix

Glucocáliz de célula
epitelial intestinal

Becker, W.M. y col. 2000.

Secreción

Membrana
plasmática
 Lisosomas

 Vesículas que contienen enzimas hidrolíticas (Hidrolasas).

 Función: Degradación de macromoléculas para la obtención de
monómeros.
 La procedencia del material a degradar es fundamentalmente
extracelular.
 Lisosomas

Los lisosomas proveen condiciones de pH ácido para la acción de

diferentes hidrolasas
¿De dónde proceden los sustratos que se degradan en el lisosoma?
Formación de lisosomas primarios y secundarios
Existen diversas formas de lisosomas secundarios
 Digestión celular

Sustancias digeridas
Se utilizan en el metabolismo celular.

Digestión celular

Sustancias no digeridas

Cuerpos Residuales
• Rodeados por una membrana.
• Contienen material no digerible.
• Permanecen en la célula // envejecimiento celular.
Al final de la digestión intracelular ………

• En algunos casos, los materiales no digeribles se

acumulan en los cuerpos residuales.

• Un ejemplo de cuerpos residuales son los gránulos de

lipofuscina, que se observan en células de larga vida
como las neuronas, células musculares, cardíacas,
etc.
 Endocitosis

 Incorporación de materiales desde el medio extracelular.

 Formas de Endocitosis: Fagocitosis (ingestión de partículas grandes),

Pinocitosis (ingestión de sustancias disueltas) y Endocitosis mediada por
receptor.
 Fagocitosis

 En organismos de vida libre (protozoos): alimentación.

 En mamíferos: células fagocíticas asociadas a procesos de defensa y
eliminación de restos celulares (macrófagos, neutrófilos).
 Endocitosis

 Pinocitosis: ingestión de sustancias disueltas en pequeñas vesículas que se forman

en la membrana plasmática.
 Endocitosis mediada por receptor: mecanismo para internalizar macromoléculas
extracelulares específicas (captación de colesterol por las células).
Estructura de partículas LDL

El colesterol se transporta en la sangre

unido a proteínas, formando unas
partículas conocidas como lipoproteínas
de baja densidad (LDL). Cada partícula
contiene una gran cantidad de moléculas
de colesterol rodeadas por una monocapa
lipídica y una molécula de proteína, que
es la responsable de la unión específica
de las LDL a las proteínas receptoras de
la superficie de las células.

LDL = low density lipoprotein

 Endocitosis mediada por receptor

Vesícula con
cubierta de clatrina

Disociación del
receptor en el
endosoma temprano
FUSIÓN CON EL
LISOSOMA

Retorno del receptor Colesterol libre,

aminoácidos,
a la membrana ácidos grasos
late endosome

ENDOSOMA
TARDÍO
Las vesículas de endocitosis mediada por receptor son revestidas

La escisión de vesículas es facilitada por la dinamina.

Exocitosis
 Peroxisomas
 Orgánulos morfológicamente parecidos a los lisosomas, limitados por una membrana,
tienen un diámetro variable entre 0,3 y 1,5 µm.
 Contienen oxidasas y catalasas. La función de los peroxisomas es proteger a la célula
de la acumulación de peróxido de hidrógeno (H2O2).
 En las plantas, hay peroxisomas que cumplen funciones especiales: los glioxisomas que
durante la germinación de la semilla transforman los lípidos almacenados en azúcares.
 Peroxisomas
Importan todas sus proteínas (enzimas oxidativas) del citoplasma.
Reacción oxidativa RH2 + O2 R + H2 O 2
Catalasa 2H2O2 2H2O + O2
Peroxidación (Catalasa) H2O2 +R’H2 R’ +2H2O
Beta oxidación de ácidos grasos Acetil CoA al citoplasma
 Vacuola

• Participa en el
equilibrio de agua.
• Almacenamiento de
desechos.
• Algunas células
almacenan sustancias
tóxicas.
• También almacenan
nutrientes o pigmentos.