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SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Es un sistema laberíntico presente en las células eucariotas formado por túbulos,

vesículas y cisternas revestidos por MEMBRANAS, y se comunican entre sí.

Divide al citoplasma en dos compartimientos: uno LUMINAL (por dentro de las

membranas del SEM) y otro CITOSÓLICO (por fuera de ellas).

La comunicación puede ser directa o por medio de VESÍCULAS

TRANSPORTADORAS que van desde un compartimiento donante hasta uno
receptor.

La composición química de sus membranas es idéntica a la de la membrana

plasmática. Difiere únicamente en que los carbohidratos están dispuestos hacia la
cara luminal.

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Está formado por las siguientes estructuras:

❖ Envoltura nuclear o carioteca, que la estudiaremos al ver núcleo.

❖ Retículo Endoplasmático Liso.

❖ Retículo Endoplasmático Rugoso.

❖ Aparato de Golgi.

❖ Vesículas (transportadoras, de secreción y recicladoras).

❖ Endosomas.

❖ Lisosomas

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

Es el encargado de la biosíntesis de la membrana. Está compuesto por una red

tridimensional de sacos aplanados y túbulos comúnmente anastomosados entre sí
y con el resto del sistema de endomembranas.

Dependiendo de la presencia o no de ribosomas en su composición, se va a

clasificar en RUGOSO o GRANULAR y LISO o AGRANULAR.

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RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO

No posee ribosomas en su membrana y al microscopio óptico puede observárselo

únicamente por la actividad de la enzima marcadora GLUCOSA-6-FOSFATASA.

El REL tiene funciones diversas:

❖ Su función principal es la SÍNTESIS DE LÍPIDOS, que es común en todos los

tipos celulares, por lo que mantiene constante el flujo de membranas.

❖ Se encarga de la síntesis de esteroides (estrógenos en el ovario, testosterona

en el testículo y corticoides en las glándulas suprarrenales).

❖ Síntesis de lipoproteínas, catalizada por enzimas ubicadas en el REL de los

hepatocitos.

❖ Proveen la membrana para los autofagosomas.

❖ Se encarga de la DESFOSFORILACIÓN de la glucosa-6-fosfato, gracias a la

presencia de la glucosa-6-fosfatasa en la membrana del REL de los
hepatocitos que da glucosa libre y permite su paso a la circulación sanguínea.
Esta enzima no existe en miocitos.

❖ Se encarga de la DETOXIFICACIÓN gracias a los grupos enzimáticos

ubicados en la membrana del REL de los hepatocitos, que se encargan de
neutralizar sustancias tóxicas convirtiéndolas en moléculas hidrosolubles que
se eliminan fácilmente por orina. En esta función participa la familia de

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citocromos P450, y puede darse por procesos de CONJUGACIÓN o de

OXIDACIÓN.

❖ Es un reservorio de calcio con una concentración muy superior a la que hay

en el citosol debido a la presencia de bombas de calcio en su membrana.

INTEGRACIÓN: El aumento de calcio en el citosol de una célula muscular

hacia que éste se una con troponina C permitiendo la contracción muscular.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO

Se encuentra en todos los tipos celulares, pero es abundante en aquellas que

están en activa síntesis proteica.

Junto a los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma, forma una zona
basófila que se llama ERGASTOPLASMA o sustancia basófila o cromidial y en las
neuronas SUSTANCIA DE NISSL.

Sus membranas poseen glicoproteínas transmembranarias que son las

RIBOFORINAS, y permiten la unión del ribosoma a partir de su subunidad mayor.
También contienen a los RECEPTORES DE PRS y a los TRANSLOCONES, que
permiten la translocación (pasaje de proteínas a la luz del RER).

REPASO: Recordemos que los ribosomas son estructuras amembranosas que

cumplen la función de la síntesis proteica, y están constituidos por una subunidad
mayor de 60 S y una menor de 40 S, cuya composición está dada por ARN
ribosómico y proteínas.

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Los ribosomas podían encontrarse de dos maneras: libres en el citosol o

adheridos al RER.

Los ribosomas LIBRES se encuentran en el citosol, y sintetizan proteínas

destinadas al NÚCLEO, a las MITOCONDRIAS, a los PEROXISOMAS y
también a permanecer en el CITOSOL. Todas estas son proteínas para uso
propio de la célula.

Las proteínas sintetizadas en ribosomas que están adheridos al RER efectúan la

síntesis de: proteínas de EXPORTACIÓN, proteínas para la MEMBRANA
PLASMÁTICA y ENZIMAS LISOSOMALES.

La proteína llega a su destino específico gracias a la presencia de una secuencia

de aminoácidos llamada PÉPTIDO SEÑAL.

Recordemos que los pasos para sintetizar una proteína que se exportará al
exterior son: transcripción en el núcleo, traducción en el RER, transferencia al
aparato de Golgi y exocitosis.

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La RIBOFORINA es el sitio de anclaje de la subunidad mayor del ribosoma.

La molécula que reconoce y al péptido señal apenas éste emerge del ribosoma,
es la PRS (partícula de reconocimiento de la señal), la cual se une al péptido
señal a través de una molécula llamada NAC. Así es como la PRS lleva a la
proteína y al ribosoma hasta el RER, donde hay un receptor para la misma.

Cuando el ribosoma se adhiere a la riboforina, la PRS se desprende del péptido

señal y se reanuda la síntesis proteica, volviendo la PRS al citosol, quedando
disponible para su reutilización. El extremo amino de la proteína cruza la
membrana del RER por un túnel proteico vecino y, de esta manera se, ancla al
ribosoma y transloca a la proteína a través del túnel, llamado TRANSLOCÓN.

APARATO DE GOLGI

Está compuesto uno o varios dictiosomas, que son estructuras que comprenden la
unidad funcional del Golgi. Cada dictiosoma tiene una cisterna CIS, una o varias
cisternas MEDIAS y una cisterna TRANS, que no tienen conexión entre sí.

Como consecuencia de la falta de conexión entre los sacos del Golgi, la

transferencia de materiales debe hacerse por medio de vesículas transportadoras.

A la cara CIS llegan vesículas provenientes desde el RER, y de la cara trans se

desprenden vesículas destinadas a la membrana plasmática y las vesículas
transportadoras de enzimas hidrolíticas.

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REVESTIMIENTOS PROTEICOS

Las vesículas transportadoras, secretorias y recicladoras que se desprenden de la

cara TRANS están revestidas por una cubierta de COATÓMERO.

Las vesículas que se desprenden de la cara trans del complejo de Golgi y que
están destinadas a la membrana plasmática o a los endosomas primarios están
revestidas por una cubierta de CLATRINA.

FUSIÓN DE MEMBRANAS

Las vesículas transportadoras que pertenecieron al compartimiento donante tienen

receptores ubicados en su membrana llamados SNARE-v, que interaccionan con
otros receptores pero que se localizan en la membrana del compartimiento
receptor llamados SNARE-t.

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La presencia de estos receptores asegura que la vesícula localice el

compartimiento donante de manera muy específica. La unión entre las SNARE
requiere la presencia de una proteína llamada Rab (se une ente snares dando
gtp), que se ubica en la membrana de la vesícula nacida en el compartimiento
donante.

FUNCIONES DEL GOLGI

❖ CLIVAJES PROTEOLÍTICOS (procesamiento proteico): Consiste en eliminar

un segmento llamado péptido C de la proinsulina para así convertirla en
insulina activa que será liberada por secreción intermitente.

❖ SULFATACIÓN Y FOSFORILACIÓN DE LOS PRODUCTOS.

❖ ORIGEN DE LISOSOMAS PRIMARIOS O VESÍCULAS

TRANSPORTADORAS DE ENZIMAS HIDROLÍTICAS.

❖ GLUCOSILACIÓN: Consiste en el agregado de carbohidratos a las proteínas

mediante la acción de una enzima llamada glucosil transferasa para formar

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glicoproteínas. También se glicosilan lípidos destinados a la membrana

formando glicolípidos.

❖ SELECCIÓN Y EMPAQUETAMIENTO DE PROTEÍNAS

DE EXPORTACIÓN: Consiste en la formación de las vesículas de secreción,
en donde luego la membrana de las vesículas se fusiona con la membrana
plasmática para expulsar a la proteína al medio extracelular por un proceso
que puede ser de dos tipos:

o SECRECIÓN CONTINUA o POR VÍA CONSTITUTIVA: En donde el

producto es eliminado al exterior de manera automática por un
proceso que no necesita se inducido en vesículas revestidas por
COATÓMERO. Ej: secreción de inmunoglobulinas.

o SECRECIÓN INTERMITENTE o POR VÍA REGULADA: Hay

almacenamiento temporal de los gránulos secretorios revestidos por
clatrina (en el citoplasma) y luego actúan sustancias inductoras, que
pueden ser neurotransmisores u hormonas, e interaccionan con
receptores celulares para provocar la exocitosis. Ej: secreción de
hormonas hipofisarias.