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Bloque I:
Bioquímica.
PANGEA ACADEMY!

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TEMA 1: BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS

BIOELEMENTOS!
Los bioelementos (también llamados elementos biogénicos) son los componentes
básicos de todos los seres vivos. Se han descrito hasta 70 bioelementos de los cuales 25
son los componentes más habituales. Esto confirma la idea de que la vida se ha
desarrollado sobre unos elementos que poseen propiedades fisicoquímicas idóneas para
que se pueden producir los procesos químicos que se desarrollan en los seres vivos. !

Teniendo en cuenta su grado de abundancia en la materia viva, podemos clasificar los

bioelementos en!
" BIOELEMENTOS PRIMARIOS O PRINCIPALES: C, H, O, N, S y P. Constituyen el 95% de la
masa total de los seres vivios. Las propiedades fisioquímicas que los hacen idóneos
son: !
- Entre ellos forman enlaces covalentes, compartiendo electrones. C, N y O pueden
compartir más de un par de electrones y por tanto formar enlaces dobles y triples. !
- Son los elementos más ligeros con capacidad de formar enlaces covalentes, por lo
que son enlaces muy estables. !
- A causa de las configuración tetraédrica de los enlaces del C, los diferenctes tipos
de moléculas orgánicas tienen unas estructuras tridimensionales diferentes. Esta
conformación espacial es responsable de la actividad biológica. !
- Las combinaciones del C con los otros bioelementos principales permite la
aparición de una gran variedad de grupos funcionales que dan lugar a diferentes
sustancias orgánicas con características físicas y químicas diferentes. !

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" BIOELEMENTOS SECUNDARIOS: representan una menor proporción, alrededor del 4%,
pero son vitales en la fisiología celular. Son: !
- Ca: en forma iónica interviene en la tramisión del impulso nervioso, contracción
muscular, formación de hueso...
- Na: ión más abundante del medio extracelular, papel fundamental en la regulación
de la tensión arterial, contracción muscular, síntesis de potenciales de acción...
- K: ión más abundante en el interior del citoplasma celular!
- Cl: necesario para mantener al balance de agua en la sangre y fluido intersticial. !
- Mg: forma parte de la molécula de clorofila. !
" OLIGOELEMENTOS: Aquellos que se encuentran en una proporción inferior al 0,1 % pero
son imprescindibles para la vida. Se incluyen en este grupo: Fe, Cu, Ni, Mn, Zn, I, F, Co
y Si. Existen oligoelementos no esenciales, los cuales no necesitan estar presentes en
todos los organismos, pero desempeñan diferentes funciones metabólicas
fundamentales para algunos de ellos. Son, entre otros: Cr, Li y Al.

BIOMOLÉCULAS!
Las biomoléculas se combinan entre sí mediante enlaces químicos para formar las
moléculas presentes en la materia viva; estas moléculas reciben el nombre de
biomoléculas o principios inmediatos, y se dividen en: !
" INORGÁNICAS: gases, agua y sales minerales.!
" ORGÁNICAS: glúcidos o hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

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TEMA 2: BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS !

EL AGUA !
Es indispensable para los seres vivos por dos motivos: !
- En su composición hay de un 60-90% de agua. Esta cantidad depende de: !
" La especie. Una medusa tiene un 95% de agua, el ser humano alrededor del 70%. !
" La edad. Los organismos jóvenes tienen más proporción de agua. Con el paso del
tiempo se van deshidratando (por ello aparecen las arrugas). !
" El tipo de tejido. Por ejemplo, el tejido óseo tiene menos agua que el epitelial. Cuanto
más duro será un tejido, menos agua poseerá. Cuanta más agua posea, más
actividad tendrá. !
- Las reacciones metabólicas se realizan en el agua. !
1. La molécula del agua (H2O).
Está formada por dos átomos de hidrógeno (H) y un átomo de oxígeno (O) unidos
mediante enlaces covalentes. Aunque es una molécula neutra tiene una distribución
asimétrica de sus electrones, lo que le proporciona un carácter dipolar, es decir,
alrededor del átomo de oxígeno se concentran muchos electrones con carga negativa,
mientras que los átomos de hidrógeno quedan desprovistos de electrones presentando
carga positiva. Esta característica le permite unirse a otras moléculas polares e incluso
unirse a otras moléculas de agua. Estas uniones se realizan mediante puentes de
hidrógeno entre el oxígeno de una molécula y el hidrógeno de otra. !

Cada molécula de agua puede formar cuatro puentes de hidrógeno (dos con el oxígeno y
uno por cada átomo de hidrógeno) uniéndose a cuatro moléculas de agua diferentes,
creando así una estructura de tipo reticular (con forma de red) responsable del
comportamiento del agua, de sus propiedades físicas y químicas y especialmente de su
función biológica. !

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2. Propiedades del agua y funciones biológicas derivadas de ellas.

a) Acción disolvente:!
Se dice que el agua es el disolvente universal porque es el líquido que más sustancias
disuelve, debido a su capacidad de formar puentes de hidrógeno con las mismas. Los
solutos pueden ser: !
- Moléculas orgánicas de poca masa molecular, como la glucosa, los alcoholes,…
dando lugar a disoluciones moleculares. !
- Macromoléculas, como una proteína, un polisacárido o un ácido nucleico, formando
disoluciones coloidales. Pueden aparecer en dos estados, que son interconvertibles,
según se pierda o gane agua: !
" Sol: con mayor contenido de agua, por lo que es más líquida. !
" Gel: con menor proporción de agua, por lo que es más viscosa.!
- Un compuesto salino (una sustancia inorgánica), que se disociará en presencia del
agua dando lugar a disoluciones iónicas (formadas por iones positivos y negativos). !
+ !
NaCl ---> Na + Cl -

De esta propiedad disolvente dependen dos funciones importantes de los seres vivos: !
- La mayoría de reacciones metabólicas se producen en el agua. El citoplasma celular
está formado principalmente por agua y todas las actividades metabólicas de la vida
celular se producen en el citoplasma o en el nucleoplasma. !
- El aporte de nutrientes y la eliminación de productos de desecho se realiza por medio
de un transporte acuoso (la sangre y la orina en los animales y la savia en las plantas). !

Las sustancias que se disuelven en el agua pueden ser: !

- Hidrofílicas o lipofóbicas: son sustancias polares que establecen puentes de
hidrógeno con las moléculas de agua. Ej. glucosa, alcohol,… !
- Hidrobóficas o lipofílicas: son sustancias apolares incapaces de formar puentes de
hidrógeno con la molécula de agua; interrumpen su estructura reticular. Ej.
hidrocarburos, colesterol,... !
- Anfipáticas: son moléculas con una región polar, y por tanto soluble en agua, y otra
apolar e insoluble. Ej. ácidos grasos, fosfolípidos,... !

b) Elevada fuerza de cohesión !

Es la fuerza que une unas moléculas de agua con otras mediante los puentes de
hidrógeno formando una estructura compacta y reticular. !
Al no poder comprimirse actúa en muchos animales invertebrados como esqueleto
hidrostático, por ejemplo en las lombrices y caracoles. También por esta propiedad las
plantas están turgentes, y por tanto erguidas. Además, la elevada fuerza de cohesión es
responsable de la tensión superficial de la molécula del agua, la cual hace que su
superficie se comporte como una delgada película elástica que puede deformarse sin
romperse, soportando pequeños pesos; esto es aprovechado por algunos insectos para
desplazarse por encima del agua sin hundirse. También contribuye a amortiguar
estructuras corporales, protegiéndolas, o actúa como lubrificante. !
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c) Elevada fuerza de adhesión !

Es la fuerza que une unas moléculas de agua con otras moléculas polares mediante
puentes de hidrógeno. La adhesión, junto con la cohesión, son las responsables de la
capilaridad, proceso mediante el cual la savia bruta asciende desde las raíces hasta las
hojas a través de los vasos leñosos del xilema en contra de la gravedad. !

d) Elevado calor específico !

Es la energía que hay que suministrar a 1 g de agua para que su temperatura ascienda 1º
C. El agua absorbe gran cantidad de calor que utiliza para romper los puentes de
hidrógeno, por lo que su temperatura sólo se eleva ligeramente. Por esta propiedad, el
citoplasma de las células sirve de protección a las moléculas orgánicas ante los cambios
bruscos de temperatura funcionando como regulador térmico. !

e) Elevado calor de vaporización !

Es un tipo de calor latente que mide la energía que hay que suministrar a 1 g de agua
para que pase de estado líquido a gaseoso. Para que el agua se evapore necesita gran
cantidad de energía en forma de calor (1 g de agua a 20º C de temperatura requiere 540
cal para pasar de estado líquido a vapor). Al evaporarse el agua disminuye la temperatura
y esto es lo que utilizan los animales como sistema de refrigeración mediante el sudor en
animales, o la transpiración en vegetales. !

f) Elevada conductividad térmica

Las moléculas de agua conducen muy bien el calor por lo que el agua juega un papel
muy importante en la regulación del clima terrestre, tanto en la hidrosfera, como en la
atmósfera. !
!

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g) Menor densidad del hielo que del agua líquida !

Entre 0 y 100º C el agua se mantiene líquida. Al enfriarse, el agua se contrae hasta
alcanzar los 4º C, pero a partir de temperaturas menores, su estructura se dilata hasta
transformarse en hielo en el punto de congelación, de modo que el agua en estado sólido
es menos densa que en estado líquido. Gracias a esta propiedad, el hielo flota sobre el
agua líquida. Los lagos, ríos y mares comienzan a congelarse desde la superficie hasta
abajo; esta costra de hielo superficial sirve de abrigo a los seres vivos que viven bajo el
agua. !
!
h) Reacciones de hidrólisis !
El agua es capaz de romper determinados enlaces de muchas moléculas orgánicas
produciendo de este modo compuestos más simples, como ocurre en la digestión.
Conviene recordar que en las reacciones de hidrólisis se consume agua y en las de
síntesis se genera. !
!
i) Fotólisis del agua
Dentro de las funciones bioquímicas del agua se encuentra la fotosíntesis. En esta
función se utiliza el agua para descomponerla en protones de hidrógeno positivos (H ) y +

electrones negativos (fotólisis del agua). Los electrones son utilizados por los
cloroplastos para producir energía en forma de moléculas de ATP durante la fase
lumínica, mientras que los protones de hidrógeno se utilizan para formar moléculas
orgánicas mediante el ciclo de Calvin en la fase oscura. !
2 H O 4 H + 4 e- + O !
2
+

SALES MINERALES
Son moléculas inorgánicas que pueden encontrarse en los seres vivos en estado sólido
y en disolución. !

1. En estado sólido
- Dan lugar a las formaciones esqueléticas, generalmente en forma de conchas,
caparazones de carbonato cálcico (CaCO ) como en los moluscos y en crustáceos. !
3

- Se encuentran en forma de sílice (SiO ) en los radiolarios (protozoos) y las diatomeas

2

(algas unicelulares). !
- También darán lugar al esqueleto interno de los vertebrados en forma de carbonatos
2- 3-
(CO ), fosfatos (PO ), fluoruros (F ) y cloruros (Cl ), cálcicos (Ca ). !
3 4
- - 2+

- El esmalte de los dientes está compuesto por fluoruro de calcio (CaF ). ! 2

- En determinadas especies vegetales se incorporan sales minerales en la pared de

celulosa, como por ejemplo en las hojas de caña: el borde presenta impregnaciones de
sílice y funciona como un cuchillo; lo mismo sucede con los pelos de la ortiga. !

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- En algunos animales aparecen concreciones calcáreas (“como roquitas”) formando los

otolitos del oído interno, responsable del equilibrio, de carbonato cálcico. !
- Algunos animales como los delfines y las palomas mensajeras presentan partículas de
magnetita (FeO, un imán natural) que funciona como una brújula para la orientación. !
- Algunos vegetales como las espinacas y los grelos acumulan cristales de oxalato
cálcico en forma de productos residuales del metabolismo; si el hombre ingiere estos
alimentos en exceso, pueden aparecer cálculos renales o biliares de oxalato cálcico. !

2. En disolución !
Las sales disueltas en el agua se encuentran disociadas en iones positivos (cationes) y
negativos (aniones), por ello, también se denominan electrolitos. En los seres vivos son
responsables de: !
- La contracción muscular: Ca . ! 2+

- La transmisión del impulso nervioso (sinapsis): Na , K , Cl , Ca . !

+ + - 2+

- La coagulación de la sangre: Ca . ! 2+

- La regulación del pH en sistemas amortiguadores o tampones: carbonato/

2- - - 2-
bicarbonato (CO /HCO ) y monofosfato/bifostato (H PO /HPO ).!
3 3 2 4 4

- La síntesis de la hormona tiroidea: yodo. !

- La ósmosis, para la distribución de agua entre el interior y el exterior celular. !
- Funciones catalíticas, actuando como cofactores enzimáticos (iones que se unen a
enzimas para activarlas o inhibirlas)  Cu , Mg , Zn , Mn . !
+ 2+ 2+ 2+

!
Entre otras muchas funciones; además: !
- Las sales ferrosas (Fe ) y férricas (Fe ) forman parte de la hemoglobina, encargada de
2+ 3+

transportar el oxígeno en la sangre. !

- El magnesio (Mg ) forma parte de la clorofila, pigmento fotosintético capaz de captar la
2+

luz del sol; también actúa como catalizador (cofactor), junto con las enzimas, de
muchas reacciones metabólicas. !

ÓSMOSIS !
Las sales minerales (y también las moléculas orgánicas) están
implicadas en el proceso de la ósmosis, que se produce cuando
dos disoluciones están separadas por una membrana
semipermeable (la cual sólo deja pasar el agua, pero no el soluto).
Las moléculas de agua atravesarán la membrana desde la
disolución más diluida (la que tiene más agua) hasta la más
concentrada (la que tiene menos agua), hasta igualar ambas
concentraciones. Las membranas biológicas son semipermeables,
por lo que este proceso es muy común en las células. !
El medio más diluido es el hipotónico o hiposmótico y el más
concentrado es el hipertónico o hiperosmótico. Cuando las
concentraciones son iguales se dice que son isotónicas o
isoosmóticas. !

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- Si tenemos una célula en un medio hipertónico (con poca proporción de moléculas de

agua), el agua saldrá del interior del la célula hacia el exterior hasta igualar las
concentraciones. La célula se arrugará y morirá en un proceso que se denominado
plasmólisis. Si este proceso ocurre en glóbulos rojos se llama crenación. !
- Si la célula se encuentra en un medio hipotónico, para igualar las concentraciones, el
agua entrará en la célula. Ésta se hinchará, pudiendo llegar a estallar y morir si no
disponen de pared celular (como los vegetales), en un fenómeno que recibe el nombre
de turgencia o turgescencia. Si este proceso ocurre en glóbulos rojos se llama
hemólisis, ya que suele conducir a la rotura y muerte de estas células. !
Estos dos fenómenos explican por qué es tan importante que las células se encuentren
en un medio interno (extracelular) adecuado. !
!

DIÁLISIS !
Es el proceso mediante el cual las partículas de bajo peso molecular pasan a través de
una membrana semipermeable del medio más concentrado al más diluido. !

Por este procedimiento, en la filtración renal se eliminan

del plasma sanguíneo sales minerales y sustancias
orgánicas de pequeño tamaño molecular consideradas
como desechos del metabolismo (por ejemplo, urea). Este
proceso también se utiliza en los enfermos con
insuficiencia renal, recibiendo el nombre de hemodiálisis.
En estos enfermos se pasa la sangre artificialmente a
través de una membrana de diálisis y todas las sustancias
de la sangre son filtradas, por los que después tienen que
inyectarles las sustancias beneficiosas para el organismo
que han sido desechadas (como proteínas, glúcidos, etc).!

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TEMA 3: GLÚCIDOS. !
Los glúcidos son biomoléculas orgánicas que también reciben el nombre coloquial de
azúcares debido a que muchas tienen sabor dulce. También se las denomina hidratos
de carbono por componerse básicamente de carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) y
en algunos nitrógeno (N). Su principal función es energética, aunque algunos presentan
función estructural o metabólica. !
!
Por su complejidad se dividen en: !
- Monosacáridos (osas): Son los más sencillos y están formados por una única
unidad. No pueden ser hidrolizados. !
- Oligosacáridos (ósidos): Formados por la unión de dos a diez monosacáridos. Los
más importantes son los disacáridos que constan de dos monosacáridos. Pueden
experimentar reacciones de hidrólisis que liberan los monosacáridos que los
componen.!
- Polisacáridos: Son glúcidos de gran masa molecular (macromoléculas) formados
por la unión de un número elevado de monosacáridos. !
!

MONOSACÁRIDOS
También se denominan osas. Responden a la fórmula general CnH2nOn. Son los glúcidos
más sencillos. Sus propiedades físico-químicas son: !
- Cristalizables (forman cristales). !
- Blancos en estado sólido. !
- Incoloros cuando se disuelven en el agua. !
- Polares o hidrofílicos (solubles en agua). !
- Dulces. !
- Con poder reductor (se verá más adelante). !
La mayoría de los monosacáridos realizan una
función energética. Se descomponen mediante
la respiración celular para producir la energía
necesaria para el correcto funcionamiento de las
células. !
Químicamente son polialcoholes (poseen varios
grupos OH) que presentan un grupo aldehído (en
el primer carbono) o cetona (en el segundo
carbono), llamándose aldosas o cetosas
respectivamente. El número de carbonos puede
variar de tres a nueve, aunque los más
frecuentes las triosas (3 C), tetrosas (4 C),
pentosas (5 C) y hexosas (6 C). !

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Estructura e isomería:
Isomerías: los isómeros son compuestos que tienen identica formula molecular, pero
diferentes propiedades. Esto se debe a que los átomos están conectados u orientados
en el espacio de diferente forma. Hay varios tipos de isomerías: !
- Isómeros estructurales: varía el orden en el que se enlazan los diferentes grupos
funcionales. !
! Isomería funcional: los átomos se conecta de tal forma que dan lugar a diferentes
grupos funcionales. (Las moléculas tienen el mismo número de cada átomo pero
un grupo funcional diferente). !

! Isomería de cadena: variación del numero de carbonos en la cadena principal.!

! Isomería de posición: en este caso tenemos el mismo grupo funcional pero

cambia de posición. !

- Isómeros espaciales o estereoisomería: unión de los mismos átomos pero con

diferente disposición espacial. !
! Isomería configuracional: las moléculas presentan diferente
configuración y no se puede intercomvertir. ! Carbono Quiral:
aquel que tiene 4
! Isomería óptica o Enantiometría: cuando un compuesto tienen enlaces a 4 átomos
diferentes.
al menos un cabono asimétrico o quiral, pueden formarse dos
variedades distintas llamadas esteroisómeros ópticos,
anantiómeros o formas quirales.!

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Los isómeros ópticos no se superponen ya que uno es la imagen especular del otro.
Presentan las mismas propiedades fisicoquímicas pero desvían el plano de la luz
polarizada en diferentes direcciones. !
Si desvían la luz polarizada a la derecha se representan con el signo (+) o la letra (D-)y se
denomina isómero dextrógiro. Si por el contrario; desvían la luz polarizada hacia la
izquierda se representan con el signo (-) o la letra (L-) y es el isómero levógiro. !
! Isomería geométrica o Diasteroisomería: son las parejas de esteroisómeros que
no son imágenes especulares entre sí. Se denominan epímeros aquellas
moléculas que difieren exclusivamente en la posición de los grupos funcionales
uno de los carbones quirales, manteniendo la disposición espacial con el resto. "

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Estructura: !
Los monosacáridos están constituidos por una cadena
carbonatada de 3 a 8 átomos de carbono. Los de mayor
importancia biológica son las hexosas (6C) y pentosas (5C). En
función de la posición del grupo funcional encontramos: !
- Aldosas: con el grupo carbonilo en el primer carbono de la
cadena (aldehido). !

- Cetosas: con el grupo carbonilo en el segundo atomo de la cadena (cetona). !

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Reacción de condensación o ciclación de un monosacárido: !

El grupo carbonilo (C=O) es muy reactivo y forma hemiacetales al reaccionar con el grupo
hidroxilo (-OH) propio de otra molecula. En el caso de una cadena de azúcar lo
suficientemente larga (4-6 C) uno de los grupos hidroxilo de la mismo molécula pude
reaccionar con el grupo carbonilo para fromar un hemiacetal cíclico. Esta reacción de
condensación se realiza en un medio acuoso. Recordad que durante la reacción la
moleucla no pierde ni gana ningún átomo; solo se condensa, obligando a la molécula a
adquirir una forma cíclica en lugar de lineal. !
- Enlaces hemiacetálico: es el enlace que se produce en monosacáridos de la familia
de las aldosas. Reacciona el grupo aldehido (CHO) con un grupo hidroxilo (-OH). !
- Enlaces hemicetónico: es un enlace que se produce en monosacáridos de la familia
de las cetosas. reacciona el grupo cetónico (C=O) con el hidroxilo (-OH).

El carbono quiral en la fórmula cíclica se denomina carbono anomérico y este queda

unido a un grupo hidroxilo (-OH). La posición de este grupo hidroxilo en el carbono
anomérico determina otro tipo de anomería, en la que tenemos dos formas. !
- Forma alfa ("): el grupo hidroxilo queda en la parte inferior. !
- Forma beta (ß): el grupo hidroxilo queda en la parte superior. !

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Monosacáridos de interés biológico.

a) Triosas: son monosacáridos de 3 carbonos que derivan de la

glicerina (propanotriol). El gliceraldehido y dihidroxiacetona.
Mediante el proceso de la glucólisis (hidrolisis de la glucosa para la
obtención de energía) se forman gliceraldehido y dihidroxiacetona. !

b) Tetrosas: Son monosacáridos de 4 átomos de carbonos. Participan

en el metabolismo de los glúcidos. En los organismos vivos son
menos abundantes que otros monosacáridos. Las más importantes
son: !
- Aldotetrosas: eritrosa y treosa.
- Cetotetrosas: eritrulosa. !

c) Pentosas: Son monosacáridos de 5 átomos de carbonos. Entre los más importantes

se encuentran: !
- Ribosa: forma parte estructural del ácido ribonucléico (ARN) y de otros nucleótidos
no nucléicos como el ATP, GPT...!
- Arabinosa: se encuentra en la goma arábiga y constituye uno de los pacos ejemplos
de forma L. !
- Ribulosa: forma el Rubisco (enzima) reocge el CO2 de las plantas para la
fotosíntesis. !
- Xilosa: constituyente de la madera. !
!
d) Hexosas: monosacáridos de 6 átomos de carbonos. Las más importantes son: !
- Glucosa: se encuentra en todos los organismos vivos. En el interior de las células
vegetales aparece como elemento de reserva energética formando el almidón o en
las paredes celulares formando parte de la celulosa. En las células animales es
principalmente un elemento de reserva y se almacena como glucógeno. !
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- Galactosa: no se encuentra de forma libre ya que forma parte

de disacáridos como la lactosa y también aparece en
heteropolisacáridos y heterósidos. !
- Manosa: es un intermediaro metabólico sobre todo para las
plantas y también aparece en algunos antibióticos como la
estreptomicina. !
- Fructosa: se encuentra en forma libre en las frutas o unida a
glucosa formando sacarosa. Se puede transformar muy
rápidamente a glucosa. !

Glúcidos derivados de monosacáridos: !

Se forman sustituyendo un grupo hidroxilo (OH), por un hidrógeno, por un grupo ácido,
por un grupo amino, etc. También pueden formarse al sustituir el grupo carbonilo
(aldehído o cetónico) por otro radical.!
a) Desoxiazúcares: se sustituye un grupo OH por un hidrógeno (H). La más conocida es
la desoxirribosa, donde se sustituye en el C2 un OH por un hidrógeno, por lo que su
molécula tiene un oxígeno menos que la ribosa. !

b) Aminoazúcares: se forman sustituyendo el grupo hidroxilo (OH) del C2 de algunas

hexosas por un grupo amino (NH2). Esto no suele encontrarse de forma aislada, si no
cuando los azúcares forman polímeros. A este nuevo enlace que se produce se le
denomina N-glucosídico. !
De esta manera se forma la galactosamina (a partir de galactosa) que forma parte de las
membranas celulares y la glucosamina (a partir de la glucosa) y su derivado, la N-acetil-
glucosamina, que es uno de los componentes que forma el polisacárido quitina. !

c) Ácidos urónicos o azúcares ácidos: se forman sustituyendo en el C6 de las hexosas

el grupo alcohólico (OH) por un grupo carboxilo (COOH). Así obtendremos a partir de
la glucosa, el ácido glucurónico, y a partir de la galactosa, el ácido galacturónico.
Ambos se encuentran en algas y plantas en forma de gomas, mucílagos y pectinas y
en los animales formando parte del ácido hialurónico, que se encuentra en el líquido
tisular del tejido conjuntivo. !

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d) Polialcoholes: se forman al sustituirse el grupo aldehído o cetónico de los

monosacáridos por un grupo alcohólico (OH). Como ejemplos: el D-glucitol se
comercializa como edulcorante. La glicerina (a patir de gliceraldehido) es importante
para la formación de lípidos. !

Osidos
Son resultado de la asociación de monosacáridos a través de enlaces glucosídicos. !

Enlace O-glucosídico
es el enlace que se establece entre dos grupos
hidroxilo (-OH) de diferentes monosacáridos. Tras una
reacción de deshidratación (pérdida de una molécula
de agua) se origina un enlace tipo éter entre ambos
monosacáridos.!

Cuando solo uno de los hidroxilos pertenence al carbono anomérico decimos que el
enlace es monocarbonílico y conserva su caracter reductor. !

Sin embargo, cuando en la formación de este enlace o-glucosídico intervienen los

carbomonos anoméricos de ambos monosacáridos se dice que el enlace es dicarbonílico
y la molecula resultante pierde su carácter reductor. !

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1. Disacáridos.
Son biomoléculas constituidas por dos monosacáridos unidos mediante un enlace o-
glucosídico. En función del tipo de enlce o-glucosídico que acabamos de ver, podemos
clasificar los disacáridos en: !
- Reductores: como por ejemplo la Maltosa (aparece en granos de cebada germinada,
o en la hidrólisis del almidon y el glucógeno), la Lactosa o la Celobiosa.!

- No reductores: como la sacarosa (edulcorante más utilizado, es sintetizado solo por

plantas).

2. Polisacáridos.
Están formados por la unión de más de diez monosacáridos, por lo que tienen una
elevado peso molecular. En su síntesis se desprenden tantas moléculas de agua como
enlaces O-glucosídicos se haya formado. En general, son insolubles en agua y no
presentan sabor dulce.!
Podemos clasificarlos según: !
- Su composición: pueden ser homopolisacáridos (formados por el mismo
monosacárido repetido) y los heteropolisacáridos (formados por dos o más
monosacáridos que se repiten periódicamente). !
- Segun su origen: animal o vegetal. !
- Según su función: reserva energética o estructurales.!

2.1 Homopolisacáridos: !
a) Homopolisacáridos de reserva energética: !
# ALMIDÓN !
Es un polisacárido de reserva energética en los vegetales. Se acumula en un orgánulo
denominado amiloplastos o leucoplasto, muy abundantes en los tubérculos (ej: patatas) y
raíces de las plantas. !
Está formado por varias moléculas de !-D-glucopiranosas, unidas mediante enlaces
"(1,4) O-glucosídicos y monocarbonílicos, pero sin poder reductor (esto pasa en todos
los polisacáridos, lo van perdiendo a medida que se forman los enlaces). !
Se denomina amilosa cuando lo encontramos en una estructura lineal helicoidal no
ramificada. Pero la mayor parte del almidón se almacena como amilopectina, de esta
estructura helicoidal surgen multitud de ramificaciones (cada 20
glucosas aprox). !
Su hidrólisis se realiza mediante encimas específicas, las amilasas. !
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!
# GLUCÓGENO !
Es un polisacárido de reserva energética en los animales. La glucosa se almacena en
forma de glucógeno en el hígado y en el músculo esquelético. Esta glucosa puede ser
movilizada muy rápidamente en función de las necesidades del organismo. !
Su estructura es muy similar al almidon, pero en este caso se presentan ramificaciones
de forma más frecuente 8cada 8-10 glucosas). !
!
b) Homopolisacáridos estructurales: !
# CELULOSA !
Forma la pared celular, es un polisacárido estructural de las células vegetales. Está
formada por $-D-glucopiranosas unidas mediante enlaces O-glucosídicos $(1,4) en
cadenas lineales no ramificadas, de manera que la unidad que se repite es la celobiosa. A
su vez entre las glucosas de una misma cadena se establecen enlaces de hidrógeno
(intracatenarios). La presencia de ambos tipos de enlace confiere a la molécula gran
resistencia. !

La mayoría de los animales no digieren la celulosa, ya que carecen de enzimas que

rompan el enlace O-glucosídico $(1-4). No obstante, los animales herbívoros y los
insectos xilófagos (los que se alimentan de madera), presentan en su tubo digestivo
bacterias y protozoos que tienen una enzima especial llamada celulasa, la cual es capaz
de hidrolizar dicho enlace, aunque de manera lenta, por lo que pueden digerir la celulosa. !
La celulosa se denomina comúnmente fibra en alimentación. Aunque el hombre no puede
digerirla resulta indispensable en su dieta: facilita el tránsito intestinal y previene de
estreñimiento.!
La celulosa es el principal componente de la pared vegetal; esta celulosa se acompaña
de proteínas y otras moléculas complejas como la hemicelulosa y la pectina. !
!
# QUITINA !
Es un polisacárido de función estructural y origen animal. Se encuentra formando parte
del esqueleto externo (exoesqueleto) de los artrópodos (insectos y crustáceos). También
constituye la pared celular de los hongos. !
Está formada por cadenas no ramificadas de N-acetil-$-D-glucosamina unidas mediante
enlaces O-glucosídicos $(1,4). La estructura es muy similar a la de la celulosa. !
!

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BIOLOGÍA

2.2. Heteropolisacáridos:
Son aquellos polisacáridos que están formados por dos o más monosacáridos que se
repiten periódicamente. Pueden ser de origen animal o de origen vegetal. Los de origen
vegetal se encuentran en las plantas y en las algas, con función estructural y de defensa. !
# HEMICELULOSA !
Es un grupo de polisacáridos ramificados que presentan distinta composición
dependiendo del tipo de planta, exiten las monocotiledóneas (formadas por cadenas de
xilosa con ramificaciones de arabinosa y ácido glucurónico) y las dicotiledóneas
(formadas por cadenas de glucosa de las que salen ramificaciones de xilosa, galactosa y
fucosa). !

# PECTINAS!
Son polisacáridos ramificados formados por cadenas de ácido
galacturónico con ramificaciones de galactosa y arabinosa. En la
industria se utilizan como espesantes de la mermelada. Forman parte
de la pared celular vegetal, su función es la formación del
fragmoplasto. !

# AGAR-AGAR !
Es un polisacárido que se extrae de las algas rojas (rodofitas) y es insoluble en agua fría,
pero al hervir forma unos geles y cuando estos se enfrían de nuevo se utilizan como
caldo de cultivo en microbiología. En la industria se utilizan también para la elaboración
de gelatinas y helados. Químicamente está formado por unidades alternantes de D y L-
galactosa. !
# GOMAS !
Son polisacáridos donde intervienen la galactosa, la arabinosa y el ácido glucurónico.
Tienen función defensiva (es el liquido que sale cuando dañamos una planta). Presentan
interés económico las gomas arábicas del cerezo y del algarrobo, que se utilizan como
espesantes en salsas y helados. !
# MUCÍLAGOS !
Tienen una composición parecida a las gomas pero no son de origen vegetal. Su
propiedad característica es la de hincharse en contacto con el agua. Se utilizan para
lubricar el intestino grueso y las heces y evitar así el estreñimiento. Abundan en las
semillas de lino. !
# ÁCIDO HIALURÓNICO !
En los animales forma largas cadenas de elevado peso molecular. Se encuentra en el
líquido sinovial de las articulaciones y en el humor vítreo del ojo. !
A estas cadenas se unen proteínas y otros polisacáridos formando los proteoglucanos o
mucinas, que se encuentran en el tejido cartilaginoso, óseo y conjuntivo, dándoles
elasticidad y resistencia. !
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BIOLOGÍA

# CONDROITINA !
Es un polisacárido que se une al ácido hialurónico en la formación de proteoglucanos,
formando los cartílagos, los huesos y la córnea del ojo. !
# HEPARINA !
Es un polisacárido que impide la formación de coágulos en la sangre. Se utiliza como
fármaco para evitar trombos. También se encuentra en la saliva de animales que se
alimentan de sangre. !
!
2.3 Heterósidos:
- Glucolípidos: el oligosacárido está unido a un lípido (enlace covalente). Son los
componentes de las membranas biológicas. La parte glucídica constituye el
glucocálix de las membranas plasmáticas. !
- Glucoproteínas: el oligosacárido está unido a una proteína. Intervienen en la
formación de anticuerpos, enzimas digestivas, forman parte de la membrana
celular... Los péptidoglucanos forman la pared bacteriana y están formados por un
polisacárido y una proteína unidos mediante un enlace peptídico. !
!

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BIOLOGÍA

TEMA 4: LÍPIDOS. !
Son compuestos orgánicos formados por C, H, O (lípidos simples), aunque algunos
también contienen en menor proporción P y N (lípidos complejos). Constituyen un grupo
muy heterogéneo de moléculas, tanto por su composición, como por la función que
desempeñan. !
Comparten una serie de propiedades físicas que permite agruparlos juntos: !
- Son compuestos insolubles en agua y en otros disolventes polares. Sin embargo, sí
pueden disolverse en medios apolares (disolventes orgánicos) tales como el
benceno, el éter o la acetona. !
- Presentan un aspecto graso, es decir, poseen un brillo característico y son untuosos
al tacto. !

Acilglicéridos podemos digerirlos

Simples
forman capas externas protectoras
Céridos
(ceras o grasa)
Lipidos membranas
Fosfolípidos fosfoglicéridos
saponificables celulares
(capaces de formar
jabones) vaina de mielina
Esfingomielinas
Complejos en neuronas
Esfingolípidos Gangliosidos
Esfingoglucolípidos
Cerebrosidos

Lípidos Terpenos aceites esenciales y pigmentos.

insaponificables
Esteroides colesterol, hormonas esteroideas, sales biliares
(incapaces de
formar jabones) Prostaglandinas “mensajeros químicos”

LÍPIDOS SAPONIFICABLES
Los lípidos saponificables químicamente son ésteres, ya que se forman a partir de un
alcohol (-OH) y un ácido carboxílico (-COOH). Por tanto, siempre son hidrolizables,
generando en la reacción de hidrólisis de nuevo estos precursores (alcohol y ácido
carboxílico). Se llaman así porque a partir de ellos se pueden sintetizar jabones mediante
una reacción química denominada saponificación. Todos se forman a partir de ácidos
grasos. !
Se clasifican en tres grupos que son: !
- Las grasas o triglicéridos: presentan función de reserva energética. !
- Las ceras: tienen función estructural. !
- Los lípidos de membrana: poseen función estructural. !

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BIOLOGÍA

1. Ácidos Grasos.
Los ácidos grasos son moléculas formadas por una cadena hidroxicarbonada (10-20C)
de tipo lineal y con un número par de átomos de carbono. En uno de los extremos de la
cadena encontramos un grupo carboxilo (-COOH). Encontramos dos tipos: !
- Saturados: solo tienen enlaces simples. A temperatura ambiente son sólidos y en
su mayoría son de origen animal. Ej: ácido decanoico (10C), ácido palmítico (16C -->
CH3 – (CH2)14 – COOH) o el ácido esteárico (18C --> CH3 – (CH2)16 – COOH). !
- Insaturados: tienen uno o varios enlaces dobles o triples en su cadena, esto hace
que las moléculas presenten “codos” o esquinas, con cambios de dirección. Ej:
ácido oléico o omega-9 (18C con un doble enlace --> CH3 – (CH2)7 – CH = CH -
(CH2)7 – COOH),!

!
- Poliinsaturados o tambien llamados ácidos grasos esenciales. Son aquellos que el
organismo no puede sintetiza, por lo que debemos tomarlos a través de la dieta; ya
que su carencia provoca una enfermedad (impide la síntesis de otras moléculas).
Ejemplos son el ácido linoleico (18:2; omega-6), el ácido linolénico (18:3; omega-3) y
el ácido araquidónico (20:4; omega-6). El término omega (") se atribuye a la
posición que ocupa el primer doble enlace contando desde el último carbono, al que
se le denomina carbono " (siempre es un –CH3). Se encuentran en altas
concentraciones en los pescados, sobre todo en los azules, y también en las
semillas y aceites vegetales como el de nuez y el de soja. !

PROPIEDADES DE LOS ÁCIDOS GRASOS:

Los ácidos grasos tienen carácter anfipático, esto significa que un extremo de su
cadena es apolar o hidrofóbico (insoluble en agua); corresponde al extremo
hidrocarbonado (el que termina en -CH3), mientras que el otro extremo es polar o
hidrofílico (soluble en agua), que es el extremo carboxilo (-COOH). !

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BIOLOGÍA

Esterificación: los acidos grasos son capaces de formar enlaces éster con los grupos
alcohol de otras moléculas. Este enlace se forma por la reación del grupo carboxilo (-
COOH) y un alcohol (-OH) y se libera una molécula de agua. Gracias a este proceso se
forman los acilglicéridos. !
Una vez se ha dado la esterificación si añadimos a la mezcla hidróxido de sodio (NaOH)
o cualquier otra base fuerte va a ocurrir la saponificación. !

La saponificación es una reacción que se produce fuera de los seres vivos (en el
laboratorio, en la industria,…) mediante la cual los triglicéridos (y cualquier lípido
saponificable en general) es capaz de generar un detergente o jabón. En este caso
reaccionará cualquier grasa con sosa cáustica (NaOH, hidróxido sódico), o con cualquier
otro hidróxido (por ej. KOH, hidróxido potásico) que actúa como catalizador, y se
obtendrá glicerina y el jabón, que será una sal sódica o potásica derivada de los ácidos
grasos, por ejemplo, palmitato sódico (CH3 – (CH)14 – COONa). Esta reacción necesita
agua, en este caso a temperatura muy alta. !

El punto de fusión de los ácidos grasos depende de la longitud de su cadena y del

grado de insaturación (los ácidos grasos de cadena larga y saturados tienen el punto de
fusión más alto). Esto es así porque los compuestos totalmente saturados presentan
cadenas extendidas que se pueden empaquetar estrechamente estableciendo
interacciones de Van der Waals entre átomos de cadenas vecinas. Esto hace que a la
temperatura ambiente los ácidos saturados adquieran una consistencia cérea. Por el
contrario, las cadenas insaturadas muestran angulaciones que no permiten un
empaquetamiento tan fuerte como en las saturadas, por lo que las interacciones entre
ellas son más débiles y más fáciles de desordenar mediante la aplicación de energía
térmica. Por esta razón, el punto de fusión de los ácidos grasos insaturados es más bajo
y a temperatura ambiente son líquidos oleosos!

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BIOLOGÍA

REPRESENTACIÓN DE UN LÍPIDO ANFIPÁTICO: !

Los lípidos anfipáticos, cuando se encuentran en medio con agua, pueden formar las
siguientes estructuras: !
# Micelas: los grupos hidrófilos se disponen hacia la parte acuosa y la parte hidrófoba de
cada molécula hacia el interior. Las suspensiones que contienen este tipo de micelas
son muy estables. !
# Monocapas: los lípidos anfipáticos pueden también dispersarse por una superficie
acuosa pudiéndose formar, si la cantidad es la adecuada, una capa de una molécula de
espesor. En este caso las partes hidrófilas se disponen hacia el interior y los grupos
hidrófobos hacia el exterior de la superficie acuosa. !
# Bicapas: los lípidos se disponen entre dos compartimientos acuosos. Entonces, las
partes hidrófobas se disponen enfrentadas y las partes hidrófilas se colocan hacia la
solución acuosa. Los lípidos anfipáticos forman este tipo de estructuras
espontáneamente. !
# Liposomas: cuando las bicapas forman compartimientos cerrados. Así se forman las
membranas biológicas. !

En realidad, las membranas celulares son en esencia bicapas lipídicas (también tienen
proteinas y otras biomoléculas pero en menor proporción). Son permeables al agua pero
impermeables a los cationes y aniones y son también malas conductoras eléctricas. !
!
2. Lípidos simples.
2.1 Acilglicéridos:
Son moléculas simples que surgen de la esterificación
de una molécula de glicerina con uno (monoglicéridos),
dos (diglicéridos) o 3 (triglicéridos) ácidos grasos.
Si tiene tres ácidos grasos similares el nombre de la
molécula será: tri- (nombre del ac. graso). Ej: acido
palmítico --> tripalmitina. !
Los triglicéridos son moléculas apolares o hidrofóbicas,
pues todos sus extremos están formados por cadenas
hidrocarbonadas. !
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BIOLOGÍA

Podemos clasificarlas en: !

- Grasas o sebos: formados por ácidos grasos saturados (animal). !
- Aceites: formados fundamentalmente por ácidos grasos insaturados (vegetal). !

Tienen las siguientes funciones: !

- Reserva energética: son capaces de generar incluso tres veces más energía que los
glúcidos, ocupando por lo tanto mucho menos espacio. !
- Aporte de vitaminas liposolubles (A,D,K y E). !
- Acción protectora y termoreguladora: todos los órganos internos y en el tejido
subcutáneo (bajo la piel) están recubiertos por una capa (mayor o menor) de grasa
que sirve de amortiguación ante lesiones mecánicas.!

Los seres humanos somos capaces de procesar las grasas

gracias a que en nuestro sistema digestivo se encuentran con
diversas enzimas como la lipasa y la amilasa (de origen
pancreático) y las sales biliares. Gracias a estos incluso las
grasas más complejas se van hidrolizando a ácidos grasos que
ya pueden ser absorbidos por las células de la pared intestinal. !

Los ácidos grasos son recogidos por los vasos linfáticos hasta
desembocar en la sangre. Si estos se depositan en las paredes
de los vasos sanguíneos pueden llegar a obstruirlos y generar
enfermedades cardiovasculares. Lo normal es que los ácidos
grasos pasen a las células y se oxiden en la mitocondria para
obtener energía mediante una metabolismo denominado $-
oxidación de los ácidos grasos. !

2.1 Ceras:
Son ésteres de ácidos grasos de cadena larga, con alcoholes también de cadena larga.
Por lo general son sólidas y totalmente insolubles en agua. Sus funciones principales son
de revestimiento y protección, muy relacionadas con su impermeabilidad al agua y
consistencia firme. !

3. Lípidos complejos o de membrana.

Son aquellos lípidos en los que en su composición intervienen ácidos grasos y otras
sustancias no lipídicas, como glúcidos, ácido fosfórico y derivados aminados. Poseen
átomos de fósforo (P) y/o nitrógeno (N) en su molécula, motivo por el cual son lípidos
complejos. !

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BIOLOGÍA

Todos tienen función estructural, debido a su carácter anfipático, que les permite generar
bicapas lipídicas y formar así las membranas celulares; de ahí su nombre. La zona apolar
está formada por los extremos -CH3 de los ácidos grasos. Éstos están unidos por un
enlace tipo éster a un alcohol, que puede ser la glicerina o la esfingosina. La zona polar
está formada por los componentes no lipídicos, que también están unidos a la glicerina o
la esfingosina. De esta manera estos lípidos se dividen en: !
# Glicerolípidos (con glicerina). !
# Esfingolípidos (con esfingosina). !

3.1. Glicerolípidos:
Están formados por dos moléculas de ácido graso unidas mediante un enlace tipo éster a
dos grupos alcohólicos de la glicerina y el tercer grupo alcohólico está unido a un glúcido
o a un ácido fosfórico (H3PO4, que en realidad es el ácido ortofosfórico); formando los
gliceroglucolípidos o los glicerofosfolípidos (fosfoglicéridos o fosfolípidos)
respectivamente. !
!
% 3.1.1. Gliceroglucolípidos. !
Formados por dos ácidos grasos unidos a la glicerina mediante dos enlaces tipo éster y
el tercer grupo alcohólico de la glicerina unido a un monosacárido mediante un enlace O–
glucosídico. Se encuentran en las membranas de las bacterias y en las de las células
vegetales. !

% 3.1.2. Glicerofosfolípidos o fosfoglicéridos (fosfolípidos). !

Son moléculas anfipáticas compuestas por un glicerol, que tiene dos de sus grupos
hidroxilo (-OH) unidos a dos ácidos grasos mediante enlaces tipo éster. En el tercer grupo
hidroxilo de la glicerina, también unido mediante enlace éster (en este caso se suele
llamar “enlace fosfoester”) encontramos un grupo fosfato. Este núcleo molecular
constituye el ácido fosfatídico. Y a su vez luego al fosfato se le pueden unir otras
moléculas (la R naranja en el dibujo), esto determina los distintos subtipos de
fosfolípidos. Los dos ácidos grasos se unen lateralmente entre sí mediante enlaces
intermoleculares de Van der Waals (enlaces débiles que se forman entre cadenas
apolares).&

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BIOLOGÍA

- Si el H3PO4 se une a la colina, el compuesto se llama fosfatidil–colina, y se conocen

como lecitinas. Se encuentra en la yema de huevo y en el tejido nervioso. !
- Si el H3PO4 se une a la etanolamina, el compuesto se denomina fosfatidil-
etanolamina, y se conocen como encefalina. Se encuentra en el cerebro. !
- Si el H3PO4 se une a la serina (aminoácido con un grupo OH en su parte variable), el
compuesto formado es fosfatidil–serina. Muy abundante en los globulos rojos. !
- Si el H3PO4 se une a su vez a otro ácido fosfórico y a un diglicérido, obtenemos una
molécula simétrica, se denominana cardiolipinas, abundan en el músculo cardiaco. !

Función: los fosfolípidos son los principales constituyentes de las membranas celulares.
En ellas juegan un papel fundamental como estructura (biacapa lipídica) y también como
comunicadores entre el medio extracelular e intracelular ya que controlan (junto con otros
lípidos y proteinas) la transferencia de sustancias entre un lado y otro de la membrana. !
!
% 3.2. Esfingolípidos: !
También son componentes de las membranas celulares y, aunque en general, se
presentan en menor proporción que los fosfoglicéridos, abundan en el tejido nervioso.
También son anfipáticos. Los esfingolípidos son ésteres formados por la unión de un
aminoalcohol llamado esfingosina y un ácido graso, mediante un enlace amida, dando
lugar a una molécula denominada ceramida, a la que se une una molécula polar para
constituir el esfingolípido completo. !
!
Si la ceramida se une a un glúcido formará un esfingoglucolípido, mientras que si se une
a un ácido fosfórico dará lugar a un esfingofosfolípido. !

!
% 3.2.1. Esfingoglucolípidos !
Se producen por la unión de la ceramida (esfingosina + ác. graso) con un glúcido de
cadena corta. El enlace se forma con un grupo alcohólico (-OH) de la esfingosina
formando un enlace O–glucosídico con los monosacáridos, que pueden ser la glucosa y
la galactosa, la N–acetil-glucosamina y la N–acetil-galactosamina. !

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BIOLOGÍA

Se sitúan en la cara externa de la membrana celular, donde tienen una función de

“mensajeros” y forman así el glucocalix. Dentro de este grupo están: !
- Cerebrósidos: sólo presentan una molécula de monosacárido, que es la glucosa o
galactosa unida a la ceramida. !
- Gangliósidos: que tienen unida la ceramida a una cadena oligosacárida que queda
definida por la secuencia de monosacáridos que la forman. !

% 3.2.2. Esfingofosfolípidos !
Están formados por la ceramida que, mediante un enlace tipo éster, se une al ácido
fosfórico, que mediante otro enlace tipo éster se une a la colina o la etanolamina,
formándose un grupo de sustancias que reciben el nombre de esfingomielinas. Son muy
abundantes en el tejido nervioso, donde forman las vainas de mielina que recubren los
axones de determinadas neuronas, aumentando así la velocidad de transmisión de
impulso nervioso. !
!

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BIOLOGÍA

LÍPIDOS INSAPONIFICABLES
Forman un grupo de compuestos con los cuales no se elabora jabón porque no forman
enlaces tipo éster. No son hidrolizables, es decir, con ellos no se puede realizar una
saponificación. Aunque se encuentran en los organismos en menor cantidad que los
lípidos saponificables, desempeñan funciones biológicas muy importantes. !

1. Terpenos o Isoprenoides.
Son compuestos derivados del isopreno (2-metil-butadieno). Estas moléculas se
encuentran fundamentalmente en las plantas. Se clasifican según el número de
moléculas de isopreno que contengan. !

!
# Monoterpenos: formados por 2 isoprenos. Se encuentra en los aceites esenciales de
muchas plantas a las que dan su olor/sabor característico. Son sustancias volátiles y de
aroma penetrante. Ejemplos: Geraniol (esencia de rosal), mentol (esencia de menta),
mirceno (esencia de laurel) o eucaliptol (esencia de eucalipto). !
# Diterpenos: formados por 4 moléculas de isopreno. De entre estos vamos a destacar
el Fitol, que forma parte de la clorofila. Las vitaminas A, E y K también son diterpenos. !
# Triterpenos: formados por 6 isoprenos. Destacamos el escualeno y el lanosterol
(moléculas precursoras de la síntesis del colesterol). !
# Tetraterpenos: tienen 8 moléculas de isopreno. Son los pigmentos vegetales que son
fotosintéticos y reciben el nombre de carotenoides (absorben luz solar de longitud de
onda distinta a las de la clorofila): !
- '-caroteno (anaranjado): presente en la zanahoria. Es el precursor de la vitamina A,
ya que su hidrólisis produce dos moléculas de esta vitamina. !
- Xantofila (amarillo): característico de las hojas en otoño. !
- Licopeno (rojo): presente en el tomate y el pimiento. !
# Politerpenos: formados por muchas moléculas de isopreno. Un ejemplo es el caucho,
de las cortezas de algunos árboles. !

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BIOLOGÍA

2. Esteroides.
Son compuestos derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno,
también llamado esterano. Presentan funciones variadas y se
clasifican en: esteroles, ácidos biliares y hormonas esteroideas. !
!
2.1. Esteroles:
Son los más abundantes. Se caracterizan por tener un grupo
hidroxilo (-OH) en el C3 lo que les da cierto carácter anfipático y
una cadena lateral hidrofóbica de 8 átomos de carbono en el
C17. Los encontramos sobre todo en la membrana plasmática
donde su función es regular la fluidez de la bicapa lipídica
(cuantos mas esteroles haya, será menos fluida (es como si le
pusieras pequeños clavos)). !
El colesterol es el de mayor interés biológico. Todos los seres vivos necesitamos
colesterol, ya que sin él las memebranas celulares no serían estables, además también es
fundamental ya que es un precursor de muchas hormonas y algunas vitaminas. Por lo
que “Tener colesterol” no es malo. El problema para la salud surge cuando los niveles en
sangre son muy altos, lo que se conoce como hipercolesteremia. !
% !
% TRANSPORTE DEL COLESTEROL: !
El colesterol es una sustancia muy insoluble en medios acuosos (como la sangre), por lo
que necesita ser transportada mediante unas lipoproteinas específicas, que vamos a
clasificar según su densidad. !
Lipoproteina Función

transportan los lípidos absorbidos en el intestino

Quilomicrones
hasta el hígado

VLDL !
van del hígado hasta las celulas
(very low density lipoprotein)

LDL ! recogen el exceso de lipidos y lo “pegan” a la

(low density lipoprotein) artería. Este es el “malo”.

recoge los lipidos que se van depositando en las

HDL !
arterias y los lleva al hígado para su degradación.
(high density lipoprotein)
Es el “bueno”.

!
!
!
!
!
!
!
!

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BIOLOGÍA

% FUNCIONES DEL COLESTEROL: !

# Estructural: componente muy importante de las mb. celulares, aporta estabilidad. !
# Precursor de la vitamina D. !
# Precursor de hormonas esteroideas: como las sexuales (progesterona, testosterona y
estrógenos) y también las del eje adrenal (cortisol y aldosterona) fundamentales para
nuestra supervivencia y regulación de líquidos corporales respectivamente. !
# Precursor de las sales biliares. !

2.2. Sales Biliares:

Son los componentes de la bilis (secretada por el hígado y almacenada en la vesícula
biliar). Son anfipáticas, por lo que tienen propiedades detergentes. Emulsionan las grasas
(las deshacen en “gotitas” más pequeñas) y así favorecen su posterior digestión y
absorción en el intestino delgado. Su exceso hace que puedan solidificar y formar los
cálculos biliares (piedras en la vesícula biliar). !
Derivan de loas ácidos cólico, desoxicólico y quenodesoxicólico. !

2.3. Hormonas esteroideas:

# Las principales de carácter esteroideo son las de la corteza suprarrenal, como el
cortisol y la cortisona, que son anti-inflamatorios; y la aldosterona que regula la
absorción de agua en el riñón y los niveles de sodio y potasio de la sangre. !
# Otras hormonas esteroideas son las sexuales: andrógenos y testosterona como
hormonas masculinas (sintetizadas en los testículos) y estrógenos y progesterona como
hormonas femeninas (generadas en los ovarios). !
# La ecdisona (en invertebrados) regula la muda en los insectos (cambio de exoesqueleto
según van creciendo el cuerpo de estos artrópodos). !

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BIOLOGÍA

3. Prostaglandinas:
Se forman mediante ciclación de ácidos grasos poliinsaturados, como el ácido
araquidónico. Las funciones de las prostaglandinas son muy variadas (son “mensajeros”): &
# Intervienen en los procesos de coagulación de la sangre estimulando la agregación de
las plaquetas. !
# Provocan la subida de la temperatura corporal (fiebre) como defensa en las infecciones. !
# Activan las respuestas inflamatorias de los tejidos al iniciar la vasodilatación de los
capilares. !
# Participan en la producción de mucus en el estómago y regulan la secreción de HCl en
este. !
# Intervienen en la contracción del músculo uterino durante el parto. !
!
!

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BIOLOGÍA

TEMA 5: PROTEÍNAS.
Son macromoléculas formadas por C, H, O, N, S y P (estos dos últimos en menor
proporción) sintetizadas en los ribosomas de las células. Su unidad básica son los
aminoácidos (monómeros). Son moléculas muy variadas que presentan funciones muy
diversas. !

1. AMINOÁCIDOS !
Un aminoácido (aa) es un ácido orgánico que presenta un grupo amino (NH2) en el
carbono anterior al grupo carboxilo (COOH), de ahí su nombre. Su fórmula general es: !

!
En la naturaleza existe gran cantidad de aminoácidos, de los cuales, unos forman parte
de las proteínas y otros no. En las proteínas sólo se han encontrado 20 aminoácidos
distintos, que reciben el nombre de aminoácidos proteicos. De estos 20 aminoácidos,
los humanos solo podemos sintetizar diez, por lo que los diez restantes debemos
ingerirlos a través de la dieta; por eso reciben el nombre de aminoácidos esenciales
(siempre que ponga “esencial” detrás de algo significa que nosotros no podemos
sintetizarlo, pero que nuestro cuerpo necesita, por lo que debemos incorporar esta
sustancia mediante la dieta). !
Además de su participación en la formación de las proteínas, muchos aminoácidos y sus
derivados desempeñan otras funciones en la comunicación celular, como la glicina, que
es un neurotransmisor. !
Los peptidos (cadenas de aa) se pueden clasificar según el número de aa que presenten: !
- Oligopéptido: 0-50 aa. !
- Polipeptido: 50-100 aa. !
- Proteína: > 100 aa. !
" !
" ISOMERÍA DE LOS AA. !
Por ser el carbono central # (el que está unido al grupo ácido y al
grupo amino) un carbono asimétrico, los aminoácidos presentan
isomerías. !
$ Enantiomeros: existe una forma D y una forma L. Los isómeros D
presentan, en la proyección lineal, el grupo amino a la derecha del
carbono asimétrico. Los L a la izquierda. !
$ Isómeros ópticos: las moleculas que desvían la luz polarizada a la izquierda se
denominan levógiras y las que lo hacen hacia la derecha son dextrógiras. !

1
BIOLOGÍA

" COMPORTAMIENTO QUÍMICO DE LOS AA. !

En las condiciones fisiológicas (pH % 7), los grupos amino se encuentran en gran parte
protonados (NH3+) y los grupos carboxilos desprotonados (COO-), por lo que están
doblemente ionizados formando iones híbridos que en realidad hacen neutra a la
molécula (Zwitterión). !
Los aminoácidos tienen carácter anfótero, que quiere decir pueden comportarse como
ácidos o como bases. El grupo carboxilo le da carácter ácido y el grupo amino le da un
carácter básico. Cuando el grupo ácido (COOH) cede un protón (H+), se carga
negativamente y se comporta como ácido (COO-). Si el grupo amino (NH2) capta un
protón (H+), se carga positivamente y se comporta como base (NH3+). !

Si el pH disminuye, el aminoácido se comporta como una base, tomando protones del

medio (para quita acidez). Se queda con carga POSITIVA. Si el pH es básico, el
aminoácido se comporta como un ácido, cediendo protones al medio (para aportar
acidez). Se queda con carga NEGATIVA. !

Si el pH del medio tiende a la neutralidad (pH % 7), el aminoácido se comporta como

ácido y como base simultáneamente y tendrá tanto una carga positiva, como una carga
negativa, por lo que quedará con carga total neutra (zwiterión). !
El punto isoeléctrico (pI) es el valor de pH al que el aminoácido presenta una carga neta
igual a cero. Generalmente es un valor cercano a 7. La gráfica que ilustra el
comportamiento anfótero de un aminoácido según su punto isoeléctrico se denomina
curva de valoración. !

2
BIOLOGÍA

" CLASIFICACIÓN DE LOS AA. !

Cada aminoácido se puede denominar con una abreviatura de tres letras relativa a su
nombre en inglés (gly, por ejemplo, es glicina), o utilizando una letra mayúscula (D es el
ácido aspártico). !
Aunque existen sólo 20 aminoácidos en la naturaleza que forman parte de las proteínas,
estos aminoácidos pueden repetirse y formar cadenas de hasta 500 aminoácidos. Lo
más importante de una proteína es el número de aminoácidos que forman la cadena, el
tipo de aminoácidos la forman y en qué orden se encuentran (la secuencia). Toda esta
información viene determinada por el ADN, que copia su lenguaje en una molécula de
ARNm, la cual es la mensajera capaz de trasladar las órdenes del núcleo hasta los
ribosomas. Estos últimos son los orgánulos responsables sintetizar las proteínas. Al
proceso de síntesis de proteínas también se le denomina traducción. !

3
BIOLOGÍA

2. Enlace Peptídico.
Los aminoácidos se unen entre sí para formar péptidos mediante el enlace peptídico. Se
trata de un enlace covalente; de tipo amida, que se establece entre el grupo carboxilo
(COOH) de una aa y el grupo amino (NH2) del siguiente aa. Este enlace no permite el giro
(se comporta como un doble enlace) y los 4 átomos están en el mismo plano, haciendo
que los péptidos tengan forma de “zig-zag”. !

Independientemente de la longitud del péptido siempre vaa tener un extremo amino-

terminal y otro carboxilo-terminal (la secuencia de una proteina siempre se va a leer
desde el extremo amino hacia el carboxilo). Al quedar en esta forma final de zig-zag es
frecuente que se establezcan enlaces entre los diferentes radicales libres (bolas moradas
- R) o entre los hidrógenos (bolitas blancas - H), en este ultimo caso se trata de puentes
de hidrógeno (nombre concreto del enlace). !

3. Estructura de las Proteínas.

Las largas cadenas de proteínas necesitan doblarse y replegarse para que quepan en el
interior de las células y puedan realizar correctamente su función. Es por ello que va
formando diferentes estructuras, dependiendo de la complejidad de estos repliegues. Los
orgánulos responsables del plegamiento correcto de las proteínas son el retículo
endoplasmático y el aparato de Golgi. !
De este modo, las proteínas presentan cuatro estructuras: primaria, secundaria,
terciaria y cuaternaria.!

4
BIOLOGÍA

Las proteínas pueden clasificarse en: !

- Fibrosas: son insolubles en agua y tiene funciones estructurales. Las cadenas de
polipéptidos están dispuestas en láminas largas. !
- Globulares: son solubles en agua y tienen variedad de funciones. Se encuentran
plegadas de forma estrecha para conseguir un molécula compacta y de forma más
o menos esférica. !
!
3.1 Estructura primaria !
Es la secuencia de una cadena de aminoácidos; es decir, es la propia cadena.Es la
estructura más básica pero también la más resistente. !
La estructura primaria depende del número de aminoácidos que formen la proteína, de la
composición o proporción de los distintos aminoácidos, y del orden en el que se
encuentran. Dicha estructura no puede perderse nunca porque al romperse se desintegra
la proteína y ya no se puede volver a formar sin las órdenes del ADN y el ARN (que
indican la secuencia de la proteína).!

3.2 Estructura secundaria !

Es el plegamiento de la estructura primaria. Esto ocurre gracias a la formación de
puentes de hidrógeno entre distintos aminoácidos de la cadena polipeptídica. La
molécula se estabiliza cuando se establecen estos puentes; ya que las tensiones por
densidad de carga (atracción y repulsión entre cargas (+) y (-)) desaparecen al unirse al
hidrógeno. !
Estos puentes de hidrógeno se establecen entre enlaces peptídicos (no consecutivos)
con los grupos CO- y -NH-. !

5
BIOLOGÍA

Este proceso puede determinar distintos tipos de configuraciones secundarias: !

" # - HÉLICE: !
La cadena principal se pliega en el espacio en forma de helicoide dextrógiro
(helice con el giro hacia la derecha). Consiste en un enrollamiento de la
estructura primaria en forma de hélice. Para mantener unida la hélice se
establecen puentes de hidrógeno, generalmente entre un enlace y el cuarto
enlace siguiente, que comprenden vuelta y media de hélice. Las cadenas
laterales de los AA se sitúan en la parte externa del helicoide (para t que
reaccionen entre sí). !
La helice # es la unidad estructural básica de las proteínas fibrosas (lana,
cabello, uñas...). Las fibras son elásticas ya que los puentes de H pueden
reformarse fácilmente. !
!
" & - LAMINAR O DE HOJA PLEGADA: !
La cadena peptídica de la estructura primaria se extiende sobre
un plano y se pliega sucesivamente sobre sí misma en zig-zag.
Para su estabilidad se establecen puentes de hidrógeno entre
enlaces peptídicos no consecutivos. De esta forma, se crea una
estructura tridimensional estable aunque con cierta flexibilidad. !
Esta configuración aparece sobre todo en proteínas fibrosas
(como la fibroina de la seda), pero también está presente en
algunas proteínas globulares como en las imnunoglobulinas. !
!
" GIROS O CODOS TIPO &: !
Es una parte irregular ue permite un cambio de direccionalidad
en la cadena. Se trata de otro tipo de conformación secundaria
presente en aquellas regiones de la cadena peptídica que se ven
obligadas a cambiar bruscamente de dirección. !

Dentro de la estructura secundaria de las proteínas es importante que nombremos: !

- Motivos: son figuras que se originan a lo largo de la secuencia. Surgen como
resultado de la secuencia de los aminoácidos. Si dos proteínas tienen el mismo
motivo van a compartir su función o su origen. !

- Dominio: partes que podamos diferenciar de la proteína (regiones)

que pertenecen a una cadena polipeptídica. Suelen representar los
puntos de unión a encimas o sustratos. !

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BIOLOGÍA

3.3 Estructura terciaria: !

Se denomina estructura terciaria a la disposición tridimensional
de todos los átomos que componen la proteína. Si la proteína
no presentan estructura cuaternaria estamos ante su
configuración nativa, lo que quiere decir que ya está
preparada para desempeñar todas sus funciones; ya que ya
tiene todas sus propiedades biológicas (la disposición espacial
de los distintos grupos funcionales determina su interacción
con diversos ligandos). !
Las fuerzas que estabilizan la estructura terciaria se establecen
entre las distintas cadenas laterales ( se enlazan los radicales
(R)). Podemos encontrar: !
Puentes disulfuro
Enlaces covalentes
Enlaces amida
Fuerzas electroestáticas '
(Entre cadenas laterales ionizadas)
Enlaces no covalentes Puentes de Hidrogeno
Fuerzas de Van Der Walls

$ Proteínas globulares: la cadena polipeptídica en estructura secundaria se pliega de tal

forma que adquiere forma esférica y estructura compacta. Las cadenas laterales de los
aminoácidos que son apolares e hidrofóbicas quedan en la parte interior, mientras que
las cadenas laterales hidrofílicas (polares) quedan en la periferia, para poder estar en
contacto con el agua (suelen ser proteínas solubles en agua). Sin embargo, en las
proteínas que se encuentran en las membranas celulares sucede lo contrario: los
aminoácidos con cadenas apolares hidrofóbicas (apolares) se encuentran en la parte de
la periferia por encontrarse en un ambiente lipídico en el interior de la doble capa de
lípidos. !

$ Proteínas fibrosas o filamentosas: este tipo de proteínas, del tipo de la queratina o el

colágeno, presentan una estructura terciaria muy simple. A partir de la estructura
secundaria en #-hélice, se produce un nuevo enrollamiento hasta formar una
superhélice, que consiste en una hélice que contiene a otras hélices. En estas
estructuras, las cadenas laterales R apenas influyen, pues tienen pocos grupos polares,
y suelen ser proteínas alargadas, muy resistentes e insolubles en agua. !
!
!
!
!
7
BIOLOGÍA

3.4 Estructura cuaternaria: !

La estructura cuaternaria sólo se alcanza en aquellas proteínas de gran tamaño y peso
molecular, que están formadas por la asociación de varias cadenas polipéptidicas iguales
o diferentes, que forman subunidades. Estas cadenas peptídicas se encuentran en
estructura terciaria, generalmente globulares; al formar la estructura cuaternaria se unen
las estructuras terciarias y se establecen enlaces entre las cadenas laterales de sus
aminoácidos. !

!
Los enlaces que estabilizan la estructura cuaternaria son del mismo tipo que en la
estructura terciaria: puentes de hidrógeno, puentes disulfuro, enlaces electrostáticos y
enlaces hidrofóbicos o de Van der Waals. !
!

4. Propiedades de las proteínas.

4.1 Especificidad: !
Las proteínas son altamente específicas. Estas se relacionan con otras moléculas
mediante enlaces no covalentes con sus cadenas laterales, esta unión es selectiva, pues
la única molécula que puede unirse con una proteína es aquella cuya geometría
complementaria le permita adaptarse exactamente a la superficie activa. !
Encontramos distintos tipos de especificidad: !
- Especificidad de Función: cada proteína lleva a cabo una función específica que
ninguna otra va a ser capaz de llevar a cabo. Por esto un cambio en la estructura de
la proteína va a significar la pérdida de la función. !
- Especificidad de Especie: las proteínas de los difrentes organismos son diferentes;
por tanto (sumandolo al principio anterior) no van a funcionar en un organismo que
no sea el suyo (base de la patología en el rechazo de órganos transplantados).
Cuanto mayor sea el parentesco entre dos seres, más parecidas serán sus proteinas
(me explico: dos hermanos gemelos van a tener unas proteínas muy muy parecidas,
entre humanos las proteénas también se parecen pero aquí ya puede haber
diferencias más o menos importantes y tus proteínas y las de un mosquito no se
parecen en nada). !
- Especificidad de sustrato: o de unión con otras moléculas específicas. (las
proteínas son como llaves y cerraduras, solo aquella con la forma correcta va a ser
capaz de realizar la función esperada). !

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BIOLOGÍA

4.2 Desnaturalización: !
La desnaturalización de una proteína se produce cuando pierde su última estructura (su
conformación espacial), lo que implica la pérdida de su función biológica. Esto se
produce cuando la proteína rompe los enlaces intermoleculares que mantiene la
estructura cuaternaria, terciaria o secundaria. Estos enlaces son más débiles que los
enlaces peptídicos, que suelen permanecer inalterados más tiempo. !
Las causas de la desnaturalización son: !
- Exceso de temperatura. !
- Modificaciones del pH. !
- Adición de sustancias desnaturalizantes. !

$ Es reversible cuando esta desnaturalización es temporal o poco intensa, y en el

momento que cesan las condiciones desfavorables, la proteína se pliega y vuelve a
alcanzar su última estructura. Se dice que se ha renaturalizado. !
$ Es irreversible cuando los cambios son muy intensos y persistentes y aunque vuelvan
las condiciones normales, la proteína es incapaz de recuperara su última estructura. Ej:
la albúmina del huevo por la cocción, pasa de tener una estructura globular, soluble en
agua a una fibrosa insoluble de agua. !

Si una proteína pierde su estructura primaria (por rotura de los enlaces peptídicos), la
desnaturalización es irreversible. Sería necesario repetir el proceso de traducción proteica
(síntesis de proteínas) para saber cuál es la secuencia adecuada de unión de
aminoácidos y para esto es necesaria la participación del ARN y del ribosoma). !
!
4.3 Solubilidad: !
Las proteínas son macromoléculas solubles en medios acuosos, especialmente aquellas
que se encuentren en estructura terciaria en forma globular. !
Se basa en la presencia de cargas eléctricas positivas y negativas distribuidas en la
superficie de la proteína, que pueden interaccionar con las moléculas de agua (formando
dipolos), dando lugar a la llamada capa de solvatación. !

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BIOLOGÍA

5. Clasificación de las proteínas.

Actina asociada a la miosina

transporta sustancias en
Globulares ! Albumina
la sangre

solubles en agua, por ejemplo las

desarrollan la mayoría Globulinas inmunoglobulinas
de funciones del (inmunidad)
organismo.
asociadas al ADN para
Histonas y Protaminas que este mantenga su
estructura

muy abundante en el
Holoproteinas! Colagenos tejido conectivo, otorga
elasticidad
formadas solamente' forman una especie de
por aa Elastinas red que le da elasticidad
Fibrosas a la piel

son mas sencillas, se Fibroina proteina de la seda

desarrollan en un único
plano, son insolubles y
tienen función
estructural
asociada a la actina
producen la contracción
Miosina
muscular y la formación
de pseudopodos

interviene en la
Fibrina
coagulación sanguínea

constituye pelo, plumas,

Queratinas
uñas, cuernos...

son pigmentos, el grupo

prostético está formado
Porfirínicas
por 4 anillos y un catión
Cromoproteinas metálico (Hb)

hemocianina (sangre de
No porfirínicas crustacios azul por
Heteroproteinas
Cu2+)
formadas por una el grupo prostético es un ácido nucléico !
fracción proteínica y un Nucleoproteínas
(ej: ADN + histona)
“grupo prostético” !
(parte no proteica) el grupo prostético es un ácido fosfórico. actuan
Fosfoproteínas
como reserva y aporte de grupo fosfato. Ej: caseina

el grupo prostético es un glúcido. Actúan como

Glucoproteínas
receptores de membrana en el glucocalix.

el grupo prostético es un lipido. Son

Lipoproteínas
trasnportadoras. Ej: VLDL, HDL....

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BIOLOGÍA

6. Funciones biológicas de las proteínas.

6.1 Función de reserva energética:
En general, las proteínas no se utilizan como carburantes metabólicos, pero existen
algunas que se utilizan como elementos nutritivos por los embriones, como la
ovoalbúmina de la clara del huevo, la caseína de la leche y la gliadina en la semilla del
trigo. Un gramo de proteína genera la misma energía que un gramo de glúcido: 4,9 Kcal
(la mitad que un gramo de lípido). !
!
6.2 Función fotosintética:
A partir de la clorofila las plantas absorben la radiación del sol y realizan la fotosíntesis. !
!
6.3 Función estructural:
Es una de las funciones más importantes de las proteínas, ya que se utilizan para la
formación de la mayoría de las estructuras celulares: !
- Glucoproteínas, que se utilizan en la formación de la membrana celular, (la parte
glucídica siempre en contacto con la parte extracelular, formando el glicocálix); los
proteoglucanos constituyen la pared bacteriana en procariotas. !
- Las histonas, proteínas que se asocian al ADN para la formación de cromatina y
cromosomas. !
- El colágeno, proteína fibrosa que se encuentra en el tejido conjuntivo (formando los
tendones), en el tejido óseo y cartilaginoso. !
- La elastina, otra proteína fibrosa, que se encuentra en el tejido conjuntivo, formando
las paredes de los vasos sanguíneos. !
- La queratina, proteína fibrosa que forma los derivados dérmicos: pelos, uñas,
plumas, pezuñas... !
- La fibroína, proteína fibrosa segregada por las arañas y gusanos de seda, la cual se
solidifica rápidamente en contacto con el aire, formando la tela de araña y la seda. !

6.4 Función hormonal:

Algunas hormonas son proteínas: !
- Insulina y el glucagón, que son segregados por el páncreas y regulan el
metabolismo de la glucosa (la insulina reduce la concentración de glucosa en sangre
y el glucagón la aumenta). !
- Hormona del crecimiento (somatotropina), segregada por la hipófisis, que
produce el alargamiento de los huesos. !

6.5 Función defensiva:

Las más importantes son las inmunoglobulinas, que son heteroproteínas con estructura
cuaternaria que se encuentran en la sangre y se comportan como anticuerpos ante la
presencia de antígenos que penetran en el organismo. Están formadas por cuatro
cadenas polipeptídicas, dos de ellas unidas a glúcidos. !
11
BIOLOGÍA

6.6 Función de transporte: !

$ Hemoglobina y mioglobina transportadoras del oxígeno en la sangre en los
vertebrados. !
$ Hemocianina y hemoeritrina transportadoras del oxígeno en la sangre en los
invertebrados. !
$ Citocromos, son los transportadores de electrones en las mitocondrias durante la
respiración celular, y en los cloroplastos durante la fotosíntesis. !
$ Seroalbúmina transporta ácidos grasos, fármacos y sustancias tóxicas en la sangre. !
$ Lipoproteínas (HDL - High Density Lipoprotein y LDL - Light Density Lipoprotein,
denominadas quilomicrones), las cuales transportan triglicéridos y colesterol en la
sangre. !

6.7 Función contráctil: !

$ La actina y la miosina son proteínas fibrosas presentes en el músculo estriado,
responsables de la contracción muscular. !
$ La dineína es otra proteína fibrosa presentes en los cilios y flagelos, que les permite su
movimiento. !

6.8 Función enzimática: !

Es la más importante de todas las funciones proteínicas. Las enzimas actúan como
biocatalizadores en las reacciones químicas que se producen en el metabolismo,
activándolas o aumentando la velocidad de éstas. !

7. Ezimas.
Son proteínas que actúan en las reacciones químicas del metabolismo aumentando su
velocidad, por lo que se dice que tienen función catalítica. Actúan en concentraciones
muy bajas y la final de la reacción, se desprenden sin haber sufrido modificación (se
reciclan). !
Una reacción química consiste en que una
determinada sustancia llamada sustrato se
transforma en otra sustancia llamada producto.
Cuando tiene lugar en los seres vivos, se denomina
reacción metabólica y al conjunto de todas,
metabolismo. !
Para que el sustrato se convierta en producto se
necesita romper sus enlaces y formar otros enlaces
nuevos. A este estado de transición se le llama
estado activado. Para alcanzar este estado activado
se necesita una energía, llamada energía de
activación. Las encimas rebajan la energía de
activación, para que lleguemos antes al producto. !
12
BIOLOGÍA

Las enzimas son altamente específicas para las reacciones que catalizan, ya que una
enzima sólo sirve para un determinado sustrato. La unión de la enzima con el sustrato se
realiza en un punto de la enzima que recibe el nombre de centro activo; y la unión de la
enzima-sustrato sigue el modelo “llave-cerradura”, de modo que la enzima se compara
con una cerradura que sólo puede ser abierta con el sustrato que equivaldría a la llave.!

" 7.1 Factores que modifican la acción enzimática.

" !
" SUSTANCIAS INHIBIDORAS: !
Hay sustancias que son activadoras de la acción enzimática, de manera que preparan el
centro activo de la enzima para que se una perfectamente al sustrato. Pero hay
sustancias que son inhibidoras de la acción enzimática, de manera que modifican el
centro activo para que no pueda unirse al sustrato. !
La inhibición que realizan estas moléculas puede ser: !
$ Reversibles: son aquellos en los que la unión con la enzima es temporal y se anula al
aumentar la concentración del sustrato. No modifican la configuración tridimensional de
la enzima. A su vez se clasifican en: !
- Inhibidores competitivos: cuando son moléculas con una estructura espacial muy
similar al sustrato y compiten para alojarse en el centro activo. !
- Inhibidores no competitivos: si el inhibidor se une en otra región distinta del centro
activo y provoca un cambio en la conformación de la enzima que reduce su
actividad. !
- Inhibidores acompetivos: cuando la molécula se une al complejo enzima-sustrato e
impide la formación del producto. !
$ Irreversibles son aquellos que modifican el centro activo de la enzima e impiden su
unión con el sustrato por el cambio tridimensional, por lo que anulan su capacidad
catalítica. En la base de funcionamiento de muchos venenos. !

" CAMBIOS DE PH: !

Ocasionan cambios en la actividad de las enzimas, pues también pueden provocar la
desnaturalización. Al modificar sus cargas superficiales, se altera su conformación
espacial, lo que repercute en su actividad biológica. Además, el pH óptimo es diferente
para las distintas enzimas del organismo: por ejemplo, las enzimas del estómago están
adaptadas a un pH ácido, mientras que las del intestino, a uno básico o alcalino.!

" VARIACIONES DE TEMPERATURA: !

Producen la desnaturalización de la enzima. Puesto que en la función de la enzima
depende su estructura terciaria o cuaternaria, si éstas se pierden por cambios de
temperatura, se pierde la capacidad enzimática. !
El descenso de la temperatura disminuye la actividad enzimática, pero no llega a
desnaturalizar las enzimas. Por esto mismo los animales poiquilotermos (de temperatura
variable) se ven obligados a hibernar en la estación fría, pues la actividad de sus enzimas
es muy reducida. !
En algunos animales las enzimas presentan diferentes temperaturas óptimas, por ejemplo
en el gato siamés. Este animal posee unas enzimas responsables de la pigmentación del
13
BIOLOGÍA

pelo, que actúan a una determinada temperatura inferior a la corporal, y es la causa de

que las patas, la cola, las orejas y la nariz tengan el pelo más oscuro que el resto del
cuerpo. !

" LA CONCENTRACIÓN: !
$ Si hay demasiado sustrato con respecto a la enzima, se aumenta la acción enzimática
y, por tanto, la velocidad de la reacción (se aumenta la probabilidad de unión de la
enzima al sustrato). !
$ Si la concentración de sustrato es baja también aumenta la capacidad enzimática, pues
también hay mayor probabilidad de formación del complejo enzima-sustrato. !

" 7.2 Clasificación de las enzimas.

Está basada en la naturaleza de la reacción catalizada: !
$ Oxidorreductoras: catalizan las reacciones de oxidación-reducción (REDOX), donde el
sustrato gana o pierde electrones (o H+). Las más características son las
deshidrogenasas y las oxidasas. !
$ Transferasas: catalizan la transferencia de grupos funcionales de un sustrato a otro.
Como por ejemplo las transaminasas, que transfieren grupos amino. !
$ Hidrolasas: catalizan las reacciones de hidrólisis (catabólicas), para la ruptura de
enlaces éster, como las lipasas; o para la ruptura de enlaces O–glucosídicos, como la
sacarasa, la amilasa y la lactasa; o para la ruptura de enlaces peptídicos, como las
peptidasas y proteasas. !
$ Liasas: catalizan la adición de grupos funcionales a moléculas que poseen un doble
enlace, que desaparece al quedar unido el grupo a la molécula. !
$ Isomerasas: catalizan reacciones de isomerización que producen la reordenación
dentro de la molécula o transferencias de radicales de una parte a otra de la molécula.!
$ Ligasas: catalizan la síntesis de nuevas moléculas (reacciones anabólicas) al formar
enlaces entre dos sustancias previas, lo que implica un gasto de energía. Se llaman
sintetasas si obtienen la energía de la hidrólisis del ATP) y sintasas si la obtienen de otra
fuente. !

!
!
!
!
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!
!
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!
!
!
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BIOLOGÍA

7.3 Holoenzimas.
Existen enzimas que están formadas sólo por aminoácidos, pero existen otras, llamadas
holoenzimas que son heteroproteínas, por lo que presentan una parte proteica (formada
por aminoácidos) y otra no proteica, que recibe el nombre de cofactor. Por tanto una
holoenzima consta de: !
- Una fracción proteica llamada apoenzima. !
- Una fracción no proteica denominada cofactor. !

El cofactor puede ser: !

$ Orgánico:!
- se le denomina coenzima si está unido mediante enlaces débiles (temporales) a la
apoenzima. Muchas vitaminas, especialmente las hidrosolubles (B y C!
- se le llama grupo prostético cuando se encuentra unido covalentemente (fuertes) a
la apoenzima, por lo que nunca se suelen separar. Es el caso del grupo hemo de la
hemoglobina, la mioglobina y los citocromos. !
$ Inorgánico, en concreto un metal (Cu, Zn, Mg) en forma iónica (catión), que se une
temporalmente a la apoenzima. !
!
7.4 Alosterismo. !
Algunas enzimas ademaás de un centro activo presentan una región denominada centro
regulador. En esta región pueden unirse moléculas denominadas ligandos o efectores.
Cuando un ligando queda unido a la enzima en su centro regulador modifica la
configuración espacial, impidiendo que la enzima se una al sustrato en su centro activo.!
Generalmente las moléculas reguladoras que se unen aquí son los productos de la
reacción encimática por lo que es un sistema de control y regulación de la actividad
enzimática. !
Las enzimas alostéricas catalizan algunas reacciones importantes, como, por ejemplo, el
primer paso de una ruta metabólica compuesta de varias reacciones consecutivas. !

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15
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BIOLOGÍA

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BIOLOGÍA
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BIOLOGÍA

TEMA 6: ÁCIDOS NUCLEICOS.

1. Nucleósidos y Nucleótidos.
Los ácidos nucleicos reciben este nombre por encontrase en el núcleo de las células,
aunque posteriormente a su denominación se ha descubierto que pueden encontrarse en
el citoplasma de células procariotas, así como en el interior de las mitocondrias y los
cloroplastos de las células eucariotas. !
Son macromoléculas y biopolímeros formados por estructuras más pequeñas llamadas
nucleótidos (unidades de los ácidos nucleicos). "

Nucleótido!

Bases Nitrogenadas!

Existen dos tipos de ácidos nucleicos: el ADN o ácido desoxirribonucleico (es el

portador de la información genética) y el ARN o ácido ribonucleico (es la molécula que
hace realidad las órdenes mandadas por el ADN, sintetizando una determinada proteína). !

NUCLEÓTIDO DEL ADN NUCLEÓTIDO DEL ARN

Ácido fosfórico: P Ácido fosfórico: P
Pentosa: ! Pentosa:!
#-D-desoxirribofuranosa #-D-ribofuranosa!

Bases nitrogenadas: ! Bases Nitrogenadas: !

$ Adenina (A) ! $ Adenina (A) !
$ Guanina (G) ! $ Guanina (G) !
$ Citosina (C)! $ Citosina (C) !
$ Timina (T) $ Uracilo (U)

1
BIOLOGÍA

El ácido fosfórico se une al carbono 5 de la desoxirribosa

mediante un enlace tipo éster; la desoxirribosa se une a la
base nitrogenada mediante un enlace N-glucosídico (entre
el carbono 1 de la desoxirribosa y el nitrógeno 9 de la base
nitrogenada si es púrica, o el nitrógeno 1 si es pirimidínica). !
!
Nucleósido = desoxirribosa + Base nitrogenada !
Nucleótido = nucleósido + ácido fosfórico !

2. Estructura el ADN
" ADN EN PROCARIOTAS: !
El ADN de estas células, principalmente las bacterias, y el ADN de mitocondrias y
cloroplastos de células eucariontes, es una doble hélice (bicatenario) circular. En un
principio se creía que este cromosoma único estaba desnudo (sin unirse a nada), pero
actualmente se sabe que está asociado a algunas proteínas que le facilitan su
empaquetamiento en una región del citoplasma que se denomina nucleoide en las
bacterias. !
El cromosoma bacteriano se pliega como una superhélice en forma de ochos y da lugar a
una serie de dominios o bucles que le permite ocupar un espacio mínimo. Supone la
estructura terciaria del ADN procariótico. !

" ADN EN EUCARIOTAS: !

En estas células, el ADN presenta el tamaño de 2 nm de diámetro y más de un metro de
longitud, que hay que introducir dentro del núcleo, cuyo diámetro es de
aproximadamente 10 µm. Para ello el ADN debe empaquetarse. !

2.1 Estructura primaria:

Está formada por una cadena polinucleótida. Los distintos nucleótidos se unen mediante
enlaces fosfodiéster, que consiste en dos enlaces tipo éster: uno entre el carbono 3’ de la
desoxirribosa del primer nucleótido y el ácido fosfórico del segundo nucleótido, y otro
entre éste ácido fosfórico y el carbono 5’ la desoxirribosa del segundo nucleótido. !

Enlace fosfodiéster

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BIOLOGÍA

Es decir, que el primer enlace éster mantiene la unión del nucleótido en sí misma (enlace
intranucleotídico) y el segundo enlace éster es el que conecta un nucleótido con el
siguiente para formar la cadena polinucleótida (enlace internucleotídico). !
Los nucleótidos se van uniendo “desde abajo” para formar la cadena, por lo que se dice
que tiene un sentido 5’-->3’ (el sentido de creciemiento es igual). !
La “secuencia” o el orden en el que aparecen las distintas bases nitrogenadas en la
cadena de nucleótidos es lo que va a constituir las instrucciones del programa genético
de los organismos. !

2.2 Estructura secundaria:

La molécula de ADN está formada por dos
cadenas de nucleótidos enfrentadas, que
forman una doble hélice. Las dos cadenas se
mantienen unidas gracias a la formación de
enlaces (puentes de Hidrógeno) entre bases
nitrogenadas complementarias, de manera
que a una base púrica se le opone una base
pirimidínica; es decir, a una adenina se le
opone una timina unidas entre sí mediante dos
puentes de hidrógeno (A = T); y a una guanina
se le opone una citosina unida mediante tres
puentes de hidrógeno (G ! C). !

Este apareamiento de bases implica que el orden o secuencia de bases de una de las
cadenas delimita automáticamente la secuencia de la otra; por esto se dice que las
cadenas son complementarias. !
La estructura de doble cadena de ADN dispuesta en
forma de hélice fue descubierta por Wattson y Crik.
Su modelo es una doble hélice de forma B (ADN–B).
Esta doble cadena de ADN está arrollada en hélice y
replegada sobre sí misma formando puentes de
hidrógeno entre diferentes regiones de la molécula
(bases complementarias), hasta adoptar una
configuración más estable, dándole una apariencia
trenzada, denominada estructura plectonémica. !
3
BIOLOGÍA

La estructura se asemeja a una escalera de mano, donde los pasamanos se

corresponden con el esqueleto polidesoxirribosa-fosfato, y los peldaños los forman los
pares de bases complementarias. En el ADN-B los pares de bases están casi
horizontales (inclinación 0). !
Las dos cadenas polinucleótidas son antiparalelas, es decir, una se encuentra en
dirección opuesta a la otra (sus sentidos de lectura son contrarios). Si una presenta la
dirección 5’->3’, la otra presenta la misma dirección pero en sentido opuesto (su lectura
comienza de abajo a arriba). Además es dextrógira, que significa que el sentido del
enrollamiento es hacia la derecha.!

$ EXISTEN TAMBIÉN OTROS TIPOS DE ESTRUCTURAS SECUNDARIAS: !

Durante casi 25 años después de la publicación de la doble hélice de Watson y Cricks, se
consideró al ADN-B como la única estructura del ADN. Con el tiempo, se descubrió que
además de la doble hélice B, existía la forma/hélice A, se diferencia por la posición de
bases y su inclinación con respecto al eje de la hélice. En la doble hélice B, los pares de
bases están horizontales y el eje los atraviesa prácticamente por el medio. En el ADN-A,
los pares de bases están inclinados y desplazados hacia el exterior, por lo que el eje no
pasa por el centro. Las dos hélices son dextrógiras (giran hacia la derecha). !
Estudios con cristales de ADN sintéticos, han revelado la existencia de otra forma
llamada forma/hélice Z. En el ADN-Z las cadenas polidesoxirribosa-fosfato no se enrollan
de manera regular en la doble hélice, sino que tiene aspecto de zig-zag y, además, la
hélice es levógira. !
Aunque todavía se desconoce el papel exacto que desempeñan estas dos formas de
doble hélice, se cree que ambas podrían estar relacionadas con los mecanismos de
regulación de la expresión de genes. !

!
$ DESNATURALIZACIÓN DEL ADN: !
Una elevada temperatura es capaz de separar las dos hebras del ADN y producir su
desnaturalización. Será reversible en la mayoría de los casos, ya que una disolución de
ADN calentado y desnaturalizado, al enfriarse y con el tiempo suficiente es capaz de
recuperar su forma de doble hélice. A este proceso opuesto se le denomina
renaturalización. !
La temperatura de desnaturalización depende de la proporción existente entre pares de
bases guanina-citosina (G!C) y adenina-timina (A=T), ya que entre las primeras se
establecen tres puentes de hidrógeno y entre las segundas solo dos, de manera que a
mayor proporción de G!C necesitará mayor temperatura de desnaturalización porque se
tiene que romper un enlace más. !

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BIOLOGÍA

Las variaciones de pH o las altas concentraciones salinas también producen la

desnaturalización del ADN, que puede ser reversible, volviendo a renaturalizarse cuando
los valores de pH o salinidad estén en los niveles óptimos biológicos. !
La desnaturalización del ADN suele ser reversible siempre y cuando el tratamiento
aplicado no haya sido muy drástico. La única condición para que las dos cadenas
recuperen la estructura de doble hélice es que sean complementarias (en las bases). !
!
2.3 Estructura terciaria:
El cromosoma es una unidad discreta del genoma que porta muchos genes. Está
formado por una larga molécula de ADN y proteínas nucleares. Los cromosomas son
visibles como entidad morfológica (con su forma conocida de “X”) durante la división
celular. Durante la interfase (momento en el que la célula no se está dividiendo) no se
pueden distinguir los cromosomas y este complejo formado por ADN y proteinas se va a
denominar cromatina. !
Por lo tanto la cromatina está fromada por ADN, Histonas (H1, H2A, H2B H3 y H4) y otras
proteínas que llamaremos no histonas. !
El nucleosoma es la unidad fundamental de la cromatina. En un nucleosoma hay una
octámero de histonas (H2A, H2B H3 y H4) que forma un cuerpo al rededor del cual una
porción de la doble hélice se dispone en la superficie dando dos vueltas a su alrededor.
(Con esto la cadena se reduce a 1/3 de su longitud original).!

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BIOLOGÍA

La quinta histona (H1) se ubica fuera para impedir la destrucción encimática del
nucleosoma. Después de añadirse H1, la disposición espacial más común que suelen
adquirir los nucleosomas es la de un solenoide (se reduce otro 1/3). !

2.4 Niveles superiores de empaquetamiento.

Las responsables del paso siguiente son las proteínas no histonas. Como hemos
comentado antes, no siempre vamos a encontrar el ADN en su “última estructura”; el
cromosoma, lo normal es que solo se continue con el empaquetamiento del ADN hasta
estos niveles cuando la célula se va a dividir. !
Cuando la célula se va a dividir, el núcleo entra en mitosis (o meiosis). La cromatina se
tiene que organizar y se empaqueta formando nuevos enrollamientos. La fibra
cromatínica de 30 nm se pliega en forma de grandes bucles radiales (300 nm), que a su
vez se va enrollando helicoidalmente formando rosetones de bucles o espirales de
rosetones (700 nm), que constituirán las dos cromátidas de cada cromosoma (700 nm).
Hay que recordar que cuando la célula entra en división, su ADN ya está duplicado (este
proceso ocurrió en el periodo S de la interfase). Con esto se logra un grado de
compactación unas 10.000 veces mayor que la fibra de ADN desnuda. El cromosoma
metefásico tiene un diámetro de 1.400 nm porque tiene dos cromátidas hermanas (2x700
nm). !
Cuando se forma los bucles radiales lo hacen alrededor de un esqueleto de proteínas no
histonas denominado sca%old (que significa “andamio”) que después formará parte de
las cromátidas del cromosoma y funcionará a modo de esqueleto interno. Durante la
interfase, la matriz nuclear contiene el sca%old!

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BIOLOGÍA

3. Estructura del ARN.

El ARN generalmente presenta estructura primaria, es decir, monocatenaria (excepto en
algunos virus (retrovirus) que pueden tener ARN bicatenario). Esta esctructura primaria
está formada por la unión de los ribonucleótidos mediante enlaces fosfodiéster. !
El ARN es más inestable que el ADN, debido a que su pentosa es la ribosa, que en su
carbono 2’ lleva un OH y es capaz de combinarse con otros compuestos. En disolución
acuosa se hidroliza con mayor facilidad y por ello la información genética se almacena en
el ADN, que es una molécula más estable y mejor adaptada para guardar información
durante largos periodos de tiempo. !
La función del ARN es materializar las órdenes dictadas por el ADN, mediante la
formación una determinada proteína. !

3.1. Tipos de ARN:

- 5% del ARN total. !

- Cadenas de largo tamaño con estructura
primaria. !

ARN MENSAJERO ! - Transporta la información necesaria para la

síntesis protéica. !
ARNm !
- Cada ARNm tiene información para sintetizar 1
proteína determinada. !
- Su vida media es corta. Rapidamente son
hidrolizados. !
- Eucariotas: intrones y exones
- Cada ARNr presenta cadenas de diferente
tamaño, con estructura secundaria y terciaria. !
ARN RIBOSÓMICO! - Forma parte de las subunidades ribosómicas. !
ARNr - Procariotas (70s) y eucariotas (80s). !
- Las subunidades están siempre separadas
menos en el momento de la traducción.

ARN NUCLEOLAR!
- Se sintetiza en el nucleolo: es precursor del
ARNm inmaduro y del ARNr. !
ARNn
- Constituye la parte granular del nucleolo.

7
BIOLOGÍA

- Son moléculas de pequeño tamaño. !

ARN URACÍLICO! - Presentan mucho uracilo en su composición. !
ARNu - Intermediario en la maduración del ARNm (retira
intrones) y obtención del ARNr a partir del ARNn.

- Son de pequeño tamaño y algunas zonas tienen

estructura secundaria e incluso terciaria (forma
ARN TRANSFERENTE!
de trebol). !
ARNt
- Su función es unir AA y transportarlos hasta el
ARNm.

!
Ribozima:
El ARN transferente (ARNt) está formado por moléculas pequeñas (entre 80 y 100
nucleótidos) con algunas regiones con estructura secundaria, ya que contienen
secuencias con bases complementarias. No obstante, el ARNt está formado por una
única molécula de ARN. Tiene una estructura en forma de hoja de trébol donde los tres
bucles que forman las “hojas” presentan estructura primaria. !
- Uno de los brazos del ARNt se encarga de unirse a su aminoácido correspondiente;
esta unión se produce en el denominado brazo aceptor, en la zona donde está el
extremo 3’. !
- Uno de los bucles se encarga de unirse a los ribosomas. Se localiza en el brazo T. !
- El segundo bucle se encuentra en el brazo A y tiene la secuencia del anticodón, un
triplete de bases complementarias a los codones del ARNm. Sirve para indicar el
orden de entrada. De este modo, se conoce la secuencia exacta de aminoácidos
que ha de tener la proteína a sintetizar. !
- En el brazo D hay otro bucle que posee una zona de unión a la enzima que conecta
al ARNt con el aminoácido que transporta. !

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BIOLOGÍA

LOCALIZACIÓN CELULAR DEL ÁCIDO NUCLEICO !

En células eucariotas, el ADN se encuentra en el núcleo y también en el interior de
mitocondrias y de los cloroplastos. !
En células procariotas, el ADN se localiza en una región del citoplasma denominada
nucleoide. Además, algunas bacterias pueden tener moléculas de ADN circular
bicatenario extra (normalmente de menor tamaño) denominadas plásmidos. Estas
moléculas pueden pasar de una bacteria a otra mediante el proceso de conjugación
bacteriana. !
El ARN se encuentra en el núcleo pero abandona el núcleo en determinados momentos
(atravesando los poros nucleares) dirigiéndose al citoplasma y a los ribosomas (el ARNr
se encuentra en los ribosomas y el ARNt se encuentra en el citoplasma). !
En procariotas, los procesos de replicación, transcripción y traducción suelen realizarse
en unos plegamientos especiales de la membrana plasmática denominados mesosomas. !
!
DIFERENCIAS ENTRE EL ADN Y EL ARN !
$ Químicas: pentosas (ribosa para el ARN, desoxirribosa para el ARN); bases
nitrogenadas (A, T, G y C para el ADN; A, U, G y C para el ARN). !
$ Estructurales: cadena simple (ARN) o doble (ADN); configuración arrollada del ADN. !
$ Funcionales: almacenar la información genética (ADN);, síntesis del proteínas (ARN). !
$ De localización: núcleo, mitocondrias y cloroplastos (ADN); núcleo, citoplasma y
ribosomas (ARN). !
!

!
!

9
BIOLOGÍA

4. Nucleótidos no nucléicos.
Existen estructuras de nucleótidos que no forman parte de los ácidos nucleicos. Están
constituidos por un solo nucleótido, no forma cadenas y presenta otras funciones
diferentes a las de los ácidos nucleicos. !
$ ATP (adenosín-trifosfato),ADP (adenosín-difosfato) y AMP (adenosín-
monofosfato): al ATP se le denomina la “moneda universal de la energía” porque es
capaz de formar enlaces que almacenan energía; dichos enlaces se rompen y la
molécula libera energía al medio. De este modo, las reacciones de síntesis almacenan
energía y las de hidrólisis la desprenden. Cada enlace energético almacena 12 Kcal.!

- El ATP está formado por una ribosa, una adenina y tres moléculas de ácido
fosfórico. Contiene dos enlaces energéticos. !
- El ADP está formado por una ribosa, una adenina y dos moléculas de ácido
fosfórico. Contiene un enlace energético. !
- El AMP está formado por una ribosa, una adenina y una molécula de ácido fosfórico.
No contiene enlaces energéticos. !

Además de estas moléculas existen el GTP, GDP y GMP, cuya diferencia es que en lugar
de adenina tienen como base nitrogenada guanina. Su función también en energética. !
!
$ AMPc (AMP cíclico): está formado por un ácido fosfórico,
una ribosa y una adenina, pero el ácido fosfórico forma un
enlace tipo éster con el carbono 5´ de la ribosa y otro enlace
éster con el carbono 3´. !
A esta molécula se le llama segundo mensajero, ya que es una
molécula que actúa como mediadora entre las moléculas
extracelulares portadoras de información (hormonas
neurotransmisoras) y el interior de la célula. !
Básicamente informa a la célula de que hay cambios en el
exterior a través del inicio de una cascada de reacciones. !

!
!
!
!
10
BIOLOGÍA

$ Nucleótidos Coenzimáticos: !
- FAD (flavín-adenín-dinucleótido) y FMN (flavín mononucleótido): el FAD es un
derivado de la riboflavina (que es la vitamina B2) y está formada por dos ácidos
fosfóricos unidos por un enlace éster. Uno de estos ácidos fosfóricos se une por un
enlace éster a una ribosa que está a su vez está unida a una adenina. El otro ácido
fosfórico se une a la riboflavina por un enlace éster. El FMN es un derivado del
primero que contiene un solo nucleótido; su base nitrogenada es la flavina. !
- NAD (nicotín-adenín-dinucleótido) y NADP (fosfato de nicotín-adenín-
dinucleótido): el NAD es un derivado de la vitamina B3 (llamada también PP o ácido
nicotínico). Está formado por dos moléculas de ácido fosfórico. Una de ellas está
unida por un enlace tipo éster a la ribosa; ésta a su vez está unida a una adenina. El
otro ácido fosfórico está unido al anterior mediante un enlace éster; además, este
segundo ácido fosfórico está unido a otra ribosa que está conectada a una molécula
de nicotinamida mediante un enlace N –glucosídico. El NADP es un derivado del
primero que contiene, además, un grupo fosfato en el carbono 2´ de la ribosa. !

!
Estas cuatro coenzimas (FAD, FMN, NAD y NADP) participan en reacciones de oxidación-
reducción aceptando y cediendo H+. Son transportadores de H+: cuando una sustancia
cede H+, ellas lo aceptan de modo que la sustancia se oxida y la coenzima se reduce;
después transportan los H+ hasta otra sustancia para reducirla (cediendo H+) y de este
modo volver a sus estado más estable, que es el oxidado (sin H+). !
En concreto, el FAD y el NAD actúan en los procesos de respiración celular que tienen
lugar en las mitocondrias, especialmente en el ciclo de Krebs, en el interior de la matriz
mitocondrial. NADP participa en la fotosíntesis. !
!
! Coenzima A:
Es también un nucleótido unido a una vitamina, el ácido pantoténico o B5. Esta coenzima
actúa en las reacciones de oxidación-reducción pero no transporta H+, sino que activa a
un sustrato que a su vez interviene en los procesos de oxidación. Se considera una
molécula activadora de los ácidos grasos. !

!
!

11
BIOLOGÍA

Bloque II:
Biología Celular.
PANGEA ACADEMY!

1
BIOLOGÍA

TEMA 7: ORGANIZACIÓN CELULAR.

Introducción histórica.
La célula es la unidad estructural, anatómica y funcional de los seres vivos. El nombre de
célula fue acuñado por el científico inglés Robert Hooke en 1665, tras observar con la
ayuda de un rudimentario microscopio “celdillas” (cell en inglés) en el corcho y en otros
tejidos vegetales. !
Más tarde, en 1674, Anton van Leeuwenhoek fabricó unas lentes que permitían visualizar
los objetos a mayor tamaño, y con ellas observó un gran variedad de células vivas
(glóbulos rojos, organismos microscópicos, espermatozoides, etc…). !
Durante el siglo XIX la Biología Celular evolucionó paralelamente al desarrollo de la
microscopía. En 1838 el botánico Matthias Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann
enunciaron los postulados de la Teoría Celular, según la cual todos los tejidos vegetales y
animales están compuestos por una o más células, unidades básicas de todos los
organismos. Posteriormente, en 1855, el patólogo Rudolf Virchow estableció que todas
las células proceden de otras células preexistentes. De este modo estableció la división
celular como fenómeno central de la reproducción de los organismos. !
A principios del siglo XX, las investigaciones sobre la estructura del sistema nervioso
realizadas por el español Santiago Ramón y Cajal (Premio Nobel de Fisiología y
Medicina en 1906) demostraron la individualidad de las neuronas, de modo que estas
células nerviosas no estaban formando una única red con todas sus prolongaciones,
como se creía hasta entonces. Con esta afirmación se estableció la universalidad de la
Teoría Celular, que se pudo aplicar también al tejido nervioso. !

POSTULADOS DE LA TEORÍA CELULAR:

1. Todos los seres vivos están compuestos por una o varias células, es decir, la célula es
la unidad de vida más pequeña que existe. Unidad estructural. !
2. La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos. Unidad funcional
(realiza de forma individual las tres funciones vitales; se nutre, se relaciona y se
reproduce). !
3. Cada célula procede de otra ya existente, lo que permite la transmisión de los
caracteres hereditarios de una generación a la siguiente. Unidad reproductora. !
4. La célula contiene toda la información sobre la síntesis de su estructura y el control de
su funcionamiento, es decir, las células son capaces de mantenerse de forma
independiente. Unidad genética autónoma de los seres vivos.

2
BIOLOGÍA

1. Modelos de organización celular.

1.1 Célula Procariota:
Es la célula más primitiva (unos 3500 millones de años), actualmente son en su mayoría
lo que conocemos como bacterias. Se representan sus principales características en la
tabla. !

Procariota
Sin núcleo diferenciado.
Sin envoltura nuclear.
Material genético disperso en el citoplasma
(nucleoide: ADN bicatenario circular).
Sólo poseen ribosomas como orgánulos
citoplasmáticos. No tiene ningún orgánulo
rodeado por membrana.
Eucariota
Núcleo diferenciado.
Con envoltura nuclear (doble membrana).
Material genético dentro del núcleo. ADN
bicatenario lineal.
Presenta orgánulos citoplasmáticos rodeados
por membrana, así como otros que no se
localizan en procariotas.

Su ribosomas son más pequeños: 70s Sus ribosomas son 80 S.

Las células vegetales presentan una pared de

Presenta pared celular de proteoglucanos.
celulosa.

1.2 Célula Eucariota:

Se originó a partir de la célula procariota hace unos 1500 millones de años. Se
encuentran en protozoos, hongos, animales... Se representan sus principales
características en la tabla. Dentro de las células eucariontes existen células animales y
células vegetales: !

3
BIOLOGÍA

Animal
NO tienen pared celular !
(solo membrana plasmática).
Muchas vacuolas de pequeño tamaño
Pueden presentar cilios o flagelos.
Morfología variada.
Presencia de centriolo.
Vegetal
Pared celular (celulosa) y membrana
plasmática.
Pocas vacuolas de gran tamaño.
No pueden tener cilios/flagelos (por la pared)
Forma geométrica.
Presencia de cloroplastos y otros plastos.

2. Origen de las células Procariotas y Eucariotas.

2.1 Origen de la célula Procarionte:
Parece ser que las primeras células eran quimiosintéticas, heterótrofas y anaerobias, ya
que utilizaban como alimento las moléculas orgánicas presentes en el medio. Con el
tiempo, el alimento fue desapareciendo y la selección natural favoreció a las células que
tenían unas proteínas específicas (enzimas) con las que podían obtener biomoléculas
más complejas a partir de otras más sencillas (anabolismo). !
En algún momento de la evolución, las células aprendieron a fabricar moléculas
orgánicas mediante la fijación del CO2, apareciendo así la fotosíntesis; de esta manera se
convirtieron en autótrofas. Además, en la fotosíntesis se desprendía oxígeno, con lo cual
muchas células anaerobias desaparecieron, pero sin embargo se desarrollaron las
aerobias (la atmósfera pasó de ser reductora a ser oxidante). Como material genético,
presentaban ARN capaz de replicarse (como el de algunos virus) y de transcribirse para
realizar la síntesis de proteínas. !
Posteriormente, a partir de cambios en el ARN apareció el ADN, capaz de duplicarse y
transcribirse. Esta molécula se seleccionó para almacenar la información hereditaria. !
!
2.2 Origen de la célula Eucarionte:
Estas células son mucho más complejas y de mayor tamaño que las procariontes. Este
aumento de volumen hace que desaparezca la pared celular, que el ADN quede rodeado
por una envoltura membranosa y que la membrana nuclear externa adquiera una serie de
plegamientos internos que formarán un sistema de endomembranas, que dará lugar a
distintos orgánulos citoplasmáticos membranosos, como el retículo endoplasmático y el
aparato de Golgi. Estas endomembranas permitirían el intercambio de sustancias entre el
interior y el exterior de la célula. También serán las responsables de la endocitosis, de la
fagocitosis y de la digestión celular. !
El precursor de una célula eucariota apareció como una ramificación evolutiva de las
bacterias. El aumento de tamaño de la célula necesitó la presencia de determinadas
proteínas que le dieran consistencia para realizar movimientos y permitir la fagocitosis
mediante la formación de pseudópodos. Así se desarrollo el citoesqueleto. !

!
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BIOLOGÍA

TEORÍA DE LA ENDOSINVIOSIS (Linn Margulis):

Propone que ciertos orgánulos (mitocondrias y
cloroplastos) han evolucionado a partir de bacterias
que fueron endocitadas hace millones de años. Esto
permitió a los huéspedes anaeróbicos sobrevivir a la
creciente concentración de oxígeno atmosférico. !
Esta teoría se basa en la existencia de ADN circular y
sin histonas (muy semejante al de bacterias) en
algunos orgánulos eucarióticos, por lo que se pensó
que éstos podían derivar de bacterias.!
Se cree que los antepasados de las mitocondrias
invadían otras bacterias y se reproducían en su
interior (como si fueran “parásitos”); al principio los
huéspedes apenas lograban sobrevivir, pero con el
paso del tiempo y la selección natural, la hostilidad
se convirtió en una relación de intercambio o
simbiosis. !
En el caso de los plastos se cree que el origen de
esta unión no fue la infección, más bien la ingesta de
cianobacterias por parte de la bacteria huésped.
Estas consiguieron resistir a la digestión dentro del
huésped e incluso mantener sus pigmentos aun
activos. Antes de que esto ocurriera todos los
eucariotas eran heterótrofos (necesitan compuestos
orgánicos preformados).

3. Estructura celular básica.

3.1 Estructura de la célula procariota.
Las bacterias son las células procariontes típicas. Aunque no presenten orgánulos
diferenciados por una membrana, podemos distinguir las siguientes partes: !
" Capsula Bacteriana: actúa como mecanismo de defensa, muchas veces no se
encuentra presenta y las bacterias la desarrollan solo en casos en los que el ambiente
se vuelva “extremo” (elevación de la temperatura, presencia de un elemento que las
pueda dañar como un antibiótico...). Está constituida principalmente por glúcidos
otorgandole una consistencia viscosa o mucosa. Funciones: !
- Permite la formación de colonias por adherencia: Biofilms. !
- Permite el anclaje a diferentes sustratos. !
- Aporta protección y permite la supervivencia en condiciones adversas. !

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BIOLOGÍA

" Pared bacteriana: su función principal es la protección frente al medio externo. Está
formada por peptidoglucanos (sobre todo mureina). Tanto la composición como el
grosor de la pared puede ser muy variable de unas bacterias a otras, de echo vamos a
poder clasificarlas gracias a esto en: !
- Gram + : la parte más externa de la bacteria es esta pared que se compone de:
mureina con ácidos teitoicos, proteínas integrales (atraviesan todo el grosor de la
pared) y polisacáridos. !
- Gram - : en este caso tenemos una membrana plasmática externa y por debajo de
ella los peptidoglucanos formando la pared bacteriana.!

Esta clasificación se basa en que al realizar una Tinción de Gram encontramos que unas
bacterias se tiñen y otras no. Esto se debe a que el objetivo de la tinción son los
peptidoglucanos, por lo que aquellas bacterias que los tenegan más externamente (Gram
+) se teñiran con mayor intensidad de color morado. Las gram - al tener los
peptidoglucanos “escondidos” tras una membrana celular, se tiñen muy debilmente de
color rojo o rosa claro. !

" Membrana plasmática: esta constituida principalmente por proteínas (estabilizan y

aporta rigidez) y fosfolípidos. No presenta gluycocalix ya que este se encuentra en la
pared normalmente (más externa). Carece de colesterol y a cambio presenta
triterpenos. Presenta unos repliegues hacia el interior que reciben el nombre de
mesosomas, sus funciones son: la respiración celular, la síntesis de lípidos y la
formación de vesículas de reserva tipo vacuola. Además la membrana permite el
anclaje de ADN durante la replicación. También puede presentar prolongaciones de la
membrana haca el medio externo que formarán flagelos, pili y fimbrias que tienen
diferentes funciones. !

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BIOLOGÍA

" Citoplasma: compuesto de lípidos, proteínas e iones metabólicos. Solo presenta

citosol, carece de citoesqueleto y no presenta ningún órgano membranoso.
Encontramos ribosomas asilados o formando cadenas (polirribosomas); presentan un
solo cromosoma circular formado por ADN bicatenario, que se encuentro en un región
central de la bacteria denominada nucleoide. También presentan varios tipos de ARN
sueltos en el citoplasma y pude contener pequeñas porciones de ADN circular extra
que reciben el nombre de plásmidos. !
!
3.2 Estructura de la célula eucariota.
Se caracteriza por tener el material genético en el interior del núcleo, generalmente
carece de pared celular, exceptuando las células vegetales que presentan la pared celular
de celulosa. Presenta todos los orgánulos citoplasmáticos siendo el centriolo específico
de las células animales y el cloroplasto de las células vegetales. Además, las células
animales pueden tener cilios o flagelos. !

4. Formas acelulares: Virus.

Los virus no son células, por lo que no se consideran verdaderos seres vivos. Carecen de
metabolismo propio de modo que son parásitos obligados, necesitando una célula
hospedadora para desarrollar su ciclo biológico. Son estructuras muy sencillas con un
tamaño entre los 30 y los 300 nm, sólo visibles al microscopio electrónico. !
Están formados por una cápside de naturaleza proteica que envuelve a un ácido nucleico
que puede ser ADN o ARN, pero nunca ambos. En algunos casos, por encima de la
cápsida presentan una envoltura membranosa procedente de la membrana celular de la
célula hospedadora donde el virus desarrolló su ciclo. !

Los estudiamos más a fondo en el tema 16: Microbiología.

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BIOLOGÍA

TEMA 8. LA CÉLULA II: MEMBRANA PLASMÁTICA,

PARED CELULAR, CITOPLASMA, CENTROSOMA,
CILIOS Y FLAGELOS.
1. Membrana Plasmática.
No es visible al microscopio óptico; al microscopio electrónico se observan dos bandas
oscuras separadas por una banda clara. El grosor total es de 6 – 10 nm. A esta estructura
se le llama unidad de membrana, ya que se encuentra también en el interior del
citoplasma rodeando a los orgánulos citoplasmáticos. !

MODELO DE MOSAICO FLUIDO. !

Basándose en estudios de microscopía electrónica, Singer y Nicolson (1972),
propusieron el modelo de membrana de mosaico fluido. Según este modelo, las
membranas celulares están formadas por: !
" Una bicapa lipídica, es la estructura básica, formada por fosfolípidos
(anfipáticos). !
" Proteínas irregularmente distribuidas a uno y otro lado de la bicapa, o incluso
a t r a v e s a n d o l a , d e n o m i n a d a s p ro t e í n a s p e r i f é r i c a s o i n t e g r a l e s
respectivamente; estas proteínas tienen la mayor parte de sus grupos apolares
hacia el exterior, de modo que interaccionan mediante enlaces intermoleculares
con las cadenas hidrofóbicas de los fosfolípidos. !
" Moléculas de colesterol distribuidas entre las cadenas de ácidos grasos de los
fosfolípidos para aportar estabilidad. !
" Oligosacáridos unidos a lípidos o a proteínas dando lugar glucolípidos y
glucoproteínas respectivamente, situados siempre en la cara externa;
constituyen el glucocalix.

La bicapa lipídica está formada por

glicerofosfolípidos, esfingolípidos y colesterol. Todas
estas moléculas lipídicas son anfipáticas,
presentando un extremo polar o hidrofílico hacia el
exterior y hacia el interior de la membrana, y un
extremo hidrofóbico o apolar, que está situado en el
centro de la bicapa. !
Esta bicapa lipídica es impermeable a moléculas
hidrofílicas grandes como glucosa y sacarosa.
También es impermeable a los iones, como el H+,
Ca2+, Na+; K+. Esto permite que el medio interno
celular sea diferente al medio externo, por lo que la
célula ha tenido que desarrollar un sistema de
transporte para el paso de sustancias a través de la
membrana, utilizando las proteínas. A esta propiedad
se la conoce como permeabilidad selectiva. !

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BIOLOGÍA

1.1 Componentes principales.

LÍPIDOS:
Las moléculas lipídicas representan el 40% de la bicapa lipídica. Se dice que tienen un
estado fluido porque los lípidos se pueden mover de una monocapa a otra. Encontramos
distintas opciones de movimiento: !
- Rotación: implica el giro de una molécula de fosfolípidos. !
- Difusión lateral: consiste en el cambio de fosfolípidos dentro
de una misma monocapa. !
- Flip-Flop: Es un movimiento que consiste en que fosfolípidos
de una monocapa pasan a la otra monocapa y viceversa; este
movimiento es desfavorable energéticamente, por lo que no
ocurre casi nunca de modo que la bicapa asimetría lipídica. !
La fluidez de la bicapa va a depender, entre otros factores, de la concentración de
colesterol (a más colesterol menos fluidez) y lípidos insaturados (a más lípidos
insaturados mayor fluidez). También son importantes: la temperatura, la cantidad de
proteinas de membrana...!
PROTEÍNAS:!
Las proteínas de la membrana representan el 50% de los componentes de la membrana
plasmática. Tienen funciones como el transporte de sustancias o la “recogida” de
estímulos. Pueden ser: !
- Proteínas Integrales: atraviesan la bicapa lipídica, por lo que también se llaman
proteínas transmembrana. Están unidas íntimamente a los lípidos y sólo pueden
separarse por mecanismos de rotura de membrana. Se utilizan para introducir o
expulsar determinadas sustancias o moléculas (intercambio celular). !
- Proteínas Periféricas: se localizan a un lado y otro de la bicapa y están unidas
débilmente a los extremos polares de los lípidos o a proteínas integrales mediante
puentes de hidrógeno o enlaces electrostáticos. Estas proteínas se pueden separar
de la bicapa sin destruir la membrana. !

GLÚCIDOS:
La mayoría de las células presentan una envoltura de composición glucídica que rodea a
la membrana plasmática en su cara externa, que recibe el nombre de glucocálix. Está
formado por oligosacáridos unidos a lípidos o a proteínas dando lugar glucolípidos y
glucoproteínas respectivamente. !
El glucocálix representa el “carnet de identidad” de las células, ya que varía entre las
especies, entre los individuos de la misma especie, y entre células del mismo individuo.
Sirve de protección a la célula y es importante en los procesos de reconocimiento (como
la unión entre óvulo y espermatozoide) y en las respuestas inmunitarias para la relación
antígeno-anticuerpo. !

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BIOLOGÍA

1.2 Funciones de la Membrana Plasmática.

La función más importante de la membrana es el aislamiento de la célula del medio que
la rodea, por lo que controla la entrada y la salida de materiales. También recibe señales
externas y transmite la información al interior de la célula. Las funciones principales son: !
a) Transporte: el control del transporte de sustancias es fundamental para mantener las
condiciones del interior de la célula constantes. Esta capacidad de controlar las
sustancias que la atraviesan se conoce como permeabilidad selectiva. Los procesos
mediante los cuales las sustancias pueden atravesar la membrana dependiendo de su
tamaño: !
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE BAJO PESO MOLECULAR: !
" ÓSMOSIS: entrada y salida de agua a través de la membrana plasmática, que es
semipermeable. El agua pasa de la disolución más diluida (hipotónica) a la más
concentrada (hipertónica). No requiere gasto de energía. !
" TRANSPORTE PASIVO: se trata de un transporte a favor del gradiente electroquímico (de
concentración y/o de carga eléctrica), por lo que no requiere un aporte de energía, se
basa en la difusión. !
- DIFUSIÓN SIMPLE: las moléculas atraviesan directamente la bicapa lipídica. Pasan así
sustancias lipídicas (hormonas esteroideas) y también sustancias apolares (oxígeno
y el nitrógeno atmosférico); en este caso la fuerza que las atrea es mayor que su
carga, y algunas moléculas polares muy pequeñas (CO2, urea y glicerina). !
- DIFUSIÓN FACILITADA: se realiza utilizando proteínas transmembranosas (integrales),
denominadas “carriers”. Suelen ser selectivos (cada uno se encarga de moeter una
molécula determinada) ya que funcionan de tal forma que cuando la sustancia
deseada entra en contacto con la proteína, esta cambia sufre un cambio
conformacional y se introduce la sustancia dentro de la célula. No hay gasto
energético. !

" TRANSPORTE ACTIVO: en este caso si que se produce un gasto energético en la célula
(ATP) ya que queremos introducir una sustancia dentro de la célula y en contra de
gradiente, por lo que vamos a utilizar las Bombas: !
- Bomba Na+/ K+: dos proteínas transmembrana, con el
gasto de una molécula de ATP, expulsan de la célula 3
iones Na+ e introducen 2 iones K+, ambos en contra
de su gradiente. Con esto se controla la presión
osmótica intracelular y el potencial de membrana, que
de este modo siempre será negativo en el interior y
positivo en el exterior (hay menos cationes dentro que
fuera).!

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BIOLOGÍA

- Bomba Ca2+: la concentración de iones Ca2+ en el

interior de la célula es mucho menor que en el exterior.
Esta diferencia de concentración se mantiene por la
existencia en la membrana de bombas de Ca2+, son
proteínas transmembrana que, con la energía obtenida del
ATP, extraen calcio del citosol en contra de su gradiente.
También en la membrana del retículo endoplasmático
existen bombas de calcio, que con un gasto de una
molécula de ATP, introducen calcio en el interior del
retículo, de manera que así disminuyen la concentración
de calcio en el citosol. !

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ALTO PESO MOLECULAR:!

" ENDOCITOSIS: la membrana plasmática se invagina entorno a la sustancia que se quiere
introducir en la celula, finalmente se forma una vesícula cuyo contenido es esta
sustancia.!
- FAGOCITOSIS: los materiales ingeridos son partículas sólidas y grandes (como
microorganismos o restos celulares). La célula emite un par de pseudópodos que
van rodeando a la partícula que va a ser fagocitada hasta formar una vesícula que
recibe el nombre de fagosoma. Los lisosomas se juntan con el fagosoma dando
lugar a un fagolisosoma. Donde las enzimas van a degradar la sustancia fagocitada.
Este tipo de ingestión la encontramos en las amebas como mecanismo de
alimentación, o en los macrófagos como método de eliminación de patógenos.!
- PINOCITOSIS: si el material ingerido es líquido o una macromolécula, se forman
vesículas pinocíticas a partir de una región de la membrana llamada fosas cubiertas
o depresiones revestidas. Estas zonas especializadas de la membrana plasmática
son pequeñas depresiones que presentan una proteína en la cara citoplasmática
denominada clatrina, que es la encargada de formar las vesículas por invaginación.
De esta forma, las vesículas pinocíticas quedan rodeadas de clatrina, aunque más
tarde pierden el revestimiento. Además, las vesículas pinocíticas pueden fundirse,
formando vacuolas de gran tamaño. El destino final de estas vacuolas también será
el lisosoma, para formar un lisosoma secundario y así realizar su digestión!
- ENDOCITOSIS MEDIANTE RECEPTOR: tipo de endocitosis en el que participan unas
proteínas transmembrana que actúan como receptores y que reconocen a la
partícula que va a ser endocitada, uniéndose a ella. De esta manera, sólo penetran
en la célula aquellas partículas que interesan. Ejemplo: el colesterol (se forma en el
hígado y se transporta por la sangre, de manera que cuando una célula necesita
colesterol, sintetiza las proteínas transmembrana que sitúan al colesterol en la zona
de fosas cubiertas y éste penetra en la célula por este tipo de mecanismo). !

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BIOLOGÍA

" EXOCITOSIS: proceso contrario a la endocitosis, la célula lo utiliza para expulsar al

exterior diversas sustancias. Se produce una evaginación de la membrana hasta que se
cierra formando una vesícula que se expulsa al exterior. !
" TRANSCITOSIS: es un proceso de endocitosis y exocitosis combinado que sirve para que
una sustancia pueda atravesar todo el citoplasma celular desde un extremo al otro.
Este proceso se da en las células endoteliales de la pared de los capilares y permite
transportar las diferentes sustancias desde la sangre hasta los tejidos!

!
b) Reconocimiento y comunicación: las glucoproteínas de la cubierta celular actúan
como señales de reconocimiento para otras células facilitado la adhesión de unas
células con otras en los tejidos. Ciertas proteínas de la superficie externa de la
membrana intervienen en el reconocimiento de moléculas (como hormonas,
anticuerpos y virus) que interactúan con la célula. Estas sustancias se comportan
como receptores específicos y reconocen moléculas que actúan como señales,
desencadenando una respuesta en el interior de la célula. !
!

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BIOLOGÍA

2. Pared Celular:
Esta estructura solo esta presente en las células vegetales y va por encima de la
membrana plasmática (es más externa). El principal componente de la pared es la
celulosa, que forma unas microfibrillas a modo de varillas en forma de abanico,
dispuestas en una matriz, formada por proteínas y heteropolisacáridos como la pectina y
la hemicelulosa. !

La pared celular puede presentar tres capas que se forman de manera sucesiva sobre la
membrana plasmática: !
" Lámina media: es la capa más externa y es compartida por las células contiguas,
favoreciendo su unión. Está formada principalmente por proteínas y pectinas. !
" Pared primaria: es una capa más gruesa, formada por microfibrillas de celulosa que
están dispuestas en planos y a las que se les unen moléculas de hemicelulosa. Todas
estas fibrillas están inmersas en una matriz de hemicelulosa, pectinas y proteínas. Esta
pared es delgada y flexible. !
" Pared secundaria: solamente está presente en algunos tipos de células. Es la más
gruesa y se segrega después de la pared primaria, por lo que está adosada a la
membrana plasmática y es la más interna. Presenta varias subcapas en las que las
microfibrillas de celulosa se disponen paralelas (las de la misma subcapa) y
perpendiculares (las de una subcapa respecto a las contiguas). Esta pared puede
impregnarse de diferentes sustancias: !
- Suberina (corcho) y cutina, que son de naturaleza lipídica, por lo que sirven para
impermeabilizar. !
- Lignina y sales minerales (caliza o sílice), que aportan resistencia. !

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BIOLOGÍA

Para que la pared celular y la membrana

plasmática se comuniquen entre sí y puedan
intercambiar sustancias, existen unas estructuras
con forma de botón, llamados plasmodesmos,
que tienen su origen en las vesículas del retículo
endoplasmático. Estas estructuras tienen un canal
en el interior denominado desmotúbulo que
comunica los citoplasmas de dos células
vegetales contiguas. !
!
2.1 Funciones de la pared celular:
" Se comporta como un exoesqueleto que protege a la célula. !
" Es responsable de que la planta se mantenga erguida (lignina) y favorece la
impermeabilidad celular (cutina en hojas y tallos; suberina en corteza de árboles). !
" Impide que la célula vegetal se rompa al intervenir en el mantenimiento de la presión
osmótica intracelular. Las células vegetales están rodeadas de un medio hipotónico que
no está regulado osmóticamente, por lo que necesitan la pared celular para mantener
su estructura. !
" Protege de la abrasión mecánica y frente al ataque de insectos y microorganismos. !
" Participa en la comunicación celular, principalmente a través de los plasmodesmos. !

3. Citoplasma.
La matriz citoplasmática es el “contenido” de la celula. Es una sustancia mas o menos
viscosa formada por agua, electrolitos, proteinas, glucidos... Está formado por: !
- El citosol o hialoplasma (fracción soluble)!
- El citoesqueleto !
- Las inclusiones, vesículas y gránulos celulares !
- Orgánulos citoplasmáticos !

3.1 Citosol.
Presenta una estructura compleja que se altera con facilidad con los métodos de fijación
y tinción. Es el medio acuoso en el que se encuentran inmersos los orgánulos
membranosos, los ribosomas, el citoesqueleto, enzimas y otras estructuras. Está
compuesto por: !
- Agua (#85%) !
- Proteínas (20-30%) !
- Lípidos, glúcidos, ARNt, ARNm, iones, aminoácidos y ATP. $

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BIOLOGÍA

Su estructura forma una dispersión coloidal (agregado de agua con macromoléculas) que
puede presentar dos estados físicos: !
" Gel: cuando es más viscoso (< agua). $
" Sol: cuando está más fluido (> agua). $

Por ser el agua su componente más abundante, en el citosol se producen una serie de
reacciones metabólicas relacionadas con diferentes reacciones del metabolismo celular.
Interviene en: la glucóglisis, la fermentación alcohólica o láctica, síntesis de ácidos
grasos, plegamiento de las proteínas...!

3.2 Citoesqueleto.
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos de diferente grosor que se extiende
por todo el citoplasma y que se ancla en la membrana plasmática. Es exclusivo de
células eucariotas. El citoesqueleto es una estructura dinámica que se reorganiza
continuamente. Estos filamentos interaccionan entre sí y se unen a los orgánulos
celulares y a la membrana plasmática mediante un conjunto de proteínas accesorias.!

Va a determinar la forma de la célula y su capacidad para generar movimientos

coordinados. También proporciona el medio para el movimiento intracelular y es
fundamental en los procesos de división celular. !

% MICROFILAMENTOS DE ACTINA: !
Son los componentes del citoesqueleto de menor tamaño. Los filamentos de actina son
polímeros proteicos que presentan polaridad. Los monómeros que los forman tienen la
capacidad de polimerizarse y despolimerizarse facilmente. !
Según las proteínas accesorias a las que estén asociados, pueden formar estructuras
diferentes y participar en diversas funciones celulares. Las formaciones de actina más
comunes son los haces y las redes. !
!
La función de estos filamentos es distinta si se trata de células musculares o no
musculares: !
" En la fibra muscular esquelética, los filamentos de actina se unen a los de miosina
(filamento intermedio) para realizar la contracción muscular. Los filamentos de actina se
disponen en estructuras paralelas unidas por miosina (proteína globular motora),
formando haces que se alargan o se retraen. La unidad de contracción muscular se
denomina sarcómero. !

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BIOLOGÍA

" Si las células no son musculares presentan diversas funciones: !

- Sirven de esqueleto mecánico en las microvellosidades intestinales. Aquí la actina
también se dispone en haces paralelos. !
- Son los responsables de la formación de pseudópodos en la fagocitosis o en el
movimiento ameboide. Aquí la actina forma una red de filamentos (de
comportamiento semisólido) que se distribuyen por debajo de la membrana
plasmática y que permite la deformación de ésta. !
- La actina (y la miosina, que es un filamento intermedio) intervienen en la formación
del anillo contrátil que produce el estrangulamiento de la membrana plasmática en
la división celular. !
- Sirven de esqueleto mecánico en los cilios que se encuentran en el órgano de Corti
en el oído interno par recoger las variaciones del sonido. !

% FILAMENTOS INTERMEDIOS:!
Están formados por cadenas polipeptídicas fibrosas que desempeñan una función
mecánica o estructural en la célula. Reciben el nombre de intermedios porque su
diámetro (8-10nm) se encuentra entre los microtúbulos (25nm) y los microfilamentos
(7nm). De entre los tres, estos son los más estables. !
Son muy abundantes en el citoplasma de las células sometidas a grandes tensiones,
como las neuronas, de modo que su función consiste en repartir estas tensiones para
que la célula no se rompa. !
Las proteínas fibrosas que forman los filamentos intermedios varían de unas células a
otras, por lo que éstos reciben nombres distintos según su localización. Algunos
ejemplos de filamentos intermedios son: !
- Filamentos de queratina del tejido epitelial: piel, uñas, pelo. !
- Filamentos de miosina, que participan en la contracción muscular.!
- Neurofilamentos, en axones de neuronas. !
- Filamentos de vimentina: en el tejido conjuntivo y muscular. !

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BIOLOGÍA

% MICROTÚBULOS:!
Son estructuras cilíndricas formadas por una proteína llamada tubulina. Cada molécula
de tubulina está formada por dos subunidades globulares que son & y ' tubulinas
(dímeros). Cada vuelta del filamento de microtúbulo consta de 13 dímeros de tubulinas &
y '. Además de tubulina contienen otras proteínas asociadas; unas tienen carácter
enzimático y ayudan en su formación, y otras se asocian a los microtúbulos o para formar
estructuras como los centriolos, los cilios o los flagelos. !

Los microtúbulos son estructuras lábiles (se destruyen con facilidad), que se polimerizan
y se despolimerizan, ganando o perdiendo respectivamente unidades de tubulina. !
Otra propiedad es que su estructura es polar, es decir que sus dos extremos son
distintos: uno es capaz de crecer a gran velocidad uniendo tubulinas (extremo +) y el otro
tiene tendencia a perder subunidades de tubulina por no estar estabilizado (extremo -). !
En las células animales los extremos - están embebidos en una estructura llamada
centrosoma mientras que los extremos + quedan libres para crecer uniendo moléculas de
tubulina. En el centro presenta dos estructuras cilíndricas perpendiculares llamadas
centriolo. !

Las funciones de los microtúbulos son: !

- El mantenimiento de la forma celular, que puede ser muy variada. !
- El transporte de estructuras intracelulares como los gránulos que !
dan lugar a vacuolas de secreción y que van empujados hacia la !
membrana. !
- La formación del huso acromático o mitótico cuando las células !
- entran en división celular. !
- La organización, distribución o inmovilización de los orgánulos. !
- La organización de los demás componentes de citoesqueleto. !
- El movimiento celular mediante cilios y flagelos. !

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BIOLOGÍA

4. Centrosoma.
Esta estructura solo está presente en las celulas animales. Es el centro organizador de
los microtúbulos celulares. A partir de él crecen los microtúbulos y así los controla; es el
centrosoma el que indica su número, localización y orientación en el citoplasma. !
Consta de tres partes: !
- Una pareja de centriolos dispuestos
perpendicularmente y que ocupa en centro
de centrosoma. !
- Una matriz pericentriolar, también llamada
centrosfera, que sirve como puntos de
nucleación para la formación de
microtúbulos. !
- Una conjunto de filamentos de
microtúbulos dispuestos radialmente
desde la centrosfera, con sus extremos +
(o de crecimiento) hacia fuera; estos
microtúbulos constituyen el áster del
centrosoma. !

% CENTRIOLOS: % % !
Se encuentran formando una pareja en el interior del centrosoma. Son dos cilindros
perpendiculares, cada uno de los cuales está formado por 9 tubos de 3 microtúbulos,
que forman los tripletes inclinados hacia el eje central (estructura 9 + 0). !
Los microtúbulos de cada triplete se denominan A, B y C. El microtúbulo A es el más
interno y el único que es completo; el B y el C son incompletos. Cada triplete está unido
al siguiente mediante una proteína llamada nexina, que une el microtúbulo A de un
triplete con el C del siguiente a lo largo de todo el centriolo. Además desde el centro de
cada triplete salen unos finos radios que se unen al microtúbulo A, dando al centriolo una
estructura de rueda de carro. !

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BIOLOGÍA

Cuando las células animales van a sufrir mitosis, los centriolos se duplican durante la
interfase, antes de la mitosis, al mismo tiempo que el ADN (fase S del ciclo celular). Más
tarde, ya en división celular, forman el huso mitótico o acromático durante la Profase.
Éste se encargará de movilizar a los cromosomas hasta la placa ecuatorial de la célula,
para después separar el ADN de las dos células hijas. La células vegetales, como no
tienen centriolos, originan el huso acromático a partir de los microtúbulos del
citoesqueleto (no necesitan tener centriolos). Al huso mitótico de las células animales se
le denomina astral (por tener centriolos) y al de las células vegetales se le llama anastral
(por carecer de éstos). !
!

5. Cilios y flagelos.
" Son prolongaciones celulares móviles que presentan
la misma estructura que los centriolos. !
" Los cilios son cortos, muy numerosos y rodean a toda
la célula. !
" Los flagelos son pocos, más largos, más gruesos
(debido a que presentan estructuras añadidas, como
fibras o mitocondrias) y suelen localizarse en una
región concreta de la membrana plasmática. !
Sus funciones incluyen: desplazar a las células libres en un medio líquido, si las células
están fijas dentro de un tejido sirven para movilizar fluidos (células epiteliales del aparato
respiratorio) también para facilitar el tránsito de las estructuras que pasen con ese tejido,
sobre todo si forma un conducto (movilización del óvulo a través de los cilios de las
trompas de Falopio). !
!
Los cilios y flagelos presentan dos partes: !
- Corpúsculo basal o cinetosoma: es la zona más interna, está por debajo de la
membrana plasmática. Tiene una esqueleto de microtúbulos, estructura 9 + 0; es
decir su organización es igual a la del centriolo!

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BIOLOGÍA

- Tallo o axonema: es la zona externa, sobresale de la superficie y está recubierta por

la membrana plasmática. Tiene una estructura 9 + 2: es un cilindro que consta de 9
pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales. Los
microtúbulos centrales son completos, mientras que los dobletes periféricos
constan de un microtúbulo completo (A) y uno incompleto (B). Los microtúbulos
presentan unas proteínas asociadas llamadas dineína que salen a modo de 2 brazos
de los microtúbulos de cada doblete, además de tener nexina, que une la dineína
del microtúbulo A con el microtúbulo B de cada doblete. !
!
El movimiento de los cilios es parecido al de un látigo, moviéndose de forma coordinada
todos los cilios que rodean a una célula; se van moviendo por filas, de manera que cada
fila está en la misma fase de movimiento. El movimiento también puede ser pendular
oscilatorio como en el caso del paramecio; infundibular rotatorio (como si fuera un
embudo), ondulante, que es el movimiento de los flagelos, de tipo látigo. !
!

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BIOLOGÍA

TEMA 9: SISTEMAS DE ENDOMEMBRANA Y

RIBOSOMAS.

1. Vacuolas.
Son vesículas rodeadas de membrana que pueden tener diverso tamaño y formas. El
espacio interior de la vacuola es el tonoplasto y se almacenan sustancias en su interior.
Se encuentran presentes en células eucariotas. !
En la células animales son numerosas, pero de tamaño pequeño. En las células vegetales
son más abundantes en las células jóvenes; según la célula madura estas vesículas
cogen agua, aumentan de tamaño y se van fusionando, hasta formar pocas vacuolas de
gran tamaño, pudiendo ocupar hasta el 90% del volumen celular.!
Funciones: !
- Vacuola de reserva: se encargan de preservar nutrientes, sales y agua. Son
especialmente abundantes en las semillas. !
- Vacuolas pulsátiles: regulan la presión osmótica intracelular mediante la variación de
concentración de distintos iones entre el citoplasma y el tonoplasto. Ejemplo:
estomas. !
- Vacuolas digestivas: se encuentran en las células vegetales y sus funciones son muy
similares a los Lisosomas que veremos más adelante. !

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BIOLOGÍA

2. Inclusiones y gránulos.
Son materias sólidas almacenadas en el citoplasma que no están rodeadas de
membrana. Suelen ser generalmente grasas, glucógeno o pigmentos (melanina,
carotenos,…). Pueden encontrarse en procariotas y eucariotas. !
Las células animales necesitan continuamente combustible para obtener energía,
mediante un conjunto de reacciones que forma el metabolismo oxidativo. Como
combustible suelen utilizar grasa o glucosa (que la almacenan en forma de glucógeno).La
grasa se encuentra almacenada en el tejido adiposo y de allí se libera a la sangre (con un
grado de insaturación suficiente para encontrarse en estado líquido a temperatura
corporal). Como son insolubles en agua aparecen en el citoplasma en forma de gotas. !

3. Perixoxomas:
Aparecen en casi todas las células eucariotas. Son vesículas membranosas con un
contenido enzimático en su interior, que les confiere un aspecto granular en su matriz
interna. Con el microscopio electrónico se observan con un color muy oscuro, casi negro,
lo cual facilita que se diferencien muy bien de otros orgánulos esféricos y vesículas. !
Contienen determinadas enzimas (oxidasas) que utilizan el oxígeno para oxidar
sustancias como aminoácidos, ácido úrico, urea, etc. Todas estas reacciones oxidativas
producen agua oxigenada (peróxido de hidrógeno: H2O2), que es altamente tóxica para
la célula y necesita ser eliminada. Por ello, los peroxisomas contienen otra enzima que
destruye el peróxido de hidrógeno y que recibe el nombre de catalasa. Como productos
finales de esta reacción se obtiene agua y oxígeno, que no solo no son nocivas para la
célula, sino que además, son aprovechadas para realizar otras reacciones metabólicas. !

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BIOLOGÍA

Los peroxisomas se escinden por división, aunque no contienen genoma propio. En las
células vegetales intervienen en la conversión de ácidos grasos a glúcidos participando
en el ciclo del glioxilato. Los peroxisomas se llaman en este caso glioxisomas. Las grasas
entran desde el citosol, se transforman en glúcidos y éstos salen para dirigirse después a
la mitocondria, donde producirán energía. !

4. Retículo Endoplasmático (RE):

Es un conjunto de canales membranosos intercomunicados que surge como una
proyección de la segunda membrana del núcleo y se adosa a la pared interna de la
membrana plasmática; de modo que ocupa gran parte del citoplasma. Su espacio interno
se denomina lumen. !
Existen dos tipos de retículo endoplasmático: !
- Rugoso (RER): presenta ribosomas adosados en su cara externa. Su función es
participar en la síntesis y almacenamiento de proteínas, así como la maduración de
las glucoproteinas (glucosilación). !
- Liso (REL): no presenta ribosomas adosados en su cara externa. Su función es
sintetizar los lípidos necesarios, entre otras funciones, para la renovación de la
membrana celular. También se encarga de: detoxificar sustancias, liberación de
Ca2+ ( contracción muscular y neurotransmisión), movilización de azúcares y forma
perixoxomas. !

El RER está relacionado con el aparato de Golgi para el transporte de sustancias. Las
proteínas contienen señales que nos indican su destino final en la célula. Al encontrarse
éstas almacenadas en el RER, algunas son retenidas en el propio retículo
endoplasmático, por ser proteínas destinadas a él mismo. El resto de proteínas son
conducidas al aparato de Golgi en vesículas de transporte; de éste pasarán al citoplasma
almacenándose en las vacuolas o en los lisosomas. Las proteínas, antes de salir del
retículo endoplasmático, tienen que pasar un control de calidad; sólo las que estén
correctamente sintetizadas pasarán al aparato de Golgi. !

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BIOLOGÍA

5. Aparato de Golgi.
Se trata de un complejo sistema de vesículas y sacos membranosos (entre 4 y 6) en
constante movimiento. Su estructura está formada por varias unidades conectadas entre
sí, denominadas dictiosomas; cada dictiosoma está constituido por un sáculo o cisterna
apilada con los extremos dilatados; en esos extremos se encuentran gran número de
vesículas de diversos tamaños. !
El aparato de Golgi presenta polaridad: !
- Cara cis: zona más próxima al RE y al
núcleo, llamada cara de formación. Recibe
vesículas desde el retículo endoplasmático. !
- Zona media: con numerosas cisternas
intermedias o de transición. !
- Cara trans: zona más próxima al citosol, o
cara de maduración. Expulsa vesículas de
secreción. !
!
Las proteínas y lipoproteínas almacenadas en el retículo endoplasmático entran por la
cara cis al aparato de Golgi y se acumulan en las vesículas de transición; éstas atraviesan
la zona media y llegan a la cara trans del aparato de Golgi por un sistema de transporte
de tipo vesicular. Las vesículas se forman por gemación y segmentación en una cisterna
y pasan a la siguiente. Durante todo el trayecto las proteínas en su interior sufren una
serie de transformaciones. !
Las vesículas de la cara trans reciben el nombre de vesículas de secreción. Las
lipoproteínas del aparato de Golgi pasan al citosol y se almacenan en vacuolas para
cualquier necesidad de la célula, se dirigen a los lisosomas si han de ser digeridas, o
viajan hasta la membrana plasmática si su destino es salir de la célula por exocitosis en
forma de vesículas de secreción. !
Las funciones del aparato de Golgi son: !
- La principal función es el transporte de proteínas del retículo endoplasmático al
citosol, que como se ha explicado, suelen experimentar modificaciones para
adquirir su estado definitivo y funcional. !
- Favorece la glicosilación de proteínas, de modo que se generan glucoproteínas que
adquieren su composición y estructuras definitivas. También participa en la
fosforilación de algunas proteínas. !
- Es responsable de la síntesis de los componentes de la pared celular en vegetales
(celulosa, hemicelulosa y pectina) y del glicocálix de las células animales.!
- Formación de estructuras como el tabique telofásico (fragmoplasto) en al mitosis de
células vegetales. !
- Es responsable de la formación del acrosoma del espermatozoide, que es una
especie de lisosoma que deshace la membrana pelúcida del óvulo para facilitar la
fecundación. !

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BIOLOGÍA

6. Ribosomas.
Son orgánulos muy pequeños sólo visibles al microscopio electrónico. Están presentes
en todo tipo de células (¡Recordad!: los ribosomas procariotas (70s) son mas pequeños
que los eucariotas (80s)) excepto en los espermatozoides. Son complejos
ribonucleoprotéicos organizados en dos subunidades, una más grande (subunidad
mayor) que la otra (subunidad menor). Contiene distintos tipos de ARN, principalmente
ARNr, que forma su estructura organular. !
En las células eucariotas son sintetizados en el nucleolo y una vez formados abandonan
el núcleo por los poros de su membrana y podemos encontrarlos libres en el citosol,
adheridos a la membrana del retículo endoplasmático rugoso, o formando cadenas
llamadas polisomas o polirribosomas. !

7. Lisosomas.
Son formados por el Aparto de Golgi, se trata de unas vesículas, semejantes a las
vacuolas, pero estas en su interior contienen hasta 50 tipos de enzimas digestivas
distintas, son por tanto las encargadas de la degradación irreversible de moléculas
dentro de la célula. !
En el momento que penetra en la célula una partícula por algún mecanismo de
endocitosis: en forma de fagosoma, si es por fagocitosis o en forma de vesícula
pinocítica si es por pinocitosis, acuden los lisosomas, se fusionan formando una
fagolisosoma o un lisosoma secundario respectivamente, y vierten su contenido
enzimático. Finalizada la digestión las sustancias no ingeridas se transforman en una
vacuola fecal que se expulsa al exterior (excreción). !

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Se denomina lisosoma primario al que sólo contiene enzimas hidrolíticas por no haber
realizado ninguna digestión. Los lisosomas secundarios y los fagolisosomas son los que
contienen enzimas digestivas, restos de digestión y sustratos en vía de digestión. Son
vesículas grandes de contenido heterogéneo (muchas veces procedente del exterior de la
célula), por lo que generalmente reciben el nombre de lisosomas heterofágicos. También
existen lisosomas autofágicos que son aquéllos que digieren partículas propias de la
célula, como algún orgánulo, restos de membrana, inclusiones, etc. !

8. Mitocondria:
Es un orgánulo en forma de bastón alargado y formado por una doble membrana: !
" La membrana interna (rugosa) tiene unas prolongaciones hacia el interior que reciben el
nombre de crestas mitocondriales. El espacio interno se denomina matriz mitocondrial,
y el espacio entre las membranas espacio intermembranoso. !
" En la membrana externa (lisa) aparece una proteína que es la porina que está
especializada en formar canales acuosos que permitan el paso de moléculas pequeñas
del exterior, por lo que el espacio intermembranoso tiene una composición semejante al
citosol. En el interior de la matriz se encuentran ribosomas 70 S responsables de la
síntesis de proteínas, y un ADN circular bicatenario responsable de la reproducción
independiente de las mitocondrias. !

Las mitocondrias de las células animales son todas de origen materno, puesto que
proceden del citoplasma del óvulo después de la fecundación y posteriormente se van
reproduciendo con su ADN propio y con procesos de bipartición y segmentación cuando
la mitocondria ha aumentado su tamaño. Es decir, que las mitocondrias son orgánulos
que poseen autoperpetuación. Por eso se consideran orgánulos semiautónomos. !
La principal función de la mitocondria es realizar la respiración celular, por la que se
descomponen los nutrientes en presencia de O2, produciendo energía en forma de ATP.
En la respiración aerobia de la glucosa, el primer proceso es la glucolisis (que tiene lugar
en el citosol, fuera de las mitocondrias), el segundo es el ciclo de Krebs (que tiene lugar
en la matriz mitocondrial), y el tercero es la cadena respiratoria o fosforilación oxidativa
(que tiene lugar en las crestas mitocondriales), con un transporte de electrones por el que
se forma ATP. !
!
!

!
!
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BIOLOGÍA

9. Plastos.
Son orgánulos específicos de la célula vegetal. Contienen
diferentes sustancias en su interior por lo que se
clasifican en diversos grupos. Existen tres tipos: !
- Leucoplastos: almacena sustancias. !
- Cromoplastos: tienen pigmentos responsables del
color de algunas estructuras. !
- Cloroplastos: con clorofila para realizar la
fotosíntesis. !

# CLOROPLASTOS: !
Presentan forma de bastón alargado, semejantes a las mitocondrias pero de mayor
tamaño y con un sistema de membranas diferente. Presenta una membrana plastidial
externa (lisa) y una membrana plastidial interna (también lisa). El espacio interno recibe el
nombre de estroma, y en él aparecen unas terceras membranas que lo atraviesan
longitudinalmente (membranas tilacoidales) y que se agrupan en las partes laterales
formando unas estructuras cilíndricas que se denominan granas y que contienen clorofila. !
La membrana externa también presenta porina, la proteína en forma de canal que la hace
permeable a moléculas pequeñas hacia el espacio intermembranoso (entre las dos
membranas plastidiales). !
El interior del estroma presenta ADN circular bicatenario y ribosomas 70 S, responsable
de la autoperpetuación de los cloroplastos. Estos orgánulos, al igual que las
mitocondrias, se consideran semiautónomos. !

Su principal función es la fotosíntesis, que presenta dos fases: !

1º Fase lumínica: tiene lugar en las membranas tilacoidales, donde se encuentra la
clorofila, capaz de absorber la luz y liberar electrones que mediante una cadena
transportadora desprende energía en forma de ATP; a este proceso se le denomina
fotofosforilación oxidativa y siempre se lleva a cabo de día. !
2º Fase oscura: se desarrolla en el estroma del cloroplasto y consiste en la fijación del
CO2 atmosférico, para obtener moléculas orgánicas mediante el ciclo de Calvin. Este
proceso es independiente de la existencia de luz (no necesariamente se da por la noche). !

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BIOLOGÍA

TEMA 10: EL NÚCLEO, EL CICLO CELULAR:

MITOSIS Y MEIOSIS, REPRODUCCIÓN.
1. El núcleo.
Solo está presente en las células eucariotas, es el mayor de los orgánulos y contiene el
material genético de la celula. En cuanto a su posición; en las células animales suele
situarse en una posición más central con respecto a las células vegetales, en donde suele
situarse en la zona basal o lateral. El tamaño del núcleo es muy variable y dependerá de
la actividad de la célula. !
Según el número de núcleos podemos decir que la célula es: anuleadas (0), normal (1) o
polinucleadas. Dentro de estas últimas encontramos las: binucleadas (algunos
protozoos), los sincitios o plasmodios (celulas multinucleadas que surgen de la
asociación de varias células que fusionan sus membranas, pero no pierden sus núcleos). !

Estructura:
" MEMBRANAS: !
Son dos membranas dispuestas como dos esferas concéntricas. La membrana nuclear
externa está en contacto con el citosol y se continúa con las membranas del retículo
endoplasmático, por lo que puede presentar ribosomas adheridos. !
La membrana nuclear interna está en contacto con el nucleoplasma y lleva adosada
una red de filamentos proteicos denominada corteza/lámina nuclear/fibrosa. Se encarga
de organizar la cromatina y de regular el crecimiento de la envoltura nuclear tras la
división celular. !
En la envoltura nuclear existen unas perforaciones que reciben el nombre de poros
nucleares. Cada poro consta de un orificio que une las dos membranas y de un complejo
del poro, que es un cilindro o anillo con ocho radios perpendiculares a la membrana de
naturaleza riboproteica. Los poros son estructuras dinámicas que se abren y se cierran
como un diafragma para regular el transporte de moléculas (ARN, proteínas,…) entre el
citosol y el nucleoplasma. !

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BIOLOGÍA

" NUCLEOPLASMA: !
Es el medio acuoso interno del núcleo, de composición parecida al citosol y a la matriz
mitocondrial. Es una disolución coloidal con sales minerales, ácidos nucleicos, proteínas
y enzimas que participan en la replicación y transcripción del ADN. !
Esta sustancia contiene al nucleolo, a la cromatina y a una red proteica tridimensional,
parecida al citoesqueleto donde se encuentran anclados estos elementos. !
Sus funciones son: !
- Genera un medio interno adecuado dentro del núcleo. !
- Regula el intercambio de sustancias: entran nucleótidos, ADN-polimerasas, ARN-
polimerasas e histonas y salen ARNm, ARNr y ARNt (utilizando los poros nucleares). !
- Facilita la formación de los cromosomas a partir de la cromatina. !
- Colabora en la creación de la nueva envoltura nuclear, distribuye la masa de
cromatina en el nuevo núcleo tras la división celular. !

" NUCLEOLO:!
Es una estructura esférica, densa, de contorno irregular, rodeada por abundante
nucleoplasma. Sólo es visible al microscopio electrónico (ME) durante la interfase y parte
de la profase, pues el nucleolo desaparece cuando los cromosomas alcanzan su máxima
condensación. Más tarde, vuelve a aparecer en la telofase. !
!
Su número, tamaño y morfología son variables y dependen del tipo de
célula. Presenta dos regiones: !
- Zona fibrilar: ocupa la parte central del nucleolo y está formada
por un fragmento de ADN que contiene varias copias del gen
responsable de la síntesis de ARNr.!
- Zona granular: es la más externa y envuelve a la fibrilar. Esta
formada por subunidades ribosómicas en fase de maduración. !

Está formado por ARNn (nucleolar) y ARNr (ribosómico). Se encarga de

generar las subunidades ribosómicas debido a que su ARNn sintetiza
ARNr, que forma parte de la estructura de estas subunidades. !
!
" CROMATINA: !
En interfase, el ADN de las células eucariontes se encuentra en estructura terciaria
formando la cromatina o fibra de 30 nm (solenoide). Esta compactación es necesaria para
que todo el ADN pueda caber en el núcleo. La cromatina se genera gracias al
enrollamiento de la estructura secundaria o inferior, denominada “collar de perlas”, donde
la doble hélice de ADN da vueltas alrededor de un octámero de histonas (nucleosoma). #

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BIOLOGÍA

Durante la interfase se pueden distinguir dos tipos de cromatina: !

$ Eucromatina: la cromatina presenta el nivel de empaquetamiento menos denso, por lo
que la transcripción se realiza fácilmente: la ARN-polimerasa y todas las enzimas
implicadas en la transcripción pueden acceder con facilidad al ADN. Se piensa que esta
cromatina contiene todos los genes que se van a expresar en todas las células.!
$ Heterocromatina: corresponde a la cromatina de mayor empaquetamiento. Su
actividad de transcripción es nula o baja, ya que la
mayoría de su ADN está altamente repetido y es
genéticamente inactivo. Se replica más tarde que la
eucromatina (al final de la fase S del ciclo celular).
Existen dos tipos de heterocromatina: !
- Heterocromatina facultativa: representa el conjunto de
genes que se inactiva de manera específica en cada
tipo celular después de la división celular, durante el
proceso de diferenciación. Son el resultado de la
regulación de la expresión génica: cada célula sólo
expresará los genes que necesite para hacer sus
funciones; los que no utilice, quedarán inhibidos y
condensados formando este tipo de cromatina. !
- Heterocromatina constitutiva: es la que aparece condensada durante todo el ciclo
celular en todas las células del organismo, por lo que su ADN no se transcribe
nunca en ninguna de ellas. En los cromosomas humanos se localiza en el ADN
satélite (telómeros) y en los centrómeros. Contiene secuencias muy repetidas de
ADN. Esta región, que no codifica para ninguna proteína, es estructuralmente
importante en el movimiento de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. !

2. Ciclo Celular.
La vida de una célula va desde que nace (por división de la célula madre) hasta que
muere. A lo largo de este tiempo pasa por una serie de periodos que forman el ciclo
celular, se crea así una secuencia repetitiva de crecimiento y división celular. !
El ciclo celular se divide en dos partes fundamentales:!
- Interfase: es el periodo comprendido entre dos divisiones mitóticas. Consta tres
fases (G1, S, G2). !
- Mitosis: también denominada fase M, es el proceso de división de la célula. Implica
5 etápas: profase, metafase, anafase, telofase y citocinesis. !

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BIOLOGÍA

Interfase
" FASE G1: !
Comienza inmediatamente después de finalizar la mitosis anterior. Es una fase de
crecimiento y actividad metabólica; en la que los genes se transcriben y se traducen para
sintetizar las proteínas necesarias para el crecimiento celular. !
En esta fase la célula aumenta la cantidad de protínas, ARN, enzimas... para así poder
sintetizar orgánulos y permitir el crecimiento celular. !
En este punto puede ocurrir que: !
- La célula decide no dividirse detiene su ciclo celular, entra en estado de reposo o
“quiescencia” y se queda en la fase G0. Esto ocurre mediante la eliminación de las
Ciclinas (encargadas de la regulación del ciclo celular). En algunos casos estas
células pierden su capacidad mitótica y no vuelven a la fase G1 (por ejemplo las
neuronas y demás células especializadas). Sufren diferenciación celular porque
realizan la regulación de la expresión génica (los genes que no aportan nada a cada
tipo de célula se inhiben y los necesarios se activan). Se convertirá en una célula
especializada y tendrá: una forma determinada, una organización interna concreta y
realizará una función específica para llevar a cabo funciones de nutrición y/o
relación celular. !
- La célula decide dividirse (es lo que suele ocurrir con las células madre de todos los
tejidos, que están constantemente dividiéndose para reemplazar las células muertas
o para favorecer el crecimiento del individuo) pasará a la fase siguiente y ya no
podrá retroceder. !
!
" FASE S: !
Cuando la célula ya ha duplicado su tamaño, comienza la replicación del
ADN (momento de inicio de la fase S). En esta etapa el ADN pasa de
estar formado por cromátidas individuales (cromosomas anafásicos) a
cromosomas de dos cromátidas (cromosomas metafásicos). !

" FASE G2: !

Es la segunda fase de crecimiento, donde se transcriben y traducen los
genes que sintetizan proteínas necesarias para la mitosis. Los centriolos
se duplican (si la célula es animal) y migran hacia los polos. Además, unas enzimas
especiales corrigen los fallos producidos en la replicación del ADN. La cromatina
replicada comienza a condensarse en estructuras más compactas, esta fase termina en
el momento en el que empiezan a condensarse los cromosomas. !

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BIOLOGÍA

" ESTRUCTURA DE UN CROMOSOMAS METAFÁSICO O CROMOSOMA MITÓTICO: !

Aparecen al comienzo de la división celular a partir de la
condensación de fibra de cromatina. Su nivel de complejidad
estructural es mayor que la cromatina del núcleo interfásico. Está
constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero, que divide
también al cromosoma en dos brazos. Las partes distales de las
cromátidas se denominan telómeros y suelen contener ADN satélite. !
Las dos cromátidas son hermanas, es decir, contienen el mismo
material genético. Esto es así porque son el fruto de la replicación del
ADN en la fase S de la interfase. Los dos brazos contienen genes
diferentes. !
E l c ro m o s o m a m i t ó t i c o a l c a n z a s u m á x i m o g r a d o d e
empaquetamiento durante la metafase. Es el que se utiliza en Genética para clasificarlos
y realizar los cariotipos de cada especie, ordenando los cromosomas en parejas de
homólogos según su forma, su tamaño y su patrón de bandas transversales. Los
cariotipos permiten determinar el número cromosómico (número total de cromosomas)
de una especie e incluso detectar posibles malformaciones. !

El centrómero contiene unas estructuras proteicas a ambos lados denominadas

cinetocoros (formados por tubulina). Son los puntos de unión de los microtúbulos del
huso mitótico a los cromosomas, de forma que así pueden moverlos durante la división
celular. Existen tres tipos de microtúbulos en el huso mitótico: !
- Microtúbulos cinetocóricos: se unen a los cinetocoros de los centrosomas; entre
15-20 microtúbulos se unen a cada cinetocoro. !
- Microtúbulos polares: no están unidos a los cromosomas; se alargan mediante
polimerización de su extremo (+) en la dirección de los cromosomas. !
- Microtúbulos astrales: rodean a cada pareja de centriolos y no sufren alargamiento. !

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BIOLOGÍA

Los cromosomas metafásicos, en función de la posición del centrómero y de la longitud

de los brazos se clasifican en cuatro tipos: !
- Metacéntricos: ambos brazos son iguales; el centrómero está en la mitad del
cromosoma. !
- Submetacéntricos: los brazos son ligeramente desiguales. !
- Acrocéntricos: los brazos son muy desiguales, porque el centrómero está muy
desplazado hacia uno de los extremos. !
- Telocéntricos: el cromosoma posee un solo brazo porque el centrómero se localiza
en uno de sus extremos. !

Mitosis
Es la última etapa del ciclo celular, en la que los cromosomas y el contenido
citoplasmático se distribuyen por igual en las dos células hijas. El reparto de cromosomas
se realiza mediante la cariocinesis o división del núcleo, mientras que el contenido
citoplasmático se distribuye al final de la telofase mediante un proceso que se llama
citocinesis o división del citoplasma.!

La Cariocinesis dura entre una y dos horas y media, y se divide en cuatro fases:!

" PROFASE: !
Se inicia con la migración de los centriolos a los polos celulares (mitosis astral). Se
empieza a desarrollar el huso mitótico y “busca” a los cromosomas. A la vez desaparece
el nucleolo y la envoltura del núcleo se desintegra. !

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BIOLOGÍA

" METAFASE: !
Se hace visible el uso acromático y los cromosomas se desplazan al plano ecuatorial y
cada uno de ellos se fija por el cinetocoro a las fibras del huso. Los cinetocoros de cada
cromosoma están orientados hacia los polos. !

" ANAFASE: !
Se produce la separación de las cromátidas hermanas hacia los polos de la célula. Esto
ocurre gracias a la despolimerización de los microtúbulos que forman el huso, generando
así la tensión suficiente para que el centrómero se fragmente. !

" TELOFASE: !
Cada juego cromosómico se agrupa en su polo, los cromosomas empiezan a
descondensarse para poder empezar a sintetizar proteínas. Simultáneamente se forma
poco a poco la membrana nuclear, a partir de los restos del RER que permanecia en la
célula. Se inicia el fragmoplasto en las células vegetales y en las animales se constriñe la
membrama plasmática. !

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BIOLOGÍA

La Citocinesis va a variar en función del tipo celular: !

" CÉLULAS ANIMALES:!
Se forma un anillo contráctil formado por microfilamentos de actina y miosina, que a
medida que se estrecha forma un surco de segmentación que estrangulará el citoplasma
y separará a las dos células hijas. !
" CÉLULAS VEGETALES:!
La citocinesis se realiza por la formación de un tabique llamado fragmoplasto que dividirá
a la célula madre en dos células hijas que permanecerán unidas, ya que la pared de
celulosa no permite el estrangulamiento del citoplasma. EL fragmoplasto se forma en la
zona ocupada anteriormente por la placa ecuatorial a partir de la fusión de vesículas del
aparato de Golgi con los residuos de los microtúbulos del huso acromático. !

Sentido biológico de la Mitosis:

$ A nivel genético representa un sistema de reparto equitativo e idéntico de la
información genética. Ambas células hijas tendrán la misma información genética, que
es la misma que poseía la célula madre. !

$ A nivel celular permite la perpetuación de una estirpe celular y la formación de colonias

de células (clones celulares). Lo que implica que a nivel orgánico permite el crecimiento
y desarrollo de los tejidos y de los órganos de los seres pluricelulares y la reparación y
regeneración de los mismos. De esta manera, todas las células de un organismo
pluricelular, a excepción de las células sexuales, dispondrán de idéntica información
genética. La mitosis asegura que, después de la fecundación, a partir de una única
célula, el zigoto, se creen millones de células idénticas genéticamente que formen el
organismo. !

$ A nivel de organismo (unicelulares) la mitosis es el mecanismo por el que se reproducen

(asexualmente), ya que un único individuo da lugar a otros idénticos a él. Un individuo
se desprende de una célula o un grupo de ellas que, por mitosis, generan un nuevo ser.
Así resultarán diversas modalidades de multiplicación celular: bipartición, gemación,
división múltiple y esporulación. !

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BIOLOGÍA

3. Meiosis.
Es un tipo especial de división celular durante la cual se reduce a la mitad el número de
cromosomas de la célula madre. En la meiosis una célula madre diploide (2n) se convierte
en cuatro células hijas haploides (n), que no son genéticamente iguales entre ellas, ni
iguales a la célula madre, ya que en el proceso tiene lugar un intercambio de genes entre
las cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos (recombinación génica). !
El proceso se realiza mediante dos divisiones celulares consecutivas. Durante la interfase
al igual que en la mitosis tiene lugar la replicación del ADN y cada cromátida origina una
cromátida hermana unida a la otra por el centrómero. A partir de este momento tienen
lugar las dos divisiones meióticas. !

!
1ª División Meiótica.
" PROFASE I:!
Es más larga y no desaparece la envoltura nuclear hasta el final. Se divide a su vez en
cinco subfases: !
- Leptoteno: los cromosomas se han acortado, ensanchado y se hacen visibles. Los
telómeros se unen a la lámina nuclear (membrana nuclear interna). !
- Zigoteno: los cromosomas homólogos se aparean; se unen íntimamente como los
dos lados de una cremallera. Este proceso presenta recibe el nombre de sinapsis y
tiene lugar gracias a la formación del complejo sinaptonémico, que es una
estructura proteica que une físicamente las dos cromátidas de los homólogos. !
- Paquiteno: en los puntos de unión de los cromosomas
homólogos tiene lugar un intercambio de fragmentos
cromosómicos entre cromosomas homólogos; se produce
un sobrecruzamiento (crossing-over) entre cromátidas no
hermanas, dando lugar a una recombinación génica o
intercambio de genes, de manera que una de las dos
c ro m á t i d a s d e c a d a c ro m o s o m a s e r á m i x t a o
recombinante con segmentos maternos y paternos a la
vez. A estos cromosomas homólogos apareados se les
llama tétradas (porque están formados por cuatro
cromátidas) o también cromosomas bivalentes porque son
dos cromosomas unidos. !

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BIOLOGÍA

- Diploteno: las cromátidas de los cromosomas homólogos se separan, pero en los

puntos de sobrecruzamiento permanecerán unidas. A estos puntos de unión entre
cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos recombinados se les
denomina quiasmas. !
- Diacinesis: los cromosomas alcanzan el máximo empaquetamiento. En las tétradas
se ve que las cromátidas hermanas están unidas por el centrómero. Al final de ésta
ocurren los procesos normales de la profase: se deshace el nucleolo y la envoltura
nuclear y comienza a formarse el huso mitótico. !

" !
" METAFASE I, ANAFASE I, TELOFASE I Y CITOCINESIS I:#

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BIOLOGÍA

2º División Meiótica.
Es igual que la división por mitosis de modo que en la Anafase II, como ya no hay
homólogos (se han repartido en las dos células hijas de la primera división meiótica), lo
que se separan son las cromátidas. Los cinetocoros de cada cromosoma no están
fusionados, por lo que se orientan a polos opuestos. Al tirar de ellos los microtúbulos del
huso mitótico, romperán los centrómeros y separarán las cromátidas hacia los polos
opuestos de la célula, para que se repartan en las dos nuevas células hijas. !
El resultado de la segunda división meiótica es que se obtienen cuatro células hijas
haploides diferentes entre sí y diferentes a su madre. !

Sentido biológico de la Meiosis:

$ A nivel genético el sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en los
cromosomas, es responsable de la recombinación genética. Por otra parte, cada una
de las cuatro células finales dispone de un conjunto de n cromátidas que no es
idéntico al de las otras. Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de las cromátidas
dependen del azar y dan lugar a que cada una de las células resultantes tenga genes
diferentes. Estas colecciones de genes se verán más adelante sometidas a las
presiones de la selección natural de tal forma que solamente sobrevivirán las mejores.
Por lo que la meiosis es una de las fuentes de variabilidad genética. !

$ A nivel celular da lugar a la reducción cromosómica. Las células diploides se

convierten en haploides. La meiosis es necesaria para mantener constante el número
de cromosomas, de manera que siempre se cumpla que los gametos sean haploides (n)
y de la fecundación de estos resulte un zigoto diploide (2n). !

$ A nivel orgánico las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las
células sexuales reproductoras: los gametos (en animales) o en células asexuales
reproductoras: las esporas (en vegetales). En muchos organismos los gametos llevan
cromosomas sexuales diferentes y son los responsables de la determinación del sexo,
en estos casos la meiosis está implicada en los procesos de diferenciación sexual. !

11
BIOLOGÍA

4. Tipos de Meiosis y Ciclos biológicos.

$ Gametogénica: sirve para formar los gametos. Es características de organismos
diploides (2n), los cuales poseen ciclos biológicos diplontes.!
$ Cigótica: cuando da lugar al cigoto. Es típica de organismos haploides (n), los cuales
realizan ciclos biológicos haplontes.!

Existen cuatro tipos de ciclos biológicos: !

- Ciclo haplonte: algunas algas, protozoos y hongos.!
- Ciclo diplonte: animales. !
- Ciclo haplodiplonte: algunas algas y briofitos (musgos). !
- Ciclo diplohaplonte: pteridofitos (helechos) y espermatofitos (gimnospermas y
angiospermas). !
!
Los dos últimos se denominan ciclos reproductores alternantes; son característicos de
los vegetales y utilizan la meiosis para obtener las esporas y la mitosis para obtener los
gametos. !

5. Reproducción Sexual y Asexual.

Los individuos con reproducción asexual sólo presentan el proceso de mitosis y se
forman a partir de una fragmento del progenitor por lo que serán idénticos a los
progenitores. Es un proceso fácil y que requiere poca energía; pero cuando las
condiciones ambientales varían, todos los individuos pueden morir. !
La reproducción sexual se lleva a cabo mediante gametos. Se realiza con dos procesos:
mitosis y meiosis. Para que se produzca la fecundación, generalmente se necesita la
participación de dos individuos de distinto sexo (incluso en hermafroditas), lo que resulta
más difícil. Sin embargo el individuo formado no es idéntico a los progenitores; aparece
variabilidad genética, lo que facilita la adaptación cuando cambian las condiciones
ambientales. La reproducción sexual implica mucho gasto energético. !
!

12
BIOLOGÍA

Tipos de Reproducción Asexual.

$ Bipartición: la célula se divide en dos partes de forma más o menos simétrica. Se da
en bacterias y algunos protistas. !

$ Gemación: puede ocurrir en unicelulares; en este caso la célula se divide en dos partes
pero una recibe una cantidad de citoplasma mucho mayor que la otra. Algunos seres
pluricelulares (medusas, esponjas) tienen la capacidad de dar origen a un nuevo
individuo o raíz de un fragmento (yema) que se separa del progenitor.!

!
$ Fragmentación o escisión: el progenitor se rompe espontáneamente en dos
fragmentos a partir de los cuales surgen dos nuevos individuos. Ej: tenia, anemonas. !

! Regeneración: se trata de una fragmentación producida por una causa externa. Ej:
lombriz o estrella de mar. !

! Esporulación: el núcleo materno se divide sucesivamente y cada uno de los nuevos

núcleos se rodea de una pequeña parte de citoplasma, la cual se rodea de membrana
dentro de la célula madre para finalmente aislarse una gran numero de ellas
(esporulación).

13
BIOLOGÍA

Gametogénesis.
Se da cuando el proceso de meiosis se utiliza en animales para la formación de los
gametos (células sexuales). En concreto, la formación de espermatozoides se denomina
espermatogénesis y la producción de óvulos ovogénesis u oogénesis. !
!
Ambos procesos tienen cuatro periodos: !
- Proliferación (mitosis) !
- Crecimiento (aumento de tamaño) !
- Maduración (meiosis) !
- Diferenciación (regulación de la expresión génica) !
!
La gametogénesis tiene lugar en el interior de las gónadas (testículos y ovarios). Mediante
la espermatogénesis se obtienen cuatro espermatozoides fértiles y mediante la
ovogénesis sólo un óvulo y tres corpúsculos polares (estériles). Los corpúsculos polares
al final del proceso degeneran!

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BIOLOGÍA
BIOLOGÍA

TEMA 11: METABOLISMO.

Recibe el nombre de metabolismo al conjunto de todas las reacciones químicas que
suceden en el interior de las células. En el metabolismo, las reacciones químicas están
encadenadas de forma que el producto de una reacción es el sustrato o metabolito de la
siguiente. !
Existen dos tipos de metabolismo: !
- Anabolsimo: vías metabólicas que realizan la síntesis de biomoléculas complejas a
partir de moléculas sencillas con gasto energético. !
- Catabolismo: vías metabólicas que rompen biomoléculas grandes en otras más
pequeñas obteniendo energía. !
- El conjunto de vías metabólicas que conectan las vías anabólicas con las
catabólicas recibe el nombre de metabolismo intermedio. !

!
!
" CARACTERÍSTICAS DE LAS REACCIONES METABÓLICAS: !
# En estas reacciones se forman nuevas sustancias llamadas productos a partir de otras
sustancias llamadas sustratos o metabolitos, con un intercambio de energía entre los
componentes reaccionantes y el medio que los rodea. !
# Suceden siempre en un medio acuoso. !
# Las reacciones están acopladas de manera que la energía liberada en las reacciones
llamadas exoenergéticas o exergónicas (catabólicas) es captada por las reacciones
endoenergéticas o endergónicas (anabólicas, con pérdidas en forma de calor). !
# Cada reacción metabólica tiene su biocatalizador o enzima específico. En el caso de
las reacciones acopladas, una misma enzima cataliza a las dos reacciones a la vez. Y
en las reacciones bidireccionales, una enzima distinta cataliza cada sentido de la
reacción. !

1
BIOLOGÍA

" REACCIONES METABÓLICAS MÁS FRECUENTES EN LAS CÉLULAS: !

# Reacciones de oxidación-reducción (redox) o de transferencia de electrones: Una
oxidación es una pérdida de electrones y una reducción es una ganancia (la molécula
oxidada ha perdido electrones y la molécula reducida los ha ganado). La oxidación de
un compuesto implica la reducción de otro. !

# Reacciones de condensación: consisten en la formación de moléculas complejas a

partir de metabolitos simples; se suelen originar moléculas de agua como producto de
reacción. Son reacciones anabólicas. !
# Reacciones de hidrólisis: implican la formación de moléculas simples por
descomposición de moléculas complejas al añadir agua. Son reacciones catabólicas. !

# Reacciones de polimerización: unión de monómeros para formar polímeros. !

# Reacciones de isomerización: producen la ordenación interna de los átomos de una

molécula para formar un isómero. !

# Reacciones de fosforilación y desfosforilación: implican la incorporación de grupos

fosfatos a una molécula (fosforilar en añadir ácido fosfórico) y a la inversa (desfosforilar
en eliminar ácido fosfórico de una molécula). !

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BIOLOGÍA

1. Principales reacciones Catabólicas.

1.1 Respiración celular.
Es una de las principales reacciones catabólicas donde se descompone la materia
orgánica para desprender energía en forma de moléculas de ATP, con pérdidas en forma
de calor. La respiración puede ser aerobia o anaerobia, según se realice en presencia o
ausencia de oxígeno respectivamente. !
Los reactivos pueden ser glúcidos (fundamentalmente glucosa), lípidos (principalmente
ácidos grasos) y raramente se utilizan proteínas. !

" I. RESPIRACIÓN AERÓBIA DE LA GLUCOSA: !

Se realiza a partir de una molécula de glucosa en presencia de oxígeno mediante 4
procesos: !
" I.A) GLUCOLISIS: !
Tiene lugar en el citosol y su finalidad es convertir la molécula de glucosa en dos
moléculas de ácido pirúvico, desprendiendo dos moléculas de ATP. Implica una
secuencia de diez reacciones catalizadas enzimáticamente y comprende 2 etapas: !
# 1ª Etapa: la molécula de glucosa es fosforilada y fragmentada dando dos moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato; consumiéndose dos moléculas de ATP. !

Glucosa + 2 ATP ----> 2 Gliceraldehído-3-fosfato + 2 ADP !

# 2ª Etapa: las dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato son oxidadas por el NAD+ y

convertidas en dos moléculas de ácido pirúvico o piruvato y cuatro moléculas de ATP. !

2 Gliceraldehído-3-fosfato + 4 ADP + 2 NAD+ + 2 H3PO4 ----> 2 Ácido pirúvico + 2 NADH + 4 ATP + 2 H2O

" !
" I.B) DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA:!
El ácido pirúvico sufre una preparación antes de entrar en el ciclo de Krebs que recibe el
nombre de descarboxilación oxidativa, que tiene lugar en la matriz mitocondrial.!
El pirúvico entra en la mitocondria, se descarboxila y se convierte en ácido acético.
Mediante la coenzima A (CoA) éste se convierte en acetil- CoA, entrando en el ciclo de
Krebs. !
Ácido pirúvico (3C) ----> Ácido acético (2C) + CoA ----> Acetil- CoA (2C)

" I.C) CICLO DE KREBS: !

Tiene lugar en la matriz mitocondrial y
consiste en una serie de reacciones en
círculo, alimentadas por el acetil-CoA donde
se producen coenzimas reducidas (dos
NADH y un FADH2), un GTP y dos CO2 por
vuelta. Por cada molécula de glucosa,
entrarán dos moléculas de acetil-CoA en el
ciclo de Krebs. !

3
BIOLOGÍA

!
" I.D) CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: !
Tiene lugar en las crestas mitocondriales de la membrana interna de este orgánulo. La
cadena respiratoria está formada por un conjunto de heteroproteínas denominadas
citocromos, que son capaces de ceder y captar electrones al oxidarse y reducirse
continuamente. Los electrones liberados por las coenzimas (NADH y FADH2) en el ciclo
de Krebs son transportados por la cadena transportadora de las crestas mitocondriales
hasta el oxígeno para formar agua. Estos electrones van perdiendo energía
escalonadamente que se acumula en forma de moléculas de ATP por lo que el proceso
también recibe el nombre de fosforilación oxidativa. !
Por cada molécula de glucosa se producen 2 de acetil-CoA, que pueden entrar en el
ciclo de Krebs y da lugar a 2 moléculas de CO2, 3 moléculas de NADH, 1 molécula de
GTP y 1 molécula de FADH2. Además, se gastan 2 moléculas de H2O. !
Cada molécula de NADH produce 3 ATP, mientras que cada FADH2 genera solo 2 ATP.
Teniendo en cuenta esto, por cada molécula de acetil-CoA se forman 12 moléculas de
ATP, luego por cada molécula de glucosa se produce el doble de energía, es decir, 24
moléculas de ATP. !

4
BIOLOGÍA

Resumiendo, el balance energético de la respiración aerobia de la glucosa será: !

- Por la glucolisis: 8 moléculas de ATP (2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato y 6
ATP a partir de los 2 NADH). !
- Por la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico: 6 moléculas de ATP (a partir de
los 2 NADH generados). !
- Por el ciclo de Krebs: 24 moléculas de ATP (por lo explicado en el párrafo anterior). !
Por lo tanto, en total se producen 38 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa
oxidada. La reacción global de la respiración celular aerobia de la glucosa es: !

C6H12O6 + 6 O2 ----> 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

De las seis moléculas de CO2 obtenidas, dos proceden de la descarboxilación oxidativa

(porque se descarboxilan dos ácidos pirúvicos y cada uno genera un CO2) y cuatro (dos
por dos vueltas) del ciclo de Krebs. !

Nota: Se llama fosforilación a nivel de sustrato a la producción de ATP directamente,

como producto de una reacción química (como ocurre en la glucolisis). Se denomina
fosforilación oxidativa a la síntesis de ATP a partir de la cadena respiratoria (mediante un
transporte de electrones y un bombeo de protones en una proteína transmembranosa de
las crestas mitocondriales llamada ATP-sintetasa).!

" !

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BIOLOGÍA

" II. RESPIRACIÓN AERÓBIA DE LAS GRASAS: !

Las grasas, por hidrólisis, se descomponen en glicerina y ácidos grasos. Son los ácidos
grasos los que se utilizan como combustibles celulares. Generalmente la grasa en los
animales se acumula en el tejido adiposo y se utiliza como combustible en todos los
órganos excepto en el cerebro (que sólo utiliza la glucosa como carburante metabólico). !
Los ácidos grasos sufren un primer proceso denominado $-oxidación, para después
continuar con el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa / cadena respiratoria. !

" II.A) HIDRÓLISIS DE LOS TRIGLICÉRIDOS: !

En el citoplasma las lipasas descomponen las grasas en glicerina y ácidos grasos. !

!
" II.B) DEGRADACIÓN DE LA GLICERINA: !
En el citoplasma, la glicerina (3C), tras su oxidación y fosforilación, se convierte en
dihidroxicetona-fosfato (3C), que se degradará por vía glucolítica. !

!
" II.C) %-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS: !
En el citosol los ácidos grasos se activan formando un enlace tipo éster con la CoA,
dando lugar al acil-CoA, que atraviesa las membranas mitocondriales hasta llegar a la
matriz. Allí estos acil-CoA sufren un proceso degradativo "en espiral": son atacados por
cuatro complejos enzimáticos que van a fragmentar en cadenas de 2 carbonos las largas
cadenas de ácidos grasos, para convertirlos en acetil-CoA, que penetrarán en el ciclo de
Krebs y continuarán con la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa. En la $-
oxidación también se genera FADH2 y NADH, que también entrarán en la cadena
respiratoria para obtener energía. !
El rendimiento neto del proceso depende del número de carbonos del ácido graso y del
número de insaturaciones. Por ejemplo, la oxidación completa del ácido palmítico
(saturado de 16C) genera 129 moléculas de ATP. !

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BIOLOGÍA

" III. RESPIRACIÓN AERÓBIA DE LAS PROTEÍNAS: !

Las proteínas generalmente no se utilizan como carburantes metabólicos. Solamente en
casos extremos se descomponen para producir energía. En estos casos las proteínas se
hidrolizan y se convierten en aminoácidos y en estos aminoácidos se producen la
oxidación dando lugar a dos tipos de reacciones: !
- La transaminación o consiste en el intercambio del grupo amino de los
aminoácidos por un grupo cetoácido. La desaminación es también la formación de
grupos cetoácidos con la liberación de amoniaco. Estos cetoácidos obtenidos por
transaminación y desaminación se transforman en acetil-CoA por medio de la $-
oxidación, incorporándose al ciclo de Krebs y continuando con la cadena
respiratoria / fosforilación oxidativa. !
- La descarboxilación consiste en la pérdida del grupo carboxilo, liberando CO2 y
formando una amina. !
El CO2 y el NH3 son tóxicos para el organismo y deben ser eliminados. En los animales
acuáticos (amoniotélicos) la eliminación de NH3 es directa en forma de amonio (NH4+);
mientras que los mamíferos eliminan el NH3 formando la urea (ureotélicos). En estos
últimos, generalmente en la sangre se une el CO2, H2O y NH3 formando carbonato
amónico (NH4CO3). Este carbonato amónico se descompone en el hígado formando
urea y agua que eliminan por la orina. !

&

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BIOLOGÍA

" IV. RESPIRACIÓN ANERÓBIA: !

Es la que se realiza por los microorganismos en ausencia de oxígeno. El sustrato suele
ser la glucosa y la descomposición de ésta no es completa. El aceptor final de electrones
no es el oxígeno para formar agua sino que se produce otra sustancia que es inorgánica. !
Si en la degradación se utiliza glucosa, la primera parte es igual a la respiración aerobia
(glucolisis) mediante la cual la glucosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico.
En el proceso siguiente de la respiración anaerobia, el pirúvico pasará por el ciclo de
Krebs y los aceptores de electrones son sustancias inorgánicas del medio donde habitan
los microorganismos responsables de este tipo de respiración. !
Estas sustancias del medio pueden ser sulfatos que se reducen a azufre libre (S2) o
nitratos que se reducen a amoniaco (NH3) o nitrógeno gas (N2). Este tipo de respiración
anaerobia se conoce como inorgánica por originar este tipo de compuestos finales. !
La diferencia principal entre los conceptos de Respiración Aneróbia y Fermentación (son
muy parecidos) es que en la primera participa la cadena de electrones y el aceptor final
de los electrones es siempre una molécula orgánica como el piruvato. !
!
1.2. Fermentación.
Es un proceso catabólico realizado por algunos microorganismos que descomponen la
materia orgánica en ausencia de oxígeno y cuyo producto final es un compuesto
orgánico. No se produce la degradación completa del combustible por lo que tampoco
se produce tanta energía, ya que sólo se sintetizan dos moléculas de ATP. !

" I. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA (LEVADURAS): !

Si el combustible es la glucosa, primero se produce la glucolisis, pero el ácido pirúvico
obtenido no entra en el ciclo de Krebs, sino que se descarboxila y produce etanol
(alcohol). En la glucolisis interviene la coenzima NAD, convirtiéndose en NADH, pero en la
descarboxilación, en NADH se recicla y vuelve a producir NAD. Por ello sólo se generan
las moléculas de ATP producidas en la glucolisis por fosforilación a nivel de sustrato, es
decir, sólo dos. Esta fermentación recibe el nombre de alcohólica y la producen
generalmente las levaduras. !

C6H12O6 ----> 2 CH3–CH2OH (etanol) + 2 CO2 + 2 ATP !

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BIOLOGÍA

" II. Fermentación láctica: !

Otro tipo de fermentación realizado por las bacterias sobre la lactosa (glucosa y
galactosa). La galactosa se convierte en glucosa y mediante la glucolisis en ácido
pirúvico. El producto final obtenido es el ácido láctico. !
De esta manera la leche se transforma en yogur o en kéfir. A este tipo de fermentación se
le llama láctica. En esta fermentación también se obtiene sólo dos moléculas de ATP
porque las moléculas de NADH de la glucolisis se reciclan de igual modo que en la
fermentación alcohólica. !

C6H12O6 ----> 2 CH3–CHOH–COOH (ácido láctico) + 2 ATP

En las fibras musculares también se realiza cuando requieren obtener más energía para
realizar un gran esfuerzo. Normalmente realizan la respiración aerobia, pero si la sangre
no llega con la cantidad de oxígeno necesaria, generan energía mediante una
fermentación láctica, produciendo ácido láctico, que precipita en forma de microcristales
que se clavan en las fibras produciendo las agujetas (esta teoria está bastante
desacreditada, ahora mismo se cree que las agujetas son microroturas de las fibras
musculares). !

1.3 Resumen del catabolismo de la glucosa.

!

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BIOLOGÍA

2. Principales reacciones que tienen lugar en el citosol.

Las más importantes son la glucolisis junto con las fermentaciones alcohólica y láctica.
Otra de las reacciones importantes es la gluconeogénesis, que es anabólica y sirve para
sintetizar glucosa. !
El organismo tiene que asegurarse el mantenimiento de los niveles adecuados de
glucosa, esenciales para el metabolismo energético de las células. Para ello utiliza la
síntesis y degradación del glucógeno acumulado en el hígado, pero cuando estas
reservas se agotan se obtiene glucosa por gluconeogénesis. !

2.1 Gluconeogénesis.
Es la ruta metabólica mediante la cual se genera glucosa a expensas del ácido pirúvico o
de cualquier metabolito del ciclo de Krebs. En el organismo a partir de las 18 horas de
ayuno se agotan las fuentes directas de glucosa y en ese momento el único método de
obtención de glucosa, es la gluconeogénesis. !
Por este proceso se produce glucosa a partir del pirúvico, pero no es una simple
inversión de la glucolisis, ya que varían algunas de las enzimas que catalizan estas
reacciones. Parte de estas reacciones se producen en el citosol pero algunas tienen lugar
en las mitocondrias. !

También puede utilizarse ácido láctico para la

obtención de glucosa. El ácido láctico procede de
la fermentación láctica. Este ácido láctico pasa a
la sangre almacenándose en el hígado, donde se
transforman en glucosa mediante un proceso que
recibe el nombre de Ciclo de Cori. !
!
!
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BIOLOGÍA

3. Fotosíntesis.
Es un proceso mediante el cual algunos organismos son capaces de transformar la
energía de la luz solar en energía química (ATP) y utilizarla para sintetizar compuestos
orgánicos a partir de moléculas inorgánicas. En vegetales y algas, este proceso tiene
lugar en los cloroplastos donde se encuentran los pigmentos fotosintéticos. Se divide en
dos etapas: !
- Fase lumínica. se capta luz solar por medio de estos pigmentos y se produce
oxígeno, energía química en forma de ATP y coenzimas reducidas (NADPH). !
- Fase oscura: se fija una molécula de CO2 atmosférico y se convierte en materia
orgánica. Su nombre conduce a error, pues no es necesario hacerla sin luz. !

1. Fase Lumínica.
Tiene lugar en las membranas tilacoidales del cloroplasto (o en los
mesosomas de las bacterias fotosintéticas), donde se encuentran los
pigmentos fotosintéticos que lo forman: la clorofila de distintos tipos (a
y b), junto con carotenos y xantofilas. Todos ellos asociados a las
proteínas forman el llamado complejo antena. !
Los pigmentos fotosintéticos son moléculas que poseen la capacidad de excitarse
(perdiendo electrones que adquieren un nivel energético superior) al incidir sobre ellas la
luz del sol. !
Los transportadores de electrones son moléculas que poseen
afinidad por electrones de un determinado nivel energético y que
se agrupan formando cadenas transportadoras de electrones. Son
los citocromos, la ferredoxina, la plastoquinona y la plastocianina. !
Los pigmentos captan la luz de diferente longitud de onda. La
energía va pasando por las proteínas desde los pigmentos que
captan longitudes de onda menores hasta la “clorofila a”, que es la
que capta longitudes de onda mayores. !
La energía captada por la clorofila sirve para arrancarle un electrón y cederlo a un
aceptor. Al conjunto formando por la clorofila a, el dador de electrones, el complejo
antena y el aceptor de electrones, se le llama fotosistema. !
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BIOLOGÍA

Existen 2 fotosistemas: !
# Fotosistema I (PSI o P700): aparece asociado a la clorofila a que absorbe longitudes
de onda largas (700 nm) pero no son responsables del desprendimiento de oxígeno. !
# Fotosistema II (PSII o P680): aparece asociado a la clorofila a que absorbe longitudes
de onda más cortas (680 nm) que son responsables del desprendimiento de oxígeno.!

!
En las plantas superiores y en las algas, los dos fotosistemas actúan conjuntamente. Un
fotón de energía luminosa se capta por un pigmento, que puede ser clorofila o carotenos,
y llega a través de una cadena transportadora a la clorofila a, bien la que capta longitudes
de 700nm (P700) si se trata del (PSI), o bien la que capta longitudes de onda de 680 nm
(P680), si se trata del (PSII). !
La descomposición de la una molécula de H2O por la acción de la luz genera los
electrones; a este proceso se le denomina fotólisis del agua y libera oxígeno a la
atmósfera. De este modo, el PSII recupera sus electrones. !
El agua se descompone con la luz en 2 protones, 2 electrones y oxígeno: !

H2O + Luz ---[Fotólisis]---> 2H+ + 2e- + ' O2

La clorofila se excita, de modo que pierde un electrón (se oxida) y se carga

positivamente. Para neutralizarse necesita un electrón de
nuevo, que será proporcionado por el agua mediante la
fotólisis. !
# Si en el proceso sólo funciona el (PSI), sólo se produce
ATP y recibe el nombre de fotofosforilación cíclica. Es
característico de la fotosíntesis anoxigénica. !
# Si en el proceso intervienen conjuntamente (PSI) y (PSII),
se produce tanto ATP y como NADPH, y se llama
fotofosforilación no cíclica. Es representativo de la
fotosíntesis oxigénica. !
- En resumen: en presencia de la luz existe un transporte de
electrones desde el agua hasta el NADP, pasando por el (PSI)
y el (PSII) y sintetizándose moléculas de ATP y NADPH (que
serán utilizadas en la fase oscura).!

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BIOLOGÍA

2. Fase Oscura o Ciclo de Kalvin.

Tiene lugar en el estroma del cloroplasto y se produce la incorporación del CO2,
convirtiéndose en materia orgánica (glucosa generalmente). Es un proceso anabólico,
por lo que se consume energía en forma de moléculas de ATP y una serie de coenzimas
como el NADPH ( todo ello obtenido durante la fase lumínica). !
El conjunto de reacciones que ocurren en esta fase recibe el nombre de ciclo de Calvin.
La enzima más importante que interviene en dicho ciclo se denomina rubisco
(ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa-oxigenasa). Se divide en tres fases: !
!
" FIJACIÓN DEL CO2 (FASE CARBOXILATIVA): !
Sobre una molécula preexistente de ribulosa-5-fosfato, que mediante una fosforilación
producida por el ATP se convierte en ribulosa-1,5-bifosfato. A esta molécula se le añade
CO2 y H2O, convirtiéndose en un compuesto de 6 carbonos que es la fructosa-1,6-
bifosfato. !

" FASE REDUCTIVA: !

Reducción a un compuesto de tres carbonos, el 3-fosfoglicerato. La fructosa-1,6
bifosfato rápidamente se divide en dos moléculas de 3 carbonos, el ácido 3-
fosfoglicérico, que mediante el ATP pasa a 2 moléculas de ácido 1,3-bifosfoglicérico; que
mediante la coenzima NADPH se convierte en 2 moléculas de 3-fosfogliceraldehído. Con
la fijación de CO2 obtenemos 6 moléculas de 3-fosfogliceraldehído, también llamada 3-
fosfoglicerato). !

" FASE REGENERATIVA: !

Regeneración de la ribulosa 1,5-bifosfato. De 6 moléculas de 3-fosfogliceraldehído, 5
continúan el ciclo de Calvin convirtiéndose de nuevo en 3 moléculas de ribulosa 5-fosfato
gastando ATP. La otra molécula de 3-fosfogliceraldehído se va acumulando para la
síntesis de glucosa. !

!
La reacción global de la fase oscura o ciclo de Calvin es: !

6 ribulosa-1,5 biP + 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH ---> 6 ribulosa-1,5-biP + glucosa + 18 ADP + 12 NADP

!
!
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!
La fotosíntesis es un ejemplo de reacción anabólica, ya que en la fase oscura se forman
compuestos orgánicos (complejos) a partir de CO2 y agua; además se consume energía.
Pero la fotosíntesis también tiene una parte catabólica, que es la fase lumínica, en la que
los fotones de la luz se convierten en energía química en forma de moléculas de ATP
(fotofosforilación) y además se descompone el agua en protones, electrones y oxígeno
(fotólisis del agua). !

Toda la energía producida en la fase lumínica se gastará en la fase oscura para poder
sintetizar moléculas orgánicas. La reacción global de la fotosíntesis es: !

6 CO2 + 6 H2O + luz solar ---> C6H12O6 + 6 O2

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4. Quimiosíntesis.
La realizan algunas bacterias que son capaces de comportarse como autótrofas,
sintetizando compuestos orgánicos a partir de inorgánicos, utilizando la energía
desprendida de una reacción química (en vez de la luz solar). Estas bacterias reciben el
nombre de quimiosintéticas. Actúan sobre componentes del suelo como el amoniaco
(NH3), el sulfuro de hidrógeno (H2S) y el metano (CH4), que son oxidados en presencia
del oxígeno para obtener energía. Según el compuesto sobre el que actúen paro obtener
la energía se clasifican en: !
" 4.1 BACTERIAS NITRIFICANTES. !
Son las que actúan sobre el amoniaco convirtiéndolo en nitritos, son las llamadas
nitrosificantes y están representadas por el género Nitrosomonas: !

NH3 + 3/2 O2 ----> HNO2 + H2O + Energía

Las bacterias verdaderamente nitrificantes actúan sobre los nitritos convirtiéndolos en

nitratos. Son del género Nitrobacter: !

HNO2 + ' O2 ----> HNO3 + Energía

Ambas bacterias juegan un papel muy importante en el ciclo del nitrógeno. !

!
" 4.2 BACTERIAS SULFATINIZANTES. !
Actúan sobre aguas cargadas de ácido sulfhídrico, transformándolo en azufre libre: !

H2S + ' O2 ----> S + H2O !

!
Si el agua no contiene sulfuro de hidrógeno, estas bacterias consumen las pequeñas
intrusiones de azufre libre que contiene el agua y forma sulfatos!

S + O2 + H2O ----> H2SO4 + Energía

4.3 FERROBACTERIAS.
Actúan sobre aguas ricas en carbonatos y sulfatos ferrosos, formando hidróxido férrico: !

4 FeCO3 + 6 H2O + O2 ----> 4 Fe(OH)3 + 4 CO2 + Energía

La energía liberada en todas estas reacciones la transforman en ATP y NADPH y con un

ciclo similar al de Calvin sintetizan materia orgánica, puesto que son organismos
autotótrofos (quimiolitotrofos). !
Estas bacterias han sido claves para explicar el origen de la vida, ya que en la actualidad
la mayor parte de la comunidad científica está de acuerdo en que estas bacterias
quimiolitotrofas o quimiosintéticas son las primeros organismos con vida que surgieron
en la sopa primordial (océano primitivo) hace aproximadamente 3.600 millones de años.

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ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES PARA

EL METABOLISMO CELULAR
(NUCLEÓTIDOS NO NULÉICOS)

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Bloque III: Genética,

Inmunología y
Microbiología.
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Pangea Academy!

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TEMA 12: GENÉTICA MENDELIANA.

1. Introducción.
Definiremos la genética como la parte de la Biología que se ocupa del estudio de la
herencia biológica, intentando explicar los mecanismos y circunstancias mediante los
cuales se rige la transmisión de los caracteres hereditarios. !
" ALELOS: !
Se definen como cada una de las maneras que tiene de presentarse un carácter o gen.
Para un gen a veces pueden existir diferentes variedades que pueden dar lugar a
características distintas en el individuo. Así, por ejemplo, en el guisante, el gen A
determina que los guisantes sean de color amarillo y el gen a determina que sean de
color verde.!
!
" RELACIONES ALÉLICAS: !
Los individuos diploides poseen en sus células
dos juegos de cromosomas homólogos, uno
aportado por el gameto masculino y el otro por el
gameto femenino. Como los genes se
encuentran dentro de los cromosomas, veremos
que para cada alelo el individuo tendrá dos
genes. !
- Homocigoto: si en ambos cromosomas
homólogos reside el mismo alelo (AA o aa). !
- Heterocigoto: si encontramos un alelo
distinto en los dos cromosomas homólogos
(Aa). !

" DOMINANCIA, RECESIVIDAD, CODOMINANCIA Y HERENCIA INTERMEDIA: !

Los individuos homocigóticos manifestarán el carácter externo que viene definido por sus
genes. Así, los guisantes AA serán amarillos y los aa serán verdes. !
Generalmente en los heterocigóticos sólo se manifiesta el carácter definido por uno de
los dos alelos. Dicho alelo se dice que es el dominante, mientras que le otro, que sólo se
manifiesta en homocigosis, se dice que es el alelo recesivo. !
En el caso del color de los guisantes, A, el que determina el color amarillo, es dominante
sobre el alelo a, que determina el color verde. El heterocigoto Aa presentará color
amarillo.!

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Hay algunos casos en los que ambos alelos se representan en el fenotipo del
heterocigótico; se dice entonces que son codominantes. !
Por ejemplo, en el hombre, el alelo IA determina el grupo
sanguíneo A y el alelo IB el grupo B. Un individuo IA IA
pertenece al grupo A, IB IB al grupo B y el heterocigótico IA IB al
AB. !
IA IA ---> Homocigótico --->Grupo A !
IB IB ---> Homocigótico --->Grupo B !
IA IB ---> Heterocigótico --->Grupo AB !
!
En otros casos, como en el del color de las flores del dondiego de noche (Mirabilis
jalapa), los heterocigóticos RB (R, rojo y B, blanco) para el color de las flores, son rosas.
Se dice que ambos genes presentan herencia intermedia, pues el heterocigótico
manifiesta una mezcla de ambos genes. !

" REPRESENTACIÓN DE LOS GENES: !

Como hemos visto, los genes se representan mediante letras. En el
caso de ser sólo dos los alelos de un gen, uno dominante y otro
recesivo, lo que es lo más corriente, le asignaremos una letra
mayúscula al gen dominante (A), y la misma letra en minúscula al
alelo recesivo (a). !
Cuando los genes que se conocen en una especie son numerosos,
como es el caso de la mosca del vinagre (Drosophila) se pueden
asignar una o dos letras minúsculas seguidas del signo más (+) para
el dominante (vg+: alas normales) y las mismas letras sin el signo
más al recesivo (vg: alas vestigiales). !
En el caso de codominancia, como es el de los grupos sanguíneos A y B, se indican
mediante una letra en mayúsculas (I) para ambos y un superíndice que los distinga (IA
para el que determina el grupo A e IB para el B). !
En el caso de herencia intermedia, ambos genes se representan mediante la inicial en
mayúsculas (R, color rojo de la flor en el dondiego y B, color blanco de la flor).!
A la hora de escribir el genotipo, en el caso del heterocigótico, siempre se indica primero
el gen dominante y después el recesivo (Aa, Nn o vg+ vg y no aA, nN o vvg +). !
Cuando uno de los genes no se conozca, lo indicaremos mediante una raya. Por ejemplo,
si en los cobayas el pelo negro (N) domina sobre el blanco (n), si tenemos un cobaya de
pelo negro, podrá ser, si no tenemos más datos, tanto NN como Nn. Entonces su
genotipo será N-.!

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" GENOTIPO Y FENOTIPO: !

Los caracteres externos que exhibe un individuo constituyen su
fenotipo mientras que los genes que determinan ese fenotipo son
su genotipo. En los guisantes, el color amarillo de las semillas es
el fenotipo, que está determinado por el genotipo AA o el Aa, el
fenotipo verde está determinado por el genotipo aa. !
El fenotipo de un individuo no depende solamente de su genotipo, sino también de las
circunstancias ambientales. Se puede afirmar que el fenotipo es el resultado de la acción
de los genes expresada en un ambiente determinado. !
Las flores de la hortensia pueden ser azules, si las plantas son cultivadas en tierra ácida,
y de color rosa si la tierra es alcalina. El pH del suelo incide, en este caso, sobre el
fenotipo. !

2. Herencia de un solo carácter.

" 1ª LEY DE MENDEL: !
Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera
generación filial (F1). Cuando se cruzan dos variedades,
ambos individuos de raza pura para un determinado
carácter (homocigotos), todos los híbridos de la primera
generación son iguales fenotípica y genotípicamente. !

" 2ª LEY DE MENDEL: !

Ley de la segregación de los caracteres. En esta ley se
basa en que durante la formación de los gametos de la
F1; los cromosomas hermanos se separan, separandose
también los dos alelos. Esto da lugar a 4 gametos, cada
uno con su alelo correspondiente (que puede ser
dominante o recesivo), por lo que en la segunda
generación (F2) podría volver a darse un homocigoto
recesivo. !
Mendel tomó plantas procedentes de las semillas de la
primera generación (F1) del experimento anterior,
amarillas, Aa, y las polinizó entre sí. Del cruce obtuvo
semillas amarillas y verdes en la proporción 3:1 (75%
amarillas y 25% verdes). Así pues, aunque el alelo que
determina la coloración verde de las semillas parecía
haber desaparecido en la primera generación filial, vuelve
a manifestarse en esta segunda generación. !
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" CRUZAMIENTO PRUEBA O RETROCRUZAMIENTO: !

El retrocruzamiento permite determinar si un individuo que exhibe el fenotipo del gen
dominante es homocigótico (AA) o heterocigótico (Aa). El nombre de retrocruzamiento se
debe a que para saber si los descendientes de la F2 son homocigóticos o heterocigóticos
se cruzan con el parental homocigótico recesivo !
Así, para saber si una planta de guisantes amarilla es AA o Aa, la cruzaremos con una
planta verde (aa). Si los descendientes son todos amarillos, esto querrá decir que la
planta problema es homocigótica (AA) y si la mitad son amarillos y la otra mitad verdes,
la planta será heterocigótica (Aa). !

3. Herencia de dos carácteres simultáneamente.

" GENES LOCALIZADOS EN PARES DE CROMOSOMAS HOMÓLOGOS DISTINTOS: !
3º Ley de Mendel o Ley de la Segregación Independiente. !
En los guisantes, los genes A y a determinan el color y los genes B y b determinan la
textura de la piel (B, lisa y b, rugosa). El locus para los genes que determinan estos dos
caracteres se encuentra en pares de cromosomas homólogos distintos. !
Cuando los genes no alelos, se encuentran en pares de cromosomas homólogos, como
es el caso del color y de la textura de los guisantes, se transmiten a la F2 de forma
independiente. !
A esta conclusión llegó Mendel en su 3ª Ley contabilizando los descendientes de los
cruzamientos de la autopolinización de una planta amarillo y lisa (doble heterocigótica:
Aa,Bb), al obtener una segregación: 9:3:3:1. !
- 9 amarillos, lisos !
- 3 amarillos, rugosos!
- 3 verdes, lisos!
- 1 verde, rugoso !

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Esto hoy se entiende porque sabemos que los cromosomas migran aleatoriamente a los
polos y durante la anafase I se separan los cromosomas homólogos de cada par.
Después en la anafase II, se separan las cromátidas de cada cromosoma y se forman
cuatro clases de gametos, cada uno de los cuales posee n cromosomas. Puesto que su
distribución se realiza totalmente al azar, una planta que sea (Aa,Bb) podrá agrupar los
genes de cuatro formas diferentes y formar cuatro tipos de gametos: (A,B), (A,b), (a,B) y
(a,b), todos ellos en el mismo porcentaje: 25%. !
" !
" GENES LOCALIZADOS EN EL MISMO PAR DE CROMOSOMAS HOMÓLOGOS. LIGAMIENTO Y
RECOMBINACIÓN. !
Los genes que se encuentran en el mismo cromosoma se dice que son genes ligados.
Todos los genes que se encuentran en un mismo cromosoma constituyen un
grupo de ligamiento. !

# Ligamiento Absoluto: !
Si los genes ligados están muy próximos, lo más probable será que durante la profase I
de la meiosis no se produzca ningún sobrecruzamiento entre ellos y pasarán juntos a los
gametos sin separarse. En este caso diremos que el ligamiento es absoluto. !

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" Ligamiento Relativo:
Si los loci ligados se encuentran lo
suficientemente separados, en la profase I de
la meiosis, podrá producirse un
sobrecruzamiento entre ellos, lo que dará lugar
a que se formen cuatro tipos de gametos,
mientras que en otras no se producirá, y sólo
se formarán dos tipos de gametos. !
Obsérvese que, de los cuatro gametos
surgidos de la meiosis con sobrecruzamiento,
dos de ellos tienen los genes ligados de la
misma manera que en los cromosomas de los
progenitores, son los gametos parentales (p),
los otros dos gametos llevan las cromátidas
producto del sobrecruzamiento y se les llama
gametos recombinantes (r). !
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" FRECUENCIA DE RECOMBINACIÓN. MAPAS CROMOSÓMICOS:!

La probabilidad de los gametos recombinantes para un par de
genes ligados es un valor constante que depende,
principalmente, de la distancia a la que se encuentren los genes
en el cromosoma. Esta probabilidad recibe el nombre de
frecuencia de recombinación. La frecuencia de recombinación
entre dos genes ligados es igual a la suma de las frecuencias de
los gametos recombinantes. La unidad de medida de la
frecuencia de recombinación es el centimorgan ($).1$ = 1% de
recombinación. !
Si dos genes ligados se encuentran alejados en un cromosoma
su frecuencia de recombinación será alta, próxima al 50%, y
baja si se encuentran próximos. !
Veamos un ejemplo con los siguientes genes en Drosophila: el
gen cu; da lugar a alas anormales curvadas, el gen se; produce
ojos de color sepia, frente a los normales de color rojo, y el gen
eb que produce una coloración ébano del cuerpo. Todos ellos
son genes ligados. Las frecuencias de recombinación son
respectivamente: !
se con cu ...... 24% ...... 24 $ !
se con eb ...... 44% ...... 44 $ !
cu con eb ...... 20% ...... 20 $ !
Lógicamente, esto nos indica que se y eb son los más alejados entre sí y que cu se
encuentra entre ambos. De acuerdo con esto podremos establecer el orden en que se
encuentran estos tres genes en el cromosoma y también las distancias relativas medidas
en centimorgan. Las frecuencias de recombinación han permitido elaborar mapas
cromosómicos. Estos mapas indican la situación y la distancia relativa a la que se
encuentran los genes en el cromosoma. !

4. Otros.
" DETERMINACIÓN DEL SEXO: !
Es sabido que en la especie humana el sexo viene determinado por la pareja
cromosómica “XY” o “XX”. Ahora bien, en la naturaleza, existen diferentes mecanismos
para la determinación del sexo. Así: !
# Determinación sexual debida a un par de genes: como ocurre en las plantas dioicas
(con los sexos separados en dos individuos). !
# Determinación sexual por cromosomas sexuales: en este caso, el sexo depende de
la presencia o ausencia de determinados cromosomas. En el reino animal, los sistemas
más frecuentes de determinación sexual son: !
- Sistema XX-XY: el del hombre y el resto de los mamíferos. El sexo femenino tiene
dos cromosomas iguales XX (homogamético); por lo que todos los gametos llevarán
el cromosoma X. El sexo masculino posee un conjunto XY (heterogamético); por lo
que dará lugar a dos tipos de gametos, la mitad con el cromosoma X y la otra mitad
con el cromosoma Y. !

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- Sistema ZZ-ZW: se da en aves y reptiles. En este caso el macho es el sexo

homogamético (ZZ) y la hembra el heterogamético (ZW). !
- Sistema XX-XO: la hembra es homogamética (XX)y el macho heterogamético (XO)
posee un sólo cromosoma X y no tiene cromosoma Y. Se da en libélulas,
saltamontes... !
# Sexo por haploidia: Los huevos fecundados (diploides) dan lugar a hembras y los no
fecundados (haploides) a machos. Ejemplo: las abejas.!
# Sexo debido al equilibrio genético: Drosophila posee un sistema XX-XY pero el
cromosoma Y no determina el sexo masculino, aunque sea necesario para la fertilidad.
La determinación sexual se encuentra en los cromosomas somáticos (autosomas) y
depende de la relación numérica entre el número de cromosomas X y el de juegos
autosómicos (A). !
X/A < 0,5................ Supermacho !
X/A = 0,5 ............... Macho !
X/A entre 0,5 y 1...... Intersexo !
X/A = 1................... Hembra !
X/A > 1................... Superhembra !
# Sexo debido a factores ambientales: en ciertos casos, por ejemplo, algunas especies
de cocodrilos, el sexo se determina en función de la temperatura de incubación de los
huevos. !
# Inversión sexual: el sexo depende de la proporción de machos y hembras existentes
en la población o de la edad. Así, ciertos peces cuando son jóvenes tienen un sexo y
de adultos tienen otro. !

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" HERENCIA LIGADA AL SEXO EN LOS HUMANOS: !

Los cromosomas sexuales, además de ser los responsables de determinar el sexo, tienen
también otros genes que no tienen nada que ver con el desarrollo sexual. Estos se
denominan genes ligados al sexo. !
En la especie humana, el cromosoma Y, al ser de menor tamaño, posee menos
información que el cromosoma X. Esta es la razón de que la mayoría de los caracteres
ligados al sexo que se conocen sean caracteres ligados al cromosoma X. Así, en el
cromosoma X se han detectado hasta 150 loci, algunos de ellos portadores de ciertas
anomalías. !

1) Herencia ligada al cromosoma Y: !

Un gen ligado al cromosoma Y se manifestará en todos los hombres que lo lleven
(independientemente de si es recesivo o dominante). Solo se manifestará en hombres;
porque las mujeres heredan de su padre (el portador del gen) el cromosma X (sin el gen). !
Entre los pocos casos que se conocen de anormalidad hereditaria ligada al cromosoma Y
tenemos la hipertricosis del pabellón auricular. !

2) Herencia ligada al cromosoma X: !

Se trata de un tipo de herencia que se caracteriza por que los varones afectados
transmiten el carácter a todas sus hijas y a ninguno de sus hijos. Las mujeres afectadas
lo transmiten a la mitad de sus hijos y a la mitad de sus hijas. Los genes recesivos
ligados al cromosoma X sólo se manifiestan en la mujer, en el caso de que estén en
homocigosis, en el hombre se manifestarán siempre. !
Un ejemplo típico es el de la hemofilia. Se trata de una enfermedad hereditaria
caracterizada por la ausencia de un factor de coagulación en la sangre de las personas
que la padecen. Sin un tratamiento, están expuestas a hemorragias graves. !

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El gen de la hemofilia, que representaremos como Xh, es recesivo respecto al gen

normal, XH. Se han conocido muy pocos casos de mujeres hemofílicas, y esto por dos
razones: !
- En primer lugar, porque para que se produzca una mujer hemofílica es necesario
que el padre sea hemofílico y la madre portadora o hemofílica. El gen de la hemofilia
no es muy frecuente en la población humana, lo que hace raras estas uniones. !
- Por otra parte, algunos autores indican que el gen de la hemofilia podría tener
efectos letales, en la homocigosis. Aunque estudios recientes parecen desmentirlo. !
A pesar de todo se han citado algunos caso de mujeres hemofílicas. Una de ellas llegó
incluso a tener descendencia y sobrevivió a la hemorragia postparto. Esto se interpreta
como una consecuencia de los distintos grados de expresividad (capacidad para
manifestarse fenotípicamente) que puede tener un gen.!
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" Herencia Influida por el Sexo: !

Existen caracteres, como la calvicie en la especie humana y la presencia o ausencia de
cuernos en algunas razas ovinas, que están determinados por genes situados en la parte
homóloga de los cromosomas sexuales o bien en los autosomas, y cuya manifestación
depende del sexo. La calvicie, por ejemplo, es dominante en el hombre y recesiva en la
mujer. !

" Otros Tipos de Herencia: !

Alelismo Múltiple (Alelomorfos Múltiples): !
Hasta aquí sólo se ha contemplado la posibilidad de que existan dos alelos diferentes
para cada gen. Pero, puesto que un gen puede ser modificado por el proceso de
mutación, teóricamente es posible que en una población de individuos existan varios
alelos para un gen. Este fenómeno se denomina alelismo múltiple y el conjunto de alelos
pertenecientes el mismo locus constituye una serie alélica. !
Un caso de alelismo múltiple bien conocido es el de los
genes que determinan los grupos sanguíneos en la especie
humana o sistema ABO. Se trata de tres genes alelos IA, IB
e i. IA e IB son codominantes y ambos son dominantes
respecto al gen i, que es recesivo. El gen IA da lugar al
grupo sanguíneo A, el gen IB da lugar al B y el gen i, en
homocigosis, da lugar al grupo O. Si IA e IB están juntos en
el mismo individuo, este será del grupo AB. !

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Alelos Letales (Factores Letales): !

En ciertos casos las mutaciones que se producen dan lugar a
genes que, por la razón que sea, hacen que el individuo no sea
viable. Eso significa que producen su muerte bien en el periodo
prenatal o postnatal, antes de que el individuo alcance la madurez y
pueda reproducirse. Estos genes se denominan genes letales. Un
alelo letal dominante nunca será heredable porque el individuo que
lo posee nunca llegará a la madurez y no podrá dejar
descendencia. Los alelos letales dominantes se originan por
mutación de un gen normal y son eliminados en la misma
generación en la que aparecen. Por el contrario, los genes letales
recesivos quedan enmascarados bajo la condición de heterocigosis
y en un cruzamiento entre heterocigotos la cuarta parte de los
descendientes morirán. !

Poligenia o Herencia Multifactorial:

Cuando estudiamos el carácter color de la piel del guisante, vimos que sólo cabían dos
fenotipos posibles: verde y amarillo. Esto es debido a que el carácter viene determinado
únicamente por un par de genes alelos. No obstante, la mayoría de los caracteres
presentan una variación continua del fenotipo sin que podamos establecer grupos
claramente distinguibles. Los ejemplos son numerosos: estatura, peso, color del pelo o
de los ojos, producción de leche en el ganado vacuno, etc. !
Si suponemos que se puede cuantificar estos caracteres, veremos que sus valores
siguen una distribución normal, también llamada campana de Gauss, con unos pocos
individuos en los valores extremos y un gran número en los centrales. !
Esto suele ser debido a que estos caracteres, que llamaremos métricos o cuantitativos,
están controlados por un gran número de genes no alelos situados en el mismo o en
distinto par de cromosomas. Los caracteres controlados por varios genes no alelos se
llaman poligénicos. !
También es importante la acción del ambiente, que modifica la expresión del genotipo y
suaviza las discontinuidades entre los fenotipos.!
Un ejemplo de carácter poligénico es el de la pigmentación de la piel en la especie
humana que se explica por la acción de alelos con efecto acumulativo. En principio se
pensó que el color de la piel era controlado por dos pares de genes. !
- N1 N1,N2 N2: piel muy oscura !
- n1n1,n2n2: piel muy clara!
- Otras combinaciones darían pieles intermedias. Ejemplo: N1n1, N2n2. !

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Herencia no nuclear: !
No debemos olvidar que los plastos y las mitocondrias
poseen material genético. Este ADN no nuclear
contiene información que también será transmitida a la
descendencia. Ahora bien, tanto en los animales como
en los vegetales, las mitocondrias y los plastos son
transmitidos únicamente por el gameto femenino, ya
que del espermatozoide sólo pasan al zigoto el núcleo
y en ciertos casos el citocentro. El ADN no nuclear
dará lugar a una herencia de influencia exclusivamente
materna. !
Por ejemplo, en el dondiego de noche, la distribución de la clorofila varía de una rama a
otra y por lo tanto el color más verde o más blanco de las hojas. Algunas ramas tienen
hojas de color blanco por no tener clorofila en sus cloroplastos, otras son sólo verdes y
otras variegadas (verdes y blancas). Si fecundamos flores de una rama verde, la
descendencia será verde; independientemente de la procedencia del polen. Si
fecundamos flores de ramas de hojas blancas, la descendencia será blanca. Si la rama es
de hojas variegadas, saldrán plantas verdes, blancas o, la mayoría, variegadas. !

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5. Genética humana.
" MÉTODOS DE EXÁMEN GENÉTICO: !
La transmisión de los caracteres hereditarios en el hombre sigue las mismas leyes que las
que son aplicables con carácter general al resto de los seres vivos. Algunos caracteres
son dominantes, y otros recesivos; existen caracteres monogénicos y, la mayoría,
poligénicos; genes letales, y alteraciones genéticas tanto génicas como cromosómicas
de lo más diversas. En el hombre, no obstante, todas estas alteraciones tienen casi
siempre una gran importancia por las graves consecuencias que pueden tener para la
descendencia. !
Como en el hombre no pueden hacerse experimentos como los que hizo Mendel, se
necesitan otras técnicas para el estudio de la genética humana. Los principales métodos
son: !

Examen del árbol genealógico: !

El estudio de los ascendientes y de los descendientes de un individuo puede darnos una
información muy valiosa. Se trata en particular de un método inestimable para la
detección de las enfermedades hereditarias y para poder predecir su aparición en los
hijos. !
Veamos el siguiente caso: el epiteloma adenoides cysticun es una enfermedad hereditaria
que produce en el rostro pequeños nódulos coloreados, en el resto del cuerpo hay
también tumores de dimensión variable. !
El árbol genealógico de una familia en la que varios individuos presentaban la
enfermedad se representa a continuación. !

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El análisis de la información proporcionada por este árbol nos va a permitir sacar las
siguientes conclusiones: !
1ª) El gen responsable de la enfermedad es dominante, pues en el caso de ser recesivo,
1 y 2 tendrían que ser homocigóticos y sus descendientes serían todos enfermos. !
2ª) Si mediante T representamos el gen que determina la enfermedad y con t el gen
normal, tendremos los siguientes genotipos (G). !

En un árbol genealógico, los hombres (o los machos en

las especies animales o vegetales) se representan
mediante un cuadrado, las mujeres (o las hembras si se
trata de otras especies diferentes de la especie humana)
se representan mediante un círculo. Los cruzamientos se
indican mediante una línea horizontal y los hijos por
líneas que parten del trazo horizontal. Los integrantes de
cada generación se numeran correlativamente y las
diferentes generaciones se indican al margen mediante
números romanos. !

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Gemeología: !
Los gemelos procedentes de un mismo zigoto (gemelos univitelinos) tienen en sus
cromosomas la misma información genética, son genéticamente idénticos, y si se han
criado juntos, las diferencias que presenten serán debidas a factores ambientales. Por el
contrario, si se han criado separados, las similitudes que tengan podrían ser debidas a
factores genéticos. Estos estudios son importantes; sobre todo, para aquellos rasgos en
los que es muy difícil delimitar lo que es heredable y lo que es ambiental o cultural. !
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Exámenes citogenéticos: !
Están basados en el estudio del cariotipo. Estos exámenes permiten la detección de
anomalías cromosómicas aún antes de que se manifiesten. En particular, son fácilmente
detectables las aneuploidías (anomalías en las que el número total de cromosomas está
alterado) como los síndromes de Down, Turner y Klinefelter; y las mutaciones debidas a la
alteración de la estructura de los cromosomas. !
Sobre todo es interesante el estudio cromosómico de las células que se encuentran en
las vellosidades de la placenta y en el líquido amniótico (amniocentesis) pues permite la
detección precoz de las anomalías cromosómicas. !
La amniocentesis consiste en una punción que se realiza durante el embarazo a través
del abdomen hasta llegar al líquido amniótico. Se extrae con una jeringuilla una cierta
cantidad de líquido. Éste contiene células fetales que, sometidas a cultivo en un medio
adecuado, entran en división.El tratamiento con colchicina bloquea las divisiones
celulares en metafase. Preparaciones microscópicas de estas células son fotografiadas y
sus cariotipos analizados. !
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TEMA 13: GENÉTICA MOLECULAR I.

Un gen es un segmento de ADN que contiene la información necesaria para que se
sintetice una proteína determinada. Esto ocurre mediante tres procesos: replicación,
transcripción y traducción, es lo que se conoce como Dogma Central de la Biología
Molecular. Este fue descrito por Qrick en 1970, posteriormente se le ha añadido la
transcripción inversa que pueden realizar algunos virus.!

" BASE GUÍMICA DE LA HERENCIA: !

Un gen es un fragmento de la cadena de ADN que contiene la información cuya
expresión determina algún funcionamiento del organismo.!
En procariotas los genes son unidades continuas y toda la información contenida en los
genes se traduce para la síntesis de proteínas.!
En eucariotas son fragmentados. Cada gen consta de unas secuencias llamadas exones
que se transcriben y se traducen y entre medias existen otras secuencias llamadas
intrones, que se transcriben pero no se traducen y que son eliminadas en el proceso de
maduración o splicing. !

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1. Replicación del ADN.

La información contenida en los genes de una célula progenitora debe transmitirse a sus
descendientes, esto se realiza mediante una duplicación del ADN y de esta manera, las
células hijas contienen la misma información hereditaria que la célula madre. La
replicación del ADN tiene lugar en la fase S de la interfase del ciclo celular. !
Las moléculas helicoidales de ADN inician el proceso de replicación desenrollandose,
esto se realiza mediante una enzima denominada helicasa. Una vez la doble hélice está
“abierta” la topoisomerasa (o ADN girasa) impide que se repliquen las zonas de ADN
que no son necesarias, y tambíen que se retuerzan demasiado al abrir la doble hélice. De
esta manera se facilita la posterior actuación de las enzimas responsables de la
replicación.!

La enzima más importante es la ADN-polimerasa, que lee la secuencia de cada una de

las cadenas y elabora dos copias con secuencias complementarias. La síntesis de ADN
siempre se produce en sentido 5´--> 3´ en ambas cadenas. La doble hélice se abre como
una cremallera, por la ruptura de los puentes de hidrógeno existentes entre las bases
púricas y pirimidínicas (helicasa). !
Cada una de estas dos mitades o hebras actúa como molde; por lo que las dobles
cadenas que se van formando son exactamente iguales que la cadena original. La ADN-
polimerasa va a ser la encargada de colocar las bases nitrogenadas (respetando la
complementaridad) para formar las dos nuevas cadenas. Esta enzima, además de
polimerizar, es autocorrectora, pues antes de incorporar un nuevo nucleótido, si existe un
error lo detecta y soluciona sustituyéndolo por el nucleótido correcto.!

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Se presentan tres hipótesis sobre la replicación del ADN: !

1. Teoría o replicación conservativa: propone que de las
cadenas de ADN formadas por replicación, una lleva las
dos hebras progenitoras antiguas y la otra las dos
hebras recién sintetizadas. !
2. Teoría o replicación dispersiva: plantea que las dos
cadenas de ADN formadas son mixtas, presentando
cada una fragmentos con hebras antiguas y recién
sintetizadas simultáneamente.!
3. Teoría o replicación semiconservadora: Expone que
las dos cadenas de ADN formadas llevan una hebra
progenitora antigua y otra hebra nueva recién
sintetizada. Es la teoría actualmente considerada. !

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1.1 Replicación del ADN en Procariotas.
Los experimentos se realizaron en la bacteria fecal Echerichia coli (E. coli). Se comprobó
que existían tres enzimas denominadas ADN-polimerasas I, II y III. Las ADN-polimerasas I
y III se encargan tanto de la replicación como de la corrección de errores, mientras que la
ADN-polimerasa II sólo se encarga de la reparación del ADN dañado por agentes físicos. !
La replicación es bidireccional y comienza en un punto de ADN que se denomina origen
de replicación. En E. coli este punto recibe el nombre de ori C. La replicación del ADN
consta de la siguiente secuencia de pasos: !

1º Actuación de la enzima Helicasa: rompe los puentes de

hidrógeno de las dos cadenas de ADN de modo que las
cadenas se abren a modo de cremallera. Para eliminar las
tensión generada por la torsión de las hebras al desenrollarse,
intervienen las girasas y topoisomerasas. La apertura de la
doble hélice desenrollada recibe el nombre de horquilla de
replicación y tiene el tamaño suficiente para que las enzimas
replicativas entren en contacto con el ADN. !

2º Actuación de las proteínas estabilizadoras (SSBP – “Single Strand Binding Proteins):

mantienen las dos hebras separadas colocándose alrededor de ambas cadenas de ADN
(las dos cadenas tienen mucha afinidad para volver a unirse). !

3º Síntesis de ADN: se copia la cadena principal y la complementaria de modo que una

se sintetiza de manera continua y otra discontinua: !

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" Copia de la hebra conductora, líder o continua: !

# Actuación de la enzima ARN-polimerasa o primasa: sintetiza un
fragmento corto de ARN denominado primer o cebador y que
consta de unos diez nucleótidos. !
# Actuación de la ADN-polimerasa III: partiendo del cebador
comienza a sintetizar una hebra de ADN en dirección 5’-->3’ (sólo
sabe leer la cadena molde en sentido 3´-->5´). Para ello utiliza
nucleótidos trifostatos de modo que la energía desprendida al
romper sus dos enlaces energéticos es utilizada para unir el
nucleótido monofosfato resultante a la cadena de ADN (proceso
anábolico, requiere energía). !

" Copia de la hebra retardada o discontinua: !

# Actuación de la enzima ARN-polimerasa o primasa: sintetiza un fragmento corto de
ARN denominado primer o cebador y que consta de unos cuarenta nucleótidos (algo
más largo). !
# Actuación de la ADN-polimerasa III: incorpora nucleótidos trifosfato, alargando la
cadena y formando fragmentos de ADN de aproximadamente 1.000 nucleótidos; estos
fragmentos reciben el nombre de fragmentos de Okazaki. !
# Actuación de la ligasa: une los fragmentos de Okazaki para dejar la cadena continua. !

Este proceso discontinuonecesita sintetizar constantemente nuevos cebadores, nuevos

fragmentos de Okazaki y después unirlo todo es más lento, por lo que la nueva hebra de
ADN sintetizada a partir de la cadena complementaria también se denomina retardada. !
La explicación de que esta cadena se sintetice de forma discontinua se debe a su
sentido antiparalelo: la doble hélice de ADN se va separando poco a poco formando la
horquilla de replicación. Esto implica que sólo queda separado un fragmento de la
cadena, el primer se coloca al final del la horquilla y el sentido de síntesis de ADN
siempre se sintetiza en sentido 5´-->3´). !

4
BIOLOGÍA

4º Como ambas cadenas comienzan con la acción de la ARN-polimerasa o primasa (no

se pueden sintetizar nucleótidos de ADN por sí solos; se requiere siempre la existencia
previa de un fragmento de ARN, el primer o cebador), después tendrá que actuar la
enzima ADN-polimerasa I para transformar los primers o cebadores de ARN en ADN y a
su vez, corregir todos los posibles errores cometidos durante la replicación (mutaciones).
En la hebra retardada, como todos los fragmentos de Okazaki comienzan por un primer,
esto sucede antes de la acción de la ligasa. !

!
1.2 Replicaión del ADN en Eucariotas.
En términos generales, es muy parecida a la que tiene lugar en procariotas y participan
las mismas enzimas. No obstante, presenta las siguientes diferencias: !
- El ADN forma parte de la cromatina, cuya unidad son los nucleosomas (ADN unido a
histonas), que actúan como obstáculo en el avance en las horquillas de replicación y
el proceso es, por tanto, más lento. !
- Durante la fase S del ciclo celular hace falta duplicar las histonas coordinadamente
con la replicación del ADN, para unir después los nuevos octámeros de histonas al
ADN recién sintetizado, formar los nucleosomas y restablecer así la estructura
propia de la cromatina.!
- El ADN es mucho más largo que en bacterias, por lo que para evitar que se replique
lentamente existen numerosos puntos de inicio u orígenes de replicación. !
- Las ADN-polimerasas son más complejas y el tamaño de los fragmentos de Okazaki
es menor que en las células procariotas. !

5
BIOLOGÍA

1.3 Corrección de errores.

La replicación del ADN debe ser perfecta. Por esa razón intervienen más de cincuenta
proteínas agrupadas en un complejo multienzimático denominado el replisoma, que
incluye a todas las enzimas que participan en el proceso. !

Replisoma

Durante la replicación se cometen errores (habitualmente el error está en el apareamiento

de dos bases no son complementarias) que pueden corregirse con tres enzimas: !
- ADN-polimerasas I y III: son autocorrectoras (lectura y corrección), de modo que
pueden eliminar la base errónea y la sustituirla por la correcta. Para ello, estas
enzimas, además de actividad polimerasa, también tienen actividad exonucleasa
(eliminan el último nucleótido mal apareado antes de continuar). Esto se lleva a cabo
durante la replicación (fase S de la interfase). !
- También existe una corrección postrreplicativa, ya que hay una maquinaria
enzimática que corrige los errores que pueden realizar las ADN-polimerasas I y III,
por lo que la exactitud de la réplica es perfecta (se incrementa 100 veces la
precisión). Las enzimas autocorrectoras se agrupan formando el replisoma, que
detecta al nucleótido mal emparejado, corta el segmento donde se encuentra
(tienen actividad endonucleasa, pues elimina un nucleótido interno de la cadena ya
sintetizada) y la ADN-polimerasa I rellena el hueco utilizando como molde la cadena
parental complementaria. Este proceso postrreplicativo tiene lugar en la fase G2 de
la interfase.!

- ADN-polimerasa II sólo lleva acabo la reparación del ADN dañado por agentes
físicos. La estudiamo en el tema de las mutaciones llevadas a cabo por incidencia
de rayos X, ultravioletas, etc. !

6
BIOLOGÍA

2. Transcripción y procesamiento del ARN.

En procariotas, como las bacterias, la traducción y transcripción se dan a la vez y en el
mismo lugar (protoplasma), puesto que al no tener envoltura nuclear, el ADN está
disperso en dicho protoplasma. Los genes que contienen información se transcriben
formando ARNm, que se dirige a los ribosomas, donde se procede a su lectura y
posteriormente se sintetizan las proteínas. Los genes de procariotas son unidades
continuas, es decir, que un único segmento de ADN contiene toda la información para la
síntesis de una proteína.!
En eucariotas el ADN se transcribe en el núcleo formando ARNm, que atraviesa la
envoltura nuclear y se dirige al citoplasma, donde los ribosomas (libres o del RER)
proceden a su lectura para la síntesis de proteínas. Los genes en eucariotas están
fragmentados. Esto quiere decir que cada gen consta de una serie de secuencias que se
transcriben y se traducen (exones) separados de otras secuencias que se transcriben
pero no se traducen (intrones). La transcripción consiste en una copia del ADN en
lenguaje de ARN; para ello se utiliza como molde o patrón una de las hebras del
segmento de ADN que contiene el gen que se va a transcribir. Interviene la enzima ARN-
polimerasa, que cataliza la unión de los nucleótidos según una secuencia determinada.
La secuencia del ARN transcrito es complementaria a la de una de las dos hebras del
ADN siendo la base complementaria de la adenina el uracilo. La energía para realizar la
transcripción la obtienen del ATP, ya que los nucleótidos que se van incorporando son
inicialmente nucleótidos trifosfato que posteriormente perderán dos ácidos fosfóricos y
liberarán con ello energía. Hay que recordar que el proceso de transcripción es anábolico
y, por tanto, requiere un gasto de energía. !
!
2.1 Transcripción en procariotas.
1º INICIACIÓN: !
El factor sigma de la ARN polimerasa reconoce en el ADN que va a transcribir una
secuencia denominada promotor; está formado por unos 10 nucleótidos antes del
comienzo del gen y es rica en T-A. La enzima se une al promotor, liberando el factor
sigma lo que induce la apertura de la doble hélice (horquilla). !

2º ELONGACIÓN: !
Después de unirse al promotor, la ARN-polimerasa se acopla a una de las hebras del
ADN, desenrolla la hélice y se desplaza por la hebra patrón en el sentido 3´-->5´, mientras
que va sintetizando la cadena de ARNm en sentido 5´-->3´ (son complementarias y por
tanto antiparalelas). !

3º TERMINACIÓN: !
La ARN-polimerasa continúa añadiendo nucleótidos hasta que se encuentra con la señal
de terminación que marca el final del ARNm. Al final del proceso, se separa la ARN-
polimerasa y el ADN recupera su forma de doble hélice. !

4º MADURACIÓN: !
Los genes en esta célula son continuos y por lo tanto las moléculas del ARNm son copias
de los genes que no necesitan maduración antes de su traducción en los ribosomas,
mientras que los ARNr y ARNt provienen de moléculas de ARN llamadas ARN-transcritos
primarios, que necesitan un proceso de maduración para transformarse en ARNr y ARNt,
para adoptar así sus estructuras características. !

7
BIOLOGÍA

2.2 Transcripción en eucariotas.

La diferencia está en que los genes se encuentran fragmentados y que todos los ARN
necesitan un periodo de maduración a partir de la formación del ARN transcrito primario.
Para catalizar la síntesis de cada uno de estos ARN, en eucariotas se necesitan tres tipos
de ARN-polimerasas: !

ARN-polimerasa I ARN r

ARN-polimerasa II ARN m

ARN-polimerasa III ARN t

La transcripción también se realiza en cuatro etapas: !

1º INICIACIÓN: !
La ARN polimerasa reconoce (no hay factor sigma), en el ADN que va a transcribir, una
secuencia denominada promotor, que está formado por unos 30 nucleótidos (más larga
que en procariotas) antes del comienzo del gen y es rica en TA. Se une la enzima al
promotor y se induce la apertura de la doble hélice (horquilla) para que quede expuesta la
secuencia de bases del ADN y se puedan incorporar así los ribonucleótidos que se van a
unir. !

8
BIOLOGÍA

2º ELONGACIÓN (o alargamiento): !
Adición de sucesivos nucleótidos que se irán uniendo por enlaces fosfodiéster para
formar el ARN. La ARN polimerasa avanza a lo largo de la cadena de ADN molde
leyéndola en sentido 3’-->5’, y sintetiza el ARN en sentido 5’-->3’. !
En eucariotas, cuando comienza la transcripción del gen al ARNm en formación se le
añade en el extremo 5´ (inicio) una “caperuza” de metilguanina (m-GTP), también llamada
cabeza o CAP, que protege el extremo inicial y que posteriormente será reconocida por
los ribosomas como el lugar de inicio de la traducción. Se transcriben tanto los intrones
como los exones. !

3ª TERMINACIÓN: !
La ARN polimerasa reconoce en el ADN unas señales de terminación (terminador) que
indican el final de la transcripción. Se cierra la burbuja u horquilla formada en el ADN, que
recupera su forma normal. En este momento, una poliA-polimerasa añade una serie de
nucleótidos de A en el extremo 3’, formando una cola poli-A. En este momento la ARN
polimerasa se suelta del ARNm y éste queda libre. A esta secuencia recién sintetizada de
ARNm con caperuza y cola se le llama ARNm transcrito primario. !
!
4º MADURACIÓN O SPLICING: !
Como los genes están fragmentados, los ARNm transcritos primarios contienen
secuencias intercaladas de intrones que, aunque se transcriben, no se traducen porque
no codifican para la síntesis de proteínas y deben ser eliminados antes de la traducción.
Para ello, los intrones se combinan con unas proteínas específicas adoptando una forma
de bucle de manera que se cortan estos intrones y se empalman los exones (que se
transcriben y traducen) formando la cadena de ARNm maduro que dará lugar a la
proteína. Para cortar los intrones intervienen enzimas de tipo endonucleasa y para
empalmar los exones participan enzima de tipo ligasa. !

9
BIOLOGÍA

3. Traducción o Biosíntesis de proteínas.

El ARNm es recogido por los ribosomas, que leen las secuencias de bases nitrogenádas
y los traducen a secuencias de aminoácidos que formarán una proteína. Tres bases del
ARNm constituyen un triplete o codón, que se relaciona con un aminoácido determinado.
La correspondencia entre los tripletes y aminoácidos constituye el código genético.!
El encargado de mantener esta correspondencia es el ARNt, que por un lado se une a los
aminoácidos por su brazo aceptor y por otro lado (el brazo inferior) a los codones del
ARNm mediante otros tripletes complementarios que forman los anticodones.!

!
Con cuatro bases nitrogenadas se pueden realizar 64 tripletes o codones (43 = 64) y
como existen sólo 20 aminoácidos en la naturaleza formando parte de las proteínas,
significa que un aminoácido puede ser transportado por varios codones, lo que
demuestra que el código genético está degenerado matemáticamente, ya que existen
codones sinónimos, pero no existe ninguna imperfección, pues ningún triplete codifica
para dos aminoácidos distintos. !
El codón AUG indica el principio del mensaje (START), pero codifica también para un
aminoácido llamado metionina. También hay tres codones de terminación que son: UAA,
UAG y UGA, que indican el final del mensaje (STOP). !
La lectura del código genético por los ribosomas es un proceso parecido en procariotas y
eucariotas. En procariotas, el ARNm no necesita fase de maduración; mientras que en
células eucariotas se sintetiza en el núcleo un ARNm transcrito primario, que debe sufrir
un proceso de maduración para atravesar la envoltura nuclear convertido en ARNm
maduro y dirigirse a los ribosomas, que realizarán la traducción del mensaje. !
Para aumentar la eficacia de la traducción los ribosomas se pueden agrupar formando
polirribosomas, de modo que pueden sintetizar varias cadenas polipeptídicas idénticas
simultáneamente al traducir la secuencia del mismo ARNm.!
El mecanismo de traducción y síntesis de proteínas consta de 3 fases: iniciación,
elongación y terminación. !

10
BIOLOGÍA

3.1 Traducción en eucariotas.

Para que se lleve a cabo la síntesis de proteínas las dos subunidades ribosomales deben
estar unidas. El ARNm se introducirá en la subunidad menor del ribosoma y el ARNt en la
subunidad mayor. En la subunidad mayor existen tres sitios importantes: !
- Sitio P (peptidil): es el hueco que queda ocupado provisionalmente por el ARNt que
está realizando el reconocimiento entre su anticodón y el codón de ARNm, y que
liberará el aminoácido. !
- Sitio A (aminoacil): es el lugar situado a la derecha del sitio P que está libre
esperando para recibir el siguiente ARNt con su correspondiente aminoácido. !
- Sitio E (liberación): es el espacio localizado a la izquierda del
sitio P desde donde sale el ARNt una vez que han descargado
su aminoácido. !

1º INICIACIÓN: !
Para comenzar la síntesis de proteínas se necesitan dos señales de
iniciación: la caperuza del ARNm y el codón AUG, que es el
principio del gen. La traducción comienza con el codón AUG más
próximo a la caperuza, formando el complejo de iniciación,
utilizando la energía del ATP y dejando entrar a un ARNt que
comienza con la metionina transportada por el anticodón del AUG,
que es el anticodón UAC. !

2º ELONGACIÓN: !
Consiste en la unión de los sucesivos aminoácidos mediante enlaces
peptídicos, que se van añadiendo a la cadena peptídica en el interior de
los ribosomas. !

3º TERMINACIÓN: !
La síntesis de la cadena polipeptídica se detiene cuando en el ARNm
aparece un codón de terminación (UAA, UAG o UGA) del gen. Una vez
que esto ocurre, las dos subunidades del ribosoma se separan si no se
van a sintetizar más proteínas. !

11
BIOLOGÍA

4. Retrotranscripción o transcripción inversa.

Los retrovirus son un tipo de virus que contienen su información genética en forma de
ARN y la pasan a lenguaje de ADN mediante una enzima llamada retrotranscriptasa
inversa. !
Los retrovirus constan de una envoltura proteica que es la cápside, en cuyo interior se
encuentra una hebra de ARN junto a la enzima retrotranscriptasa. Cuando este retrovirus
se quiere reproducir, penetra en una célula perdiendo su cápsida y quedando libres el
ARN y la retrotranscriptasa. Esta enzima utiliza la cadena de ARN como molde o patrón
para sintetizar una hebra de ADN. La retrotranscriptasa degrada la cadena de ARN
formando la hebra complementaria del ADN y de esta forma se origina la doble hélice,
que se integra en el genoma de la célula hospedadora, convirtiéndose en un provirus. !
Este provirus puede quedar integrado en el cromosoma de la célula infectada y quedar
silenciado permanentemente controlado por el sistema regulador de la célula. Pero
también puede volverse activo y utilizará entonces la maquinaria de la celula
hospedadora para que replique y traduzca el ADN viral. Uno de los retrovirus más
conocidos es el virus del SIDA. !

Ciclo vital VIH

12
La acción
del medio debidos a Cambios que son
BIOLOGÍA

Modificaciones No son hereditarias

fenotípicos
El uso

No deben ser confundidas con

Físicos que
pueden Agentes mutágenos originadas LAS son las principales responsables de La variabilidad en
ser por
MUTACIONES las poblaciones
Químicos
pueden afectar a

que mantienen
Cromosomas Genes

Inversión en su
denominándose
Neutras
Translocación
que
Mutaciones
por Estructura Número pueden
puntuales ser Beneficiosas
Delección
afectando a
Perjudiciales
Duplicación
como
Todo el genoma Ciertos cromosomas Nulisomías Genes letales

denominándose denominándose
Autopoliploidía que Monosomías Genes
que
pueden pueden deletéreos
ser Euploidías Aneuploidías
ser
Alopoliploidía Trisomías
BIOLOGÍA

TEMA 14: GENÉTICA MOLECULAR II.

Las mutaciones son alteraciones en la información hereditaria. Pueden producirse en
células somáticas o en células germinales. Las mutaciones normalmente se producen por
agentes físicos, químicos o biológicos. Estos agentes reciben el nombre de mutágenos o
agentes mutagénicos. !

1. Clasificación de las mutaciones.

Existe una amplia clasificación de las mutaciones según diversos criterios. !
Según su: Tipo de mutación Definición

Espontánea se produce sin la intervención de ningún mutágeno

Origen
Inducida producida por mutágenos

la mutación se encuentra en los gametos (n). !

Gamética
Célula en la que se Se heredan.
localiza en cualquier célula excepto las reproductoras (2n). !
Somática
No se heredan.

Aparece tanto en homocigosis como en heterocigosis

Dominante
Expresión (AA y Aa).

Recesiva Aparece solo en homocigosis (aa)

Neutra No tiene ninguna consecuencia

Beneficiosa produce un beneficio al individuo que la posee

Produce una enfermedad al individuo que la posee.

Patológica
Viabilidad Algunas están vinculadas a la aparición de tumores

Produce una malformación al individuo que la posee.

Teratológica
Suceden en el desarrollo embrionario.

Letal Produce la muerte del individuo.

Genética o puntual Afecta a la estructura de un gen

La naturaleza de la
alteración que la Cromosómica o estructural Se altera la morfología de un cromosoma.
proboca
Genómica Se altera el nº de cromosomas del un individuo.

El cromosoma en Autosómica Cualquier cromosoma que no sea el sexual.

el que se localice Ligada al sexo En un cromosoma sexual

Directa Un alelo normal se transforma en mutante.

Alelo afectado Un alelo mutante se altera pasando a ser un alelo
Retrógrada
normal.

De todas estas clasificaciones de mutaciones, la más importante y empleada es la que

atiende a la naturaleza de la alteración provocada. !
!

1
BIOLOGÍA

Mutaciones génicas o puntuales.

Son las alteraciones que afectan a la estructura de un gen.
Provocan cambios en la secuencia de nucleótidos de ADN.
Existen varios tipos: !
" SUSTITUCIONES DE PARES DE BASES: !
# Transiciones: cambio en un nucleótido de una base púrica por otra púrica o de una
pirimidínica por otra pirimidínica. !
# Transversiones: cambio de una base púrica por una pirimidínica o viceversa. !

" PÉRDIDA O INSERCIÓN DE NUCLEÓTIDOS: !

Induce un “corrimiento” en el orden de lectura, por lo que las consecuencias son más
drásticas. Pueden ser: !
# Adiciones génicas: inserción de nucleótidos en la secuencia del gen. !
# Deleciones génicas: pérdida de nucleótidos en la secuencia del gen. !
Las sustituciones provocan la alteración de un único triplete de bases nitrogenadas ( un
codón) y, por tanto, salvo que indiquen un triplete de parada o un aminoácido del centro
activo de una enzima, pueden no ser perjudiciales. Además, como el código genético
está degenerado (existen varios codones que codifican para el mismo aminoácido),
muchos tripletes mutados siguen determinando el mismo aminoácido. A este tipo de
mutaciones se las denomina mutaciones neutras o silenciosas. !
Sin embargo, las mutaciones que implican un cambio en el marco de lectura), salvo que
se compensen entre sí porque sean múltiplos de tres, alteran drásticamente la secuencia
de aminoácidos de la proteína codificada, por lo que sus consecuencias suelen ser
graves. !

2
BIOLOGÍA

Mutaciones cromosómicas o estructurales.

Son aquellas que afectan a la morfología del cromosoma. Existen varios tipos: !
" SUPONEN PÉRDIDA O DUPLICACIÓN DE SEGMENTOS: !
# Deleción cromosómica: pérdida de un fragmento de
un cromosoma, lo que implica la pérdida de todos los
genes que se encuentran en él. !
! Duplicación: repetición de un segmento de un
cromosoma, con la consiguiente réplica del material
genético que lleva dentro. Esta repetición puede
darse dentro del mismo cromosoma, o en el
cromosoma homólogo o incluso en otro cromosoma
no homólogo.!
!
" Suponen Variaciones en la Distribución de los
Segmentos de los Cromosomas: !
# Inversión: cambio de sentido de los genes de un
fragmento cromosómico. Puede ser: pericéntrica si la
inversión incluye al centrómero o paracéntrica si no lo
incluye. !
# Translocación o transposición: cambio de posición de un fragmento del cromosoma. !
- Cuando sólo hay translación de un segmento a otro lugar del mismo cromosoma se
denomina translocación intracromosómica.!
- Cuando la translación se produce hacia otro cromosoma se llama translocación
intercromosómica.!
- Cuando se produce un intercambio de segmentos entre dos cromosomas distintos
(no homólogos) recibe el nombre de transposición recíproca. !

Se han descubierto transposones, que son “genes móviles o saltadores” capaces de

cambiar su posición en el genoma y “saltar” de unos cromosomas a otros, de manera
que el abandono de su posición inicial y su reinserción en otro cromosoma provoca, a
menudo, variaciones genéticas. !

Todos los cambios estructurales que se producen en los cromosomas pueden explicarse
por la rotura y reunión de sus fragmentos. Podemos considerar tres casos posibles: !
# Roturas que afectan a un cromosoma: la rotura se produce dentro de un brazo del
cromosoma el fragmento puede perderse, dando lugar a una deleción, o insertarse al
revés, provocando una inversión. !
# Roturas que afectan a cromosomas distintos: !
- Si la rotura afecta a dos cromosomas homólogos simultáneamente la reunión de los
fragmentos puede producir una duplicación en un cromosoma y una deleción en el
otro. !
- Si la rotura afecta a dos cromosomas no homólogos se puede producir un
intercambio de fragmentos entre ellos dando lugar a una translocación recíproca. !
!
!

3
BIOLOGÍA

Mutaciones genómicas.
Son las que producen una alteración en el número de
cromosomas. !
" EUPLOIDIA: !
Cuando afecta al número de juegos completos de
cromosomas. !
- Monoploidía o Haploidía: las células presentan
un solo juego (n) de cromosomas. !
- Poliploidía: presentan más de dos juegos. Ej:
triploides (3n), tetraploides (4n)... !

El origen de las euploidias ocurre durante la meiosis; ya que en algunas células no se da

la disyunción de todos los cromosomas homólogos en Anafase I de la primera división
meiótica, por no romperse los quiasmas que los mantienen unidos, se originarán dos
gametos con todos los cromosomas (diploides o 2n) y dos gametos sin cromosomas. La
unión de estos gametos entre sí o con gametos n, puede producir zigotos haploides,
triploides o tetraploides (n+0, n+2n, 2n+2n). !

" ANEUPLOIDIAS: !
Se dan cuando está afectada sólo una parte del juego cromosómico y el zigoto presenta
cromosomas de más o de menos. Las aneuploidías pueden darse tanto en los
autosomas (por ejemplo: el Síndrome de Down), como en los cromosomas sexuales (por
ejemplo: el síndrome de Turner o el síndrome de Klinefelter). A su vez se clasifican en: !
# Monosomías: falta uno de los cromosomas de la pareja de homólogos. Si falta uno de
los cromosomas X o el el cromosoma Y se produce el Síndrome de Turner, que
presentan 44 autosomas y sólo un cromosoma X (44 + XO). Fenotípicamente son
mujeres con poca estatura, microcefalia y generalmente estériles. !
# Nulisomía: falta una pareja de cromosomas homólogos. El individuo presenta 44
cromosomas. !
# Trisomías: hay tres cromosomas homólogos
en lugar de los dos. El individuo presenta 47
cromosomas. El más conocido es el Síndrome
de Down, que presenta 3 cromosomas en la
pareja 21. Parece ser que las trisomías se
originan por una no disyunción de en una única
pareja de cromosomas (no separación de los
homólogos en Anafase I por no romperse los
quiasmas). !
# Tetrasomías: hay 4 cromosomas homólogos.
El individuo presenta 48 cromosomas. !

Dejo una tabla con las Enfermedades cromosómicas más importantes en los humanos,
no os la estudies, lo pongo para el que le pueda interesar y sobre todo para que veáis
que todo este que estudiamos tiene una aplicación práctica real. !
!
4
BIOLOGÍA

2. Mutágenos o Agentes Mutagénicos.

El ADN se encuentra sometido a las agresiones producidas por sustancias o condiciones
ambientales y si logran producir mutaciones en el ADN se van a considerar agentes
mutagénicos. Se clasifican en: !

" AGENTES FÍSICOS: !

# Temperatura: las células humanas al encontrarse a una temperatura de 37º C pierden
diariamente y de forma espontánea 5.000 bases púricas (A y G) en un proceso llamado
despurinación, que consiste en la ruptura por el calor del enlace N-glucosídico entre la
desoxirribosa y las bases púricas. También se producen desaminaciones en las bases
nitrogenadas, de manera espontánea se pierden 100 al día. !
# Radiaciones ultravioleta: procedentes del sol. Se distinguen dos tipos de radiaciones:
la UVB, más energética, con una longitud de onda de 320 nm; y la UVA, menos
energética y con una longitud de onda de 400 nm. Las mutaciones que producen los
dos tipos de UV originan cáncer de piel.!
- Los rayos UVB son absorbidos por el ADN, especialmente el de las células de la
piel, producen la formación de una enlace covalente entre dos bases pirimidínicas
(C y T) sucesivas de la misma cadena, formando los dímeros de timina y dímeros de
citosina; rompiendo los puentes de hidrógeno que mantenían unidas sus bases
complementarias, desorganizando la cadena de ADN. !
- Los rayos UVA no son absorbidos directamente por el ADN, pero producen un
aumento de radicales libres que resultan mutágenos. !

5
BIOLOGÍA

# Radiaciones ionizantes: son radiaciones electromagnéticas de longitud de onda muy

corta y por lo tanto altamente energéticas, como los rayos X, que son capaces de
actuar sobre la molécula de ADN rompiendo sus cadenas o modificando la
composición química. Las radiaciones cósmicas procedentes de la fusión termonuclear
que se dan en las estrellas son de baja energía acusándose en alta montaña y en
vuelos a gran altura. Las mutaciones ocasionadas por las radiaciones ionizantes
pueden ser: !
- Letales: dependen de la dosis de la intensidad y del tiempo de exposición, ya que
sus efectos son acumulativos. Si la radiación es muy intensa rompe los
cromosomas y produce la muerte del individuo. !
- Carcinógenas. al ser acumulativas estas radiaciones pueden ocasionar, al cabo de
los años, la aparición de un carcinoma. La presencia de leucemia es más frecuente
en poblaciones sometidas a radiaciones producidas por explosiones nucleares,
como el caso de Hiroshima y Nagasaki; por escapes en centrales nucleares o entre
los radiólogos, por utilización de rayos X como Marie Curie. !
- Mutaciones teratológicas: si la radiación afecta a una mujer en estado de gestación
se pueden producir mutaciones en el ADN del feto, ya que sus células estén en
mitosis; esto puede ocasionar malformaciones en el recién nacido, por lo que a
mujeres gestantes no se les realizan exploraciones con rayos X. !
# Radiaciones corpusculares: partículas $ y %. Estas partículas se emiten en los
procesos de desintegración de isótopos radiactivos, sus efectos sobre el ADN son
similares a los producidos por las radiaciones ionizantes. Los casos más graves se
deben a radiaciones emitidas por accidentes en las centrales nucleares. También están
expuestos a radiaciones corpusculares los trabajadores de las minas de hierro, radio y
uranio, ya que en estas minas se producen emanaciones de gas radón, por la
desintegración del radio. !

" MUTÁGENOS QUÍMICOS: !

La mayoría de ellos son carcinógenos. !
# Benzopirenos: se encuentran en los alquitranes y en el humo del tabaco. Es una
molécula que presenta biotransformación en otra molécula altamente reactiva, que se
intercala entre los pares de bases complementarias y establece enlaces covalentes
entre las dos hebras de ADN. Este mutágeno puede producir adición o deleción de
nucleótidos durante la duplicación. !
# Ácido nitroso: produce la desaminación de la citosina, que se convierte en uracilo
(base no propia del ADN) y de la adenina en hipoxantina (tampoco propia de éste).!
# Agentes alquilantes: introducen radicales alquílicos (metil, etil, propil...) entre las bases
del ADN alterando su duplicación, por ejemplo: modifican a la guanina, que se
complementa con la timina en lugar de con la citosina. !
" !
" METABÓLICOS RACIOACTIVOS: !
Algunos residuos del metabolismo como los radicales libres derivados del O2 (átomos de
oxígeno con electrones desapareados) son compuestos muy reactivos, que producen
alteraciones en el ADN. Estos radicales oxidan a los lípidos de la membrana, inactivan a
las enzimas y producen mutaciones en el ADN del núcleo y especialmente en el ADN de
las mitocondrias, produciéndose el envejecimiento. El aceite refrito contiene muchos
radicales libres, por lo que se desaconseja su reutilización. !
6
BIOLOGÍA

" Agentes Biológicos: !

Algunos tipos de virus (oncovirus) son capaces de inducir mutaciones que provocan
cáncer. Así, por ejemplo, los virus de la hepatitis B y C multiplican el riesgo de contraer
cáncer de hígado. Además, los VPH están implicados en la aparición de cáncer de cuello
de útero en las mujeres. !

3. Sistemas de reparación del ADN.

Para reparar los daños ocasionados en el ADN por los agentes mutágenos existen
mecanismos reparadores como: !
!
" REPARACIÓN DIRECTA: !
Para reparar la distorsión realizada por los rayos UV sobre los dímeros de bases
pirimidínicas se activa una enzima fotorreactiva, con la misma radiación UV que la que
causó la lesión, que es capaz de romper las uniones entre las bases pirimidínicas y
restablecer la doble hélice del ADN. !

" REPARACIÓN POR EXCISIÓN: !

Cuando se detecta una desaminación de una base, los sistemas enzimáticos cortan la
base desaminada y colocan la base complementaria correspondiente. Si la lesión en el
ADN es muy grave, los sistemas enzimáticos reparadores pueden cortar el nucleótido
completo. !
" !
" SISTÉMAS ENZIMÁTICOS DE REPARACIÓN SOS: !
Cuando el ADN está sometido a la actuación prolongada de un agente mutágeno los
sistemas de reparación normales son insuficientes para corregirlos antes de que el ADN
se duplique. !
Las células procariotas, como la Echerichia coli, utilizan el sistema de reparación SOS: en
los puntos de réplica situados frente a la lesión introduce nucleótidos al azar para que
puede continuar la duplicación del ADN. !
En células eucariontes la actuación de las enzimas SOS salva la vida de la célula, pero la
incorporación con error de nucleótidos en la hebra que se va a replicar origina
mutaciones puntuales, que modifican la información genética. Si el sistema afectado es
el encargado de la división celular, puede modificar una célula normal en cancerígena. !
!

4. Consecuencias de las mutaciones:

" MUTACIONES Y ENVEJECIMIENTO: !
Con el paso del tiempo, nuestros mecanismos genéticos de reparación se deterioran y
pierden eficacia frente a las agresiones. Esto conduce a la aparición de daños en nuestro
material genético responsables de len gran parte los cambios biológicos asociados al
envejecimiento. También nos predisponen a graves enfermedades incapacitantes, como
el cáncer, el alzhéimer, y que pueden llegar a provocar el colapso del organismo. !
!
7
BIOLOGÍA

Actualmente se sabe que existe una relación entre cáncer y envejecimiento: un daño de
baja intensidad causado a una célula daría lugar a la acumulación de mutaciones que
conducirían a su envejecimiento, mientras que si el daño celular es de alta intensidad, la
consecuencia es su transformación en una célula cancerosa. !

" MUTACIONES Y CÁNCER: !

Se desarrolla un tumor cuando hay una masa de tejido de una parte del organismo cuyas
células sufren un crecimiento anormal y no tienen ninguna función fisiológica; estas
células tienen tendencia a invadir otras partes del cuerpo. Se produce una multiplicación
y crecimiento irregular de las células de un tejido. En general, los tumores pueden ser: !
- Tumores benignos: localizados y sin crecimiento indefinido.!
- Tumores malignos: crecen invadiendo y destruyendo a los demás tejidos,
provocando el cáncer. !
La mutación en un sólo gen no es suficiente para que se desarrolle un cáncer. El cáncer
parte de una única célula mediante un proceso de división clonal. Por ello se considera
que el cáncer es una enfermedad genética (provocada por mutaciones), y en algunos
casos hereditaria, aunque suelen ser necesarios uno o varios factores ambientales para
que se desarrolle. !
Las células cancerosas crecen a gran velocidad, tienen proteínas de membrana distintas
(que provocan la pérdida de unión entre las células del mismo tejido, facilitando las
metástasis), presentan alteraciones en la forma e invaden a los tejidos próximos. El paso
de célula normal a cancerosa se denomina transformación cancerosa. Los mutágenos no
producen efectos inmediatos, es necesario que actúen repetidamente y que se presenten
otros factores para que se produzca la transformación de una célula normal en
cancerosa. !
Aún no se conoce bien el proceso por el que una célula normal se transforma en
cancerosa; pero sabemos que se producen defectos en determinados genes que
participan en la regulación de la división celular, por lo que esta se descontrola y se
vuelve caótica. En este proceso intervienen tres tipos de genes: !
# Oncogenes: su activación (gracias a una mutación) provoca un aumento de las señales
que estimulan la división celular, sin que estén presentes los estímulos normales para
ello. De esta forma, se promueve la proliferación continua y descontrolada de las
células. Actualmente se cree que los oncogenes proceden de otros genes,
denominados protooncogenes, que codifican proteínas implicadas en determinadas
etapas de la división celular. La alteración de los protooncogenes por acción de los
agentes mutagénicos originaría los oncogenes activos. !
# Genes supresores de tumores: estos genes codifican proteínas inhibidoras de la
división celular, por lo que su mutación estimula el aumento del ritmo reproductor de las
células. !
# Genes de reparación del ADN: la mutación de estos genes evita la reparación del
ADN. Ejemplo: mutación del gen de la ADN polimerasa II, que se encarga de reparar
daños en el ADN provocados por mutágenos físicos. Sin esta enzima no se corregirán
los errores de material genético causados por estos agentes mutagénicos, por lo que
se irán acumulando en las futuras células hijas tras las sucesivas divisiones celulares. !
Los agentes mutagénicos pueden actuar afectando a los tres grupos de genes por lo que
es probable que, para que se desarrolle un tumor, sean necesarias varias mutaciones en
diversos genes. !

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BIOLOGÍA

La transformación de una célula normal en cancerosa sigue los siguientes pasos: !

- Hiperplasia: una célula hereda un oncogén, o lo adquiere a lo largo de la vida y
transmite la tendencia a dividirse exageradamente a todo el clon de células
descendientes. !
- Displasia: algunas de las células descendientes
adquiere una segunda mutación, que modifica su
aspecto y comienza a dividirse exageradamente.
Además esta célula transmite este carácter a sus
células descendientes. !
- Neoplasia: una de las células descendientes adquiere
una tercera mutación, modifica más su morfología y su
capacidad de división aumenta y así sucesivamente
hasta que algunas de las células descendientes del
clon han acumulado las mutaciones necesarias para
transformarse en una célula cancerosa de un cáncer
localizado. A partir de aquí ya no se habla de tumor,
sino de cáncer. !
- Metástasis:las células cancerosas, que se separan de los tejidos donde se
encontraban, proliferan sin control y llegan a invadir otros tejidos (en muchos casos
se trasladan usando el torrente sanguíneo o los vasos linfáticos). Cuando se
encuentran en los nuevos tejidos pueden provocar un segundo tumor.!
!
" MUTACIONES Y EVOLUCIÓN: !
Casi siempre se relacionan las mutaciones con la aparición de enfermedades, con lo que
tienen una connotación negativa, y no es siempre así. Las mutaciones son negativas en
tanto en cuanto provoquen patologías en los individuos que las porten, pero también son
y han sido una extraordinaria fuente de variabilidad genética, importante para posibilitar
la evolución de los seres vivos a lo largo del tiempo. !
En este sentido podemos decir que las mutaciones son positivas o beneficiosas para los
seres vivos, pues han permitido que estos se adaptasen a muchas condiciones
inicialmente adversas, y que con ello las especies hayan ido variando durante la historia
de la vida. !
Las mutaciones y la variabilidad genética que producen son responsables de la evolución
y de la adaptación de las especies según Darwin y las actuales teorías neodarwinistas.
Sin embargo, es necesario tener en cuenta que en realidad existen cuatro causas que
justifican la variabilidad: !
- La mutación, que es la fuente primaria de variación, pero no la única. !
- La recombinación génica de los cromosomas homólogos en la profase I de la
meiosis. !
- El reparto al azar de los cromosomas homólogos en la Anafase I de la meiosis, que
también incrementa la variabilidad. !
- La fecundación de los gametos, ya que es el resultado de la unión de un único óvulo
y un solo espermatozoide de entre millones de posibilidades. !
La mayoría de los cambios evolutivos se producen por acumulación gradual de
mutaciones en los genes y por variaciones en su número y organización. Ahora bien, la
mayor parte de las mutaciones génicas son deletéreas (mortales) y las que se han
mantenido es porque producen una mejora y son las esenciales para la evolución. !

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BIOLOGÍA

Cuando aparece una mutación ventajosa para la especie se introduce en la población por
reproducción sexual, aumentando su capacidad para tener descendencia, al contrario
que los individuos que no presentan la mutación. Los mutantes en edad reproductora
tendrán más descendientes que los individuos peor adaptados; estos descendientes
heredarán todos los caracteres favorables. Es lo que se conoce como selección natural. !
La especiación es la formación de nuevas especies, que puede durar millones de años,
ya que es un proceso gradual. Se produce a partir de una línea de descendencia que se
divide en dos o más líneas específicas. !
# Microevolución: se genera cuando se producen mutaciones puntuales, es decir,
sustituciones de bases nitrogenadas a lo largo del tiempo evolutivo en los cromosomas
homólogos y la sustitución de aminoácidos en las proteínas correspondientes. !
# Macroevolución: tiene lugar cuando las mutaciones afectan a cualquier cambio en un
gen o en sus proximidades, que afectarán a secuencias reguladoras que determinarán
su activación o desactivación. Por tanto serán mutaciones reguladoras que producirán
grandes cambios. !
!
" TEORÍAS EVOLUTIVAS: !

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BIOLOGÍA

5. Ingeniería genética y Biotecnología.

La capacidad de alterar las características genéticas de los organismos ha aumentado
mucho con el desarrollo de la “tecnología del ADN recombinante”. Cualquier técnica de
manipulación de genes se denomina ingeniería genética o biotecnología. Con ellas se han
obtenido proteínas de interés médico o biológico, vacunas o antibióticos, así como la
aplicación a la producción animal (ganadería), vegetal (agricultura) e incluso resultados de
aplicación humana (terapia génica). !
!
Técnicas del ADN recombinante.
Esta tecnología permite obtener fragmentos de ADN en cantidades ilimitadas, determinar
su secuencia de nucleótidos, alterar genes y transferirlos a células en cultivos. Se ha
conseguido, incluso transferirlos a las células de la línea germinal (reproductora: óvulos/
ovocélulas y espermatozoides) de animales o plantas, que son capaces de incorporar
esos genes y transmitirlos a su descendencia, obteniendo organismos transgénicos. !
Esta tecnología tiene ventajas frente a los cruzamientos normales, ya que es un
procedimiento más rápido, permite transmitir sólo los genes deseados, y hacer posible
transmitir genes de una especie a otra, lo que permite que surjan combinaciones
genéticas nuevas, teniendo aplicación en la industria, la agricultura y la medicina. !
!

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BIOLOGÍA

En esta técnica se diferencian cuatro etapas: !

1. Corte del ADN en fragmentos pequeños,
manejables, utilizando para ello las enzimas,
endonucleasas de restricción (actúan como
“tijeras moleculares”). !
2. Inserción de estos fragmentos de ADN en
vectores de clonación, que son los agentes
transportadores capaces de introducir estos
genes en las células hospedadoras. !
3. Multiplicación de células hospedadoras y de
los vectores de clonación, con lo que se
obtienen una serie de copias de un
determinado fragmento de ADN llamado
clonado de ADN. !
4. Localización de los descendientes de la
célula hospedadora que contienen el
fragmento de ADN introducido que posee el
gen que se quería implantar. !

!
" ENDONUCLEASAS DE RESTRICCIÓN: !
Son enzimas que tratan de aislar un determinado gen dentro del
genoma. Cada endonucleasa reconoce una secuencia específica
de nucleótidos y corta en ese punto cada una de las cadenas de
ADN. Así se obtienen una serie de fragmentos de ADN de
longitudes variables cuyos extremos se denominan extremos
pegajosos, porque pueden formar puentes de hidrógeno con las
bases complementarias de otros fragmentos de ADN conseguidos
con la misma enzima de restricción. !
Estas enzimas saben cuál es el lugar de corte porque reconocen un secuencia de
nucleótidos llamada palíndrome, que se lee igual de derecha a izquierda de la cadena de
ADN, o de izquierda a derecha de la otra cadena (ej. GGCATTCTTACGG), es decir, sería
una secuencia capicúa. !
!
" VECTORES DE CLONADO: !
En bacterias se utilizan normalmente dos tipos de vectores: los
plásmidos y los virus bacteriófagos (en concreto los que son de
ciclo lisogénico, es decir, los que no lisan a las bacterias después
de su introducción). !
Los plásmidos están en algunas bacterias que además de su
cromosoma circular bicatenario contienen pequeñas cadenas de
ADN de doble hélice circular que se conocen con este nombre. !
En esta técnica, el ADN seleccionado se incorpora al plásmido, de
manera que la bacteria tiene un ADN híbrido: el de su plásmido y el
fragmento de ADN seleccionado e insertado. !
!

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BIOLOGÍA

" CLONADO DEL ADN: !

Estas bacterias con ADN híbrido se colocan en un medio de cultivo apropiado para que
se multipliquen; de este modo, los plásmidos también se duplican dentro de ellos, de
manera que se obtienen muchas de copias de ADN recombinante. !
Cada grupo de bacterias que proceden de una única bacteria y que llevan el mismo
plásmido recombinante se llama clon. Se obtienen tantos clones distintos como
fragmentos de ADN diferentes hayan sido introducidos en las bacterias. La misma
técnica se utiliza con los bacteriófagos de ciclo lisogénico que parasitan a las bacterias. !
En general, para cualquiera de ambas técnicas, la bacteria más utilizada es la Echerichia
coli. !

" TÉCNICA DE LA PCR: !

De los métodos para amplificar una determinada secuencia o fragmento de ADN el más
conocido es la técnica de la reacción en cadena de la polimerasa PCR (Polymerase Chain
Reaction). Es un método alternativo a la clonación del ADN para conseguir un gran
número de copias de un gen si conocemos la secuencia de nucleótidos que lo flanquean.
Así se consigue multiplicar un determinado fragmento de ADN millones de veces para
poder tener una cantidad suficiente para estudiarlo. Sin esta técnica serían imposibles los
estudios de ADN para el reconocimiento de la paternidad o en el caso de delitos, pues la
cantidad de ADN presente en las células es tan pequeña, del orden de picogramos, que
se necesitaría una gran cantidad de material celular para tener una cantidad apreciable
de ADN. !
Todo esto ha servido para el desarrollo de la Ingeniería Genética, ya que aparte de
conocer los aspectos moleculares más íntimos de la actividad biológica, se han
encontrado numerosas aplicaciones en distintos campos de la industria, la medicina, la
farmacología, la agricultura, la ganadería, etc... !

!
!

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BIOLOGÍA

" TÉCNICAS DE HIBRIDACIÓN: !

En las técnicas de clonado se obtienen clones distintos de los que sólo uno llevará el gen
que se desea aislar. Para combinar el clon que interesa se realiza la técnica de
hibridación: se toma un fragmento de ADN cuya secuencia de nucleótidos sea
complementaria a la secuencia del ADN del gen que se desea detectar. La cadena de
ADN de la que parte nos dará la proteína codificada por dicho gen. !
!
Aplicaciones de la Ingeniería genética. "

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BIOLOGÍA

6. Otros:
6.1 Genómica.
El objetivo de la genómica es conocer el genoma humano y el de otras especies, lo cual
incluye averiguar la localización de los genes en los cromosomas y la secuencia de
nucleótidos de cada uno de los genes. !
" PROYECTO GENOMA HUMANO: !
El estudio del Genoma Humano comenzó en EEUU en 1990 bajo la dirección de James
Watson (uno de los descubridores de la doble hélice del ADN). El objetivo inicial fue
secuenciar completamente el ADN. !
Ahora bien, esto representó un enorme trabajo pues el genoma humano se compone de
3 x 109 de pares de bases. Si representásemos cada base por un carácter (A, T, C, G),
para poder escribirlo en un libro (a 80 x 50 = 4.000 caracteres por página), necesitaríamos
un libro de 750.000 páginas. En abril de 2003 se completó la secuenciación del ADN
humano pero el PGH continúa funcionando, ya que aún es necesario analizar e interpretar
la información obtenida. !
El PGH ha aportado las siguientes características: !
- El genoma humano 3.200 millones de pares de nucleótidos. !
- Sólo el 2% de genoma contiene genes, es decir, información para sintetizar
proteínas. El resto es mal llamado ADN basura. !
- Es casi igual en todas las personas. Sólo el 0,1% nos diferencia a unos de otros. !
- Contiene unos 25.000 genes, pero se desconoce la función de casi la mitad de ellos. !
- Aproximadamente la mitad de proteínas humanas comparten semejanzas con las de
otros seres vivos. !
Algunas aplicaciones del proyecto suponen el diagnóstico de enfermedades hereditarias,
la fabricación de medicamentos más eficaces y personalizados o la terapia génica, ésta
última aún en investigación. !
!
6.2 Proteómica.
El proteoma es el conjunto completo de proteínas de un organismo. El estudio del
proteoma constituye el campo de trabajo de la Proteómica; esta correlaciona las
proteínas con los genes por medio del estudio de las proteínas, cómo son modificadas,
cuándo y dónde se expresan, en qué procesos metabólicos participan y cómo
interactúan unas con otras. !
!
6.3 Células Madre.
Las células madre son células indiferenciadas, capaces de autorrenovarse y de
diferenciarse a uno o más tipos celulares específicos. Son las células que van a entrar en
división celular una vez detrás de otra. Existen dos tipos: !
# Embrionarias: son totipotentes, es decir, capaces de generar todos los tipos celulares
del organismo adulto e incluso el individuo completo; proceden del cultivo de las
células del blastocisto (primer estadio del desarrollo embrionario, antes de los 14 días
desde la fecundación). Según el embrión se va desarrollando aparecen las
pluripotentes, ya que pueden regenerar la mayor parte de los tipos celulares pero no el
cuerpo completo. !

15
BIOLOGÍA

# Adultas: son multipotentes, es decir, sólo pueden regenerar algunos tipos de células.
Se encuentran en casi todos los tejidos del organismo y son las responsables del
crecimiento y el reemplazamiento celular. A este grupo pertenecen, por ejemplo, las
células hematopoyéticas de la médula ósea roja (localizada en el interior del hueso
esponjoso). !

!
6.4 Terapia génica:
Consiste en el uso de genes “como medicamentos”. Se realiza transfiriendo a células
específicas un gen funcional que sustituya a un gen defectuoso no funcional (mutado), lo
que proporciona a la célula una función nueva. !
En humanos, la transferencia de genes se realiza siempre en células somáticas, es decir,
en todas las células del cuerpo excepto en los gametos. La transferencia génica a células
germinales es actualmente un tema controvertido por sus implicaciones éticas, ya que
cualquier cambio que se realizara en las células sexuales sería heredado por los
descendientes del paciente. !
La transferencia de genes a células somáticas puede hacerse en el laboratorio (ex vivo) o
directamente a las células del cuerpo (in vivo). !
!
6.5 Medicina regenerativa o terapia celular.
Es un conjunto de terapias basadas en la capacidad natural de regeneración del
organismo con el objetivo de restaurar, reemplazar o regenerar células, tejidos u órganos
destruidos o dañados. Un ejemplo serían los trasplantes de células hematopoyéticas
para el tratamiento de pacientes de cáncer.!
Consta de los siguientes pasos: 1: Extracción de las células madre hematopoyéticas de
la médula ósea roja, 2: Proliferación de éstas en un cultivo celular, 3: Trasplante al
paciente y 4: Dentro del paciente, si todo ha salido bien, las células madre trasplantadas
se dividirían y darían lugar a células sanguíneas. !
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BIOLOGÍA

También se han realizado algunos trasplantes de corazón en los que se ha usado terapia
celular (se han añadido células madre cardiacas) para facilitar el buen funcionamiento del
corazón en el paciente. Actualmente se pretende conseguir regenerar tejidos u órganos
completos en el laboratorio para usarlos en trasplantes. Así se evitaría el rechazo y se
aumentaría la disponibilidad frente a la demanda. No obstante, esto aún está lejos de
hacerlo realidad en humanos (se ha conseguido algún experimento exitoso con
animales). !
!
6.6 Bioética.
Es una rama de la ética que surge como resultado de aplicar los principios filosóficos de
la ética a los nuevos hallazgos científicos relacionados con la Biología y la Medicina. !
El Comité Internacional de Bioética de la Unesco se fundó en 1993 por Federico Mayor
Zaragoza. Los criterios establecidos son: !
- Límites por motivos ecológicos y de sanidad. !
- Límites por motivos éticos y morales. !
- Límites por motivos sociales. !
- Límites por motivos políticos. !
Hay muchos aspectos de la Biotecnología que deben ser contemplados desde este
prisma para así establecer normas y leyes que regulen adecuadamente las distintas
actividades. Podríamos considerar entre ellos los siguientes: !
- Genómica y Proteómica: su uso indebido podría ser utilizado para la
discriminación de algunas personas debido que se podrían conocer las diferencias
génicas entre individuos o grupos de personas. !
- Investigación sobre células madre, embriones y clonación humana: existe un
consenso general en contra de la clonación con fines reproductivos. Sin embargo
hay más controversia en cuanto a la manipulación de los embriones para su
utilización e incluso producción destinada a la medicina regenerativa (por ejemplo,
que una mujer se quede embarazada de forma natural para que el embrión se utilice
en la curación de otro hijo ya nacido). !
- Terapia Génica: es importante reflexionar sobre la posible utilización de estas
técnicas par tratar de perfeccionar los genes normales o para introducir un gen que
pudiera transmitirse a la descendencia de una persona. !
- Organismos modificados genéticamente: es necesario impedir la investigación de
organismos destinados a la guerra biológica (como en el caso de la producción
bacteriana de esporas de ántrax). También se debe proteger el medio ambiente de
la invasión de organismos manipulados que pudieran afectar al equilibrio del
ecosistema o evitar manipulaciones que impliquen el maltrato animal. Por último, en
el caso de alimentos transgénicos es muy importante informar de ello en las
etiquetas de los productos para evitar problemas en personas alérgicas. !

!
!

17
BIOLOGÍA

TEMA 15: EL SISTEMA INMUNE.

La inmunidad es el conjunto de mecanismos que un individuo posee para enfrentarse a la
invasión de cualquier gérmen extraño y para hacer frente a la aparición de tumores. !
Esta cualidad se adquiere antes del nacimiento y se madura y afianza en los primeros
años de vida. El sistema inmune tiene que saber diferenciar lo propio de lo ajeno, es decir
reconocer todos sus tipos celulares. !

El Sisteme Inmune.
Es un sistema biológico complejo. Se encuentra distribuido por todos el cuerpo (excepto
el cerebro) concentrándose en órganos especializados como la médula ósea, el bazo, el
timo y los nódulos linfáticos. !
Presenta componentes celulares: linfocitos, macrófagos, granulocitos...; así como
sustancias más pequeñas en forma de moléculas solubles: anticuerpos, citoquinas, el
sistema del complemento... Estas células y moléculas que participan en la defensa
inmune llegan a la mayor parte de los tejidos por el torrente sanguíneo.!

El Sistema Inmune se divide en Innato (nacemos con ello) y adaptativo (nuestro cuerpo va
desarrollando nuevas “habilidades”). !

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BIOLOGÍA

1. Defensas inespecíficas o Mecanismos innatos.

Están presentes en el organismo de forma natural (al naciemiento) y se definen como el
conjunto de mecanismos no específicos que tienden a evitar la invasión de los
microorganismos. Se dice que son inespecíficos porque son iguales independientemente
del agente agresor; es decir, el sistema inmune innato va a reaccionar igual ante una
bacteria que ante un virus. !
Son de dos tipos: unos impiden la entrada del agente invasor y otros lo combate una vez
que ha penetrado. !

1.1 Mecanismos innatos externos:

BARRERAS FÍSICAS: !
La piel en los animales, que sufre continuas descamaciones, evita
que penetren o proliferen colonias de microorganismos. Otro
ejemplo pueden ser los pelos que recubren la entrada a la nariz, o
el cerumen que se secreta en el oido medio. La función de todas
estas estructuras es principalmente evitar la entrada de
microorganismos patógenos. !
" BARRERAS QUÍMICAS. !
Aquí encontramos elementos como el sudor, o el ácido clorhídrico del estómago que le
confiere un pH muy bajo al que muy pocos microbios pueden sobrevivir. Es muy común
que las mucosas se encuentren lubricacas por mucus, estas secreciones de las mucosas
entre otras sustancias sirven para el aclaramiento de microorganismos patógenos (los
arrastran fuera de nuestro cuerpo, por ejemplo los mocos) y también como barrera ya
que suelen contener enzimas que tienen potencial antimicrobiano (ejemplo: lisocima en la
saliva). !
" FLORA AUTÓCTONA. !
Los microorganismos presentes de una manera natural en ciertas partes de nuestro
organismo, por ejemplo, las bacterias que forman la flora intestinal, impiden que otros se
instalen, segregando sustancias o estableciendo competencia por los nutrientes. !

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BIOLOGÍA

1.2 Mecanismos innatos internos:

En caso de que el agente extraño logre salvar los anteriores
obstáculos intervienen respuestas celulares y acelulares. !
" CÉLULAS NATURAL KILLER (NK). !
Son células linfoides que se parecen a los linfocitos y que
provocan la muerte de los microorganismos, células infectadas
o células tumorales. Las destruyen uniéndose a ellas y
fabricando "perforina" una proteína que, como su propio
nombre indica, crea agujeros en la membrana de las células
atacadas matándolas. Decimos que son células citolíticas. !
" INTERFERÓN. !
Son moléculas de naturaleza proteica secretadas por las
células infectadas por virus, que captadas por las células
adyacentes, las estimulan a sintetizar enzimas antivirales
evitando la proliferación viral, inhibiendo la replicación del
genoma vírico, inhibiendo la síntesis de proteínas o activando a
las células NK para destruir a las células infectadas. !
" EL COMPLEMENTO. !
Formado por complejos macromoleculares de proteínas que se
sintetizan en el hígado y circulan por la sangre. Consta de un
conjunto de moléculas plasmáticas implicadas en una
secuencia bioquímica coordinada, cuya función es potenciar la
respuesta inflamatoria, facilitar la fagocitosis y dirigir la lisis de
células, incluyendo la apoptosis (el suicidio celular). !
Cuando se activa alguno de sus componentes por diversas
sustancias como polisacáridos o anticuerpos, se originan una
serie de reacciones en cadena. !
" LA RESPUESTA INFLAMATORIA. !
Es parte de la inmunidad innata y se presenta cuando los
tejidos son lesionados por bacterias, traumas, toxinas, calor o
cualquier otra causa. Las sustancias químicas, incluyendo la
histamina, bradiquinina, serotonina y otras, son liberadas por el
tejido dañado y hacen que de los vasos sanguíneos se
extravase (salga) líquido hacia los tejidos, lo que deriva en una
inflamación localizada. Esto ayuda a delimitar y aislar la
sustancia extraña del contacto con otros tejidos corporales. !

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BIOLOGÍA

2. Defensas específicas o Mecanismos adquiridos.

Estas defensas las lleva a cabo el Sistema Inmunitario y al contrario que los mecanismos
inespecíficos, que siempre están presentes, únicamente se desarrollan como respuesta a
la invasión por un agente extraño concreto. Estas respuestas son celulares: linfocitos y
humorales: anticuerpos. !
Los individuos nacen con un sistema inmunológico capaz de responder ante lo propio y
lo ajeno. Durante las primeras fases del desarrollo este sistema "aprende" a reconocer lo
propio y esta capacidad se denomina tolerancia inmunológica. Si esta tolerancia no
aparece o se pierde aparecen las enfermedades autoinmunes. También puede ocurrir lo
contrario, que el sistema inmune tiene una respuesta excesiva, por ejemplo en las
reacciones de hipersensibilidad: alergias, que son respuestas del sistema inmunitario a
sustancias que en principio son inocuas (por ejemplo: el polen). !
A diferencia de los mecanismos innatos, los adquieridos presentan las siguienres
características: !
# Especificidad: va dirigida específicamente a una determinada molécula antigénica !
# Memoria: después de una primera respuesta a un antígeno aumenta su capacidad de
respuesta futura frente al mismo antígeno. !
# Diversidad: el sistema inmune es capaz de reconocer 109 tipos de moléculas. !
# Autolimitación: la respuesta está programada para detenerse cuando desaparece el
estímulo antigénico. !

2.1 Células del Sistema Imune Adquirido.

" LINFOCITOS.!
Son un tipo de leucocito (glóbulos blancos) por lo que se desarrollan a partir de las
células madres hematopoyéticas, presentes en la médula roja, que son pluripotenciales y
dan lugar a todos los tipos de células sanguíneas: glóbulos rojos (heritrocitos), glóbulos
blancos (leucocitos) y plaquetas. Existen dos clases fundamentalmente: !
# Linfocitos T: responsables de la inmunidad celular. Se originan a partir de células de la
médula ósea que migran al timo. Una vez maduran en el timo lo abandonan y se
instalan en los tejidos linfoides. La maduración en el timo se da poco antes del
nacimiento y algunos meses después. El timpo va involucionando hasta desaparecer en
la edad adulta. Cada linfocito T puede reaccionar a un antígeno específico o un grupo
de antígenos “sensibilizándose” lo que desencadena la respuesta inmunitaria celular.
Los linfocitos T de memoria: son responsables de la memoria inmunológica.
Responden rápidamente a nuevas invasiones de microorganismos que ya conoce. !
# Linfocitos B: son las células responsables de la inmunidad humoral, Se originan y
maduran en la médula ósea. Después de madurar, emigran al tejido linfoide donde se
instalan. Se piensa que cada individuo tiene del orden de 100.000.000 de linfocitos B
diferentes capaces cada uno de producir anticuerpos distinto. Los linfocitos B
activados (produciendo anticuerpos) se denominana células plasmáticas. Estos
también tienen memoria, pudiendo generar una respuesta humoral rápida frente a un
microorganismo ya conocido. !

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BIOLOGÍA

" LOS MACRÓFAGOS. !

Son células que se desplazan con movimiento ameboide entre
las células de los tejidos fagocitando a los microorganismos,
degradándolos y exponiendo moléculas del microorganismo o
fragmentos de estas en su superficie unidas a unas moléculas
glicoproteicas presentes en la membrana de todas las células
denominadas moléculas del Complejo Mayor de
Histocompatibilidad (MHC). Es así como los linfocitos T
pueden reconocer que un agente extraño ha penetrado en el
organismo. Las células presentadoras de antígeno pueden ser
macrófagos u otras.!

2.2 Anticuerpos (Ac).

Los anticuerpos (Ac) o inmunoglobulinas son glucoproteínas globulares (gamma
globulinas) que participan en la defensa contra bacterias y parásitos mayores. Circulan
por la sangre y penetran en los fluidos corporales donde se unen específicamente al
antígeno que provocó su formación !
Son moléculas formadas por una o varias unidades estructurales básicas, según el tipo
de anticuerpo. Cada unidad esta formada por cuatro cadenas polipéptidicas iguales dos
a dos. Dos cadenas pesadas (H) y dos ligeras (L) y una cadena glucídica unida a cada
una las cadenas pesadas. Las uniones entre las subunidades proteicas se establecen por
puentes disulfuro. !
Tanto en las cadenas ligeras como en las cadenas pesadas hay dos porciones, la porción
variable diferente en cada anticuerpo y la porción constante. La porción variable es la
encargada de reconocer al antígeno y de unirse a él. Al haber tantos tipos de antígenos,
debe de haber también muchos tipos de anticuerpos que se distinguirán por su región
variable. Es por esto que esta región debe de tener una gran posibilidad de variación. !
La región constante tiene función estructural y tiene menos variación, aunque hay nueve
tipos de regiones constantes distintas. Es la parte que desencadena la respuesta celular.
Así, los anticuerpos se unen a los microorganismos por su parte variable, esto hace
cambiar la región constante y este cambio es detectado por los macrófagos que
fagocitarán aquello que lleve anticuerpos pegados, por lo que los anticuerpos libres en la
sangre no desencadenarán la respuesta celular. !

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BIOLOGÍA

Hay cinco tipos: Ig M, Ig G, Ig A, Ig D e Ig E . Se diferencian en estructura, momento de la

infección en el que aparecen, actividad y lugar donde se encuentran (sangre, leche,
saliva, etc.) !
" IG M: !
Son los primeros que se producen frente a una infección. Aparecen también en la
superficie de los linfocitos B. !
" IG G: !
Aparecen más tarde en la infección, pero son más específicos y protegen más
eficazmente que los de tipo M. Son los únicos AC capaces de atravesar la placenta, se
transmiten al feto para protegerle de las infecciones pues los fetos no tienen sistema
inmunitario específico. La presencia de anticuerpos G indica que la infección es un
proceso antiguo. !
" IG A:!
Aparecen después de los M. Son de alta afinidad. No se encuentran en gran cantidad en
el suero pero sí en las secreciones, saliva y moco, pues atraviesan las mucosas. Pueden
también pasar a la leche y proteger a los lactantes. La pieza secretora y la especial
configuración que pueden adoptar los protege y evita que sean degradados en ciertas
zonas, como en el intestino, donde existen proteasas que podrían destruirlos. !
" IG D:!
Sustituyen a los M. Tienen la misma función que estos pero tienen más afinidad y se
unen más fuertemente. Aparecen también como antenas en la superficie de los linfocitos
B cuando estos contactan con el antígeno. !
" IG E:!
Son de alta afinidad. Tienen también la capacidad de salir en las secreciones. Tienen
mala fama, pues median en los procesos alérgicos y de anafilaxis, pero relamente
complen funciones muy positivas para nosotros: eliminar parásitos, sobre todo gusanos.
Promueven la acción de los mastocitos y de los eosinófilos. !

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BIOLOGÍA

2.3 Respues inmunitaria adquirida.

Los organismos que desarrollan inmunidad adquirida van a reaccionar desencadenando
dos tipos de respuesta: !
La respuesta inmunitaria humoral: El objetivo de esta respuesta es la producción de
anticuerpos por las células plasmáticas. Estos se fijarán a los organismos y moléculas
extrañas con capacidad antigénica provocando una serie de reacciones que conducirán
a la destrucción de los agentes extraños, que serán fagocitados por los macrófagos
fundamentalmente. Esta respuesta se dirige sobre todo a los agentes extraños, virus, por
ejemplo, que salen de las células infectadas para infectar nuevas células. !

La respuesta inmunitaria celular: La respuesta humoral es poco eficaz si se trata de

destruir a los agentes extraños que están en el interior de las células del propio
organismo. La respuesta celular va dirigida a destruir estas células infectadas y a evitar
que los agentes extraños puedan seguir reproduciendose en ellas. !
Ambas respuestas actúan coordinadamente contra los agentes patógenos circulantes,
los que se encuentran en el interior de las células y las toxinas producidas por ellos. !

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BIOLOGÍA

2.4 Especificacidad antigénica y Selección clonal.

El Sistema Inmunitario puede distinguir antígenos muy similares entre sí, por ejemplo dos
proteínas que únicamente se diferencien en un aminoácido. Por lo tanto puede responder
a millones de antígenos extraños diferentes de una manera altamente específica
mediante la producción de anticuerpos que reaccionan sólo con el antígeno que ha
inducido su formación. !
¿Cómo puede ser que teniendo sólo unas decenas de miles de genes en nuestras células
podamos generar hasta 100.000.000 anticuerpos diferentes?. !
Esto es debido a que en el desarrollo, al generarse los lifocitos B, se producen
combinaciones y recombinaciones entre los genes que producen los protómeros que
forman los anticuerpos. De esta manera se generan hasta 100.000.000 de lifocitos B
diferentes, cada uno de estos linfocito B tiene en su superficie celular unos receptores
que se adaptan específicamente aun antígeno distinto. !
Posteriormente, si un antígeno se une a uno de estos receptores, el linfocito se activa y
se reproduce produciendo un clon de células que tendrán todas ellas la misma
especificidad antigénica (Teoría de la selección clonal). Es decir, la llegada de un antígeno
extraño estimula selectivamente a aquellas células que presentan unos receptores
complementarios y específicos del antígeno y por consiguiente listas para dar una
respuesta al mismo. !

2.5 Reacción Antígeno Anticuerpo (Ag - Ac).

Las zonas del antígeno que se unen específicamente con el anticuerpo o con e lreceptor
de un linfocito, se denominan determinantes antigénicos. Cada antígeno puede presentar
varios determinantes antigénicos diferentes que estimulan la producción de anticuerpos y
la repuesta de los linfocitos. Estas estructuras químicas son los responsables de la
especificidad de la respuesta inmunitaria. !
Al entrar en contacto antígeno y anticuerpo se unen mediante enlaces no covalentes (F.
Van der Waals, Uniones hidrofóbicas, E. hidrógeno) y se desencadenan una serie de
procesos capaces de neutralizarlo y eliminarlo. La unión entre ellos es reversible,
depende de sus concentraciones y también de la afinidad. Las reacciones más
importantes entre antígeno y anticuerpo son las siguientes: !

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BIOLOGÍA

!
# Respuesta humoral primaria: se produce la
primera vez que se entra en contacto con el
antígeno. Las células plasmáticas producen
anticuerpos IgM dosis moderadas hasta que
cesa la infección.!
# Respuesta humoral secundaria: si se repite el
ataque (incluso años más tarde) se
desencadena la respuesta secundaria, más
rápidamente. Las células de memoria producen
en poco tiempo de 100 a 1000 veces más
anticuerpos del tipo IgG (en ciertas situaciones
de los tipos IgA e IgE). También dura más
tiempo, y su declive es más lento. !
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BIOLOGÍA

3. Inmunoestimulación.
Aunque el Sistema Inmunitario está capacitado para combatir y eliminar células o
moléculas ajenas, las enfermedades infecciosas siguen siendo una de las principales
causas de mortalidad, sobre todo en países subdesarrollados. !
Los mecanismos para conseguir inmunidad los podemos resumir en: !

3.1 Vacunas.
Son preparados antigénicos constituidos por microorganismos no virulentos, muertos o
por partes de estos desprovistas de toxicidad. Se obtienen a partir de microorganismos u
otros agentes infecciosos e inducen en el individuo una inmunidad adquirida activa frente
a esos agentes inoculados, con un mínimo de riesgos y de reacciones locales y
generales. Su objetivo es desencadenar la producción de células inmunitarias de
memoria. !

3.2 Sueros.
Mediante los sueros se consigue una inmunidad inmediata ya que estos preparados
contienen los anticuerpos específicos que se precisan. Es una intervención rápida menos
duradera e intensa que la provocada por la vacunación. El paciente no participa en la
elaboración de moléculas, es por tanto una inmunidad adquirida pasiva. !
- Sueros homólogos: obtenidos de humanos que poseen anticuerpos para un
determinado antígeno. !
- Sueros heterólogos: proceden de otras especies pero contienen anticuerpos para
patógenos humanos. De esta manera se obtiene, por ejemplo, las antitoxinas, que
son sueros frente al veneno de las serpientes, escorpiones, arañas, etc. !

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BIOLOGÍA

4. Inmunopatología.
4.1 Enfermedades autoinmunes.
Gracias al Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH), presente
en todas nuestras células, el sistema inmune es capaz de diferenciar
lo propio de lo ajeno. Esto ocurre porque las células con capacidad
inmune tienen unos receptores en su superficie (TRC) que reconocen
las glucoproteínas que forman el CMH, estas pueden ser de clase I
(todas las células de nuestro cuerpo menos los hematíes) y clase II
(macrófagos, linfocitos T y B). !
En las enfermedades autoinmunes, hay algún fallo en el sistema de reconocimiento de “lo
propio” y es el propio sistema inmune de la persona enferma el que ataca a sus órganos
y tejidos. Pueden afectar a cualquier órgano. Se dice que hay una hiperfunción del
sistema inmune, ya que esté esta trabajando demasiado y no solo ataca lo ajeno, si no
que también ataca lo propio. !

4.2 Inmunodeficiencias.
Consisten en una disfunción del sistema inmunitario (representa “lo contrario” a las
autoinmunes, en este caso el sistema inumne esta “apagado” en vez de hiperestimulado).
Las inmunodeficiencias pueden ser congénitas (el bebe nace con una mutación genética
que impide que su inmunidad se desarolle de forma normal) o adquiridas (como el SIDA).
Pero la forma más importante de clasificación es en función del elemento del sistema que
este fallando (el complemento, los linfocitos T, la formación de anticuerpos...). !
Este mal funcionamiento del sistema inmune hace que no nos podamos defender ante
las agresiones y va a derivar en un aumento de la frecuencia y de la gravedad de
infecciones y tumores. También predispone a las infecciones por gérmenes oportunistas
(son aquellos que en condiciones normales no suelen causar enfermedad). !

4.3 Cáncer y la Respuesta Inmunitaria.

Las células cancerígenas se parecen a las células normales del cuerpo en muchos
aspectos pero tienen antígenos en su superficie celular que difieren de los antígenos de
las células normales (CMH) y pueden ser identificadas como extrañas por lo que; es
probable que el organismo pueda organizar una respuesta inmunitaria. !
Cada vez hay más pruebas que indican que el cáncer no sólo puede inducir una
respuesta inmunitaria sino que es un hecho que ésta se podría producir de modo que las
células cancerígenas fuesen suprimidas mucho antes de que se detecte el cáncer. Los
cánceres que se desarrollan representarían fallos ocasionales del sistema inmunitario. Por
lo tanto, si se refuerza la respuesta inmunitaria, se podrá avanzar en el proceso de lucha
contra el cáncer. !

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BIOLOGÍA

5. Virus de la Inmunodeficiencia
Humana (VIH).
El VIH es un retrovirus, está constituido por dos
moléculas de RNA acompañadas de dos o más
m o l é c u l a s d e l e n z i m a re t ro t r a n s c r i p t a s a ( o
transcriptasa inversa). Rodeando a la zona central hay
dos envolturas proteínicas distintas que, a su vez,
están rodeadas por una bicapa lipídica con
glucoproteínas insertas. !
!

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BIOLOGÍA

6. Rechazo de transplantes.
Desde hace algún tiempo se recurre a los transplantes para solucionar situaciones que
ponen en peligro la salud de un individuo. La técnica consiste en elminar el tejido o el
órgano dañado y la implantación de otro que reúna las condiciones adecuadas para la
supervivencia del receptor. !
Según la relación existente entre donante y receptor, los trasplantes pueden ser:!
• Autotrasplante: el órgano o tejido trasplantado procede del mismo individuo.!
• Isotrasplante: el donante es un individuo genéticamente idéntico al receptor. Esto
ocurre únicamente entre gemelos univitelinos.!
• Alotrasplante: el donante es un individuo genéticamente distinto al donante.!
• Xenotrasplante: el donador y receptor pertenecen a especies distintas.!
En los dos últimos casos es mucho más probable que se genere una respuesta inmune
destructiva que se denomina rechazo. Este fenómeno ocurre porque las células del
donante no tienen el mismo complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) que las del
receptor; por lo que son reconocidas por el sistema inmune como “ajenas” y asumiendo
que es una amenza para nuestro organismo, el sistema inmune intenta destruir este
nuevo tejido. !

Con el fin de evitar estos problemas, los inmunólogos de transplantes realizan pruebas

previas de histocompatibilidad. Pero a pesar de esto generalmente debe tratarse al
paciente con inmunosupresores. Esto evita que el sistema inmune del receptor ataque al
nuevo órgano o tejido, pero tenemos que tener cuidado con este típo de fármacos ya que
aumentan el riesgo de infecciones (mucho cuidado en el posoperatorio) y de tumores (si
se toman a largo plazo). !
En la actualidad se está experimentando para obtener por ingeniería genética y clonación
cerdos cuyos tejidos no produzcan rechazo en la especie humana y poder tener de esta
manera una gran cantidad de órganos para transplantes. !

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BIOLOGÍA

7. Anticuerpos monoclonales.
Si una sustancia extraña (un antígeno) se inyecta en el cuerpo de un ratón o un humano,
alguna de las células B de su sistema inmune se transformarán en células plasmáticas y
empezarán a producir anticuerpos que se unirán a ese antígeno. Cada célula B produce
un solo tipo de anticuerpo, pero diferentes linfocitos B producirán anticuerpos
estructuralmente diferentes que se unen a distintas partes del antígeno. Esta mezcla
fisiológica natural de anticuerpos es conocida como 'anticuerpos policlonales'. !
Los anticuerpos monoclonales son anticuerpos
idénticos porque son producidos por un solo tipo de
linfocito B, es decir, todos los clones proceden de
una sola célula madre. !
Para producir anticuerpos monoclonales, primero se
extraen células B del bazo de un animal que ha sido
expuesto al antígeno. Estas células B son fusionadas
c o n c é l u l a s t u m o r a l e s q u e p u e d e n c re c e r
indefinidamente en cultivo celular. Estas células
fusionadas híbridas pueden multiplicarse rápida e
indefinidamente, puesto que son células tumorales
después de todo y pueden producir gran cantidad de
anticuerpos. Los hibridomas son diluidos y cultivados
para obtener un número diferente de determinadas
colonias, las cuales producen sólo un tipo de
anticuerpo. !

Los anticuerpos monoclonales se utilizan en muchos campos como: !

- Investigación biomédica: la identificación y clonación de genes, la identificación y
aislamiento de proteínas, la activación de enzimas.!
- Diagnóstico: gracias a la gran especificidad y capacidad prácticamente ilimitada de
los anticuerpos monoclonales para reconocer cualquier estructura química. Permite
la detección de hormonas, citocinas, monitorización de drogas/fármacos, detección
de enfermedades infecciosas... En las ténicas diagnósticas se emplean diversas
herramientas de biología molecular como ELISA, citometría, inmunohistoquímica, o
inmufluorescencia. Los anticuerpos monoclonales son unas de las sustancias más
utilizadas en los laboratorios de diagnóstico. !
- Biosensores: los anticuerpos monoclonales acoplados a transductores electrónicos
pueden detectar tanto moléculas orgánicas como inorgánicas (la contaminación de
metales pesados en alimentos y agua). !
- Tratamiento: las aplicaciones terapéuticas constituyen el campo más importante de
los anticuerpos monoclonales, ya que son capaces de erradicar ciertas infecciones
y destruir células, incluidas las tumorales, mediante distintos mecanismos.

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BIOLOGÍA

INMUNOLOGÍA
LAS DEFENSAS NATURALES CONTRA LAS INFECCIONES

INTRODUCCIÓN

• Los seres pluricelulares han desarrollado un medio interno adecuado para el mantenimiento y desarrollo de sus
células.

• Este medio es igualmente favorable para el desarrollo de microorganismos.

• Algunos microorganismos se han especializado en la explotación de este medio tan favorable.

• Estos microorganismos provocan alteraciones de diversa índole: son patógenos.

• Para evitar la entrada de microorganismos parásitos, los animales pluricelulares han desarrollado una serie de
barreras protectoras.

• Cuando un microorganismo consigue “saltarse” estas barreras decimos que se ha producido una infección.

EXISTEN TRES BARRERAS FRENTE A LAS INFECCIONES

• El primer nivel de defensa lo constituyen las barreras externas.

• Si el primer nivel es superado, actúan las defensas internas inespecíficas.

Esta inmunidad inespecífica actúa igual ante cualquier agente agresor y no varía la intensidad de su respuesta
aunque se repita la agresión más de una vez.

• Si el segundo nivel es también insuficiente para detener la infección, entra en acción un tercer nivel consistente
en una defensa interna específica conocida como respuesta inmune.
La respuesta inmune es específica porque provoca la formación de un efector contra cada patógeno en particu-
lar.

LA RESPUESTA FRENTE A LAS INFECCIONES PUEDE SER INNATA O ADAPTATIVA

• Las respuestas inespecíficas, externas e internas, son innatas.

• La respuesta inmune específica es adaptativa, puesto que se desarrolla durante el tiempo de vida de un indivi-
duo como adaptación a las infecciones por patógenos.

• La inmunidad innata desempeña una importante función en la fase inicial de las infecciones; actúa inmediata-
mente que los agentes patógenos se ponen en contacto con el organismo, sin variar su forma de proceder e in-
tensidad y no confiere protección a la reinfección.

• La inmunidad adaptativa constituye una protección efectiva del huésped contra los microorganismos patógenos
cuando éstos han evadido los mecanismos innatos de defensa y, además de eliminar al agente infeccioso, con-
fiere protección al huésped contra la reinfección por el mismo agente.

LAS BARRERAS EXTERNAS PUEDEN SER MECÁNICAS, QUÍMICAS O BIOLÓGICAS

• La piel, los pelos de la nariz o de los conductos auditivos, el mucus que recubre las vías digestivas y respirato-
rias o los cilios que aparecen en estas últimas son barreras mecánicas que impiden la entrada de los microor-
ganismos.

• El sudor, la lisozima presente en la saliva y en las lágrimas y las secreciones ácidas del estómago y de la vagi-
na son barreras químicas que destruyen los microorganismos.

• Las bacterias que constituyen la flora intestinal y la flora vaginal normales son barreras biológicas, puesto que
compiten con los microorganismos patógenos por el espacio y por los nutrientes, dificultando su multiplicación.

INMUNOLOGÍA 1
BIOLOGÍA

LAS DEFENSAS INTERNAS INESPECÍFICAS IMPLICAN PROCESOS QUÍMICOS, CELULARES Y COORDINADOS

• Los microorganismos que consiguen atravesar las barreras externas encuentran otra serie de defensas inespe-
cíficas que implican procesos químicos (secreción de diversas proteínas), celulares (fagocitosis) y coordina-
dos (que implican al sistema nervioso).
• Estos procesos incluyen:

• El sistema de complemento
• Los interferones
• La fagocitosis y otras defensas celulares
• La respuesta inflamatoria
• La tos y el estornudo
• La fiebre

LAS PROTEÍNAS DEL COMPLEMENTO EJERCEN UNA ACCIÓN ANTIMICROBIANA INESPECÍFICA

• El complemento esta formado por una serie de proteínas plasmáticas que ejercen un efecto antimicrobiano.

• Estas proteínas proporcionan tres mecanismos de defensa:

• Se fijan a los microorganismos y favorecen su fagocitosis.

• Activan la respuesta inflamatoria y atraen a los fagocitos.
• Se unen a la membrana de la célula invasora y provocan sus lisis

• La activación del complemento se puede producir de dos maneras: por la vía clásica y por la vía alternativa.
En la primera es activada por la presencia de complejos antígeno-anticuerpo, mientras que en la segunda es
activado directamente por las células patógenas.

LOS INTERFERONES SON PROTEÍNAS QUE NOS DEFIENDEN DE LAS INFECCIONES POR VIRUS

• Los interferones son glucoproteínas segregadas por células infectadas por virus que son capaces de proteger
de la infección viral a otras células.

• Los interferones estimulan en las células no infectadas la producción de proteínas que inhiben la replicación
de diferentes tipos de virus y activan las defensas específicas.

• Los interferones incrementan la resistencia de las células a la infección por el virus que ha provocado su secre-
ción y por cualquier otro. Forman parte, por tanto, de la inmunidad inespecífica.

LOS FAGOCITOS CONSTITUYEN UNA IMPORTANTE DEFENSA INESPECÍFICA CONTRA LOS PATÓGENOS

• Los patógenos consistentes en grandes moléculas, células o virus se fijan a la membrana del fagocito y éste los
engulle por endocitosis. En su interior son degradados por los enzimas de los lisosomas.

• La fijación al fagocito se ve favorecida por la presencia de unas moléculas, denominadas opsoninas (principal-
mente anticuerpos y algunos componentes del complemento), en la superficie de la partícula que va a ser fago-
citada.

• Los fagocitos pueden viajar por el sistema circulatorio o salir de él (diapédesis) y moverse entre las células de
ciertos tejidos.

LOS NEUTRÓFILOS Y LOS MACRÓFAGOS SON LOS PRINCIPALES TIPOS DE FAGOCITOS

• Los neutrófilos son los fagocitos más abundantes (50 – 70 % de los leucocitos). Reconocen y atacan a los
patógenos de los tejidos infectados.

• Los monocitos madurados como macrófagos son mucho menos abundantes. Algunos “rastrean” el cuerpo,
pero otros residen permanentemente en los ganglios linfáticos, el bazo u otros órganos linfoides e “inspeccio-

INMUNOLOGÍA 2
BIOLOGÍA

nan” la linfa en busca de patógenos.

• Los eosinófilos tienen un escaso papel como fagocitos. Su función principal es la de eliminar parásitos que
han sido cubiertos de anticuerpos.

LAS CÉLULAS NK INTERVIENEN EN LA INMUNIDAD NATURAL O INNATA

• Las células NK (del inglés natural killer; asesinas naturales) son una variedad de linfocitos T que actúan como
defensas inespecíficas.

• Las células NK presentan una actividad citotóxica (destruye o lesiona las células de los tejidos) frente a célu-
las infectadas por virus y células tumorales, aunque no las reconocen por un estímulo antigénico específico.

LA INFLAMACIÓN ES UNA RESPUESTA QUE SE PRODUCE CUANDO SE PRODUCE UNA LESIÓN EN ALGÚN TEJIDO

• La inflamación es una respuesta del cuerpo ante una infección o cualquier otro proceso que provoque una le-
sión en los tejidos, tanto superficiales como del interior.

• Las células dañadas liberan una serie de sustancias que son las que desencadenan la respuesta inflamatoria.

• La reacción de inflamación provoca la hinchazón acompañada de enrojecimiento, calor y dolor.

LA RESPUESTA INMUNE ES UN MECANISMO DE DEFENSA ESPECÍFICO

• Cuando los mecanismos de defensa inespecíficos son insuficientes para controlar la infección se activa la res-
puesta inmune.

• La respuesta inmunitaria se basa en la capacidad de distinguir lo propio de lo extraño.

• Sus características, a diferencia de la inmunidad innata son:

• Especificidad: va dirigida específicamente a una determinada molécula antigénica

• Memoria: después de una primera respuesta a un antígeno aumenta su capacidad de respuesta futura
frente al mismo antígeno.
• Diversidad: el sistema inmune es capaz de reconocer 109 tipos de moléculas.
• Autolimitación: la respuesta está programada para detenerse cuando desaparece el estímulo antigénico.

LOS LINFOCITOS SON LAS CÉLULAS RESPONSABLES DE LA RESPUESTA INMUNE

• Los linfocitos, igual que el resto de las células sanguíneas, se originan a partir de células madre indiferenciadas
en la médula ósea roja.

• Los linfocitos T maduran en el timo y son los principales responsables de la respuesta inmune celular, atacan-
do las células alteradas o infectadas.

• Los linfocitos B maduran en la médula ósea (bone marrow en inglés) y son responsables de la respuesta in-
mune humoral. Las células B activadas constituyen las células plasmáticas que segregan anticuerpos específi-
cos.

EL SISTEMA INMUNE ESTÁ FORMADO POR LOS ÓRGANOS EN LOS QUE SE ORIGINAN Y ALMACENAN LOS LINFOCITOS

• Los órganos en los que se produce la maduración de los linfocitos son los órganos linfoides primarios:

• El timo, donde maduran los linfocitos T

• La médula ósea, que produce linfocitos B

INMUNOLOGÍA 3
BIOLOGÍA

• Al abandonar estos órganos, los linfocitos se desplazan por la sangre o la linfa hasta los órganos en los que se
acumulan, denominados órganos linfoides secundarios. Los principales son:

• Los ganglios linfáticos

• El bazo
• Las amígdalas

LOS ANTÍGENOS SON SUSTANCIAS QUE INDUCEN LA FORMACIÓN DE ANTICUERPOS

• Los antígenos son moléculas, bien localizadas en la superficie de un agente patógeno, o bien sustancias pro-
ducidas por éste, que inducen la producción de anticuerpos.

• Pueden ser proteínas, polisacáridos, lipoproteínas, ...

• En los antígenos existen zonas concretas que son reconocidas por anticuerpos específicos y que se conocen
como determinantes antigénicos. Los antígenos suelen tener entre 5 y 10 determinantes, aunque alguno
puede llegar a tener hasta 200.

LOS ANTÍGENOS SON SUSTANCIAS QUE INDUCEN LA FORMACIÓN DE ANTICUERPOS

• Los antígenos son moléculas, bien localizadas en la superficie de un agente patógeno, o bien sustancias pro-
ducidas por éste, que inducen la producción de anticuerpos.

• Pueden ser proteínas, polisacáridos, lipoproteínas, ...

• En los antígenos existen zonas concretas que son reconocidas por anticuerpos específicos y que se conocen
como determinantes antigénicos. Los antígenos suelen tener entre 5 y 10 determinantes, aunque alguno
puede llegar a tener hasta 200.

LOS ANTICUERPOS SON UNA FAMILIA DE PROTEÍNAS DENOMINADAS INMUNOGLOBULINAS (IG)

• Los anticuerpos o inmunoglobulinas son glucoproteínas sintetizadas como respuesta a un antígeno específico
que se encuentran en la sangre, en la linfa y en las secreciones corporales.

• Cada anticuerpo está constituido por cuatro cadenas polipeptídicas iguales dos a dos: dos cadenas pesadas
y otras dos ligeras. Las cadenas están unidas entre sí mediante puentes disulfuro.

• Cada una de las cuatro cadenas posee una región constante y otra variable. Las regiones variables de las ca-
denas ligeras y pesadas constituyen los sitios de unión con los antígenos.

EXISTEN CINCO TIPOS DE INMUNOGLOBULINAS, LAS MÁS ABUNDANTES SON DEL TIPO IGG

• Existen cinco tipos de inmunoglobulinas: IgG, IgM, IgD, IgA e IgE. Se diferencian en su estructura (pueden ser
monómeros, dímeros o pentámeros)*, en su localización y en sus funciones.

• El 80% de los anticuerpos circulantes corresponde a la clase IgG y aparecen tanto en la superficie de los linfo-
citos B como libres en el plasma.

• Las IgG sustituyen a las IgM en el transcurso de la respuesta inmune, favorecen la activación del complemento
(junto a las IgM), favorecen la fagocitosis y son las únicas capaces de atravesar la placenta, proporcionando
una inmunización pasiva al feto.

LOS ANTÍGENOS REACCIONAN CON LOS ANTICUERPOS DE DIVERSAS MANERAS

• Cuando los antígenos reaccionan con los anticuerpos forman complejos antígeno-anticuerpo. La unión se
produce mediante enlaces débiles (fuerzas de Van der Waals, interacciones electrostáticas, interacciones
hidrofóbicas, ...) y es, por lo tanto reversible.
INMUNOLOGÍA 4
BIOLOGÍA

• Existen diferentes tipos de reacción antígeno anticuerpo:

• Reacción de precipitación: se forman complejos antígeno-anticuerpo insolubles por la reacción entre an-
tígenos y anticuerpos solubles (denominados precipitinas).
• Reacción de aglutinación: agregación o agrupación de células como resultado de su interacción con anti-
cuerpos específicos denominados aglutininas (antígenos = aglutinógenos, en este caso).
• Reacción de neutralización: la unión antígeno-anticuerpo bloquea la actividad del agente patógeno. Ocu-
rre principalmente en virus, que pierden así la capacidad de fijarse a la célula huésped.
• Reacción de opsonización: la unión de los anticuerpos (opsoninas) a la superficie del patógeno favorece
la fagocitosis.

LA RESPUESTA HUMORAL CONSISTE BÁSICAMENTE EN LA SÍNTESIS DE ANTICUERPOS POR LINFOCITOS B

• La respuesta humoral se conoce también como inmunidad mediada por anticuerpos y consiste básicamente
en la síntesis de anticuerpos por los linfocitos B.

• Existe una inmensa variedad de linfocitos B, cada uno de los cuales tiene en su superficie un anticuerpo dife-
rente. Cuando un antígeno extraño penetra en el organismo acaba encontrando un linfocito que posee el anti-
cuerpo capaz de reaccionar con él.

• La unión con el antígeno provoca la división y diferenciación de los linfocitos B en dos clases de células:

• Las células plasmáticas: son los linfocitos B activos; tienen el retículo endoplasmático rugoso muy des-
arrollado y sintetizan y segregan grandes cantidades de anticuerpos.
• Las células de memoria: no se transforman en células plasmáticas y permanecen en circulación, sinteti-
zando pequeñas cantidades de anticuerpo, incluso cuando la infección ha desaparecido. Estas células
permiten reaccionar con más rapidez si se produce una nueva infección con el mismo antígeno.

LOS LINFOCITOS T SON LOS PRINCIPALES RESPONSABLES DE LA RESPUESTA CELULAR

• Los linfocitos T maduran en el timo y no son capaces de sintetizar anticuerpos. A cambio disponen en su super-
ficie de unos receptores específicos capaces de reconocer fragmentos de antígenos expuestos en la superfi-
cie de los macrófagos.

• Los linfocitos T citotóxicos (TC) destruyen las células infectadas por virus.
• Los linfocitos T colaboradores o auxiliares (TH) activan a los linfocitos B (respuesta humoral) y provocan
la proliferación de los linfocitos T mediante la secreción de unas moléculas llamadas interleucinas.
• Los linfocitos T supresores (TS) inhiben la actividad de los TH e indirectamente provocan que cese la
producción de anticuerpos.

EN LA RESPUESTA CELULAR LOS MACRÓFAGOS PRESENTAN LOS ANTÍGENOS A LOS LINFOCITOS T

• Denominada también inmunidad mediada por células, se basa en la actividad de los linfocitos T y los macró-
fagos.

• Cuando un antígeno invade el organismo, los macrófagos lo fagocitan y digieren. En su interior algunos frag-
mentos del antígeno se unen a un complejo de proteínas sintetizadas por el macrófago, denominado complejo
principal de histocompatibilidad (MHC, del inglés Major Histocompatibility Complex) que los expone en la
superficie celular.

• También las células infectadas por virus sintetizan proteínas MHC que se unen a péptidos del virus y se sitúan
en la superficie celular.

• Las células TH detectan los fragmentos antigénicos unidos al MHC y se activan, provocando una selección clo-
nal y la formación de células de memoria de una forma análoga a la descrita para los linfocitos B.

INMUNOLOGÍA 5
BIOLOGÍA

TANTO EN LA RESPUESTA HUMORAL COMO EN LA CELULAR PODEMOS DISTINGUIR TRES ETAPAS

• Hemos visto como la respuesta inmune adaptativa se desarrolla mediante dos mecanismos fundamentales:
respuesta inmune humoral, dirigida por los linfocitos B; y respuesta inmune celular, en la que los linfocitos T
son las células fundamentales.

• Ambas respuestas comienzan con la activación de los linfocitos causada por las células presentadoras de antí-
genos (macrófagos y otras) y en ellas se pueden diferenciar tres fases:

• La fase de reconocimiento: consiste en la unión del antígeno extraño a los receptores específicos exis-
tentes en la membrana de los linfocitos maduros.
• La fase de activación: incluye la serie de acontecimientos que tiene lugar en los linfocitos como conse-
cuencia del reconocimiento antigénico específico. Los fundamentales son: proliferación de los clones es-
pecíficos del antígeno y diferenciación de las células efectoras y las de memoria.
• La fase efectora: en la que los linfocitos T migran hacia los sitios de la agresión y desarrollan su actividad
de eliminación de patógenos, mientras que los linfocitos B actúan desde los órganos periféricos. Estas ac-
ciones promueven además la participación de otras células y mecanismos de inmunidad innata.

LA RESPUESTA INMUNE SECUNDARIA ES MÁS RÁPIDA E INTENSA QUE LA PRIMARIA

• La formación de células de memoria de todos los tipos de linfocitos que intervienen en la respuesta inmunitaria
tras un primer contacto con el antígeno (respuesta primaria), permite que la reacción inmunológica sea mucho
más rápida e intensa en un segundo contacto (respuesta secundaria), incluso varios años después del prime-
ro.

• Las principales diferencias entre ambas respuestas son:

Respuesta primaria Respuesta secundaria

Periodo de latencia variable Periodo de latencia acortado
Producción de anticuerpos escasa Producción de anticuerpos elevada
Predominio de IgM Predominio de IgG
Duración corta Duración prolongada

EN LA INMUNIDAD ACTIVA EL CUERPO FABRICA ANTICUERPOS, EN LA PASIVA LOS RECIBE DE OTRO ORGANISMO

• La inmunidad es la capacidad de no verse afectado por una determinada enfermedad o proceso infeccioso.

• La inmunidad activa es una forma de inmunidad adquirida a largo plazo, que protege el cuerpo de una nueva
infección, como resultado de la aparición de anticuerpos que se desarrollan de forma natural tras una infección
previa o de forma artificial después de una vacunación.

• La inmunidad pasiva es una forma de inmunidad que se consigue por medio de los anticuerpos transmitidos
de forma natural al feto a través de la placenta, a través del calostro a un lactante o artificialmente mediante
la inyección de antisuero para tratamiento o profilaxis.

LA VACUNACIÓN Y LA SUEROTERAPIA SON FORMAS DE INMUNIDAD ARTIFICIAL

• La vacunación consiste en la inoculación de un preparado artificial (vacuna) que contiene el microorganismo

patógeno (muerto o atenuado) o su toxina, de tal forma que, aunque ha perdido su carácter patógeno, conserva
su capacidad antigénica.

• La sueroterapia consiste en la inyección de un suero que contiene los anticuerpos específicos contra determi-
nada enfermedad formados por otro organismo.

• La vacunación se utiliza como medida profiláctica, mientras que la sueroterapia se emplea como medida curati-
va y tiene un efecto poco duradero, ya que no ha entrado en funcionamiento el sistema inmunológico y no se
han formado, por lo tanto, células de memoria.

INMUNOLOGÍA 6
BIOLOGÍA

EN LAS ENFERMEDADES AUTOINMUNES EL ORGANISMO NO RECONOCE SUS PROPIAS MOLÉCULAS Y LAS ATACA

• La respuesta inmunitaria se basa en la capacidad de distinguir lo propio de lo extraño. La capacidad de distin-

guir los antígenos propios y de no reaccionar contra ellos se conoce como autotolerancia.

• Cuando la autotolerancia falla, el cuerpo sintetiza anticuerpos contra moléculas propias (autoanticuerpos). Esta
situación anómala da lugar a la aparición de cuadros clínicos conocidos como enfermedades autoinmunes.

• La esclerosis múltiple, la artritis reumatoide, la diabetes mellitus y el lupus eritematoso sistémico son ejemplos
de enfermedades autoinmunes.

LAS ALERGIAS SON RESPUESTAS EXAGERADAS DEL SISTEMA INMUNITARIO A SUSTANCIAS NO NOCIVAS

• Las reacciones de hipersensibilidad son respuestas inapropiadas y excesivas del sistema inmune ante un
antígeno sensibilizante.

• Las alergias consisten en una reacción de hipersensibilidad frente a antígenos intrínsecamente no nocivos, la
mayoría de los cuales son ambientales.
Algunos síntomas frecuentes de la alergia son congestión bronquial, conjuntivitis, edema, fiebre, urticaria y vó-
mitos.

• Las sustancias que pueden producir reacciones alérgicas se denominan alérgenos. Algunos alérgenos comu-
nes son los pólenes, la caspa de los animales, el polvo doméstico, las plumas, ciertos medicamentos y diversos
alimentos.

EN LAS INMUNODEFICIENCIAS EL SISTEMA INMUNE ES INCAPAZ DE REACCIONAR CONTRA LOS PATÓGENOS

• La inmunodeficiencia consiste en la incapacidad para desarrollar una respuesta inmunitaria adecuada ante la
presencia de antígenos extraños.

• Las personas afectadas presentan una mayor predisposición a contraer infecciones, más o menos graves
según el grado de su deficiencia inmunitaria, producidas incluso por organismos que, en condiciones normales,
tienen una escasa capacidad patogénica.

• Las inmunodeficiencias pueden ser congénitas, es decir, hereditarias, o adquiridas como consecuencia de
diversos factores, como pueden ser la malnutrición, las infecciones en las células del sistema inmunitario, el tra-
tamiento prolongado con fármacos inmunosupresores, etc.

• Como ejemplos de inmunodeficiencias congénitas podemos citar: la agammaglobulinemia, el síndrome de

George, ...

EL SIDA ES UN EJEMPLO DE INMUNODEFICIENCIA ADQUIRIDA PROVOCADA POR UN VIRUS

• El SIDA (Síndrome de InmunoDeficiencia Adquirida) es una inmunodeficiencia provocada por el virus VIH (Vi-
rus de la Inmunodeficiencia Humana). Se trata de un retrovirus que infecta a los macrófagos y, especialmente,
a algunos linfocitos T.

• El SIDA anula la capacidad del sistema inmunitario para defender al organismo frente a los patógenos al des-
truir a los linfocitos y deja al organismo expuesto a la infección por los microorganismos oportunistas.

• En la actualidad se están estudiando todos los pasos del ciclo del VIH buscando posibles blancos para los fár-
macos.

EL COMPLEJO DE HISTOCOMPATIBILIDAD ES EL RESPONSABLE DE LOS RECHAZOS DE LOS TRASPLANTES

• Los trasplantes consisten en la transferencia de un órgano o tejido de un individuo, denominado donante, a

otro individuo, denominado receptor.

INMUNOLOGÍA 7
BIOLOGÍA

• Según el origen del órgano trasplantado podemos distinguir:

• Autotrasplante, cuando procede de la misma persona.

• Isotrasplante, cuando procede de otra persona, pero de la misma constitución genética.
• Alotrasplante, si procede de otra persona de diferente constitución genética.
• Xenotrasplante, si procede de un individuo de otra especie.

• Todas nuestras células presentan en su superficie los llamados antígenos de histocompatibilidad (HLA), res-
ponsables de la identificación de las células como propias.
Cuando el sistema inmunitario reconoce como extraños los HLA del órgano trasplantado reacciona contra él,
produciéndose lo que se conoce como rechazo.
Para evitar el rechazo se recurre a tratamientos con fármacos inmunosupresores

LAS CÉLULAS CANCEROSAS PIERDEN LA INHIBICIÓN POR CONTACTO Y CRECEN DESCONTROLADAMENTE

• Las células normales de los tejidos detienen su crecimiento cuando entran en contacto con una célula vecina
(inhibición por contacto). Las células cancerosas pierden esta propiedad y crecen indefinida y descontrola-
damente, formando un tumor.

• Las células tumorales pueden desplazarse por el torrente sanguíneo, llegar a otros tejidos y provocar allí la
aparición de un nuevo tumor. Este fenómeno se denomina metástasis.

• Las células trasformadas que originan los tumores tienen en su superficie antígenos diferentes que los de las
células normales, por lo que son reconocidas por el sistema inmunitario y atacadas. Sin embargo, este sistema
de vigilancia inmunitaria falla y se produce un cáncer.

SE ESTÁN DESARROLLANDO TERAPIAS CONTRA EL CÁNCER BASADAS EN LA ACCIÓN INMUNITARIA

• Las principales técnicas que se utilizan hoy en día para el tratamiento del cáncer son:

• Extirpación quirúrgica
• Radioterapia, tratamiento con radiaciones que dañan a las células tumorales.
• Quimioterapia, consistente en la administración de fármacos que destruyen las células que se dividen rá-
pidamente.
• Administración de interferón contra algunas leucemias.
• Extracción de linfocitos para su activación artificial y su posterior reintroducción.
• En la actualidad se están investigando terapias genéticas y la aplicación de la biotecnología a la inmunote-
rapia.

INMUNOLOGÍA 8
BIOLOGÍA

TEMA 16: MICROBIOLOGÍA Y BIOTECNOLOGÍA

Los microorganismos o microbios son organismos de pequeño tamaño, observables
únicamente con la ayuda del microscopio. La Microbiología es la rama de la Biología que
se encarga del estudio de los microorganismos. !

1. Tipos de microorganismos y clasificación

1.1 Bacterias

CLASIFICACIÓN, MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA Y ECOLOGÍA BACTERIANA: !

Arqueobacterianas:
Bacterias consideradas "fósiles vivientes" pues viven en hábitats que parecen
corresponder con los que existieron en la Tierra primitiva. !
Un ejemplo es el de Pyrococcus furiosus que tiene su óptimo de crecimiento a 1041Cº.
También pueden vivir en medios halófilos (muy salados) comoHalobacterium.!
Eubacterianas:!
Son las bacterias típicas. Por ejemplo Escherichia coli. Se trata de microorganismos
unicelulares procariotas, cuyo tamaño oscila entre 1 y 10 micras (como son muy
pequeñas no necesitan citoesqueleto), adaptados a vivir en cualquier ambiente, terrestre
o acuático, pues en las diferentes estirpes bacterianas pueden observarse todas las
formas de nutrición conocidas. Las hay autótrofas: fotosintéticas y quimiosintéticas, y
heterótrofas: saprófitas, simbióticas y parasitarias. Esta notable diversidad de funciones
convierte a las bacterias en organismos indispensables para el mantenimiento del
equilibrio ecológico, ya que, como se verá más adelante, contribuyen al mantenimiento
de los ciclos biogeoquímicos que permiten el reciclaje de la materia en la biosfera. !

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BIOLOGÍA

Son unicelulares, pero suelen aparecer agrupadas. Se clasifican según su forma en: !
- Cocos: aspecto redondeado, aparecen aislados o en grupos de dos: diplococos,
otras veces forman cadenas arrosariadas: estreptococos, grupos arracimados:
estafilococos, o masas cúbicas: Sarcinas. Las bacterias con forma de cocos tienen
una relación superficie/volumen mínima, son bacterias con poca relación con el
exterior, muy resistentes y se transmiten por el aire. Son pequeñas y exigentes con
el medio de cultivo. Suelen ser patógenas: Streptococcus, Staphylococcus, etc.!
- Bacilos: alargados y cilíndricos o también en forma de bastón; a veces se presentan
en cadenas lineales o ramificadas. Presentan mayor relación superficie/volumen que
los cocos y obtienen nutrientes con mucha mayor efectividad, por lo que pueden
vivir en lugares pobres en nutrientes (vías urinarias, agua ....). Por el contrario, son
menos resistentes, susceptibles a los cambios ambientales y no pueden transmitirse
por el aire, sólo lo hacen por líquidos o superficies húmedas. Los más grandes
(Baccillus y Clostridium) desarrollan endosporas para resistir los períodos de
condiciones precarias.!
- Espirilos: forma de hélice o espiral; las espiroquetas tienen un aspecto similar, pero
con la espiral más acusada. Las formas espirales se mueven en medios viscosos
avanzando en tornillo. Su diámetro es muy pequeño, lo hace que puedan atravesar
las mucosas; por ejemplo: Treponema pallidum, causante de la sífilis. Son más
sensibles a las condiciones ambientales que los bacilos, por eso cuando son
patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores,
normalmente artrópodos hematofagos (mosquitos).!
- Vibrios: son muy cortos y curvados, en forma de coma. Ejemplo: Vibrio cholerae. !

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BIOLOGÍA

" ESTRUCTURA DE UNA BACTERIA TIPO: !

Las bacterias son las células procariontes típicas. Aunque no presenten orgánulos
diferenciados por una membrana, podemos distinguir las siguientes partes: !
# Capsula Bacteriana: actúa como mecanismo de defensa, muchas veces no se
encuentra presente y las bacterias la desarrollan solo en casos en los que el ambiente
se vuelva “extremo” (elevación de la temperatura, presencia de un elemento que las
pueda dañar como un antibiótico...). Está constituida principalmente por glúcidos
otorgandole una consistencia viscosa o mucosa. Funciones: !
- Permite la formación de colonias por adherencia: Biofilms. !
- Permite el anclaje a diferentes sustratos. !
- Aporta protección y permite la supervivencia en condiciones adversas. !
# Pared bacteriana: su función principal es la protección frente al medio externo. Está
formada por peptidoglucanos (sobre todo mureina). Tanto la composición como el
grosor de la pared puede ser muy variable de unas bacterias a otras, de echo vamos a
poder clasificarlas gracias a esto en: !
- Gram + : la parte más externa de la bacteria es esta pared que se compone de:
mureina con ácidos teitoicos, proteínas integrales (atraviesan todo el grosor de la
pared) y polisacáridos. !
- Gram - : en este caso tenemos una membrana plasmática externa y por debajo de
ella los peptidoglucanos formando la pared bacteriana.!

Esta clasificación se basa en que al realizar una Tinción de Gram encontramos que unas
bacterias se tiñen y otras no. Esto se debe a que el objetivo de la tinción son los
peptidoglucanos, por lo que aquellas bacterias que los tenegan más externamente (Gram
+) se teñiran con mayor intensidad de color morado. Las gram - al tener los
peptidoglucanos “escondidos” tras una membrana celular, se tiñen muy debilmente de
color rojo o rosa claro. !

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BIOLOGÍA

# Membrana plasmática: esta constituida principalmente por fosfolípidos y proteínas

(estabilizan y aporta rigidez). No presenta glucocalix ya que este se encuentra en la
pared normalmente (más externa). Carece de colesterol y a cambio presenta
triterpenos. Presenta unos repliegues hacia el interior que reciben el nombre de
mesosomas, sus funciones son: la respiración celular, la síntesis de lípidos y la
formación de vesículas de reserva tipo vacuola. Además la membrana permite el
anclaje de ADN durante la replicación. También puede presentar prolongaciones de la
membrana haca el medio externo que formarán flagelos, pili y fimbrias que tienen
diferentes funciones. La mebrana cubre las siguientes funciones: !
- Transporte de los electrones, mediante el conjunto de transportadores de la cadena
respiratoria, y fosforilación oxidativa.!
- Síntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la cápsula.!
- Contienen los pigmentos fotosintéticos y demás componentes de los fotosistemas.!
- La ADN polimerasa de los mesosomas regula el proceso de duplicación del ADN. !
# Citoplasma o Protoplasma: compuesto de lípidos, proteínas e iones metabólicos.
Solo presenta citosol, carece de citoesqueleto y no presenta ningún órgano
membranoso. En el protoplasma bacteriano se encuentra una gran variedad de
inclusiones, que cumplen, generalmente, la función de depósitos de sustancias de
reserva.. !

# Ribosomas: son similares a los de las células eucarióticas, aunque de menor tamaño
(su velocidad de sedimentación es de 70 S), compuestos por una subunidad pequeña
de (30 S) y otra mayor de (50 S). Se encuentran dispersos en el protoplasma
bacteriano, aislados o asociados en cadenas de ARNm (polirribosomas), y se encargan
de la síntesis de proteínas. !
# Cromosoma bacteriano: el ADN de la bacteria está constituido por una sola molécula
en doble hélice (esta molécula es muy grande en comparación con el tamaño de la
bacteria), circular, superenrollada y asociada a proteínas no histonas. Suele estar unida
a los mesosomas. En las células bacterianas puede haber también una o varias
moléculas de ADN circular extracromosómico de menor masa molecular que el
cromosoma denominadas plásmidos. En algunas bacterias estos pueden tener genes
que las protegen de los antibióticos o también genes que intervienen en los procesos,
esto es interesante ya que las bacterias pueden intercambiar plásmidos. !

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BIOLOGÍA

# Flagelos: apéndices filiformes de mayor longitud que la bacteria que permiten su

locomoción. Se presentan en número y disposición variable y están formados por
fibrillas proteicas compuestas de flagelina. !
# Fimbrias o pili: filamentos huecos, delgados y rectos, situados en la superficie de
determinadas bacterias y cuya función no está relacionada con la locomoción, sino
con la adherencia a los substratos y el intercambio de fragmentos de ADN durante la
conjugación. !

" TIPOS DE NUTRICIÓN EN BACTERIAS: !

La mayor parte de las bacterias son HETERÓTROFAS (no son capaces de sintetizar sus
propios nutrientes) y deben tomar el alimento orgánico sintetizado por otros organismos.
La obtención del alimento la hacen por diversos caminos: !
# Las bacterias de vida libre suelen ser saprófitas, viven sobre materia orgánica muerta. !
# Muchas viven en relación estrecha con otros organismos. De ellas, la mayoría son
comensales y no causan daños ni aportan beneficios a su huésped; algunas son
parásitas (producen enfermedades) y otras son simbiontes (establecen relaciones
con otros organimos con beneficio mutuo). !
Otras bacterias son AUTÓTROFAS (pueden sintetizar sus propios nutrientes) y utilizan
compuestos inorgánicos para su nutrición: !
# Las autótrofas fotosintéticas, como las bacterias sulfurosas verdes y purpúreas. No
utilizan agua como dador de electrones en la fotosíntesis, sino otros compuestos,
como el sulfuro de hidrógeno, y por lo tanto no producen oxígeno. Al poseer
pigmentos que absorben luz casi infrarroja, pueden realizar la fotosíntesis
prácticamente sin luz visible. !
# Las autótrofas quimiosintéticas, a diferencia de las fotosintéticas, utilizan la energía
que desprenden ciertos compuestos inorgánicos al oxidarse. !

Independientemente del tipo de nutrición, las bacterias pueden necesitar el oxígeno

atmosférico (bacterias aerobias)o no (bacterias anaerobias). Para algunas bacterias
anaerobias el oxígeno es un gas venenoso (anaerobias estrictas), otras lo utilizan cuando
está presente, aunque pueden vivir sin él (anaerobias facultativas).!
!

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BIOLOGÍA

" FUNCIÓN DE RELACIÓN EN BACTERIAS:!

Las bacterias responden a un número elevado de estímulos ambientales diversos
mediante modificaciones de su actividad metabólica o de su comportamiento. !
Algunas ante los estímulos adversos del ambiente, provocan la formación de esporas de
resistencia, que al ser intracelulares se denominan endosporas. Las endosporas son
estructuras destinadas a proteger el ADN y el resto del contenido protoplasmático, cuya
actividad metabólica se reduce al estado de vida latente. Pueden resistir temperaturas de
hasta 80º C y soportan la acción de diversos agentes físicos y químicos. En condiciones
favorables germinan y dan lugar a una nueva bacteria. !
Pero la respuesta más generalizada consiste en movimientos de acercamiento o
distanciamiento respecto a la fuente de los estímulos (taxias) que pueden ser de varios
tipos: flagelar, de reptación o flexuosos (parecido al de las serpientes, pero en espiral). !

" REPRODUCCIÓN Y GENÉTICA BACTERIANA: !

Reproducción por bipartición !
Generalmente las bacterias se multiplican por bipartición o división binaria; tras la
replicación del ADN, que está dirigida por la ADN polimerasa de los mesosomas, la pared
bacteriana crece hasta formar un tabique transversal separador de las dos nuevas
bacterias. !

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BIOLOGÍA

Además de este tipo de reproducción asexual, las bacterias poseen también un conjunto
de Mecanismos Parasexuales, mediante los cuales se intercambian fragmentos de
ADN. Esta transferencia de información genética puede realizarse por: !
- Conjugación: es un mecanismo mediante el cual una bacteria donadora (bacteria F+
por tener un plásmido llamado plásmido F) transmite a través de las fimbrias o pili el
plásmido F o también un fragmento de su ADN a otra bacteria receptora (a la que
llamaremos F-por no tener el plásmido F). La bacteria F-se convertirá así en F+ al
tener el plásmido F e incluso podrá adquirir genes de la bacteria F+ que hayan
pasado junto con el plásmido F. !

- Transformación: consiste en el intercambio genético producido cuando una bacteria

es capaz de captar fragmentos de ADN de otra bacteria que se encuentran
dispersos en el medio donde vive. Sólo algunas bacterias pueden ser
transformadas. Las que pueden serlo se dice que son competentes. !

- Transducción: en este caso la transferencia de material genético de una bacteria a

otra, se realiza a través de un virus bacteriófago que por azar lleva un trozo de ADN
bacteriano y se comporta como un vector intermediario entre las dos bacterias. El
virus, al infectar a otra bacteria, le puede transmitir parte del genoma de la bacteria
anteriormente infectada. !

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BIOLOGÍA

1.2 Virus.
Los virus son organismos dotados de extraordinaria simplicidad, pertenecen a un nivel de
organización subcelular, y marcan la barrera entre lo vivo y lo inerte. No se nutren, no se
relacionan, carecen de metabolismo propio y para reproducirse utilizan la maquinaria
metabólica de la célula a la que parasitan. Su simplicidad estructural y funcional los
convierte en parásitos intracelulares obligados, tanto de bacterias (bacteriófagos o
fagos), como de las células animales y vegetales. !

" ESTRUCTURA Y CARACTERÍSTICAS DE LOS VIRUS:!

Todo virus está formado por una envuelta proteica o cápsida y por un ácido nucleico;
además, algunos virus más complejos pueden tener una envoltura membranosa de
lípidos y proteínas. !
Sólo son visibles mediante microscopía electrónica, son muy pequeños; su tamaño oscila
desde los 10 nm hasta los 300 nm. Se diferencian entre ellos, además de por el tamaño,
por las características estructurales de la cápsida, por la naturaleza de su ácido nucleico,
el modo de penetración en la célula hospedadora y el mecanismo de replicación. !

# Constitución y morfología de la cápsida. !

Todos los virus presentan una envoltura proteica compuesta por el ensamblaje de una o
varias subunidades proteicas llamadas capsómeros, dispuestas a menudo en varias
capas concéntricas. La geometría de la cápsida es uno de los criterios que permite
clasificar los virus en cuatro grupos: !
- Icosaédricos: son los virus de aspecto esférico, cuya cápsida adopta la estructura
de un icosaedro (poliedro de 20 caras triangulares, 30 aristas y 12 vértices); por
ejemplo: los adenovirus, el virus de la polio y los picornavirus. !
- Helicoidales o cilíndricos: aspecto alargado que corresponde a un cilindro hueco,
donde los capsómeros se ensamblan siguiendo un ordenamiento helicoidal.!
- Complejos, como bacteriófagos (virus parásitos de bacterias) que parecen adoptar
las dos estructuras anteriores. Al igual que los icosaédricos poseen una región
llamada cabeza donde se aloja el ADN y una cola formada por una banda de
simetría helicoidal en cuyo interior se encuentra un eje tubular. La cola está
terminada en un conjunto de fibras y espinas caudales que constituyen el sistema
de anclaje del virus a la bacteria a la que infecta.!

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BIOLOGÍA

- Con envoltura membranosa: la mayoría de los virus animales, como los de la

gripe, la viruela, la hepatitis, el virus del SIDA, etc. poseen, además de la cápsida,
una envoltura membranosa que no es mas que un fragmento de la membrana
plasmática de la célula hospedadora que el virus arrastra al abandonarla mediante
un proceso de gemación. La bicapa lipídica que forma esta envoltura posee un
conjunto de glucoproteí nas codificadas por el virus y dispuestas hacia el exterior, a
modo de espículas, que constituyen su sistema de anclaje en los receptores de
membrana de las células hospedadoras y, por tanto, median en el mecanismo de
penetración por endocitosis o por fusión de membranas. La envoltura membranosa
es muy importante desde el punto de vista inmunológico.$

# El ácido nucleico.!
Es el componente esencial del virus y puede ser: !
- ADN monocatenario !
- ADN bicatenario (adenovirus)!
- ARN bicatenario (los reovirus)!
- ARN monocatenario (gripe, el sarampión, la rabia, el SIDA). Este último grupo
contiene, además de los otros componentes mencionados, un enzima particular
llamado retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que le va a permitir transcribir su
ARN en un ADN dentro de la célula infectada. !

" CICLO VITAL DE LOS VIRUS: !

Aunque el genoma de un virus contiene escaso número de genes, es suficiente para
inhibir la expresión génica de la célula hospedadora y obligarla a transcribir y traducir su
breve mensaje. El modo de penetración , los mecanismos y los compartimentos celulares
utilizados para la replicación, son diferentes en los distintos tipos de virus. De todos ellos,
se pondrán como ejemplo el de los retrovirus (en el tema anterior: ciclo vital del VIH) y los
bacteriófagos.!
El bacteriófago T4 es un virus complejo con una cabeza icosaédrica y una cola en la que
hay una placa basal y fibras de fijación. El genoma se compone de una molécula de ADN
bicatenaria que se encuentra profusamente empaquetada dentro de la cabeza. !
El fago se fija en la pared bacteriana, en las regiones denominadas puntos de adherencia,
a través de los cuales inyecta su ADN mediante la fibras cola contracción de la vaina de
la cola. Una vez en el protoplasma bacteriano, el ADN puede seguir dos caminos:
multiplicarse y originar nuevos virus (vía lítica), con lo que se produce la destrucción de la
bacteria, o integrarse en el placa basal cromosoma bacteriano y adoptar la forma de
profago (vía lisogénica). !

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BIOLOGÍA

Ciclo lítico: !
1) Fijación y entrada: El bacteriófago fija su cola a receptores específicos de la pared de
la bacteria, donde una enzima localizada en la cola del virus debilita los enlaces de las
moléculas de la pared. A continuación, el fago contrae la vaina helicoidal, lo que provoca
la inyección del contenido de la cabeza a través del eje tubular de la cola del fago: el
ácido nucleico del virus penetra en la célula.!
2) Multiplicación: Una vez dentro, el ADN del virus,
utilizando nucleótidos y la enzima ARN polimerasa de
la bacteria, dirige la síntesis de gran cantidad de
ARNm viral.Este ARNm viral sirve de base para la
síntesis de proteínas del virus (capsómeros,
endonucleasas, endolisinas). El ADN vírico, utilizando
los complejos enzimáticos de la bacteria, se replica
muchas veces. Tanto los ácidos nucleicos replicados
como el resto de los componentes víricos que se han
sintetizado se ensamblan, dando lugar a nuevos virus. !
3) Lisis y liberación: En una bacteria pueden formarse
unos 100 bacteriófagos, que salen al exterior debido a
la acción de la endolisina, enzima que lisa la pared
bacteriana. Debido a ello, se produce la ruptura de la
pared bacteriana y la muerte de la célula. Los virus
quedan libres para infectar nuevas células. !

Ciclo lisogénico: !
No siempre se produce la lisis inmediata de la célula. Hay fagos que se integran en el
ADN bacteriano por entrecruzamiento. Estos fagos integrados se denominan profagos, y
se replican pasivamente con el ADN de la bacteria. Las bacterias capaces de establecer
esa relación con los fagos atenuados se denominan lisogénicas. !
El ADN del profago puede permanecer en forma latente durante varias generaciones de la
bacteria, hasta que un estímulo induzca la separación del profago, lo que iniciará un ciclo
lítico típico. Mientras la célula posea el ADN profago será inmune frente a infecciones de
este mismo virus. Otros virus que no son bacteriófagos pueden también tener ciclos
lisogénicos. !

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BIOLOGÍA

1.3 Viroides.
Son extremadamente sencillos y forman un escalón inferior a los virus. Son simplemente
genomas desnudos, ARN de una cadena (en forma de horquilla, pues hay
complementariedad entre sus bases, simulando un ARN doble y protegiendose de los
enzimas hidrolíticos celulares que atacan a los ARN simples) y no presentan cápsida
proteica. Solamente causan enfermedades en los vegetales. !
Los viroides son de menor tamaño que cualquiera de los genomas víricos conocidos,
pero suficiente para poder codificar una proteína, pero no se cree que lo hagan, ya que el
ARN de los viroides carece de señales que se necesitan para la traducción del ARN a una
proteína. Por lo tanto su información no se traduce, solo se replica. Parece probable que
sea la ARNpolimerasa del hospedador, que está en el núcleo de las plantas, la que replica
el genoma del viroide. No está claro cómo se transmiten entre células (dada la pared
celular de las células vegetales), y mucho menos entre individuos. !

1.4 Priones.
De estos "organismos" sabemos aún menos. Se descubren en 1983 como agentes
causantes de afecciones neuronales esporádicas. Es una partícula proteína mal plegada
capaz de “transmitir” su forma mal pelegada a otras proteínas de su misma variedad. . !
Se conocen dos enfermedades causadas por priones: la Tembladera, una alteración
neurológica de ovejas o cabras y la enfermedad de Creutzfeld-Jacob, una rara demencia
humana. Los priones también se consideran agentes probables de otras enfermedades
humanas que afectan al sistema nervioso: el Kuru, observado sólo en tribus de Nueva
Guinea, asociándose al canibalismo tradicional (la enfermedad fue desapareciendo
conforme cesaban las prácticas necrófagas). !
La enfermedad de Creutzfeld-Jacob en individuos menores de 35 años se relacionó con
el consumo de subproductos de vacas enfermas, que estaban alimentadas con piensos
fabricados con restos de ovejas con tembladera. !
La infección por priones no provoca una respuesta inmunitaria, debido a que el prión está
dentro de nuestras propias células. El agente causante es una proteína propia de la
membrana plasmática de las neuronas. Se sabe que está codificada por un gen del
cromosoma 20. Esta proteína sufre una alteración que la convierte en patológica (prión)
Las proteínas defectuosas actúan como agentes infecciosos que cambian las proteínas
normales en defectuosas. La aparición de la demencia es consecuencia de que se
acumulan cristalizadas en las neuronas provocando su destrucción y muerte. !
Comparando las dos proteínas, normal y patológica, se comprueba que tienen la misma
secuencia de aminoácidos (estructura primaria), pero tienen un plegamiento distinto. !

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BIOLOGÍA

1.5 Eucariotas.
" PROTOZOOS:!
Son organismos unicelulares. Tienen una membrana
plasmática que los rodea y delimita, algunos forman un
caparazón duro, calizo o silíceo, o bien una fina envoltura de
quitina. Su forma y tamaño son variables, pero casi todos
ellos son microscópicos. Algunos viven libres en aguas dulce
o saladas. Cuando se deseca el medio en que viven forman
un caparazón y se enquistan. Otros viven parásitos en
animales o vegetales produciendo enfermedades, o bien,
simbiosis con ellos. !
Se suelen reproducir por bipartición simple, aunque algunos
tienen otras modalidades e incluso se conocen procesos de
reproducción sexual. !

" ALGAS MICROSCÓPICAS UNICELULARES:!

Formadas por una sola célula. Viven en el agua y son capaces de realizar la fotosíntesis.
Entre ellas podemos citar las Diatomeas, que viven tanto en el mar como en el agua
dulce y poseen un caparazón de sílice (frústula) constituido por dos piezas que encajan
como una caja y su tapadera. Algunas algas unicelulares, como Euglena viridis, tienen
flagelos con los que se desplazan en el agua. Las algas unicelulares forman parte
importante del llamado plancton. !

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BIOLOGÍA

" HONGOS MICROSCÓPICOS: !

Bajo esta denominación se incluye un amplio grupo de organismos de gran
heterogeneidad. Entre las características comunes a todos los hongos pueden
destacarse: !
- Estar formados por una o más células eucariotas. !
- Encontrarse desprovistos de clorofila u otro pigmento fotosintético. !
- La pared celular no es de celulosa sino de quitina.!
Los hongos son organismos heterótrofos que necesitan para su nutrición sustancias
orgánicas ya elaboradas; la mayoría son saprófitos, se desarrollan sobre materia orgánica
en descomposición y otros son parásitos que producen enfermedades en el hombre y
otros animales y vegetales.!

Dentro de los hongos podemos encontrarlos unicelulares (levaduras) y pluricelulares

(mohos), estos tienen una estructura denominada " talo" y que suele estar constituida por
una serie de filamentos denominados " hifas", que pueden ser ramificadas y tabicadas,
formando, en su conjunto, una estructura denominada " micelio".!
Su reproducción puede ser sexual o asexual (gemación, esporulación, fragmentación) y
su clasificación es compleja y se puede realizar atendiendo a diferentes caracteres.!

El papel que los hongos ejercen en la naturaleza resulta de gran importancia, sobre todo
si tenemos en cuenta su actividad descomponedora en los ecosistemas (reciclaje de
materia orgánica). También tienen una parte fundamental en la actividad humana. Así, es
conocido su papel en la alimentación, la agricultura, silvicultura, industria química,
enfermedades, etc. !

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BIOLOGÍA

2. Intervención de los microorganismos en los

ciclos biogeoquímicos.
Las bacterias y los hongos son los microorganismos que, junto a los productores,
permiten la existencia del ciclo de la materia en la biosfera. Su función es descomponer
la materia orgánica procedente de restos vegetales, cadáveres y excrementos,
convirtiéndola en materia inorgánica que vuelve a ser utilizada por los productores. !
La actividad de los descomponedores en la biosfera permite que la materia se recicle y
no se disperse en las sucesivas transferencias, como ocurre con la energía. !
Muchos de los elementos químicos que componen los materiales terrestres están
sometidos a unos circuitos cíclicos que consisten, básicamente, en que pasan de formar
parte de materia inorgánica inerte a formar parte de materia constitutiva de seres vivos y
de éstos, posteriormente, de nuevo a materia inorgánica inerte, cerrándose el ciclo. Estos
ciclos de la materia son los ciclos biogeoquímicos. !
!
Ciclo del Carbono.
Mediante el proceso de fotosíntesis, las
plantas toman el carbono en forma de CO2
de la atmósfera o del agua, asimilándolo
durante la fase oscura de dicho proceso para
formar moléculas orgánicas. Parte del
carbono vuelve al medio inerte en la misma
forma de CO2 como resultado de la
respiración tanto de las propias plantas como
d e l o s o rg a n i s m o s c o n s u m i d o re s y
descomponedores. Los desechos, restos o
cadáveres que contienen carbono vuelven
también al medio inorgánico por acción de
los descomponedores (bacterias y hongos). !
Una parte muy importante del carbono, puede tardar millones de años en incorporarse al
medio inerte. Es el caso del carbono que llega a formar parte del petróleo y del carbón
mineral. Este carbono puede volver al ciclo por combustión de estos combustibles
fósiles. !
!
Ciclo del Nitrógeno.
La fuente principal de nitrógeno es la atmósfera, de la que este gas constituye un 78%;
sin embargo, este nitrógeno atmosférico sólo puede ser fijado por un grupo de bacterias
que transforman este gas en compuestos nitrogenados utilizados directamente por las
plantas. Entre el grupo de bacterias fijadoras del nitrógeno está el género Rhizobium que
se encuentra en simbiosis con las raíces de las plantas leguminosas (guisantes, judías,
tréboles, alfalfa, etc.), estas bacterias se introducen en los tejidos del vegetal, donde
proliferan y desarrollan una especie de nódulos fijadores del nitrógeno. El resto de las
plantas depende del nitrógeno que se encuentra en el suelo, de donde lo toman en forma
de nitratos. !
Cuando un organismo muere, el nitrógeno de los restos orgánicos, como son las
proteínas y los ácidos nucleicos, por acción de bacterias y hongos presentes en el suelo,
se convierte en amoniaco o ión amonio (amonificación). !

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BIOLOGÍA

Otros grupos de bacterias del suelo oxidan los iones amonio a nitritos y finalmente las
bacterias nitrificantes oxidan los nitritos a nitratos. Los nitratos son ya fácilmente
absorbidos por las raíces de las plantas y utilizados para formar moléculas nitrógenadas
(proteínas y ácidos nucleicos). Mediante las cadenas tróficas posteriores, el nitrógeno
asimilado en estas moléculas del vegetal pasa a los animales. !
Existe un grupo de bacterias desnitrificantes que en condiciones anaerobias y de
inundación, convierten los nitratos del suelo en nitrógeno molecular, que escapa a la
atmósfera. Por eso los agricultores drenan las tierras para reducir la desnitrificación y
añaden fertilizantes para incrementar los niveles de nitrógeno del suelo. !

3. Enfermedades Infecciosas.
La mayoría de los microorganismos son inocuos para los demás seres vivos. Muchos de
ellos incluso se han adaptado a las condiciones especiales que tienen los tejidos de los
animales viviendo en ellos, en su piel, en sus conductos digestivos o respiratorios; son la
denominada flora. !
Sin embargo, los microbios más conocidos son aquellos que producen enfermedades
infecciosas en las plantas, en los animales y en la especie humana. Estos son los
microorganismos patógenos. !
El grado de patogenidad se denomina virulencia y se mide, generalmente, por el número
de microorganismos necesarios para desarrollar la enfermedad. Hay microorganismos
que normalmente no son patógenos pero pueden serlo cuando disminuyen los
mecanismos de defensa (inmunodepresión); son microorganismos oportunistas. !
Robert Koch fue el primero en comprobar que una bacteria era la causante de una
enfermedad infecciosa, el carbunco en ovinos. Estableció cuatro postulados que
constituyen la base de las investigaciones médicas para establecer el tratamiento de las
infecciones:!
1. El organismo específico ha de encontrarse siempre asociado a la enfermedad.!
2. El organismo tiene que ser aislado y obtenido en cultivo puro en el laboratorio.!
3. Este cultivo puro inoculado en un animal susceptible de ser infectado produce la
enfermedad. !

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BIOLOGÍA

VIAS DE INFECCIÓN:!
El primer paso en una infección es la colonización por parte de los microorganismos
patógenos donde deben competir con otros microorganismos comensales (flora). La
entrada de microorganismos en el cuerpo del hospedador puede tener lugar a través de
distintas vías: !
- Heridas o abrasiones en la piel. !
- Roturas (microscópicas) en las mucosas.!
- Picaduras de artrópodos (arácnidos e insectos, principalmente).!
- Adherencia específica del microorganismo a las células del hospedador y paso a
través de células epiteliales.!
- En determinadas circunstancias, algunos microorganismos forman colonias muy
numerosas en la piel o mucosas, las cuales son responsables de una lesión epitelial,
produciéndose inflamación y rotura, a través de la cual penetran. !

En esta primera fase tienen que superar los mecanismos defensivos del hospedador, lo
que incluye la inflamación, la detención en los ganglios linfáticos y su eliminación de la
sangre por acción de los fagocitos. Si consiguen superarlos, se desarrolla la enfermedad.
El tiempo que transcurre desde que penetran hasta la manifestación de los síntomas de
enfermedad se denomina período de incubación. !
Según la infección va progresando, se empiezan a manifestar los síntomas de la
enfermedad. Esto nos indica que el hospedador ya ha sufrido una lesión por diversas
causas: !
# La proliferación de los microorganismos: la multiplicación del patógeno desestabiliza la
flora; ya que compiten por el nicho. !
# Producción de toxinas: las toxinas son sustancias tóxicas de bajo peso molecular, que
pueden ser excretadas al medio (exotoxinas), como la del botulismo o el tétanos, o
retenidas dentro de la célula (endotoxinas). Estas toxinas pueden provocar daños
locales o difundirse y causar lesión sistémica. !
# La producción de enzimas extracelulares como la lecitinasa que hidroliza los lípidos de
membrana de las células huésped. Por ejemplo las hemolisinas que lisan los glóbulos
rojos, liberando al plasma su hemoglobina. $

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4. Biotecnología.
La biotecnología se refiere a toda aplicación tecnológica que utilice sistemas biológicos y
organismos vivos o sus derivados para la creación o modificación de productos o
procesos para usos específicos. La biotecnología se ocupa procesos que van desde la
clonación a la terapia génica, inseminación in vitro, obtención de bebidas alcohólicas...!
Aunque el término es moderno, reúne técnicas y métodos conocidos desde la
antigüedad. Por ejemplo, la fabricación del pan, que ya realizaban los antiguos egipcios,
la mejora de las razas de animales y la obtención de plantas con mayor producción de
frutos. !
4.1 Biotecnología aplicada a la mejora del medio ambiente
Diversas técnicas biotecnológicas permiten resolver, de diferentes y novedosas maneras,
el problema de la contaminación ambiental. !
Se pueden utilizar diversos microorganismos para afrontar problemas de tratamiento y
control de la contaminación química de distintos ecosistemas. La ingeniería genética
permite combinar las características de estos microorganismos para aumentar su eficacia
o generar microbios recombinantes con nuevas características. !
Aunque muchos microorganismos diferentes juegan un papel esencial en los equilibrios
ambientales, la mayoría de las aplicaciones biotecnológicas actuales se realizan con
ciertos tipos de bacterias. !
Algunas de las aplicaciones de la biotecnología a la mejora del medio ambiente son las
siguientes: !
- Eliminación de metales pesados. !
- Eliminación de mareas negras.!
- Obtención de energía no contaminante. !
- Tratamiento de residuos urbanos e industriales.!
- Tratamiento de diferentes tipos de contaminación asociad a la industria del petróleo.!
- Tratamiento de la contaminación producida por herbicidas, pesticidas e insecticidas." !
- Depuración de aguas residuales. !
4.2 Biotecnologías aplicadas a la mejora de la salud.
# Prevención de enfermedades hereditarias. !
# Terapia génica. !
# Producción de vacunas. !
# Obtención de anticuerpos monoclonales e interferones. !
# Producción de hormonas (por ejemplo insulina y hormona del crecimiento). !
# Producción de antibióticos y otros productos farmacéuticos. !
4.3 Biotecnologías de los alimentos
El hombre desde la antigüedad ha obtenido productos alimenticios con la intervención de
los microorganismos, a pesar de desconocer su existencia. Hoy día gracias al
conocimiento de sus características y metabolismo, son explotados industrialmente en la
fabricación de numerosos alimentos y bebidas. Por ejemplo: %
- Pan.! - Producción de proteínas para
- Yogur. ! piensos de animales domésticos. !
- Queso.! - Síntesis de vitaminas que se añaden
- Mantequilla. ! a los alimentos o compuestos
- Vinagre. ! farmacéuticos.!
- Cerveza. ! - Síntesis de aminoácidos que se
- Encurtidos. ! utilizan como aditivos alimentarios.
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TINCIÓN DE GRAM
El tamaño de la mayoría de las células bacterianas es tal que resultan difíciles de ver con
el microscopio óptico. La principal dificultad es la falta de contraste entre la célula y el
medio que la rodea. El modo más simple de aumentar el contraste es la utilización de
colorantes. !
Si se desea simplemente aumentar el contraste de las células para la microscopía, son
suficientes los procedimientos que usan un solo colorante llamados de tinción simple. Sin
embargo, a menudo se utilizan métodos que no tienen de igual modo todas las células,
es el proceso denominado tinción diferencial. Uno muy usado en microbiología es la
tinción Gram. Basándose en su reacción a la tinción Gram, las bacterias pueden dividirse
en dos grupos: grampositivas y gramnegativas. Esta tinción tiene gran importancia en
taxonomía bacteriana ya que indica diferencias fundamentales de la pared celular de las
distintas bacterias. !
Para explicar el mecanismo de la tinción de gram se han propuesto varias hipótesis
fundadas en la naturaleza química de las paredes celulares de los microorganismos. "

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BIOLOGÍA

Método
1º Extensión: en un porta limpio (con alcohol, papel de filtro y flameado) se coloca una
gota de agua destilada a la que, con el asa de siembra (previamente esterilizada a la
llama) se lleva una pequeña cantidad de suspensión de bacterias o, en su caso, de una
colonia.!
Con el asa se extiende la gota y las bacterias sobre el porta y se fija la extensión por el
calor, calentando suavemente a llama del mechero hasta que se seque.!
2º Coloración: !
1. 5 minutos en cristal violeta de Hucker (colorante inicial) !
2. Se lava con agua destilada.!
3. 2 minuto en lugol (mordiente) !
4. Se decolora con alcohol de 951 (decolorante) !
5. Se lava con agua destilada !
6. 1 minuto en fucsina (colorante de contraste) !
7. Se lava con agua corriente !
8. Se seca suavemente y sin frotar con papel de filtro. !
9. Una vez que la preparación está totalmente seca, ponemos una gota muy pequeña
de aceite de cedro y observar al microscopio con el objetivo de inmersión.!

3º Observación: las bacterias que aparecen coloreadas de violeta son Gram+ y las que
aparecen coloreadas de rojo más o menos intenso, son Gram-.!