FISIOLOGÍA ANIMAL AMBIENTAL

TEMA 10: ECTOTERMOS EN AMBIENTES FRÍOS

Adaptación homeoviscosa de los lípidos de membrana

Las membranas cambian su uidez/viscosidad con la temperatura. Los
lípidos de membrana están formados por una cabeza hidro lica (fosfato +
glicerol) y colas hidrofóbicas (ácidos grasos, saturados o insaturados). Estos
cambian sus propiedades de uidez o viscosidad en relación a la temperatura.
En grá ca, se muestra cómo cambia la viscosidad de la membrana según la
temperatura. A par r de cierto punto aumenta mucho (transición de fase). La
viscosidad es una resistencia (cuanto se mueve una capa de uido frente a
otra).
Si disminuye la tª por debajo de cierto valor, las membranas transitan hacia
estructura de gel, caracterizado por aumento grosor y mayor resistencia al
movimiento y mayor permeabilidad (disminuye e ciencia funcional). Si la tª
aumenta en exceso hasta unos 50 ºC, pasamos a organización hexagonal
inver da, que es totalmente no funcional. Esto se ve favorecido en estado de
deshidratación.

Si se marca la membrana con proteínas uorescentes, y se aplica un láser en la super cie celular (photo
bleaching), se observa como las proteínas se mueven por la membrana, indicando que es una estructura
uida.
Dis ntos ectotermos, con temperaturas corporales
dis ntas, enen valores de tasa metabólica más
similares de lo que sus temperaturas predicen
(compensación térmica del metabolismo). Es una
adaptación evolu va. Se compraran cuatro peces que
viven en aguas con dis ntas temperaturas, indicadas
por el recuadro azul. Si nos jamos en su tasa
metabólica, deben ser dis ntas por la ranía de
Arrenius, pero es bastante similar entre ellas. Se debe
a las dis ntas adaptaciones que han ido surgiendo
para escapar de la ranía de Arrenius y la forma de
modi car la uidez de membrana. A pesar de que las
membranas deberían responder a las dis ntas tª, todos enen una viscosidad de membrana bastante
parecida, o al menos mantenida dentro de un rango. También en la grá ca se incluyen dos endotermos por
comparación. Esto no solo afecta a adaptaciones, si no también a aclimataciones, principalmente en
euritermos como las truchas.
En truchas aclimatadas a 20ºC, la viscosidad de la membrana
es mayor. Las líneas de respuestas agudas siempre enen más
pendiente que las de respuesta crónica.

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Hay dis ntas modi caciones moleculares posibles para que

ocurra la aclimatación homeoviscosa. Una respuesta rápida
implica cambiar los grupos de cabeza. Tenemos truchas
aclimatadas a 5ºC y se trans rieron a 20 o aclimatadas a 20 y se
trans rieron a 5. Se mide la ra o fosfa dilcolina/
fosfa diletanolamina. Cuando los individuos aclimatados a frío
los pasamos a agua más caliente, la membrana se vuelve rica en
fosfa dilcolina respecto a fosfa diletanolamina. En las truchas
que se pasan a frío al revés. Se postulan tres posibles
mecanismos de como ocurre esto:
- Síntesis fosfa dilcolina es más dependiente de la
temperatura.
- A baja tª disminuye la conversión PE → PC
- A baja tº aumenta la conversión PC → PE
Otra cosa que se puede hacer es incidir en los ácidos grasos. En la tª adecuada, se permite la
dextromería de gauche, es decir, aumenta la huella molecular que ocupa esa molécula. Esta con guración
di culta las interacciones laterales entre dis ntos fosfolípidos vecinos. Si los fosfolípidos están en una
conformación que reduce su espacio y no se permite rotamería, aumenta (disminuye?) la viscosidad. Una
cosa que se puede hacer es introducir dobles enlaces en la cadena. Se simula el aumento de la huella
molecular y se di cultan interacciones laterales entre fosfolípidos. Este efecto aumenta con los cambios de
grupos de cabeza. La fosfa diletanolamina es un grupo pequeño. La aparición de dobles enlaces se debe a
la ac vación de desaturasas microsomales.
A nivel funcional no parece que haya diferencias en la can dad
de dobles enlaces en la cadena. Pero la realidad es que los ácidos
grasos de po poli-insaturados (ace l-CoA desaturasas) son más
abundantes en especies que se man enen ac vas en condiciones
de frío. Los ácidos grasos mono-insaturados (Δ-9 desaturasa) son
más abundantes en especies que suelen entrar en letargo.
La e ciencia en la recuperación de la uidez de membrana es de
20-70% en aclimatación y 70% en adaptación evolu va.
El colesterol disminuye la viscosidad si es muy alta pero si es
muy baja la aumenta. Actúa como tamponador de viscosidad. No
se sabe exactamente por qué ocurre esto. En endotermos esto
ocurre en las regiones heterotermales. Veíamos como en el caso
del reno, la tª corporal iba disminuyendo al alejarnos del núcleo del
cuerpo. Ahí las membranas tendrán menor uidez, y se
contrarrestará aumentando los ácidos grasos insaturados.

Supervivencia al frío en ectotermos

La temperatura de fusión del hielo es de 0ºC. El cambio de fase de estado sólido a líquido del agua es de
0ºC. Hay factores que modulan la tª fusión agua. Si tenemos agua pura y bajamos tª de forma controlada,
ese agua puede permanecer líquida incluso a tª bajo cero.
Estos se consideran estados de superenfriamiento. La
diferencia entre punto de fusión y de congelación del agua
se conoce como histéresis térmica, y cuando el agua
permanece líquida por debajo de 0ºC se dice que está
superenfriada. La presencia de un único cristal de hielo va a
provocar la congelación del agua a 0ºC e impedir
superenfriamiento posterior. En el agua superenfriada,
cuando se produce cristalización se libera calor y se calienta
parcialmente el agua antes de enfriarse.

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Los ectotermos que enen que resis r temperaturas de bajo cero no pueden recurrir a esto porque no
enen agua pura. Los animales enen que recurrir a otras estrategias de enfriamiento si quieren
permanecer funcionales. Esto lo pueden hacer mediante la presencia de solutos según los principios de la
crioscopía. Este es un efecto colicua vo (descenso crioscópico) en el que debido a la presencia de proteínas
de histéresis térmica (solutos) se limita el crecimiento de los cristales de hielo. Si se forman cristales en el
citoplasma de la célula, la célula se morirá porque se destroza la ultraestructura celular. Puede ocurrir en
animales que se permita la congelación de sus líquidos extracelulares (medio interno).
Un pez de agua dulce no ene problema, porque la osmolaridad de su medio interno es mucho mayor
del medio en el que vive. El medio interno del pez ene un punto de congelación inferior (o superior). En el
caso de los peces marinos que enden a ser osmoconformadores, se congelarán a la par que el agua de
mar. En los peces de agua salada cuya osmolaridad interna sea menor que la del agua de mar, la
congelación comenzaría dentro de agua líquida. Requieren de estrategias especí cas:
- Disminuir la temperatura de cristalización de sus líquidos sulares (evitar congelación).
- Permi r la congelación de sus líquidos extracelulares.
Los an congelantes coliga vos con solutos de baja masa
molecular (azúcares y polioles) aumentan la presión osmó ca y
disminuyen la temperatura de congelación. Además,
disminuyen la concentración de glucógeno y aumentan la de
glicerol, sorbitol y trealosa (en menor medida). Ese glucógeno
actúa como precursor de los compuestos.
Los an congelantes no coliga vos son proteínas de
histéresis térmica. Son proteínas y glicoproteínas especí cas
que disminuyen la tª de congelación sin incrementar la presión
osmó ca.
Hay cuatro pos descritos en peces, un po en insectos y un
po en plantas. Se comparan la e ciencias de 3 grupos de
proteínas frente a solutos que actúan. Disminuye tª de
congelación por debajo de 0 frente a congelación de las
sustancias. Como no es lineal vemos que no están actuando
de forma cola va (propiedades coliga vas dependen de
concentración de solutos, es una relación lineal). Tienen
efecto sobre osmolaridad de pos celulares. El NaCl es una
sal y se disocia en 2 iones.
Estas proteínas son fundamentalmente importantes en animales que
están ac vos en condiciones congelantes. Esto no signi ca que el animal
tenga que permanecer ac vo en estas condiciones. La disminución de punto
de congelación del medio interno del pez se correlaciona con la can dad de
proteína PHT (an congelantes).
Estas proteínas forman hélices por la repe ción de residuos polares
intercalados con residuos de treoninas. Los residuos polares quedan al
mismo lado siempre de la hélice. Parece que interaccionan con los cristales
de hielo que se forman e impiden que vayan creciendo. Son como
“chaperonas de cristales de hielo”.
Otros animales como algunos rep les y an bios emplean estrategias opuestas, favoreciendo la
congelación de sus líquidos extracelulares. Toman el control de la congelación de estos líquidos. La rana de
bosque (Cánada) puede pasar varias semanas y meses congelados. Son capaces de descongelarse y retornar
a su ac vidad normal pasadas las condiciones congelantes del medio. Lo que hacen es combinar dos
estrategias: emplean an congelantes en citoplasma para disminuir la temperatura de congelación del
citoplasma. Sinte zan además núcleos de hielo que favorecen la formación de estos cristales en líquido
extracelular, permi éndoles crecer solo de manera lenta y ordenada. Esto implica que aumenta la
osmolaridad del líquido extracelular. Actúa como sumidero de agua (presión osmó ca). El agua se secuestra
en cristales de hielo y el citoplasma se vuelve hiperosmó co, bajando su tª de congelación.

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