FISIOLOGÍA ANIMAL AMBIENTAL

TEMA 9: ESTRATEGIAS TERMORREGULADORAS EN

ENDOTERMOS
Endotermia
La endotermia es una estrategia para escapar de la ranía de Arrhenius. Aunque ectotermos y
endotermos enen similar morfología sular, siología de sistemas de reparto y niveles de sustratos, los
endotermos enen mayor super cie de membrana mitocondria, mayor ujo sanguíneo y mayor ven lación
pulmonar.
Los endotermos producimos y gastamos entre 4-5- veces más ATP que un ectotermo de la misma masa y
a la misma temperatura. Esto es porque sus membranas son más permeables a los iones y deben gastar
más energía en mantener equilibrios (termogénesis obligatoria).
Además, han desarrollado sistemas de aislamiento térmico, mecanismos de termogénesis faculta va,
mecanismos especí cos de pérdida de calor por evaporación y un sistema nervioso capaz de elaborar
respuestas adecuadas.
Todo esto les permite mantener estable su temperatura corporal y escapar de la ranía de Arrenhius
(con excepciones, como la heterotermia temporal de ciertos endotermos).
Esta grá ca resume la estrategia de la
endotermia homeotermia como mecanismo para
escapar de la ranía de Arrenhius. Representamos
con la línea morada la tasa metabólica y la
temperatura corporal de roja, frente a la
temperatura ambiental. La medición se realizó en
reposo, ayuno y ausencia de estresores.
- Rango de tolerancia, delimitado por TLI y TLS:
el animal man enen homeosta camente su
temperatura.
- TLI-TCI: El animal ya no es capaz de regular
e cazmente. Como estamos en tª bajas, el animal
cede calor al ambiente y tª corporal disminuye.
Hipotermia.
- Si la tª ambiente supera TLS, la temperatura corporal tenderá a igualarse a la del ambiente,
aumentará y el animal sufrirá un golpe de calor.
- TCI - TCS: son los límites en los que el animal no cambia su TMB para termorregular. Entre la TCI y la
TCS está la zona temoneutral (animal puede termorregular empleando mecanismos pasivos). Está
anqueada por zonas de regulación térmica.
- Zonas de regulación térmica: por debajo de la TCI y encima de la TCS el animal ene que poner
mecanismos ac vos. Por encima de TCS, el animal
respuestas tal disipa vas y por debajo de TCI
presenta estrategias conserva vas. Por encima de
TCS el animal ene exceso de calor, produce calor
para deshacerse de exceso de calor
(¿hipocresía?).
- La zona termoneutral: el animal estaría en
equilibrio térmico, no tendría que termoregular.
Esta zona comprende estrategias conserva vas
pasivas y por encima estrategias disipa vas
pasivas. A temperatura ambiental igual a la
corporal, el gradiente t rmico ser a nulo.
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Tampoco servir an nicamente las respuestas pasivas ya que el metabolismo basal genera calor de forma
constante (termog nesis obligatoria). Por esto a 37,5 ºC tenemos calor, a pesar de estar a la misma tª. Es
porque el metabolismo basal ya genera calor. La región termoneutral ha de estar necesariamente por
debajo de la temperatura corporal normal.
Hay animales que optan por depresión metabólica cuando se encuentran bajo TCI. La pendiente de esa
línea punteada es variada. “Deciden” disminuir su tª corporal. Siempre man enen el control de tª corporal.
Por debajo de TLI y encima de TLS, el animal pierde el control de la termorregulación.
El hipotálamo es el principal regulador de la temperatura corporal. Recibe información térmica de
termorreceptores cutáneos, que informan de la tª ambiente a nivel de epidermis. Aquí son más abundantes
los receptores del frío, es decir, somos más sensibles al frío ambiente que al calor ambiente. También recibe
de termorreceptores centrales en el propio hipotálamo. Además hay receptores en la médula espinal,
vísceras y venas grandes. Hay más termorreceptores centrales que responden al calor.

Respuestas termorreguladoras agudas en endotermos

• Conserva vas: ante tª ambiente baja para op mizar conservación calor
- Pasivas: piloerección, p loerección (plumas), vasoconstricción periférica, comportamiento
(cleptotermia, búsqueda refugio, ect).
- Ac vas: termogénesis (estremecimiento)
• Disipa vas:
- Pasivas: piloconstricción, p loconstricción, vasodilatación periférica, comportamiento (búsqueda
refugio, cambios posturales, exposición al sol/sombra, ensalivarse, orinarse, bañarse, etc).
- Ac vas: sudoración, jadeo, oscilación golar. Basadas en la evaporación de agua principalmente.
Cambios crónicos:
• Aclimatación aislante: incremento del pelaje, plumaje, grasa
• Aclimatación metabólica: grasa parda.
• Aclimatación de sudoración.
• Aletargamiento
• Proteínas de choque térmico

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• Cambios cuan ta vos/cualita vos de enzimas.

Cambios evolu vos:
• Tamaño, pelaje, plumaje, super cies refrigerantes, grasa…
• Sistemas de intercambio de calor por contracorriente.
• Adaptación homeoviscosa y cambios enzimá cos en zonas heterotermales.
Los dromedarios no pueden buscar un refugio. La morfología corporal es parecida al diseño de los
termiteros. No enen estrategias de ges ón del calor a altas temperaturas. Actúa a modo de heterotermo,
como condensador de calor. La ardilla gracias a su tamaño puede buscar refugio. La cola le puede dar
sombra. La ardilla ende a termorregular por comportamiento, pero el camello permite las oscilaciones
grandes de temperaturas porque no puede.
En condiciones de frío interesa conservar calor, por tanto se da una
vasoconstricción periférica (inervación colinérgica). Esta está mediada por
receptores α-adrenérgicos. La pilo/p lo-erección hace que se contraigan
músculos erectores del pelo/pluma. Se rompen las corrientes de aire al tener el
pelo o las plumas erizados.
En respuestas disipa vas pasivas, se da una pilo/p lo-constricción
(inervación colinérgica). Vasodilatación periférica (receptores β-adrenérgicos).
La evaporación agua requiere casi 585 calorías/gramo. La sudoración es
exclusiva de algunos animales. Los cerdos y los perros enen muy pocas
glándulas sudoríparas y los roedores y lagomorfos directamente no enen. Un
humano ene aproximadamente 3 millones de glándulas sudoríparas
distribuidas por todo el cuerpo, que se regulan mediante un control nervioso (autónomo simpá co,
sinapsis colinérgicas). También hay otras glándulas sudoríparas en manos y pies con inervación
adrenérgicas.
El sudor capta el plasma de los vasos sanguíneos
cercanos a la región secretora. Conforme el sudor
recorre la estructura de la glándula se recoge sodio
(solución hiposmó ca). No ene proteínas, ácido
lác co, urea y potasio. Este mecanismo está
potenciado por la aldosterona.
A parte del control nervioso se puede ver
es mulado por hormonas como la oxitocina. El sistema
nervioso simpá co es mula la glándula para captar
agua y secreciones y la conduce al exterior y además
sobre los vasos sanguíneos que rodean el glomérulo,
provocando una vasodilatación. Cuando la glándula está funcionando hay una retroalimentación, liberan
calicreína que actúa sobre un precursor plasmá co (globulina), que se hidroliza y da bradicinina, actuando
sobre músculo liso de los vasos para que se produzca la vasodilatación. Cuando la es mulación de la
glándula es leve, el sudor uye muy lentamente por el conducto secretor de la glándula, dando empo a
que se reabsorba más can dad de sodio. El sudor está muy concentrado en ácido lác co, urea y potasio en
un volumen pequeño. Cuando los gradiente térmicos son más grandes, al uir a mayor velocidad, no se
reabsorbe tanto cloruro sódico (50%). El volumen de sudor es mayor, estará más diluido en ácido lác co,
urea y potasio.
Esto se puede llegar a aclimatar. En condiciones normales, una persona que no esté aclimatada, puede
perder en torno a 1,5 L/h, perdiendo entre 15 y 30 g NaCl/día. Pero puede incrementarse por aclimatación
hasta 4 L/h, con una pérdida de 3-5 g NaCl/día.
Los animales que sudan poco o nada recurren al jadeo para evaporar agua (sin pérdida de sales). El aire
espirado es calentado en el tracto respiratorio y la exposición de las mucosas al aire producen pérdida de
calor por convección y evaporación, respec vamente.
Hay dos formas diferentes de jadear. El jadeo es un movimiento de aire de nariz a la boca y no interesa
que llegue hacia donde se produce el intercambio de gases. Cuando hiperven lamos, corremos el riesgo de
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sufrir una alcalosis sanguínea. Entre otras consecuencias

es nos mareamos. No interesa que jadeo llegue a regiones
profundas de tracto respiratorio, así que se restringe al
tracto superior. El animal ene que respirar y jadear a la
vez. Hay dos estrategias posibles, una es superpuesta al
ciclo ven latorio y otra alterna a este.
La alcalosis sanguínea se evita al realizar inspiraciones
por la nariz y espiraciones por la boca, haciendo circular el
aire sólo por el espacio anatómico muerto (boca y
tráquea). El jadeo se acompaña de un incremento de las
secreciones mucosas de la nariz y las glándulas salivares
bajo control del SNA. Lo que no es evaporado es tragado.

Las aves enen una estrategia que se llama oscilación golar, compa ble
con jadeo. El suelo golar es la región inferior del pico, que es blanda. La
vibración golar aumenta la convección y mejora la e ciencia de la
evaporación de agua. Lo compagina con el jadeo, así ene una doble
estrategia evapora va. Cuando la tª es muy alta, es un mecanismo muy
e ciente.

Respuestas termorreguladoras crónicas (aclimatación)

Consiste en aumentar el aislamiento del exterior. La aclimatación
consigue desplazar el valor de la TCI. Como aumenta el aislamiento, puede
aguantar tª ambientes más bajas antes de poner en marcha respuestas
conserva vas ac vas. Es una estrategia que sólo pueden llevar animales de
cierto tamaño. Los animales muy pequeños no pueden desarrollar pelaje o
capas extra.
En el caso de los animales pequeños, es más frecuente la aclimatación
metabólica, es decir, el aumento de grasa parda. Este mecanismo desplaza
la TLI. No mejora el aislamiento térmico, pues el animal ene que seguir
poniendo en marcha mecanismos ac vos, pero puede resis r
temperaturas más bajas antes de empezar a sufrir daños siológicos por
frío.

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Normalmente en los mamíferos, la aclimatación al frío

implica transitar entre respuesta aguda primaria
(estremecimiento) al no estremecimiento. Parece ser que
en el caso de las aves, el estremecimiento se man ene.
Normalmente al someter a un mamífero a condiciones de
frío durante un empo, veremos un aumento de la
producción de hormonas roideas, aumentando la
termogénesis metabólica. También vemos un aumento de
glucocor coides, principalmente cor sol, que disminuye
con la aclimatación. No se sabe con exac tud el papel del
cor sol sobre la grasa parda. Parece ser que a nivel agudo
el cor sol, al ser hiperglucemiante proporciona sustratos
energé co. A corto plazo, aumenta la ac vidad
termogené ca de la grasa parda. Si se man ene a largo plazo (condiciones patológicas), se ha observado la
supresión de la grasa parda. Una vez que el animal está aclimatado, los niveles de cor sol deberían
reducirse.
Principalmente la termogénesis muscular parece
importante, pero es más bien una cues ón regional. La
aclimatación se va a deber a la grasa parda. Se observa un
empardecimiento de la grasa blanca, que implica:
- hipertro a mitocondrial
- Aumento de la expresión de la proteína termogenina
- Aumento de la expresión en los ejes hipótalamo-
hipó sis (can dad de TRH, TSH y T4).
- Aumento de la ac vidad 5’ monodeiodinasas.
Además, el frío aumenta la permeabilidad de las
membranas, haciendo que se consuma más energía para el
bombeo de los iones.
En ratas some das a una tª prolongada de 6ºC (grá ca
de la derecha) se observa un aumento de la respuesta
metabólica que en las ratas a 26ºC no se aprecia. Aumento
de GDP (que produce la apertura del canal termogenina), es
una forma indirecta de medir concentración de
termongenina. Se ve que en ratas a 26 ºC la concentración
de termogenina es nula.
Al igual que en ectotermos, en endotermos se aprecian cambios enzimá cos en regiones
heterotermales. En esas regiones “poiquilotermas” su tª disminuye cuando disminuye la tª ambiental.
En los animales aclimatados a
temperaturas más bajas, la
ac vidad de las enzimas era
s e n s i b l e m e n t e m e n o r.
Cuando analizaban el PI
según si estaban en verano o
en invierno había diferencias,
lo que implicaba que había
diferencias estructurales.
Podría deberse a que son
isoformas diferentes.

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Adaptaciones evolutivas en endotermos

Los endotermos est n adaptados a los ambientes que habitan. Algunas de las adaptaciones a climas
fr os:
• Regla de Bergman.
• Mayor aislamiento. En un corte transversal de una foca cortada por la mitad podemos observar el gran
grosor del panículo adiposo subdérmico. Algo más del 50 % corresponde al aislamiento de grasa. El grosor
del pelaje en otros animales proporciona mayor aislamiento térmico. Algunos animales cambian de pelaje
cuando cambian las estaciones. El aislamiento térmico no es homogéneo (heterotermia regional). La
heterotermia regional no es exclusiva de animales de climas muy fr os. Incluso los humanos tenemos
cierta heterotermia (aunque no tan pronunciada).
• Tienden a tener color más claro. El oso polar ene la piel negra, permi endo la máxima absorción de
calor pro radiación. El pelo no es blanco, es translúcido y los pelos son huecos para que funciones como
cámaras de aire.
• Regla Allen (apéndices menores).
• Tienden a ser heterotermos regionales.
• Sistemas de intercambio contracorriente.
• Adaptación homeoviscosa
• Adaptaciones enzimá cas
• Pseudopoiquilotermia
La heterotermia permite que las extremidades se mantengan muy por
debajo de la temperatura del n cleo del cuerpo. Para evitar la p rdida
de calor por ellas, los animales hacen uso de intercambiadores por
contracorriente.
La heterotermia obliga a modi car la composición de los fosfolípidos de
membrana en esas regiones (homeoviscosa). En la pata de un reno, de la
región más proximal a la más distal vemos el % de ácidos grasos.
Disminuye ácido palmí co y esteárico y aumenta ácido oleico, que
con ene mayor número de instauraciones.

Si nos vamos a climas cálidos hay otras adaptaciones:

• Mayor aislamiento térmico en algunas zonas: incremento de temperatura super cial del pelaje.
• Formas aplanadas lateralmente. Minimiza ganancia por radiación.
• Mayores apéndices.
• Heterotermia temporal o regional.
• Cambios enzimá cos.
Es pico de ungulados tener sistemas para mantener la tª del cerebro más
fría. Este sistema no es universal ni se usa en todas las condiciones. Consiste
en un sistema de huesos turbinas en el hocico, que enfría la sangre venosa
que vuelve hacia el interior del cerebro. No es la sangre que irriga el cerebro,
pues es venosa, pero esta sangre va al seno venoso y a la arteria caró da que
va hacia cerebro, se rami ca y se mete dentro del seno venoso, formando una
red que intercambia calor con la sangre enfriada (se pre-enfría la sangre
arterial que va hacia el cerebro).

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Se realizó un experimento en oveja en el que se ve como la tª

corporal aumenta con el aumento de la tª ambiental, pero el
aumento de la tª cerebral ene un aumento menor (pendiente).
Si se prac ca una traqueotomía y se le obliga a respirar por aquí,
para que no funcione el sistema de enfriamiento, se ve como
aumenta la pendiente. Este sistema no está siempre
funcionando, cuando están en peligro se apaga, para calentar el
cerebro y poner en marcha respuestas termorreguldoras (bajar
tª), incluso a costa de osmorregular.

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