COMPOSICIN DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS

Todas las membranas biolgicas de los seres vivos, tanto la membrana plasmtica, como las
de las organelas, estn formadas por:
A. Lpidos
B. Protenas
C. Glcidos
La proporcin de cada uno de estos componentes vara de acuerdo a la funcin que realiza
cada tipo de membrana. Por ejemplo, las membranas mitocondriales tienen una proporcin
muy elevada de protenas (ver Tabla 1).
Tabla 1 Composicin de las membranas de diferentes clulas. (Los valores
representados como % peso seco de la membrana)
Glbulos Rojos
Humanos
Staphiloccoccus aureus Mielina
Lpidos 30 a 40 20 60 a 70
Fosfolpidos 20 a 25 20 25 a 30
cido fosfatdico < 1 - 0
Fosfatidiletanolamina 5 - 5
Fosfatidilcolina 7 - 10
Fosfatidilserina 5 - 5
Esfingomielina 6 - 5
Cerebrsidos <1 - 10
Colesterol 12 <1 15
Otros Lpidos 3 - 15
Protenas 60 a 70 40 20 a 30
Glcidos (o restos de
glcidos en glicoprotenas)
7 40 Observada en
cortes
histolgicos
A. Lpidos
La variedad de lpidos presentes en las membranas es muy amplia; sin embargo, todos
poseen una caracterstica en comn: son molculas anfipticas. Esto significa que sus
molculas contienen una zona hidroflica o polar y una hidrofbica o no polar.
Los fosfolpidos son los lpidos ms abundantes en las membranas. Debido a su
carcter anfiptico, los fosfolpidos, en un medio acuoso se organizan espontneamente
conformando la denominada bicapa lipdica. Las cabezas polares estn orientadas hacia el
medio acuoso (intra y extracelular) y las colas hidrofbicas hacia el medio lipdico, es decir,
al interior de la bicapa, constituyendo la matriz de la membrana. A su vez,
estas bicapas tienden a cerrarse espontneamente sobre s mismas formando vesculas, es
decir, compartimientos cerrados en toda su extensin tridimensional, similares a una
esfera.

Fig. 4.3 - Esquema de un
fosfolpido.


Fig. 4.4 - Corte esquemtico de una
vescula de fosfolpidos.

La bicapa de fosfolpidos funciona principalmente como armazn estructural de la
membrana y como barrera que impide el pasaje de sustancias hidrosolubles a travs de la
misma; esto ltimo es debido al carcter fuertemente hidrofbico de la matriz de la
membrana.
Los fosfolpidos ms frecuentes de las membranas son la fosfatidiletanolamina,
la fosfatidilcolina, la fosfatidilserina y la esfingomielina. Los fosfolpidos de las
membranas son DIACILGLICERIDOS.
La estabilidad de las bicapas lipdicas esta dada por:
interacciones hidrofbicas entre las colas hidrocarbonadas.
fuerzas de van der Waals entre las colas hidrofbicas.
fuerzas electrostticas y puentes hidrogeno entre las cabezas polares de los
lpidos, ya sea entre ellos mismos y con las molculas de agua de los medios extra e
intracelular.
Como se notar todas estas son uniones dbiles (no covalentes) y le confieren
simultneamente estabilidad y fluidez a la membrana.
Las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos que forman parte
los fosfolpidos (tambin denominadas colas o grupos acilo), pueden presentarse:
saturados (sin dobles enlaces)
monoinsaturados (con un nico doble enlace)
poliinsaturados (ms de un doble enlace)
En general, los lpidos de membrana contienen un grupo acilo insaturado y otro saturado en
su estructura.

Fig. 4.5 -Fosfatidiletanolamina-(fosfolpido de
membrana)


Fig. 4.6 - Esquema de un fosfolpido
con una cola saturada y una no
saturada.
La presencia de cidos grasos insaturados aumenta la fluidez de la membrana, debido al
quiebre de las colas a la altura de los dobles enlaces. Esto impide, o al menos dificulta,
que las colas hidrocarbonadas se compacten, restringiendo as las interacciones entre ellas.
El hecho de que uno de los grupos acilo de los fosfolpidos est saturado y el otro
no,garantiza una buena fluidez dentro del rango de temperaturas fisiolgicas. Por otro
lado, cuando las cadenas hidrocarbonadas son cortas, tienen menor superficie para
interactuar entre s; esto ltimo tambin favorece la fluidez de las membranas.
El colesterol es un esteroide que se encuentra en un alto porcentaje en la membrana
plasmtica de las clulas animales. Su concentracin vara mucho de un tipo de membrana a
otro; en animales hay membranas donde el colesterol constituye hasta el 50% del total de
los lpidos. Contrariamente, la mayora de las clulas vegetales y bacterianas carecen de
colesterol.
El colesterol, al ser tambin una molcula anfiptica, presenta una orientacin similar a la
de los fosfolpidos: el grupo hidroxilo (polar) se orienta hacia el exterior de la bicapay el
sector hidrofbico hacia el interior de la misma.

Fig. 4.7 - Esquema de la ubicacin del colesterol en la membrana plasmtica
Las funciones del colesterol se pueden resumir de la siguiente mane
Inmoviliza los primeros carbonos de las cadenas hidrocarbonadas. Esto hace a la
membrana menos deformable y menos fluida, es decir, la estabiliza. Sin colesterol,
la membrana necesitara de una pared celular que le otorgue contencin mecnica.
Previene el compactamiento de las cadenas hidrocarbonadas a bajas temperaturas,
ya que evita que las colas se junten, aumenten las interacciones dbiles entre las
mismas y se cristalicen (adopten una estructura muy compacta).
La cardiolipina es un derivado de los fosfolpidos que se encuentra en la membrana interna
de la mitocondria. El dolicol es un lpido que se halla en el REG e interviene en
laglicosilacin de las protenas.

2. FLUIDEZ DE LA MEMBRANA
Como ya se mencion, las membranas son estructuras dinmicas donde los componentes
pueden desplazarse en todas las direcciones sobre el plano de la bicapa. De ah que el
modelo reciba el nombre de mosaico fluido.

Fig. 4.12 - Movimientos de los fosfolpidos en una bicapa lipldica
2.1. MOVILIDAD DE LOS COMPONENTES DE LAS MEMBRANAS
Existen tres tipos de movimientos posibles en las membranas:
rotacin (sobre su propio eje)
traslacin (o difusin lateral) sobre el plano de la membrana.
flip-flop
El movimiento de flip-flop es el intercambio de fosfolpidos de
una monocapa (o hemimembrana) a la otra; esta sumamente restringido, debido a la
dificultad que posee la cabeza polar para atravesar el medio hidrofbico de la matriz de la
membrana. De all que no sea un movimiento que ocurra de manera espontnea sino que est
mediado por enzimas denominadas flipasas.
Tanto los movimientos de difusin lateral como el de rotacin se llevan a cabo sobre la
misma hemimembrana de la bicapa lipdica.
2.2. FACTORES QUE AUMENTAN LA FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS
-cidos grasos insaturados
-Baja concentracin de colesterol
-Altas temperaturas
-Colas hidrocarbonadas cortas (dificultan el empaquetamiento)
Factores que favorecen la viscosidad Factores que favorecen la fluidez
Alto grado de saturacin y mayor longitud de
las colashidrocarbonadas.
Menor temperatura del medio
Alto de grado de insaturacin y menor
longitud de las colashidrocarbonadas.
Mayor temperatura del medio

Fig. 4.13 - Esquema de los fosfolpidos de membrana en estado viscoso y
fludo.
2.3. EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA FLUIDEZ
El ascenso de la temperatura aumenta la energa cintica entre las molculas y, por lo
tanto, el movimiento de las colas hidrocarbonadas. Esto lleva a una disminucin de las
interacciones atractivas entre las mismos y a un aumento de los movimientos de rotacin y
de difusin lateral. Por el contrario, una disminucin de la temperatura vuelve ms rgida a
la membrana ya empaqueta las colas hidrofbicas de los fosfolpidos e impide sus
movimientos. Si la temperatura desciende significativamente, la membrana puede llegar a
cristalizarse, con la prdida consiguiente de muchas funciones vitales de la membrana.
Los organismos que habitan regiones donde hay grandes amplitudes trmicas estacionales
varan la composicin de los fosfolpidos de sus membranas en forma peridica, asegurando
as una fluidez ms o menos constante durante todo el ao. Por otra parte, organismos que
habitan ambientes extremos poseen composiciones fosfolipdicas muy particulares en sus
membranas, por ejemplo, los que viven a temperaturas inferiores a los 0C tienen
membranas muy ricas en lpidos poliinsaturados.
2.4.. DETERMINACIN DE LA FLUIDEZ DE LA BICAPA LIPDICA
La fluidez de la membrana se pudo determinar experimentalmente tratando clulas con
anticuerpos fluorescentes que eran reconocidos y se unan a las protenas (receptores)
presentes en la membrana plasmtica. Gracias a esta tcnica, se pudo observar, a travs
del microscopio, el desplazamiento de los receptores sobre la superficie de la membrana y
su agrupamiento en un polo de la clula, donde posteriormente ingresaban por endocitosis
(internalizacin a la clula, ver ms adelante).
BIBLIOGRAFIA
Alberts, B et al. (2002). Molecular Biology of the Cell. 4th
edition.GarlandPublishing.
Brock, T. (1997) Biology of the Microorganisms. 8th edition. Prentice Hall. N.Y.
De Robertis, E.; Hib, J.; (2001). Fundamentos de Biologa Celular y Molecular. 3
Edicin. El Ateneo. Bs.As.
Harper,H. (1995). Manual de Bioqumica. Ediciones El Manual Moderno.
Karp, G. (1998). Biologa Celular y Molecular. Ed. Mc Graw Hill- Interamericana.
Mxico.
Lehninger, A; Nelson, D; (1995). Principios de Bioqumica. 2 Edicin. Ed. Omega.
Barcelona.
Lodish, H.; (2001). Biologa Molecular de la Clula. 4
Edicin. Ed. Panamericana. Bs.As.
Maynard Smith, J; Szathmary, E. (2001). Ocho Hitos de la Evolucin. Tusquets.
Barcelona.
Stryer, L. (2002), Biochemestry. 5th Ed. WH Freeman . NY
Smith and Wood.(1998). Biologa Molecular. Ed. Addisson-
Wesley. Iberoamericana S
Ingrid Romer Hernn Sala Gabriela Gmez Silvia Mrquez