TEMA 5

SENTIDOS QUÍMICOS
SENSIBILIDAD QUÍMICA GENERAL Y ESPECIAL
Sensibilidad química es la capacidad de detectar sustancias del medio interno y externo que entran en contacto con
situados en la piel, en los órganos internos y, sobre todo, en el tubo digestivo. Estos últimos informan al
sistema nervioso central de la riqueza calórica y otros componentes de los nutrientes ingeridos así como de su posible
toxicidad. La sensibilidad química de los órganos internos forma parte de la SENSIBILIDAD INTEROCEPTIVA o VISCEROCEPCIÓN.
La mayor concentración de quimiorreceptores se encuentra en la nariz y en la lengua y da origen a la sensibilidad química
especial formada por los sentidos del olfato y del gusto, implicados principalmente en la selección y rechazo del alimento.
Anticipan su potencial agrado, desagrado o nocividad y generan sensaciones subjetivas de difícil descripción. El olfato puede
influir en conductas sociales relacionadas con la reproducción y la agresión.
Entre olfato y gusto existe una importante de origen periférico y central. Así, el sabor de los alimentos parece
provenir de los receptores gustativos, cuando en realidad procede de la mezcla de impresiones somatosensoriales, gustativas y
olfatorias. Los quimiorreceptores de ambos sistemas se encuentran conectados por vía aérea, de forma que las moléculas que
alcanzan los receptores gustativos pueden incidir también durante la masticación y deglución sobre los receptores olfatorios, a
través de la RETRO-OLFACCIÓN u OLFACCIÓN RETRONASAL. A nivel cerebral la procesa conjuntamente
ambos tipos de estímulos.
Las sensaciones olfatorias y gustativas suelen provocar reacciones emocionales de atracción o rechazo. La sensibilidad química
suele generar de inmediato placer o rechazo.

SENSIBILIDAD OLFATORIA
En el ser humano el olfato se relaciona principalmente con la identificación y selección del alimento, la higiene personal y del
entorno y la conducta social. En otras especies interviene en la localización de la presa y del depredador, en el marcado y
reconocimiento del territorio, en la agresión y en la conducta reproductora, tanto en la selección del compañero sexual y
apareamiento, como en la conducta parental.
El olfato permite identificar olores y distinguirlos de otros basándose sobre todo en la comparación, pero no aporta cualidades
precisas más allá de la intensidad y el afecto. Tampoco identifica objetos. Evoca : frescor,
permanencia, fortaleza, dureza, suavidad. No proporciona una localización precisa de la fuente del estímulo: el olor está en un
sitio y hay “algo” que lo produce y se puede localizar la distancia por su mayor o menor intensidad.
Es un sentido más que analítico, de manera que la percepción consciente de un olor se entiende como una
configuración o un patrón, resultado de integrar elementos que al final son más que la suma de las partes. Así, el olor del humo
de un cigarrillo procede de la combustión de miles de sustancias que se perciben como un olor único. Podemos distinguir en
una persona varios olores a la vez (perfume, colonia, sudor, 3 café, tabaco, antipolilla), pero cuesta separar los componentes
más elementales de un olor complejo, salvo para los expertos.
Las sustancias químicas son muy variadas y, transportadas por vía aérea, alcanzan los receptores del situados
en el interior de las fosas nasales. Sólo un 10% del aire que respiramos alcanza la mucosa olfatoria y es el origen de la
OLFACCIÓN ORTONASAL. Por su parte, la OLFACCIÓN RETRONASAL procede de la parte posterior de la boca y faringe, cuyas
señales integra el cerebro en el sabor. Los odorantes o estímulos olfatorios son moléculas volátiles que pueden ser disueltas en
la secreción mucosa que recubre los receptores.

ÓRGANO RECEPTOR
Se denomina NEUROEPITELIO, EPITELIO OLFATORIO o MUCOSA OLFATORIA, y está situado en la parte superior y posterior de
las fosas nasales. Contiene tres tipos principales de células:
⎯ . Son células receptoras bipolares fusiformes. Cada neurona receptora posee en la porción
dendrítica unos engrosamientos de los que parten entre 6 y 20 cilios sensibles a sustancias químicas.
⎯ , que son células troncales, indiferenciadas. Dan origen a nuevas neuronas olfatorias que sustituyen a las
que van muriendo, tras un ciclo vital corto de varias semanas (20-60 días).
⎯ que contienen sustancias de protección y de eliminación del odorante.
Hay receptores somatosensoriales que recubren la cavidad nasal y pueden activarse por sustancias volátiles como el amoníaco
o las bebidas carbónicas. Algunos de ellos son sensibles a sustancias irritantes y transmiten sus impulsos a través
de los nervios trigémino (V par craneal) y glosofaríngeo (IX).
Además del neuroepitelio, hay que señalar la lámina propia o submucosa, que cumple funciones de soporte y nutrición. En ella
penetran las , de inervación parasimpática, que segregan la mucosa que recubre el epitelio olfatorio. La
mucosa, además de ser el vehículo del estímulo olfatorio contiene inmunoglobulinas que protegen de infecciones.

TRANSDUCCIÓN Y CODIFICACIÓN EN LOS RECEPTORES

La transducción del estímulo odorante en impulso
nervioso se produce en los extremos de los cilios
de las neuronas olfatorias. Cada una de ellas
expresa uno o dos genes para una proteína G de
membrana ( , o
), de la que existen numerosos tipos, que se
activa al contactar con una molécula específica.
Cada receptor se activa con una sola sustancia. La
molécula odorante no interactúa normalmente con
un solo tipo de receptor, sino con un área
receptora que reacciona, a su vez, al contacto con
un amplio número de moléculas.
La proteína olfatoria G se divide en tres
subunidades: alfa, beta y gamma. La activación de
la proteína G-alfa-olf y de la adenilatociclasa 3
asociada aumenta la concentración intracelular de
un segundo mensajero, el
( ), que a su vez activa un
canal de cationes. La entrada de Ca2+ y Na+
despolariza el potencial de membrana y provoca la liberación de neurotransmisor.
La codificación de la intensidad se realiza por frecuencia de descarga de manera que a más concentración del odorante,
responden más neuronas receptoras. Estas células son capaces de detectar cantidades muy pequeñas de odorantes.

BULBO OLFATORIO, TRACTO OLFATORIO Y CORTEZA OLFATORIA

Los axones de las células receptoras atraviesan la lámina cribosa del etmoides hasta el BULBO OLFATORIO. Sus células poseen
una organización en columnas similar a otros tipos de corteza sensorial. Los axones de los receptores hacen sinapsis en los
, los cuales poseen varios tipos de neuronas:
⎯ Dos células de relevo, las y las (“tuft cells”), análogas a las mitrales, pero de menor
tamaño y más abundantes. Los axones de estas células proyectan directamente a la corteza o cerebro olfatorio.
⎯ Las de axón corto que son pequeñas interneuronas que rodean al glomérulo.
⎯ Las o de axón corto en la capa interna, más profunda.
Los glomérulos reciben también axones del bulbo olfatorio contralateral
a través del , así como aferencias corticales en
mayor número que del propio epitelio, lo que da una idea del alto control
central sobre la olfacción.
Las neuronas que expresan la misma proteína receptora convergen en
uno o más glomérulos, de manera que cada tipo de glomérulo codifica un
odorante o molécula diferente. Del mismo modo, las conexiones de las
células glomerulares con las de otras regiones corticales codifican una sola
molécula odorante. Lo que indica una alto grado de CONVERGENCIA. El
hecho de que receptores situados en regiones distintas del epitelio
olfatorio hagan sinapsis en un mismo glomérulo hace posible la detección
de pequeñas cantidades de una sustancia odorante sin ser necesario que
la molécula alcance todo el epitelio nasal. Con intensidades bajas sólo se
activan uno o dos glomérulos en el bulbo olfatorio y con intensidades
mayores se activan más.
En general, los olores cuyas moléculas están relacionadas a nivel químico estructural activan glomérulos cercanos, por lo que
puede hablarse de cierta REPRESENTACIÓN ESPACIAL u OLFATOTÓPICA de los estímulos en el bulbo olfatorio.
En la capa glomerular se forma el PATRÓN OLFATORIO de cada olor que se afina y refuerza por interacciones laterales de
naturaleza inhibitoria. Cuanto mayor es el número de receptores activos, más definido el patrón olfatorio o percepción
olfatoria subjetiva resultante (+INTENSIDAD). Contribuye a ello la provocada por las células periglomerulares
que conectan glomérulos cercanos, de manera que la activación de una célula mitral o en ovillo inhibe las células adyacentes,
disminuyendo su activación y afinando así la señal. Estos microcircuitos inhibitorios del bulbo olfatorio potencian la señal
procedente de los receptores y resultan en una olfacción más definida.

La actividad del está regulada desde otras estructuras cerebrales. Imágenes por resonancia magnética
funcional (RMf) muestran que esta estructura codifica la INTENSIDAD: a más intensidad mayor activación de sus células, la
VALENCIA AFECTIVA: cuanto más desagradable, mayor activación, y la FAMILIARIDAD DEL OLOR: cuanto más familiar es el olor,
más se activan las neuronas del bulbo olfatorio.
El se origina en la porción posterior del bulbo olfatorio. Es una banda de sustancia blanca constituida por los
axones de las células mitrales y en ovillo que recorre el surco olfatorio en la superficie basal del lóbulo frontal. Se divide en las
estrías olfatorias (llamadas también tractos): medial, lateral e intermedia. La estría olfatoria lateral se dirige hacia la
, que incluye las áreas periamigdalina y el uncus o gancho.
La información olfatoria se procesa en numerosas regiones cerebrales de la corteza límbica y paralímbica. La estructura de la
corteza olfatoria es predominantemente alocortical, con menos capas celulares que el isocórtex o neocorteza.
Las PRINCIPALES REGIONES CORTICALES OLFATORIAS son:
→ , o área olfatoria anterior, que recibe proyecciones directas del bulbo olfatorio que releva hacia
atrás y hacia otras estructuras olfatorias secundarias.
→ , de donde parten vías hacia el tálamo y de allí hacia la corteza órbitofrontal.
→ desde donde alcanza la región olfatoria del hipocampo.
→ , que se considera la PRINCIPAL CORTEZA OLFATORIA (CORTEZA OLFATORIA PRIMARIA). La mayoría de
sus aferencias proceden del bulbo olfatorio y de la corteza piriforme contralateral. Proyecta a numerosas regiones, entre
las que destaca una vía DIRECTA extratalámica a la corteza órbitofrontal posterior y otra INDIRECTA a través del núcleo
dorsomedial del tálamo hacia las corteza frontal y órbitofrontal. También salen vías hacia la amígdala, corteza entorrinal y
corteza insular.
En la corteza piriforme ANTERIOR se identifican olores simples, mientras que la corteza piriforme POSTERIOR parece estar
más relacionada con la categorización y percepción de olores y de estímulos complejos.
→ : Núcleos corticales anterior y posterior de la amígdala, que son sus zonas olfatorias superficiales. Desde
allí conecta con otros núcleos de la amígdala y con el hipotálamo.
→ (posterior) es considerada la CORTEZA OLFATORIA SECUNDARIA O DE ASOCIACIÓN, que posee
conexiones recíprocas con la amígdala y otras regiones neocorticales. En ella se transforma la información olfatoria en
conciencia y se produce la discriminación de olores, ya que su lesión la impide. Sus neuronas responden a olores concretos
pero no a la intensidad. Allí contacta con la información gustativa y se produce la sinestesia olfatorio-gustativa de origen
central. Los olores AGRADABLES activan las porciones mediales posteriores y los DESAGRADABLES sus porciones laterales,
además de la corteza cingulada anterior dorsal.
Al se dirigen vías olfatorias indirectas, desde la amígdala y otras regiones de la corteza olfatoria incluyendo la
corteza piriforme, que alcanzan el hipotálamo lateral, muy relacionado con el apetito, y otras zonas asociadas a la
reproducción. En estas regiones se procesan los aspectos motivacionales y emocionales del olfato y se desencadenan en
animales las respuestas conductuales y fisiológicas a los olores.
Los (colinérgicos, noradrenérgicos, dopaminérgicos y serotoninérgicos), relacionados con el
despertar, la atención y el refuerzo alcanzan distintas regiones de la corteza olfatoria.
El bulbo olfatorio recibe numerosos aferentes inhibitorios desde diferentes regiones de la corteza olfatoria, que provocan entre
otros efectos la adaptación rápida que hace posible la percepción de estímulos nuevos. Estas señales eferentes también
explican que se perciban los olores de forma unitaria, a pesar de que su composición sea muy diversa. A la percepción olfatoria
se incorporan también aspectos afectivos y de la experiencia previa.
Los estudios de RMf confirman que existen sistemas separados en la corteza olfatoria para la identificación de olores y para su
localización. La IDENTIFICACIÓN se produce principalmente en la corteza frontal y en la ínsula. La LOCALIZACIÓN se sitúa en el
surco frontal superior derecho, que se puede considerar equivalente a la corriente dorsal del procesamiento auditivo y visual.
PERCEPCIÓN DEL ESTÍMULO OLFATORIO
El olfato humano es un sentido muy sensible y muy desarrollado debido al intenso procesamiento cerebral de los estímulos.
Para muchos odorantes, los umbrales de detección son similares a los de otras especies e incluso inferiores. Las funciones
principales del sistema olfatorio son la identificación y distinción de olores y la puesta en marcha de reacciones apropiadas. El
conjunto de interacciones entre receptores y el intenso procesamiento cerebral hace posible la identificación de un olor.
El ser humano puede identificar y distinguir una cantidad enorme de olores, pero su descripción es muy pobre. Lo más
inmediato es si el olor es o no agradable. Dado que los olores no identifican en su mayoría a un objeto, para su descripción se
recurre a cualidades, y la afectiva es la principal y más inmediata.
En relación con la identificación de olores, la defendía que un olor era el resultado de la interacción
de una estructura molecular particular con un receptor específico, siguiendo el modelo llave-cerradura. Esto sólo es verdad en
parte, ya que sustancias con una estructura molecular similar huelen de diferente manera, mientras que sustancias con
diferente estructura pueden oler igual. Aunque no se puede reducir un olor a sus componentes, hay datos de que en algunos
casos sí se puede predecir el olor de una sustancia a partir de la estructura química de sus componentes.
Por su parte, la afirma que un receptor responde a moléculas muy variadas e interviene por tanto en
la percepción de olores diferentes que se percibe conscientemente como patrones o conjuntos. La percepción de un olor
específico se debe a la combinación de olores simples. Las sustancias odorantes provocan activación de patrones olfatorios
diferentes, por lo que puede hablarse de un “reconocimiento de patrones” en la percepción olfatoria. Los patrones o
combinaciones permiten la identificación del olor, su asociación con el “objeto” en su caso asociado a dicho olor o con la
“cualidad” que evoca y su diferenciación de otros olores.
La corteza olfatoria responde rápidamente a cambios en la estimulación y muestra una ADAPTACIÓN que se desarrolla de
forma relativamente rápida. Este proceso es esencial para percibir bien los olores en un contexto cotidiano de mezcla de
muchos odorantes, ya que se necesita una fuerte inhibición para detectar nuevos olores, sean o no relevantes. La olfacción
mejora con la práctica (SENSIBILIZACIÓN), con lo que desciende el umbral de detección. Puede darse cierta plasticidad en el
epitelio nasal y en la corteza olfatoria, ya que la diferenciación de olores mejora con la experiencia.
En las sustancias NO existe el olor: es una cualidad sensorial que construye y crea el cerebro en forma de patrones coherentes
y estables de estímulos que almacena y utiliza en la valoración de los odorantes. La corteza olfatoria otorga afecto y significado
conductual a los olores y aromas. Un olor es, por tanto, el resultado de la integración de aspectos sensoriales y contextuales
con otros aspectos: memoria, activación y atención, estado emocional y motivacional. Las estrechas relaciones entre la
corteza olfatoria y distintas estructuras del sistema límbico explican las potentes reacciones emocionales que desencadenan
los olores. Este sentido interviene sobre todo en la selección y rechazo de alimentos en combinación con el sentido del gusto.
Estados internos, como el hambre o la sed, influyen en la percepción olfatoria. En la ingesta, la olfacción directa del exterior, u
ortonasal, precede a menudo a la sensación gustativa. Se huelen los alimentos para ver si están en buenas condiciones y para
gozar de un buen aroma. Se relaciona también con la higiene personal y del entorno. Por último, el olfato protege de peligros
como los derivados de incendios o escapes de gas. Otras señales sensoriales modulan los olores: el color de un líquido influye,
por memoria y asociación con otros líquidos, en la intensidad del olor percibido.
Las relaciones de la corteza piriforme con la amígdala y con la corteza entorrinal, parahipocampal e hipocampo explican la
persistencia de los olores. Las tienden a ser más duraderas, emocionales y vívidas que las visuales o
verbales. Dada su gran permanencia en la memoria, el afecto negativo asociado a un alimento que provoque asco o náuseas
llega a ser muy duradero y prolongarse durante años. Los recuerdos asociados al olor suelen remontarse a edades muy
tempranas. Este fenómeno puede deberse al predominio del olor y el sabor en la infancia como sistemas para explorar el
medio.
Reaccionamos al olor de una persona, que depende de muchos factores: edad, sexo, dieta, actividad inmunológica y estado de
salud. Así, el olor de una persona enferma con una fuerte respuesta inflamatoria se vuelve más aversivo y vuelve desagradable
la percepción de su rostro. Este fenómeno podría revelar una predisposición genética a hacer más difícil la interacción con el
enfermo y a evitar la enfermedad al reducir la exposición a patógenos.

DIFERENCIAS INDIVIDUALES Y TRASTORNOS

Con la edad aumentan los umbrales de percepción olfatoria. Hay personas que desarrollan .
Puede surgir como enfermedad profesional en quienes manejan productos de limpieza, pinturas o disolventes. Presentan
síntomas subjetivos, como dolor de cabeza, visión borrosa o náuseas cuando huelen sustancias químicas cotidianas en bajas
concentraciones. Puede aparecer asociada a alergias y otras dolencias como el síndrome de fatiga crónica y sobre todo a la
intoxicación por productos químicos. Puede darse también en lesiones o anomalías en regiones del sistema nervioso central
implicadas en la atención (sistema frontolímbico) anatómicamente relacionadas con la olfacción.
La es la pérdida de sensibilidad olfatoria. Va asociada a riesgos vitales: no huelen el humo, el gas o la comida en mal
estado. Puede tener diferentes causas (genéticas o traumatismos que afecten a la base del cráneo). Su corteza olfatoria es de
menor tamaño y se reduce hasta en un 25%, lo que resalta la plasticidad cerebral propia de este sistema.
Los problemas de memoria que aparecen en algunos trastornos psicopatológicos pueden ir asociados a alteraciones en la
percepción olfatoria debido a las interconexiones entre las estructuras implicadas en la emoción y la memoria. A su vez, los
fármacos que afectan a la memoria alteran el olor. Algunas enfermedades degenerativas, como las enfermedades de
Parkinson y Alzheimer van acompañadas o precedidas de trastornos olfatorios.
La estrecha relación entre olfacción y emoción hace pensar igualmente que los trastornos emocionales puedan ir acompañados
de alteraciones en la percepción de los olores. Las áreas cerebrales implicadas en el procesamiento olfatorio coinciden con las
que son relevantes en la esquizofrenia y en el trastorno bipolar. Es frecuente observar en pacientes esquizofrénicos y de
trastornos afectivos la llamada , condición en la que las valoraciones subjetivas afectivas de los
odorantes se ven disminuidas. En otras ocasiones se encuentra una menor capacidad de identificación de olores. En pacientes
de depresión mayor la identificación de olores permanece intacta pero la clasificación afectiva es más reducida y se limita a las
categorías de agradable/desagradable.
El déficit en la identificación de olores es también una característica duradera de la esquizofrenia. Estos pacientes presentan
mayores problemas en la identificación de olores que los pacientes de depresión bipolar. En los esquizofrénicos los trastornos
olfatorios van unidos a la severidad de los síntomas negativos y, en especial, a los problemas en las relaciones sociales. Se
atribuye a .

SENTIDO DEL GUSTO

El sentido del gusto responde a la composición del contenido nutritivo de alimentos sólidos y líquidos, así como a sus
cualidades placenteras (PALATABILIDAD) y potencial toxicidad. Interviene directamente en la selección de sustancias a ingerir
y la evaluación de su contenido calórico. Contribuye a iniciar, prolongar y finalizar la ingestión en relación con el
mantenimiento del balance energético.
Suele distinguirse entre gusto y sabor. es la sensación resultante de las cualidades gustativas básicas o sabores
primarios: dulce, amargo, ácido, salado y umami. es la combinación del gusto y el olfato con otras sensaciones
somestésicas del alimento como la textura o temperatura. Por ejemplo, el sabor picante procede de la activación de los
receptores multimodales de capsaicina presentes en la lengua que producen calor y dolor. Otras cualidades somatosensoriales
unidas al sabor serían el carácter crujiente del alimento asociado a la audición y a la textura, o el chispeante. El aspecto del
alimento, a través del sentido de la vista, también influye en el sabor.
El gusto es un ÓRGANO MULTISENSORIAL y funciona en combinación con otros simultánea e integradamente. La mayor parte
de las sensaciones gustativas complejas tienen un origen olfatorio que resulta tanto de la olfacción directa como de la
retroolfacción. El sabor puede considerarse, por tanto, como una “sensación referida”, ya que nunca se percibe aisladamente
por sus elementos, sino unida al olfato. El cerebro codifica conjuntamente sensaciones gustativas, olfatorias,
somatosensoriales orofaríngeas, y gastrointestinales. Además del sabor y de otros sistemas sensoriales intervienen otros
factores: la experiencia previa con el alimento, aspectos culturales, el contexto cognitivo y emocional.

GUSTOS O SABORES BÁSICOS Y RECEPTORES GUSTATIVOS

→ . Va asociado a los hidratos de carbono, a edulcorantes como la sacarina y el aspartamo, a otros aminoácidos y a
proteínas. Nos resulta agradable y sería un indicador del contenido calórico del alimento y, por tanto, de la energía que
potencialmente proporciona.
→ . Es el sabor desagradable asociado a los alcaloides vegetales y a la fruta no madura. Provoca aversión y
malestar que lleva al rechazo del alimento, y a evitar la ingestión de sustancias tóxicas. Son agradables sustancias de sabor
ligeramente amargo: agua tónica, cerveza o chocolate negro.
→ . La acidez es desagradable y va asociada a la fruta verde y a la comida en descomposición. Al igual que ocurre
con el amargo, hay preferencia hacia alimentos ácidos como el limón.
→ . Está asociado al cloruro sódico, esencial en la dieta para el mantenimiento del equilibrio hidroelectrolítico. Se
prefiere en general el alimento salado, pero es una preferencia adquirida.
→ . Es el sabor de algunos aminoácidos, como el aspartato y sobre todo el glutamato monosódico utilizado para
reforzar el sabor de los alimentos en la comida oriental, y muy empleado también en nuestro entorno en las sopas
deshidratadas. Indica que el alimento es rico en proteínas y abunda en verduras como espárragos, tomate, queso, pescado y
carne. Es agradable y potencia los otros sabores.
Los alimentos grasos suelen ser agradables y se piensa que podría existir también un receptor gustativo de grasas.
Las células receptoras gustativas son CÉLULAS EPITELIALES CILIADAS y en su base hacen sinapsis las terminales dendríticas de
neuronas bipolares sensoriales. Se encuentran principalmente en la lengua, pero también en el velo del paladar, orofaringe,
epiglotis, faringe y parte superior del esófago. No son totalmente específicas y parecen responder a más de un sabor. Los
sabores básicos se perciben en toda la lengua y lo que cambia es la concentración de receptores.
Los receptores gustativos se encuentran en los de las papilas o protuberancias de la lengua. Hay distintos
tipos de PAPILAS GUSTATIVAS:
⎯ . Se encuentran en los dos tercios anteriores de la lengua, junto con receptores de presión y temperatura.
⎯ . Formadas por hasta ocho pliegues paralelos en los bordes laterales y posteriores de la lengua.
⎯ . Se disponen en forma de V invertida en la parte posterior de la lengua.
Hay que añadir las papilas filiformes, táctiles y no gustativas, que son las más abundantes.
Poseemos entre 8.000 y 10.000 botones gustativos. Son grupos de varias decenas de células receptoras (entre 50 y 100). Poseen
cilios o microvellos en la parte distal, en contacto con la saliva, donde se encuentra también una abertura, el poro gustativo, en
la cual la molécula gustativa interactúa con las células receptoras. En su raíz se encuentran células basales que regeneran los
receptores que se van perdiendo. Poseen un ciclo de vida de entre 10 y 14 días, más corto que los receptores olfatorios.

TRANSDUCCIÓN DE LAS MOLÉCULAS GUSTATIVAS Y TIPOS DE RECEPTORES

La molécula degustada, disuelta en saliva, se une a los cilios de la célula receptora y provoca cambios en la permeabilidad de la
membrana, que alteran los potenciales de reposo y provocan la liberación de neurotransmisor hacia las dendritas de las
neuronas aferentes.
Pueden distinguirse dos tipos principales de CÉLULAS RECEPTORAS. Un primer tipo son las que se basan en ,
como los que captan los sabores ácido o agrio y el salado. Las primeras responden a protones o iones hidrógeno (H+) presentes
en las soluciones ácidas. El ión o el ácido orgánico se transporta al citoplasma y provoca acidificación celular, lo que moviliza el
Ca2+ y bloquea canales de K+ que despolarizan el potencial de membrana celular. Se desconocen los receptores del sabor
salado, sensibles al ClNa y a otras sales.
Un segundo tipo de células poseen constituidos por proteínas asociadas a una proteína G de
membrana (GPCR), la ALFA-GUSTDUCINA, que induce cambios citoplasmáticos y
a través de lleva a la apertura de canales catiónicos para
Na+ y Ca2+ que, a su vez, despolarizan la célula y median en la percepción de los
sabores dulce, amargo y umami.
La transducción de los depende de una familia de
proteínas GPCR, entre ellas destaca la ALFA-GUSTDUCINA aunque también
participa la TRANSDUCINA. La T1R2 y la T1R3 son necesarias para la percepción
del sabor dulce. No obstante cuando la concentración es muy elevada basta con
el receptor T1R3. Es posible que coexistan receptores de amargo y ácido con
otros receptores diferentes en la misma célula receptora, de manera que
grandes cantidades de azúcar o de sal se perciben como aversivas y llevan al
rechazo del alimento.
El surge de numerosas sustancias de composición diversa que
detectan proteínas receptoras GPCR de la familia T2R. Una célula receptora de
amargo suele contener muchas proteínas receptoras diferentes. Se encuentran
en las papilas foliadas y circunvaladas y aparecen en todos los botones gustativos
pero no se superponen en la misma célula lo que sugiere que en unas sean
apetitivos y en otras aversivos.
El está mediado por receptores de glutamato y por las
proteínas receptoras T1R1 y T1R3. Hay también receptores de
neurotransmisores (ATP, 5-HT, GABA), que contribuyen a las interacciones entre
las células receptoras. No hay una gran especificidad, de manera que los
receptores pueden reaccionar a más de una sustancia y generar más de una
cualidad gustativa. Igualmente, existen polimorfismos que provocan diferentes
preferencias alimentarias de origen genético.
VÍA Y CORTEZA GUSTATIVAS
La transmisión de la información gustativa al sistema nervioso central sigue dos tipos de vías:
1. , relacionadas con los sabores básicos, que suscitan respuestas hedónicas o de afecto automáticas.
2. que responden a receptores de diferentes sistemas sensoriales distribuidos en varias regiones
cerebrales, que provocan también reacciones afectivas dependientes de numerosos factores, como la experiencia previa o la
emoción.
Una célula bipolar sinapta con un gran número de receptores y pertenece a uno de los TRES NERVIOS CRANEALES que
transmiten la información gustativa:
− Cuerda del tímpano (par craneal VII o facial) y rama petrosa superior mayor que recoge impulsos de los receptores del
paladar y dos tercios anteriores de la lengua, que contiene también numerosos receptores somestésicos de presión, dolor
y temperatura.
− Nervio glosofaríngeo (IX par craneal) que recoge impulsos de los receptores del tercio posterior de la lengua.
− Nervio vago (X par craneal) recoge impulsos de los receptores situados en el paladar blando, epiglotis, faringe, laringe y
tercio superior del esófago.
Estas tres vías entran en el sistema nervioso central y
hacen sinapsis con neuronas del núcleo del tracto
solitario cuyas porciones rostrales llegan hasta el puente y
se conocen como . Este núcleo, y en
especial la información transmitida por los pares IX y X,
conecta con los núcleos motores de las neuronas
preganglionares parasimpáticas que rigen la salivación,
deglución, masticación y la manipulación bucal del
alimento. El núcleo del tracto solitario es el primer lugar
de INTEGRACIÓN de señales sensoriales diferentes:
gustativas, somatosensoriales y viscerales de origen
gastrointestinal.
Las vías gustativas continúan en sentido ascendente a
través del haz solitariotalámico y relevan en el núcleo
medial posteroventral del tálamo. De allí se dirigen a la
corteza cerebral. A diferencia de otros sistemas
sensoriales las proyecciones son ipsilaterales.
Las VÍAS GUSTATIVAS MULTISENSORIALES,
inconscientes, se dirigen a la amígdala y al prosencéfalo.
En roedores hay proyecciones directas a los núcleos
parabraquiales. Los se
encuentran junto al braccium conjuntivum, o pedúnculo cerebeloso superior, donde se da la integración de señales viscerales
generales y gustativas. Estas conexiones son importantes en la aversión aprendida al sabor, proceso que interviene en el
rechazo de alimentos tóxicos. De los núcleos parabraquiales parten vías hacia el tálamo gustativo (región parvocelular del
núcleo medial posteroventral), hacia la amígdala central y lateral y también hacia la corteza gustativa primaria sin pasar por el
tálamo.
En los primates la envía información a la amígdala. De la amígdala la información gustativa se dirige
al hipotálamo lateral, de gran importancia en la alimentación y en generar respuestas vegetativas. Algunas neuronas del
hipotálamo responden a los estímulos gustativos sólo cuando el animal está hambriento.
Las neuronas responden tanto a un solo sabor como a varios. No hay distribución somatotópica en relación con la ubicación de
receptores en la lengua, sino localizaciones diferentes para sabores diferentes que varían de persona a persona. Estas
localizaciones son idiosincráticas, propias y estables para cada individuo, y parecen responder a experiencias de sabor y
alimentación, lo que indica cierta PLASTICIDAD CORTICAL.
Desde la corteza gustativa primaria y con relevo en el tálamo dorsomedial se dirigen aferencias a la , que
se considera la CORTEZA GUSTATIVA SECUNDARIA. Allí se produce la sinestesia con otras modalidades sensoriales,
particularmente con la olfatoria y con las somestésicas procedentes de la lengua (tacto, dolor, temperatura). Recibe aferencias
también del hipotálamo lateral, muy importante en fenómenos como la saciedad sensorial. En la saciedad disminuyen las
respuestas de las neuronas del hipotálamo lateral al sabor de la comida que se acaba de ingerir, originando la SACIEDAD
SENSORIAL ESPECÍFICA, que cambia el valor de recompensa del alimento y contribuye al cese de la ingesta.
La CORTEZA GUSTATIVA PRIMARIA, se encarga de codificar los cinco sabores básicos y su intensidad. La recompensa o placer
que proporciona el alimento se representa en la CORTEZA ÓRBITOFRONTAL. El valor de recompensa de la comida ingerida no
pertenece sólo al sistema gustativo, se une a otras modalidades sensoriales en su recorrido a través del cerebro para
representar las propiedades sensoriales, nutricionales y postabsorcionales de los alimentos. Por tanto, el valor de recompensa
se asigna en la corteza órbitofrontal a una sensibilidad compuesta gustativa, olfatoria, somestésica, visual y gastrointestinal
pre- y post-absorcional. Origina en esa región la experiencia subjetiva de placer y satisfacción que se produce al ingerir y
saborear el alimento. La corteza órbitofrontal modula la respuesta al sabor en función del estado fisiológico y metabólico.
Existen importantes influencias descendentes desde la corteza órbitofrontal hasta la región gustativa del núcleo del tracto
solitario rostral y hasta los núcleos parabraquiales. Constituyen la base de la regulación central del sabor, de tipo afectivo,
contextual y relacionado con la experiencia previa, que explica fenómenos como la anticipación del sabor y su efecto en el
apetito. En la valoración de recompensa del alimento participan también la amígdala y la corteza cingulada anterior.

PERCEPCIÓN CENTRAL DEL GUSTO

El gusto es una hecha a partir de señales sensoriales diferentes, en la que interviene
también la memoria. La codificación sigue principalmente un SISTEMA DE LÍNEAS MARCADAS, de manera que los impulsos
procedentes de un tipo de receptores relevan y proyectan en lugares diferentes a otros ( ). Se basa en
características específicas del receptor activado, de manera que la estimulación del receptor del dulce resultará en la impresión
subjetiva de dulzor. Por otra parte, para algunos autores, la percepción es de tipo combinatorio como la del olfato. Otros,
finalmente, admiten el procesamiento combinado, pero su importancia sería mucho menor.
Los sabores interactúan entre sí, de manera que su combinación puede potenciarlos o anularlos. Dos sabores de baja
intensidad puede aumentar sus efectos si se perciben juntos. Existen además preferencias prenatales por gustos y olores. El
sabor está influido también por factores post-absorcionales y, en particular, por las consecuencias metabólicas del nutriente
ingerido. Hay un papel importante de la memoria de las consecuencias gástricas de la ingestión de alimento en el pasado. Nos
gusta lo que comemos habitualmente, fenómeno que revela la función protectora e informativa acerca del contenido
nutricional del alimento.
Existen grandes diferencias en la población general en sensibilidad gustativa dependiendo del número de papilas gustativas.
Alrededor de un 20% de la población es hipersensible a los sabores (“SUPERCATADORES”), y poseen más de 400 botones
gustativos por centímetro cuadrado, frente a los 200 que más o menos posee el resto. Las mujeres superan a los hombres en
percepción gustativa. Al parecer, los ESTRÓGENOS interactúan con las papilas gustativas facilitando la percepción.