Bioquímica II. Grado en Biología Tema 13.

Biosíntesis de ácidos grasos

TEMA 13. BIOSÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS

1. Generalidades
2. Transporte del acetil-CoA al citosol
3. Síntesis de malonil-CoA
4. Las reacciones de la síntesis de ácidos grasos
5. Ácido graso sintasas
6. Regulación
7. Elongación y desaturación
8. Bibliografía

5.1. Generalidades

Los ácidos grasos son un combustible esencial y una fuente de energía principal para los
organismos. La dieta aporta gran cantidad de ácidos grasos usados por el organismo, pero una
serie de tejidos también pueden sintetizarlos “de novo” a partir de acetil-CoA. En este tema se
describen las características de este proceso. La síntesis de ácidos grasos ocurre en mamíferos
en el hígado, cerebro, tejido adiposo y, en menor extensión, en células especializadas bajo
condiciones específicas, tales como las glándulas mamarias durante la lactación. Existe un
pequeño nivel de síntesis también en el riñón. Esta ruta está también especialmente activa en
muchos cánceres. En general, la ruta de biosíntesis “de novo” se produce principalmente en
situaciones de exceso de ingesta energética, en particular, cuando se produce un exceso de
ingesta de carbohidratos. En esta situación, los carbohidratos, y en menor extensión los
aminoácidos, se convierten en ácidos grasos y posteriormente en triacilglicéridos que se van a
almacenar en forma de gotas de grasa. Los sintetizados en el hígado requerirán un posterior
transporte hasta el tejido adiposo donde se almacenarán a más largo plazo.
Es una ruta que se lleva a cabo en el citoplasma de la célula y a partir de acetil-CoA. Se
trata también de una ruta en espiral, en la cual se va produciendo la repetición sucesiva de un
ciclo de reacciones mediante las cuales se van incorporando unidades de dos átomos de carbono
a la estructura en crecimiento de un futuro ácido graso.
Las reacciones que integran esta ruta son diferentes a las reacciones de la ß-oxidación y
ambas constituyen un ejemplo típico de rutas opuestas, en las que se permite que ambas sean
termodinámicamente favorables y al mismo tiempo que se puedan regular de forma independiente
en condiciones similares.
La síntesis de ácidos grasos en eucariotas puede dividirse en tres etapas. En la primera,
el acetil-CoA mitocondrial es transportado al citosol. En la segunda, se produce la carboxilación
del acetil-CoA generándose malonil-CoA, el substrato de las reacciones de elongación. Esta
reacción es el punto de regulación de la síntesis de ácidos grasos. Finalmente, la ácido graso
sintasa cataliza la incorporación de unidades de dos átomos de carbono procedentes del malonil-
CoA a la cadena en crecimiento del ácido graso. Estudiaremos a continuación cada una de estas
etapas, así como las características de su regulación que se encuentra integrada y coordinada
con la regulación de la degradación de los ácidos grasos y con la regulación del metabolismo
glucídico.
El principal producto final que se obtiene de esta ruta es el ácido palmítico o palmitato,
ácido graso de dieciséis átomos de carbono. La biosíntesis de otros ácidos grasos de cadena más
larga y ácidos grasos insaturados, requiere la existencia de un conjunto adicional de reacciones
de elongación y desaturación.

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Figura 1. Lanzadera del citrato. El sistema consigue el transporte neto de acetil-CoA

desde la mitocondria al citosol y la conversión neta de NADH en NADPH (Horton y col.
Prentice Hall Int.)

5.2. Transporte de acetil-CoA al citosol

El precursor inicial de la síntesis de ácidos grasos es el acetil-CoA que se forma en el interior de la

mitocondria. La membrana mitocondrial interna es impermeable al acetil-CoA, de manera que es
necesaria la existencia de un sistema de transporte que permita la salida de esta molécula de la
mitocondria. Se trata de la lanzadera del citrato (Figura 1).
El acetil-CoA intramitocondrial reacciona primero con el oxalacetato formando citrato en la
reacción del ciclo del ácido cítrico catalizada por la citrato sintasa. El citrato pasa al citosol a
través de la membrana mitocondrial interna gracias a la existencia del transportador de citrato.
En el citosol, la rotura del citrato por la citrato liasa regenera acetil-CoA en una reacción
dependiente de ATP. El oxalacetato formado no puede volver a la matriz mitocondrial di-
rectamente ya que no hay ningún transportador de oxalacetato. En su lugar el oxalacetato es
reducido por la malato deshidrogenasa citosólica a malato. Parte de este malato puede volver a
la matriz mitocondrial a través del transportador de malato-α-cetoglutarato en intercambio con
citrato. Allí el malato es de nuevo reoxidado a oxalacetato para completar el intercambio.
Alternativamente, el malato se puede utilizar para generar NADPH citosólico mediante la actividad
del enzima málico. En este caso se forma piruvato que puede volver a entrar en la mitocondria a
través del transportador de piruvato. Este puede regenerar oxalacetato por carboxilación
catalizada por la piruvato carboxilasa.
En el caso de la ruta cíclica mediada por el piruvato, descrita en la Figura 1, el transporte
de una molécula de acetil-CoA desde la mitocondria al citosol requiere el gasto de dos moléculas
de ATP y una de NADH y se produce una molécula de NADPH. Para la biosíntesis de ácido
palmítico o palmitato, se requieren 8 moléculas de acetil-CoA que pueden proporcionar hasta 8
moléculas de NADPH por esta vía. Las restantes que se necesitan provendrán de la ruta de las
pentosas fosfato.

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5.3. Carboxilación del acetil-CoA

Las unidades de dos átomos de carbono que sucesivamente se van incorporando a la molécula
de ácido graso en crecimiento proceden de un intermediario de tres átomos de carbono, el
malonil-CoA. Éste se forma a partir de acetil-CoA y bicarbonato, en una reacción catalizada por la
acetil-CoA carboxilasa. Ésta es la primera reacción de la biosíntesis de ácidos grasos, y es un
punto de regulación importante de la ruta.
La reacción de dos pasos es muy parecida a otras reacciones de carboxilación
dependientes de biotina, como la catalizada por la piruvato carboxilasa, ya estudiada con
anterioridad. El grupo carboxilo obtenido del bicarbonato (HCO3-) se transfiere primero a la biotina
en una reacción dependiente de ATP. El grupo biotinilo actúa como transportador temporal de
CO2, transfiriéndolo al acetil-CoA para dar malonil-CoA en el segundo paso.
La acetil-CoA carboxilasa es una enzima reguladora que se encuentra sometida a
procesos de polimerización/despolimerización y fosforilación/desfosforilación simultáneos que
regulan los niveles de actividad de dicha proteína y, por tanto, la velocidad de la síntesis de ácidos
grasos.

5.4. Las reacciones de la síntesis de ácidos grasos

Los ácidos grasos son sintetizados por una secuencia repetitiva de reacciones

Las largas cadenas carbonadas de los ácidos grasos se construyen mediante una ruta en
espiral constituida por una secuencia de cuatro reacciones que se repiten consecutivamente,
incorporándose en cada ciclo a la cadena hidrocarbonada unidades de dos átomos de carbono,
hasta que alcanza la longitud de 16 carbonos. El grupo acilo saturado formado después de cada
ciclo de reacciones se convierte en sustrato de la condensación siguiente con un grupo malonilo
activado. El primer ciclo de reacciones se inicia con una molécula de acetil-CoA y una de malonil-
CoA. Cuando la cadena alcanza la longitud de 16 carbonos, el producto, el palmitato, abandona el
ciclo. Los átomos de carbono 15 y 16 del palmitato proceden de la molécula de acetil-CoA
cebadora inicial mientras que el resto de los átomos de carbono provienen del malonil-CoA.
El resultado final de las cuatro reacciones que constituyen cada vuelta de espiral es la
reducción de un grupo carbonilo (-C=O) a un grupo metileno (-CH2-) para lo cual se gastan dos
equivalentes de NADPH + H+ por vuelta y una molécula de ATP en la formación de malonil-CoA.

El conjunto de reacciones para la síntesis de palmitato puede considerarse dividido en 5 partes.

Paso 1. Carga de los precursores. Antes de que puedan empezar las reacciones de
condensación que construyen la cadena de ácido graso, se han de cargar los dos grupos tiol del
complejo enzimático con los grupos acilo. En primer lugar se transfiere el grupo acetilo del acetil-
CoA al grupo -SH de la Cys de la β-cetoacil-ACP sintasa. Esta reacción está catalizada por la
acetil transacilasa. La segunda reacción, la transferencia del grupo malonilo desde el malonil-
CoA al grupo -SH de la ACP, está catalizada por la malonil transacilasa, que también forma
parte del complejo. En el complejo de la sintasa cargada, los grupos acetilo y malonilo están muy
próximos y activados para el proceso de alargamiento de la cadena, que consta de cuatro
reacciones que veremos en detalle a continuación.

Paso 2. Condensación. La primera reacción consiste en la condensación de los grupos acetilo y

malonilo activados para formar acetoacetil-ACP, intermediario que consiste en un grupo
acetoacetilo unido a la ACP a través del grupo -SH de la fosfopanteteína. Como subproducto de la
reacción se produce una molécula de CO2. Esta reacción está catalizada por la β-cetoacil-ACP
sintasa que cataliza la transferencia del grupo acetilo desde el grupo -SH de la Cys de este
enzima al grupo malonilo que se encuentra unido al -SH de la ACP, convirtiéndose en la unidad de
dos carbonos metilo terminal del nuevo grupo acetoacetilo. De ahí que la cadena vaya creciendo
sucesivamente por incorporación de carbonos (procedentes del malonil-CoA) en el extremo
carboxilo terminal de la molécula.

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El átomo de carbono del CO2 formado en esta reacción es el mismo átomo de carbono que
se introdujo originalmente en el malonil-CoA a partir del HCO3- mediante la reacción de la acetil-
CoA carboxilasa. Así, el CO2 sólo se encuentra transitoriamente en enlace covalente durante la
biosíntesis de ácidos grasos; se elimina a medida que se inserta cada unidad de dos carbonos.

Paso 3. Reducción del grupo carbonilo. El acetoacetil-ACP formado en la etapa anterior se

reduce formando D-β-hidroxibutiril-ACP. El grupo carbonilo del carbono-3 recibe dos protones y
dos electrones y se transforma en un grupo hidroximetileno. Esta reacción está catalizada por la β-
cetoacil-ACP reductasa, siendo el NADPH el donador electrónico. Obsérvese que el grupo D-β-
hidroxibutirilo generado es un esteroisómero distinto al intermedio L-β-hidroxiacilo de la oxidación
de los ácidos grasos.

Paso 4. Deshidratación. En la siguiente reacción se elimina una molécula de agua del carbono-2
y carbono-3 del D-β-hidroxibutiril-ACP formándose un doble enlace en el producto trans-∆2-
butenoil-ACP, también llamado crotonil-ACP. El enzima que cataliza esta deshidratación es la β-
hidroxiacil-ACP deshidratasa.

Paso 5. Reducción del doble enlace. Finalmente, el doble enlace del crotonil-ACP se reduce
formando butiril-ACP por acción de la enoil-ACP reductasa. En esta reacción una molécula de
NADPH se transforma en NADP+.
El producto final obtenido de este primer ciclo de transformaciones, el butiril-ACP, se utiliza
como substrato inicial del siguiente ciclo, sustituyendo a la molécula de acetil-CoA que se usó en
la primera ronda. Se transfiere el grupo butirilo desde el grupo -SH de la fosfopanteteína de la
ACP al grupo -SH de la Cys de la β-cetoacil-ACP sintasa, y se transfiere un nuevo residuo
malonilo desde el malonil-CoA hasta el grupo –SH de ACP empezando el siguiente ciclo de
cuatro reacciones que alarga la cadena en dos carbonos más.

Siete ciclos de condensación y reducción producen el grupo saturado palmitoilo de 16

carbonos, aún unido a la ACP. Por razones no bien conocidas, el alargamiento de la cadena se
detiene generalmente en este punto, liberándose palmitato libre de la molécula de ACP por acción
de una actividad hidrolítica tioesterasa. También se forman pequeñas cantidades de ácidos
grasos más largos, tales como el estearato (18:0). En ciertas plantas (coco y palmera, p. ej.) la
terminación de la cadena tiene lugar antes; hasta el 90% de los ácidos grasos de los aceites de
estas plantas tienen entre 8 y 14 carbonos de longitud.

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Bioquímica II. Grado en Biología Tema 13. Biosíntesis de ácidos grasos

(Murray y col. 2006, Lange Medical Books/McGraw-Hill)

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Balance global

La reacción global para la síntesis de palmitato a partir de acetil-CoA se puede separar en dos
partes. Primero la formación de siete moléculas de malonil-CoA:

7 Acetil-CoA + 7 CO2 + 7 ATP → 7 malonil-CoA + 7 ADP + 7Pi (1)

a continuación siete ciclos de condensación y reducción:

Acetil-CoA + 7 malonil-CoA + 14 NADPH + 14H+ → palmitato + 7 CO2 + 8 CoA + 14 NADP+ + 6 H2O (2)

El proceso global (suma de las ecuaciones 1 y 2) es:

8 Acetil-CoA + 14 NADPH + 14H+ + 7 ATP → palmitato + 14 NADP+ + 8 CoA + 6 H2O + 7 ADP + 7Pi (3)

La biosíntesis de ácidos grasos tales como el palmitato requiere por tanto acetil-CoA y el
aporte de energía química en dos formas: el potencial de transferencia de grupo del ATP y el
poder reductor del NADPH. Se requiere el ATP para unir CO2 al acetil-CoA produciendo malonil-
CoA. El NADPH se requiere para reducir los dobles enlaces.

6. Ácido graso sintasas

La síntesis de ácidos grasos, principalmente el ácido palmítico, se realiza en siete reacciones

enzimáticas. En las bacterias estas reacciones están catalizadas por enzimas independientes, al
igual que en los cloroplastos, único lugar de las plantas donde se realiza la síntesis de ácidos
grasos. En Escherichia coli y algunas plantas, los siete sitios activos para la síntesis de ácidos
grasos (seis enzimas y la ACP) residen en siete polipéptidos separados en la ácido graso sintasa.
En estos complejos cada enzima está situado con su sitio activo cerca de las enzimas anterior y
posterior de la secuencia. El brazo flexible de la panteteína de la ACP puede alcanzar todos los
sitios activos y transporta la cadena de acil graso en crecimiento desde un sitio al siguiente; los
intermediarios no son liberados del complejo enzimático hasta que se obtiene el producto final.
Esta canalización de intermedios de un sitio activo al siguiente aumenta la eficiencia del proceso
global.
En levaduras, la ácido graso sintasa representa un punto intermedio entre E. coli y las
plantas por un lado y los animales por otro, ya que la integración es aún más completa que en E.
coli y en las plantas. En levaduras, los siete sitios activos diferentes residen en dos grandes poli-
péptidos multifuncionales, ubicándose tres actividades en la subunidad α y cuatro en la subunidad
β.
En los animales existe un único polipéptido muy grande (Mr 240.000) que contiene las
siete actividades enzimáticas, así como una actividad hidrolítica que separa el ácido graso de la
parte correspondiente a la ACP del complejo enzimático. Esta enzima en vertebrados funciona
como un dímero (Mr 480.000) en el que dos subunidades idénticas están unidas de manera
invertida (cabeza con cola), formando dos sitios activos en su interfase. La extensión de la cadena
acilo creciente de una subunidad es catalizada por los sitios activos de la otra subunidad.

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Bioquímica II. Grado en Biología Tema 13. Biosíntesis de ácidos grasos

(Murray y col. 2006, Lange Medical Books/McGraw-Hill)

Parece ser que estas enzimas multifuncionales surgieron por la unión de los diferentes
enzimas independientes. Regiones contiguas de la cadena polipeptídica forman una serie de
dominios autónomos, cada uno con actividad enzimática específica. Existen muchas enzimas
multifuncionales, pero ninguno con tantas actividades juntas como la sintasa de ácidos grasos de
animales.

7. Regulación

Cuando una célula u organismo tiene más combustible metabólico del necesario para
cubrir sus necesidades energéticas, el exceso es generalmente convertido en ácidos grasos y
estos son almacenados en forma de lípidos tales como el triacilglicerol. La reacción catalizada por
la acetil-CoA carboxilasa (ACC) es el paso limitante de la velocidad en la biosíntesis de los
ácidos grasos, siendo esta enzima un importante punto de regulación.

La regulación de esta enzima se lleva a cabo por tres mecanismos que actúan
conjuntamente:
• un mecanismo de activación por polimerización,
• un mecanismo de regulación alostérica mediada por el citrato y el palmitoil-CoA, y
• un mecanismo de regulación por fosforilación-desfosforilación mediado por
hormonas como el glucagón y la insulina.

El efecto del citrato integra esta regulación con la regulación de la degradación de glucosa,
al igual que, a mayor escala, la regulación mediada por las hormonas integra la síntesis de ácidos
grasos con la degradación de ácidos grasos y el metabolismo glucídico y proteico.

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Además, existe un mecanismo de regulación transcripcional de las proteínas implicadas en

la lipogénesis mediado por la proteína-1 de unión a los elementos de respuesta a los esteroles
(SREBP-1) que actúa como un factor de transcripción que controla la expresión de los genes que
codifican para enzimas necesarias en la lipogénesis.

1. Regulación por polimerización/despolimerización

La ACC en animales es una proteína multifuncional, es un polímero filamentoso (4 a 8 x

106 D) compuesto de protómeros de 230 kDa. Cada una de las subunidades contiene el
transportador móvil de grupos carboxilos (biotina) y las actividades biotina carboxilasa y
transcarboxilasa, así como sitios de regulación alostérica. La forma polimérica de la ACC es la
forma activa de la enzima mientras que cuando se encuentra en forma de protómeros aislados se
encuentra inactiva. La actividad de ACC es así dependiente de la posición del equilibrio entre
estas dos formas:

citrato
Protómeros inactivos ⇔ polímeros activos
Palmitoil-CoA

2. Regulación alostérica

Debido a que esta enzima cataliza la etapa comprometida en la biosíntesis de ácidos

grasos, está cuidadosamente regulada. El palmitoil-CoA, el producto final de la biosíntesis de
ácidos grasos, desplaza el equilibrio hacia la formación de protómeros inactivos, mientras que el
citrato, un importante activador alostérico del enzima, desplaza el equilibrio hacia la forma activa
polimérica de la enzima. La acetil-CoA carboxilasa muestra el comportamiento cinético de una
enzima alostérica.
El citrato juega un papel central en desviar el metabolismo celular desde el consumo
(oxidación) del combustible metabólico hacia su almacenamiento en forma de ácidos grasos.
Cuando hay un aumento en las concentraciones mitocondriales de acetil CoA y ATP, el citrato es
transportado fuera de la mitocondria; éste se convierte entonces tanto en un precursor de acetil-
CoA citosólico como en una señal alostérica para la activación de la acetil-CoA carboxilasa. Al
mismo tiempo, el citrato inhibe la actividad de la fosfofructoquinasa-1, reduciendo, de esta forma,
el flujo de carbono a través de la glucólisis.

3. Regulación por fosforilación-desfosforilación mediada por hormonas

La ACC también está controlada por la fosforilación reversible hormono-dependiente de manera

similar a la glucógeno sintasa. El glucagón activa la proteína quinasa dependiente de AMPc (PKA)
que fosforila la ACC inactivándola. La insulina estimula la desfosforilación y activación de la
enzima y, de este modo, la síntesis de lípidos.

La fosforilación de la ACC modula la activación por citrato y la inhibición por palmitoil-CoA

Los efectos reguladores del citrato y palmitoil-CoA son dependientes del estado de
fosforilación de la acetil-CoA carboxilasa. El enzima, en organismo animales, es fosforilado en 8 ó
10 sitios de cada subunidad enzimática. Algunos de esos sitios son reguladores, mientras que
otros son “silenciosos” y no tienen efecto sobre la actividad enzimática. La ACC defosforilada se
une al citrato con alta afinidad y así es activa a muy bajas concentraciones de citrato. La
fosforilación de los sitios reguladores disminuye la afinidad de la enzima por el citrato y, en este
caso, son necesarios altos niveles de citrato para activar a la carboxilasa.
La inhibición por acil-CoA opera de forma similar, pero inversa. Así, bajos niveles de acil-
CoA inhiben la carboxilasa fosforilada, pero el enzima defosforilado es inhibido sólo por altos
niveles de acil-CoA. Fosfatasas específicas actúan para defosforilar la ACC, incrementando por
tanto la sensibilidad al citrato.

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El control y regulación de la síntesis de ácidos grasos está íntimamente relacionado con la

regulación de la degradación de ácidos grasos, glucólisis y ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Esta
integración se lleva a cabo gracias a los efectos descritos del malonil-CoA, citrato, acil-CoA de
larga cadena, y la integración hormonal desarrollada por hormonas tales como el glucagón y la
insulina.
El malonil-CoA puede actuar para prevenir que los derivados acil-CoA entren en la
mitocondria inhibiendo la carnitina aciltransferasa que es responsable de su transporte. De esta
forma, cuando la síntesis de ácidos grasos está activada, como se observa por los altos niveles de
malonil-CoA, la ß-oxidación está inhibida. Como apuntamos anteriormente, el citrato es un
importante activador alostérico de la acetil-CoA carboxilasa, y los acil-CoA son inhibidores.

7. Elongación y desaturación

Figura 5. Ruta de síntesis de otros ácidos

grasos. El palmitato es el precursor del
estearato y otros ácidos grasos de cadena
más larga, así como de los ácidos grasos
monoinsaturados oleato y palmitoleato. Los
mamíferos no pueden convertir el oleato en
linoleato o α-linoleato (en rojo), por lo que
son requeridos en la dieta como ácidos
grasos esenciales (Nelson y Cox, Editorial
Omega).

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Los ácidos grasos saturados de cadena larga se sintetizan a partir del palmitato que puede ser
alargado para formar estearato (18:0) o incluso ácidos grasos saturados más largos mediante
adiciones sucesivas de grupos acetilo, a través de la acción de los sistemas de alargamiento de
ácidos grasos presentes en el retículo endoplasmático liso y la mitocondria. El sistema de
alargamiento más activo en el retículo endoplasmático alarga la cadena de 16 carbonos del
palmitoil-CoA con dos carbonos, dando lugar al estearoil-CoA. Aunque hay implicados diferentes
sistemas enzimáticos, y el coenzima A es el transportador de acilos en la reacción en lugar de la
ACP, el mecanismo de alargamiento es, por lo demás, idéntico al de la síntesis del palmitato:
donación de dos carbonos por el malonil-CoA, seguido de reducción, deshidratación y reducción
para dar el producto saturado de 18 carbonos, el estearoil-CoA.

Algunos ácidos grasos son insaturados

El palmitato y el estearato son los precursores de los dos ácidos grasos monoinsaturados más
abundantes en los tejidos animales: el palmitoleico, 16:1 (∆9), y el oleico, 18:1(∆9). Estos ácidos
grasos tienen un único doble enlace cis en la posición ∆9 (entre el carbono-9 y el carbono-10). El
doble enlace es introducido en la cadena de ácido graso mediante una reacción oxidativa
catalizada por una ∆9 acil-CoA desaturasa, una oxidasa de función mixta en la que dos sustratos
diferentes, el ácido graso y el NADPH, experimentan simultáneamente oxidaciones de dos
electrones. La ruta del flujo electrónico incluye un citocromo (citocromo b5) y una flavoproteína
(citocromo b5 reductasa) que, al igual que la acil-CoA desaturasa, están presentes en el retículo
endoplasmático liso. En las plantas, el ácido oleico es producido en el estroma del cloroplasto por
una estearoil-ACP desaturasa que utiliza ferredoxina como donador de electrones.

Figura 6. Transferencia de electrones en la desaturación de los ácidos grasos en

vertebrados (Nelson y Cox, Editorial Omega).

Los hepatocitos de mamífero pueden introducir fácilmente dobles enlaces en la posición ∆9 de

los ácidos grasos, pero no pueden introducir más dobles enlaces en carbonos entre el 10 y el
extremo metilo terminal. Así, los mamíferos no pueden sintetizar ácido linoleico, 18:2 (∆9,12) ni α-
linolénico 18:3 (∆9,12,15), aunque ambos pueden ser sintetizados por las plantas. Las desaturasas
vegetales que introducen dobles enlaces en las posiciones ∆12 y ∆15 están localizadas en el
retículo endoplasmático y los cloroplastos. Las enzimas del retículo endoplasmático no actúan
sobre los ácidos grasos libres, sino sobre un fosfolípido, la fosfatidilcolina, que contiene al menos
un oleato unido al glicerol. Tanto las plantas como las bacterias deben sintetizar ácidos grasos
poliinsaturados para asegurar la fluidez de la membrana a bajas temperaturas. (Existen también
desaturasas en ∆4, ∆5 y ∆6).

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Debido a que son precursores necesarios para la síntesis de otros productos, el linoleico y el
α-linolénico son ácidos grasos esenciales para los mamíferos; deben ser obtenidos a partir de
materiales vegetales en la dieta. Una vez ingerido, el linoleico puede ser convertido en otros
ácidos grasos poliinsaturados, especialmente γ-linolénico, eicosatrienoico e icosatetraenoico
(araquidonato), que sólo pueden producirse a partir del linoleico. El araquidonato, 20:4 (∆5,8,1l,14),
es un precursor esencial de un grupo de lípidos reguladores, los eicosanoides. Los ácidos grasos
de 20 carbonos son sintetizados a partir del linoleico (y el linolénico) mediante reacciones de
alargamiento de ácidos grasos análogas a las descritas.

8. Bibliografía

Benyon S. 1999. Lo esencial en metabolismo y nutrición. Editorial Harcourt.

Horton HR, Moran LA, Ochs RS, Scrimgeour KG. 2002. Principles of Biochemistry. Prentice
Hall.
Murray RK, Granner DK y Rodwell VW. 2006. Harper´s illustrated biochemistry, 27 edition.
Lange Medical Books/McGraw Hill.
Nelson DL y Cox MM. 2000. Lehninger Principios de Bioquímica. Tercera Edición. Ediciones
Omega.

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