Machine Translated by Google

Introducción
De  Doméstico  y  Salvaje
En  los  vertebrados  superiores,  la  mayoría  de  las  propiedades  de  cada  individuo

Conejillos  de  Indias:  Estudios  en expectativas  diarias,  motivaciones  y  comportamientos  son
dirigida  a  encuentros  con  conespecíficos  (Hendrichs
Sociofisiología, 1978).  Por  lo  tanto,  el  conocimiento  de  la  génesis,  control,
y  las  consecuencias  de  las  interacciones  sociales  es  crucial  para
Domesticación  y  Social comprender  la  vida  social  de  los  mamíferos.  El  estudio
Evolución de  la  génesis  implica  los  efectos  de  la  evolución,  la  domesticación,  
la  cultura  y  la  ontogenia.  El  control  se  refiere  a
norberto  sachser regulación  a  corto  plazo  por  estímulos  externos  que  inciden
en  los  animales  y  por  fisiológicos  internos  y
Westfälische  Wilhelms­Universität  Münster, eventos  mentales.  Las  consecuencias  se  refieren  a  los  efectos  
Institut  für  Neuro­  und  Verhaltensbiologie, sobre  el  propio  organismo,  sobre  su  entorno  social  y  físico  y  sobre  
Abteilung  für  Verhaltensbiologie, su  estado  físico.  [Esta  clasificación  sigue  a  Dewsbury  (1992)  en  la  
Badestrasse  9,  D­48149  Münster,  Alemania mayoría  de  los  puntos.]  Hasta
ahora  las  interacciones  sociales  de  los  mamíferos  rara  vez  han  sido
Entre  los  mamíferos,  la  mayoría  de  las  expectativas,  motivaciones  y   analizados  de  una  manera  que  preste  la  misma  atención  a  estos
comportamientos  diarios  de  cada  individuo  están  dirigidos  a  los  encuentros. diferentes  niveles  de  análisis.  Así,  en  la  actualidad,  la  biología  del  
con  conespecíficos.  Por  lo  tanto,  el  conocimiento  de  la  génesis,  el  control  y  las   comportamiento  está  lejos  de  comprender  la  vida  social
consecuencias  de  las  interacciones  sociales  es  crucial  para  comprender  su  vida  
de  los  mamíferos  de  manera  integral.
social.  Presentamos  aquí  nuestra  investigación  sobre
la  sociofisiología,  la  domesticación  y  la  evolución  social  de  los  animales  silvestres
Hace  unos  20  años  comenzamos  a  estudiar  los  cuyes  domésticos  
(Cavia  aperea  y  Galea  musteloides)  y  doméstico  (Cavia desde  un  enfoque  etológico  descriptivo.
ápera  f.  porcellus)  conejillos  de  indias,  que  resume  las  reglas  generales y  quedaron  fascinados  por  la  complejidad  inesperada
para  muchos  mamíferos  que  viven  en  grupo.  Se  muestra  que  las  interacciones   de  la  vida  social  de  estos  animales  (Sachser  1986,  1994a;
sociales  tienen  consecuencias  no  sólo  para  el  éxito  reproductivo  de  los  individuos  
Sachser  y  Hendrichs  1982).  Pronto,  sin  embargo,  se  hizo  evidente  
sino  también  para  sus  grados  de  estrés  y  bienestar.  El
La  forma  en  que  los  individuos  interactúan  está  controlada  no  sólo  por  el que  las  cuestiones  relativas  a  la  inmediata
entorno  actual,  sino  también  por  las  experiencias  sociales  previas  que  han   consecuencias  de  las  interacciones  sociales  para  el  organismo
acumulado  durante  su  desarrollo  conductual.  Además,  el  estudio  de  la  ontogenia   en  términos  de  estrés  y  bienestar  no  se  pudo  responder
no  comienza  en
de  manera  satisfactoria  mediante  observaciones  puramente  
nacimiento,  porque  los  factores  sociales  prenatales  que  actúan  sobre  las  
hembras  preñadas  también  pueden  afectar  la  forma  en  que  la  descendencia  interactuará
conductuales.  ¿Los  subdominantes,  por  ejemplo,  realmente  sufrieron  un
cuando  sea  adulto.  Además,  comprender  la  génesis  de  las  interacciones  entre   mayor  grado  de  estrés  que  los  dominantes?  fue  la  vida  en
animales  domésticos  implica  conocer  las las  altas  densidades  de  población  de  hecho  más  estresantes  que
cambios  conductuales  y  fisiológicos  que  ocurrieron  durante a  bajas  densidades?  (La  respuesta  a  ambas  preguntas  es
el  proceso  de  domesticación.  Por  último,  entender  lo  social
"no",  como  se  muestra  a  continuación.)  Al  comienzo  de  la
Las  interacciones  entre  los  individuos  del  ancestro  salvaje  de  la  forma  
domesticada  requieren  el  conocimiento  de  cómo  sus  patrones  de  comportamiento   1980  desarrollamos  una  técnica  para  tomar  sangre
fueron  provocados  por  la  selección  natural  durante  el  proceso. muestras  de  los  vasos  del  oído  de  los  conejillos  de  indias  de  una  
ess  de  la  evolución  social.
manera  no  estresante  (Sachser  y  Pröve  1984),  de  las  cuales  el
concentraciones  de  varias  hormonas  (cortisol,  nore­

Naturwissenschaften  85,  307–317  (1998)  Q  Springer­Verlag  1998 307
Machine Translated by Google

pinefrina,  testosterona)  se  determinaron  (p.  ej., El  conejillo  de  indias:  un  estudio  en
Sachser  1987).  Posteriormente,  el  registro  simultáneo  de  parámetros   Sociofisiología
etológicos  y  endocrinológicos
proporcionó  un  método  confiable  para  estudiar  las  consecuencias  
interacciones  sociales,  relaciones  sociales,
fisiológicas  de  las  interacciones  sociales  (p.  ej.,
Organización  social
Sachser  1994a;  Sachser  et  al.  1994).  Además,
quedó  claro  que  el  comportamiento  interactivo  de  los  conejillos  de  indias  
Se  observan  diversas  formas  de  interacciones  sociales  en
adultos  está  significativamente  influenciado  por  su  comportamiento  previo  y  posterior.
conejillos  de  indias.  Por  un  lado,  los  animales  compiten  con
entorno  social  posnatal  (Sachser  y  Kaiser
unos  a  otros  en  encuentros  agonísticos.  Estos  establecen
1996;  Sachser  y  Lick  1991).  La  primera  parte  de  este
relaciones  de  dominación  y  estratificar  a  los  individuos
contribución  resume  nuestro  análisis  sociofisiológico
en  posiciones  sociales  relativas.  Por  otro  lado,  las  interacciones  
hallazgos,  que  por  ahora  han  emergido  como  general
sociales  también  pueden  desarrollarse  de  manera  sociopositiva.
reglas  para  muchos  mamíferos  que  viven  en  grupo.
y/o  sexual,  lo  que  puede  resultar  en  el  establecimiento  de  vínculos  
Los  conejillos  de  Indias  (Cavia  aperea  f.  porcellus)  son  animales  
sociales.  La  estructura  general  de
domésticos  que  se  adaptan  a  las  condiciones  de  alojamiento  hechas  
las  relaciones  de  dominación  y  los  lazos  sociales  constituyen  la  
por  el  hombre,  pero  que  no  se  encuentran  en  entornos  naturales.
organización  social  de  los  animales.
hábitats.  Por  el  contrario,  su  antepasado,  el  cavy  salvaje
En  nuestro  primer  experimento  estudiamos  los  efectos  del  aumento  
(Cavia  aperea),  es  una  de  las  más  comunes  y
de  la  densidad  de  población  en  los  patrones  de  vida  social.
roedores  muy  extendidos  de  América  del  Sur  (Stahnke  y
interacciones  y  éxito  reproductivo.  Un  pequeño  número  de  cobayos  
Hendrichs  1988).  Comprender  la  génesis  de  las  interacciones  
(cuatro  machos  y  dos  hembras)
sociales  en  la  forma  domesticada  requiere
se  colocaron  en  un  recinto  de  16  m2 .  los  animales  eran
consideración  no  sólo  de  la  ontogenia  del  individuo
permite  reproducirse  libremente,  y  después  de  20  meses
sino  también  de  los  efectos  derivados  del  proceso  de
había  alrededor  de  50  individuos  en  la  colonia.  Sin  embargo,  el  
domesticación.  A  continuación,  la  segunda  parte  resume  la
punto  sorprendente  fue  que  incluso  en  tal
diferencias  etológicas  y  fisiológicas  entre
alto  número  de  población  el  éxito  reproductivo
el  cuy  doméstico  y  sus  ancestros  salvajes.  Como  es
de  las  hembras  (es  decir,  el  número  de  supervivientes
que  se  muestra  a  continuación,  el  proceso  de  domesticación  ha  llevado
descendencia/tiempo)  no  disminuyó,  y  el  número  de
a  desarrollos  conductuales  típicos  que  también  son
las  peleas  entre  individuos  no  aumentaron  claramente
encontrado  en  las  comparaciones  entre  salvaje  y  doméstico
(Sachser  1986,  1994a).  Surgió  así  la  pregunta:
formas  de  otras  especies.  Además,  se  presentan  algunos  hallazgos  
qué  mecanismos  permiten  a  los  conejillos  de  indias,  en  contraste  con
nuevos  sobre  cambios  endocrinológicos.
muchos  otros  mamferos  (Christian  1975)  ­  para  hacer  frente  a  tan
que  claramente  han  ayudado  a  los  animales  domesticados  a
efectivamente  con  un  alto  número  de  población?  El
adaptarse  a  las  condiciones  de  vivienda  hechas  por  el  hombre.
la  respuesta  a  esta  pregunta  se  muestra  en  la  Fig.  1:guinea
Comprender  las  interacciones  sociales  entre  los  individuos  del  
ancestro  salvaje  del  domesticado los  cerdos  cambian  sus  patrones  de  interacciones  sociales  y
sus  relaciones  sociales,  es  decir,  su  organización  social,  cuando  
la  forma  requiere  conocer  la  forma  en  que  sus  patrones  de  
aumenta  la  población  (Sachser
comportamiento  se  han  producido  por  selección  natural  durante  el  
1986).
proceso  de  evolución  social.  Una  más
forma  prometedora  de  analizar  la  evolución  social  de  la
cobaya  salvaje  es  comparar  sus  patrones  de  interacciones  sociales  
con  los  de  una  especie  estrechamente  relacionada  y
determinar  las  consecuencias  para  la  reproducción  diferencial  (el  
llamado  enfoque  comparativo).  El
La  tercera  parte  de  esta  contribución  resume  las  primeras
resultados  de  nuestra  comparación  entre  dos  especies  de
conejillos  de  indias  salvajes:  la  cobaya  salvaje  (Cavia  aperea)  y
el  cavy  de  dientes  amarillos  (Galea  musteloides).  Este
comparación  proporciona  nuevos  conocimientos  generales  sobre  la
evolución  de  los  sistemas  de  apareamiento  de  los  mamíferos.

Fig.  1.  Diversas  formas  de  organización  social  en  cobayos.  Baja  densidad:  las  flechas  entre  los  
machos  indican  la  dirección  de  los  comportamientos  agresivos.
Alta  densidad:  las  líneas  entre  machos  y  hembras  indican  vínculos  sociales  individuales.  Los  
alfas  (machos  encerrados  en  círculos)  dominan  a  los  no  alfas  (hombres  no  encerrados  en  círculos)
machos).  Líneas  quebradas,  las  fronteras  de  los  “territorios”

308
Machine Translated by Google

En  números  bajos  de  población  (por  ejemplo,  tres el  macho  de  más  alto  rango  monopoliza  a  todas  las  hembras.
machos  y  tres  hembras)  la  organización  social  es Sin  embargo,  los  costes,  por  ejemplo,  en  tiempo  y  energía
caracterizado  principalmente  por  una  jerarquía  de  dominancia  lineal   gastado  en  encuentros  agonísticos  y  en  mantener  la
entre  los  machos  adultos.  Los  machos  subordinados  se  retiran  cada   acceso  exclusivo  a  todas  las  mujeres  dentro  de  toda  el  área,
vez  que  se  acerca  un  congénere  de  mayor  rango;  esto  impide  en   aumenta  con  la  población  de  competidores  y  hembras.  Es  
gran  medida  las  pantallas  de  amenazas  y económico  defender  a  todas  las  hembras  sólo  como
peleas  Nunca  se  encuentran  individuos  de  idéntico  rango. siempre  y  cuando  los  beneficios  netos  (en  términos  de  reproducción
El  macho  de  más  alto  rango  muestra  mucho  más  comportamiento   éxito)  superan  los  costos  netos.  Cuando  la  relación  entre  beneficios  
de  cortejo  hacia  cada  una  de  las  hembras  que  cualquier  otro. y  costos  deja  de  ser  rentable,  se
otro  varón,  y  probablemente  sea  el  padre  del comportamiento  alternativo  que  produce  un  rendimiento  reproductivo  superior
descendencia.  Los  lazos  sociales  no  existen  entre es  preferible  el  éxito,  es  decir,  controlar  un  determinado
masculinos  y  femeninos.  Entre  las  hembras  también  hay número  de  hembras  dentro  de  un  área  determinada  y  respetando  
un  orden  de  rango  lineal  (Thyen  y  Hendrichs  1990). el  mismo  patrón  de  comportamiento  mostrado  por  otros
Sin  embargo,  sus  interacciones  agonísticas  son  menos  pronunciadas   machos  Por  lo  tanto,  la  causa  del  cambio  en  la  organización  social  
que  las  de  los  machos.  Entre  los se  considera  como  la  de  más  alto  rango.
No  se  dan  peleas  de  sexos  ni  exhibiciones  de  amenazas. el  cambio  del  macho  en  la  estrategia  reproductiva  para  maximizar  
Cuando  aumenta  la  población,  los  conejillos  de  Indias su  aptitud  (Sachser  1986).
cambiar  su  organización  social.  Grupos  de  10–15  o En  números  bajos  de  población,  la  clasificación  más  alta
más  se  dividen  en  subunidades,  cada  una  de  las  cuales  consta  de  uno  a el  macho  probablemente  engendra  la  mayoría  de  los  descendientes.  
cuatro  machos  y  de  una  a  siete  hembras.  El  más  alto Esta  ventaja  reproductiva  resulta  de  su  dominio.  en  alto
clasificación  masculina  de  cada  subunidad,  el  alfa,  establece números  de  población  con  los  que  se  reproducen  los  alfas
lazos  sociales  duraderos  hacia  todas  las  mujeres  de  su "sus"  hembras.  Esta  ventaja  reproductiva  resulta
subunidad  Los  alfas  guardan  y  defienden  a  sus  hembras. de  dos  mecanismos:  (a)  los  alfas  respetan  la  “propiedad”  de  otros  
alrededor  del  celo,  y  más  del  85%  de  las  crías  son alfas,  y  (b)  dominan  a  los  no  alfas  en  las  interacciones  agonísticas.  
engendrados  por  ellos,  como  lo  muestran  las  huellas  dactilares  de   Así  a  baja  y
ADN  (Fis  beck  y  Sachser,  datos  no  publicados).  El  más  bajo Números  de  población  elevados  Un  sistema  de  apareamiento  
los  machos  de  rango  también  tienen  vínculos  con  las  hembras poligínico  es  típico  de  los  conejillos  de  indias  domésticos.
de  sus  subunidades,  es  decir,  interactúan  predominantemente
con  estos  animales.  Los  alfas  de  diferentes  subunidades  respetan  
los  enlaces  de  los  demás,  es  decir,  no Consecuencias  fisiológicas  de  la  social
Corteja  a  las  hembras  de  otros  alfas  incluso  si  estas  son  receptivas.   Estratificación
En  general,  los  individuos  pertenecientes  a  un  determinado
subunidad  vive  en  un  área  que  no  se  superpone  con  la Las  interacciones  sociales  tienen  un  efecto  profundo  en  la  corteza  
área  de  otras  subunidades.  Es  en  estas  áreas  donde  la  mayoría suprarrenal  pituitaria  (PAC)  y  el  sistema  simpático.
de  las  interacciones  sociales  se  muestran,  y  donde sistemas  adrenomedulares  (SAM)  (p.  ej.,  Henry  y
los  individuos  descansan  y  duermen Stephens  1977;  Sachser  1994a,b;  Von  Holst  1990).
lugares.  Los  alfas  defienden  las  fronteras  de  estas  áreas. La  activación  de  cada  uno  de  estos  sistemas  juega  un  papel  
alrededor  del  celo  de  sus  hembras  (ver  Sachser  1986, importante  en  el  ajuste  de  un  individuo  a  los  desafíos  sociales  y  no  
1994a). sociales  al  proporcionar  energía  al  organismo  y  cambiarlo  a  un  
La  organización  social  en  números  altos  de  población  es estado  de  mayor  reactividad.  Si  bien  la  activación  a  corto  o  
por  lo  tanto  se  caracteriza  por  los  siguientes  tres moderado  plazo  de  ambos  sistemas  representa  un  mecanismo  
puntos:  (a)  división  de  todo  el  grupo  en  subunidades adaptativo  para  hacer  frente  a  situaciones  de  conflicto,  la  activación  
proporciona  a  todos  los  individuos  una  orientación  social  y  espacial;   a  largo  plazo
(b)  la  lucha  intensificada  es  rara  porque  los  alfas la  hiperactivación  de  los  sistemas  SAM  y  PAC  está  relacionada  con  
respetar  los  lazos  masculino­femenino  de  otros  alfas; la  etiología  de  la  lesión  irreversible
(c)  las  diferentes  posiciones  sociales  de  los  individuos  son  estables   e  incluso  la  muerte  (Henry  1982;  Henry  y  Stephens
durante  meses,  y  los  patrones  básicos  de  organización  social  son   1977;  Von  Holst  1990).  Las  concentraciones  de  glucocorticoides  en  
independientes  de  los  animales  individuales. sangre  (siendo  el  cortisol  el  componente  principal  en  los  conejillos  
As,  el  cambio  en  la  organizacin  social  de  un  sistema  estrictamente   de  indias  y  en  el  hombre)  se  pueden  usar  como  una  medida  de
estructurado  por  dominacin  a  baja  poblacin actividad  de  la  PAC;  concentraciones  séricas  de  catecolaminas  –
números  a  un  sistema  en  el  que  lazos  duraderos epinefrina,  norepinefrina  y  tirosina  suprarrenal
son  predominantes  en  números  altos  pueden  ser  considerados Las  actividades  de  hidroxilasa  son  indicadores  confiables  de  SAM
como  un  mecanismo  para  facilitar  el  ajuste  a  la  creciente  densidad   actividad.
de  población. Cuando  los  conejillos  de  indias  machos  viven  en  diferentes  poblaciones
¿Cuáles  son  las  causas  de  este  cambio?  a  baja  densidad se  comparan  los  números,  muestran  un  aumento

309
Machine Translated by Google

Actividad  SAM  a  altas  densidades.  La  actividad  del  PAC,  por  el   Siciones  no  parecen  afectar  negativamente  a  los  animales'
contrario,  no  se  ve  afectada  en  absoluto  por  las  cifras  de  población, bienestar  y  salud.  Surge  la  pregunta,  ¿qué  factores  permiten  que  
es  decir,  un  macho  que  vive  en  una  gran  colonia  no  muestra los  conejillos  de  indias  se  organicen  de  una  manera  tan  no  
concentraciones  de  cortisol  más  altas  que  un  hombre  que  vive  en  un estresante  ni  agresiva,  incluso  a  altas  densidades?  La  respuesta  
pequeño  grupo  o  junto  con  una  sola  hembra.  Estos es:  (a)  una  gran  tolerancia  hacia
Los  datos  endocrinológicos  respaldan  nuestros  hallazgos   conespecíficos,  que  ha  sido  adquirido  durante  el
conductuales:  un  cambio  en  la  densidad  no  significa  necesariamente proceso  de  domesticación  (ver  más  abajo);  (b)  la  habilidad
un  aumento  en  el  estrés  social  para  los  individuos  mientras establecer  y  respetar  relaciones  de  dominio;
ya  que  un  entorno  social  estable  se  mantiene  mediante  mecanismos   c)  la  capacidad  de  establecer  y  respetar  derechos  sociales
sociales  (Sachser  1990,  1994a). lazos  Sin  embargo,  como  muestra  la  siguiente  sección,
En  números  de  población  altos  y  bajos,  los  machos  toman  diferentes   si  estas  habilidades  se  realizan  depende  de  la
posiciones  sociales,  que  son  estables  a  lo  largo  del  tiempo. condiciones  sociales  en  las  que  se  encontraban  los  individuos.
meses.  Los  alfas,  por  ejemplo,  siempre  dominan  claramente  a  los   criado
no  alfas  de  la  misma  subunidad.  Estas  relaciones  de  dominancia  
son  independientes  del  lugar  y
tiempo.  Los  alfas  muerden  con  más  frecuencia  y  son  mordidos  con   Efectos  de  las  experiencias  sociales  en  la  fisiología
menos  frecuencia  que  los  no  alfas,  y  muestran  mucho  más  cortejo   y  Comportamiento
y  comportamiento  sexual  que  los  de  rango  inferior.
hombres  (Sachser  1990).  Sorprendentemente,  a  pesar  de  estos Cuando  dos  machos  adultos  que  han  crecido  en  diferentes  colonias  
diferencias  claras  en  el  comportamiento  y  el  estado,  alfas  y grandes  se  colocan  en  un  recinto  desconocido  en  presencia  de  una  
no  alfas  no  difieren  significativamente  en  los  índices  de hembra  desconocida,  ellos
Actividades  PAC  y  SAM  (Sachser  1987,  1994a; establecer  rápidamente  relaciones  de  dominio  estables
Sachser  et  al.  1998),  es  decir,  tener  un  estatus  social  bajo sin  mostrar  una  agresión  abierta.  No  significativo
no  implica  necesariamente  un  mayor  grado  de  socialización se  encuentran  cambios  en  las  actividades  del  PAC  y  SAM,
estrés  que  tener  un  alto  estatus  social.  Estableció  relaciones   ya  sea  en  el  macho  dominante  o  en  el  subdominante
sociales  que  resultaron  en  un  comportamiento  predecible (Sachser  y  Lick  1991).  Sin  embargo,  tal  estratificación  “pacífica”  en  
se  ven  como  una  razón  principal  de  esto,  ya  que  todos  los  individuos   diferentes  posiciones  sociales  requiere  que  los  oponentes  se  hayan  
viven  en  una  organización  social  estable. involucrado  en
El  vínculo  macho­hembra  es  muy  fuerte  en  las  colonias  de interacciones  agonísticas  con  machos  dominantes  mayores
conejillos  de  indias  (ver  arriba;  ver  también  Jacobs  1976;  Sachs  er   alrededor  de  la  pubertad,  como  es  el  caso  de  los  individuos  criados
1986).  Hay  tres  categorías  de  hembras  para en  colonias.  En  tales  encuentros  experimentan  la
un  macho  individual  que  vive  en  una  colonia:  (a)  sus  hembras   papel  de  un  individuo  subdominante,  mediante  el  cual  adquieren  las  
unidas  con  las  que  tienen  lugar  las  interacciones  más  amistosas habilidades  sociales  necesarias  para  adaptarse  a  conspecif  ics  de  
lugar,  (b)  hembras  que  viven  en  la  misma  colonia,  y una  manera  no  agresiva  y  no  estresante  (Sachser
con  quien  está  familiarizado  pero  no  tiene  lazos  sociales,  y 1993;  Sachser  y  Lick  1991;  la  evidencia  de  que  el
(c)  hembras  desconocidas  que  viven  en  una  colonia  diferente  y  con   el  tiempo  alrededor  de  la  pubertad  es  decisivo  para  el  desarrollo  
las  que  nunca  antes  se  ha  encontrado.  Curiosamente,  la  respuesta   social  se  resume  en  Sachser  et  al.  1994).
de  estrés  endocrino  del  macho Por  el  contrario,  un  macho  que  crece  solo,  o  con  un
cuando  se  coloca  en  una  jaula  desconocida,  es  decir,  su  aumento   femenino,  se  le  impide  interacciones  agonísticas
en  la  actividad  de  PAC,  se  reduce  considerablemente  cuando  el alrededor  de  la  pubertad  (ya  que  en  esta  especie  no  hay  peleas  ni
la  hembra  unida  está  presente.  En  cambio,  la  presencia muestras  de  amenaza  se  encuentran  entre  los  sexos).  De  este  modo
de  una  mujer  extraña  o  de  alguien  a  quien  apenas  conoce  tiene   estas  habilidades  sociales  no  se  pueden  aprender.  cuando  dos
poco  efecto.  Así,  el  efecto  de  varios  tipos  de  relaciones  difiere   los  machos,  ambos  criados  de  esa  manera,  se  enfrentan  en  
notablemente,  y presencia  de  una  hembra  desconocida  en  un
el  apoyo  social  sustancial  lo  brinda  únicamente  el  compañero  de   En  un  recinto  desconocido,  se  muestran  altos  niveles  de  
unión  (Sachser  et  al.  1998). comportamiento  agresivo  y  es  frecuente  que  se  intensifiquen  las  
En  resumen,  los  conejillos  de  Indias  establecen  complejos  y peleas.  Durante  los  primeros  días  del  enfrentamiento  no
estructuras  sociales  estables  y  duraderas  en  las  que  los  individuos   se  establecen  relaciones  de  dominancia  estables.  Nosotros
toman  diferentes  posiciones  sociales.  Establecido tuvo  que  detener  aproximadamente  la  mitad  de  los  experimentos  para  evitar
relaciones  sociales  que  dan  como  resultado  un  comportamiento  predecible lesiones  irreversibles  e  incluso  la  muerte  en  los  perdedores.
proporcionar  a  todos  los  miembros  del  sistema  social  un  alto Aumentos  claros  y  persistentes  en  las  actividades  del  PAC
seguridad.  Los  compañeros  de  unión  brindan  apoyo  social  en se  encontraron  principalmente  en  los  machos  subdominantes
situaciones  desafiantes.  En  consecuencia,  los  cambios  en (Sachser  y  Lick  1991;  Sachser  et  al.  1994).  Allá
parámetros  de  población,  como  un  aumento  de  la  población hay  evidencia  de  que  la  habilidad  de  lucha  no  es  lo  que  determina  
números  –  y  estratificación  en  diferentes  po  sociales el  resultado  de  tales  concursos,  sino  que  el

310
Machine Translated by Google

Fig.  2.  Concentraciones  séricas  de  glucocorticoides  en
colonia  (líneas  continuas;  np6)  e  individualmente
(líneas  punteadas;  np6)  machos  criados  antes  y
después  de  la  transferencia  a  una  colonia  desconocida  para
20  días.  **P~0,01,  ***P~0,001.  (Con  permiso  de  Sachser  y  
Renninger  1993)

Los  ganadores  son  los  machos  que  logran  establecer  un en  un  entorno  social  estable  (SSE)  durante  el  embarazo  y  la  
vínculo  hacia  la  hembra. lactancia  (SE  madres)  o  en  un  entorno  inestable
El  papel  crucial  de  las  experiencias  sociales  también  ha  sido entorno  social  (USO)  durante  este  periodo  (UE
se  muestra  en  un  estudio  que  adopta  un  enfoque  diferente  (Sachser madres).  La  SSE  se  hizo  manteniendo  el  grupo
y  Renninger  1993).  Colonia­  e  individualmente composición  (un  macho,  cinco  hembras)  constante;  en
machos  criados  fueron  introducidos  individualmente  en  lugares  desconocidos la  situación  USE  cada  tercer  día  dos  hembras  de
colonias  de  congéneres  por  un  período  de  20  días.  Los  machos  criados   Se  intercambiaron  diferentes  grupos.  Después  del  destete,
en  colonias  se  ajustaban  fácilmente  a  las  nuevas  condiciones  sociales. se  establecieron  grupos  de  hijas  de  UE
situación.  El  primer  día  exploraron  el  nuevo  entorno  pero  no   madres  (UE  hijas)  y  grupos  de  hijas
cortejaron  a  ninguna  mujer,  por  lo  que de  madres  SE  (hijas  SE)  que  consta  de  cuatro
prevenir  los  ataques  de  los  residentes  masculinos  que hembras  cada  uno.  De  adultas,  el  comportamiento  espontáneo  
había  establecido  vínculos  hacia  las  hembras.  En  el de  las  hijas  quedó  registrado  en  su  casa
En  el  transcurso  de  los  días  siguientes,  se  integraron   jaulas  Sorprendentemente,  las  hijas  de  UE  se  caracterizaron  
gradualmente  a  la  red  social  de  las  colonias  establecidas  e   por  una  masculinización  conductual  distinta:
incluso  pudieron  obtener  una  clasificación  social  más  alta. patrones  de  comportamiento  mostrados  –  intensivo  naso­anal
posición  que  la  que  habían  tenido  en  su  país  natal. lamiendo,  rumba  ­  que  son  partes  esenciales  de  la
colonias  En  las  nuevas  colonias  los  cambios  no  podían  ser comportamiento  de  cortejo  masculino  que  en  grupos  de  sexo  mixto  de
determinada  en  sus  pesos  corporales  o  en  sus las  hembras  nunca  muestran  cobayos  (Fig.  3).
Actividades  PAC  y  SAM  los  días  1,  3,  6,  10, Esta  masculinización  del  comportamiento  corresponde  a  
y  20  días  (ver  Fig.  2).  En  cambio,  individualmente concentraciones  séricas  de  testosterona  significativamente  más  altas
los  machos  criados  estaban  frecuentemente  involucrados  en   en  UE  que  SE  hijas.  La  actividad  de  PAC  no  difiere  entre  las  
exhibiciones  de  amenazas  y  peleas.  Como  consecuencia,   dos  categorías  de  mujeres.  Actividades  significativamente  más  
respondieron  a  la  nueva  situación  con  disminuciones   altas  de  tirosina  hidroxilasa  suprarrenal,
sustanciales  en  el  peso  corporal  y  con  aumentos  extremos  en como  una  indicación  de  la  actividad  SAM  (Fig.  3),  y  los  pesos  
Actividad  del  PAC  (Sachser  y  Renninger  1993). suprarrenales  en  las  hijas  UE  que  SE,  sin  embargo,  indican  
mayores  grados  de  estrés  en  las  hijas  UE  (Kaiser  y  Sachser  
1998).  Curiosamente,  el  comportamiento
Efectos  del  entorno  social  prenatal las  diferencias  entre  las  hijas  de  UE  y  SE  se  deben
en  Fisiología  y  Comportamiento a  
la  inestabilidad  social  durante  el  embarazo  mientras  que
período  de  lactancia  no  parece  ser  de  importancia  para  este  
Recientemente  descubrimos  que  incluso  las  relaciones  sociales  prenatales fenómeno  (Sachser  y  Kaiser
factores  tienen  un  efecto  profundo  en  la  fisiología  y  el   1996).
comportamiento  de  los  animales  cuando  son  adultos  (Sachser  y  Kaiser ¿Qué  mecanismo  fisiológico  causó  la  UE?
1996;  Kaiser  y  Sachser  1998).  este  experimento ¿masculinización  conductual  de  las  hijas?  Favorecemos
compararon  hijas  cuyas  madres  habían  vivido la  siguiente  hipótesis.  El  experimentalmente  en­

311
Machine Translated by Google

Fig.  3.  Frecuencias  relativas  del  comportamiento  de  
cortejo  típico  masculino  (rumba)  y  actividades  de  
tirosina  hidroxilasa  suprarrenal  de  hijas  SE  y  UE.  Izquierda,
medianas,  rangos  y  cuartiles  de  25%  y  75%  (cada  uno
caja  np12).  Derecha,  significa  cSEM  (cada  columna
np8).  **P~0,01,  ***P~0,001.  (Con  permiso
de  Sachser  y  Kaiser  1997)

El  cambio  producido  en  la  composición  del  grupo  (es  decir,  la  estabilidad   las  personas  pueden  vivir  sin  estrés  (Sachser
social)  probablemente  constituyó  un  factor  estresante  para  el 1994b).  Sin  embargo,  bajo  condiciones  de  inestabilidad  social,  se  
cobayos  preñados.  Como  consecuencia,  se  puede  esperar  una   encuentran  aumentos  significativos  en  la  susceptibilidad  a  enfermedades,  
activación  del  sistema  PAC.  Esto  sería mediados  por  respuestas  hormonales.  Más  bajo
resultar  en  una  mayor  secreción  de  glucocorticoides  y clasificar  a  los  individuos  que  pierden  el  control  de  su  vida  social
también  andrógenos  que  se  originan  en  la  zona  reticularis posición  muestran  un  aumento  extremo  en  la  actividad  de  PAC
de  la  corteza  suprarrenal  (Heap  1979).  los  andrógenos que  en  última  instancia  conduce  a  deficiencias  del  sistema  inmunológico
atravesaría  la  placenta  y  durante  una  fase  crítica, sistema.  Por  el  contrario,  los  animales  que  intentan  hacer  frente  
que  en  la  cobaya  precoz  es  durante  el  embarazo  (MacLusky  y  Naftolin   activamente  a  las  amenazas  recurrentes  a  sus  posiciones  sociales
1981),  provocaría  un se  caracterizan  por  una  mayor  activación  de  SAM,
masculinización  del  hipotálamo  embrionario  femenino  (Breedlove  1992;   finalmente  resultando  en  enfermedad  cardiovascular.  Desde
Suchecki  y  Neto  1991). este  patrón  de  comportamiento  se  encuentra  a  menudo  en  los  dominantes
Esto  podría  causar  un  comportamiento  típicamente  masculino. de  especies  en  condiciones  inestables,  no  es  de  ninguna  manera
siempre  el  animal  de  menor  rango  que  se  ve  afectado
negativamente  por  su  estatus  social  (Bradley  et  al.  1980;
Conclusiones cristiano  1975;  Henry  y  Stephens  1977;  Kaplan  y
Alabama.  mil  novecientos  ochenta  y  dos;  Sachser  1994b;  Sapolsky  1983;  Von  Holst
¿Qué  conclusiones  generales  pueden  extraerse  de  nuestro 1990).
estudios  de  sociofisiología?  Cuando  miramos  la  literatura  relevante  de   2.  En  los  mamíferos  que  viven  en  grupo,  la  capacidad  de  establecer
manera  comparativa  cuatro  puntos y  respetar  las  relaciones  de  dominación  es  un  prerrequisito  para  
emergen  que  obviamente  se  aplican  a  muchos  mamíferos establecer  sistemas  sociales  estables.  Si
especies: esta  capacidad  se  realiza,  sin  embargo,  depende  de  la  social
1.  La  estratificación  social  es  un  fenómeno  general  en experiencias  durante  el  desarrollo  del  comportamiento.  Social
todas  las  especies  estudiadas  hasta  el  momento,  tanto  en  su  hábitat   las  condiciones  de  crianza  afectan  significativamente  el  comportamiento
natural  como  en  cautiverio.  Incluso  en  especies  en  las  que  cerca patrones  en  la  edad  adulta  (por  ejemplo,  Harlow  y  Harlow
predominan  la  cooperación,  la  tolerancia  social  y  las  relaciones   1962;  Immelmann  et  al.  mil  novecientos  ochenta  y  dos).  Además,  específico
amistosas,  se  observan  claras  diferencias  en  el  estatus  social  entre  los   Los  patrones  de  comportamiento  en  la  edad  adulta  están  relacionados  con  la
individuos  adultos  de  un causa  del  estrés  y  la  enfermedad  (Henry  y  Stephens
grupo  (p.  ej.,  Frame  et  al.  1978).  En  conjunto,  el 1977;  Von  Holst  1990).  Generalmente  se  cree  que
hallazgos  de  conejillos  de  Indias  y  otros  no  humanos las  experiencias  tempranas  en  las  interacciones  madre­hijo  y/o  hermano­
Las  especies  de  mamíferos  sugieren  que  en  los  sistemas  sociales   hermano  son  las  más  importantes  para  el  desarrollo  de  estrategias  
estables,  las  relaciones  de  dominancia  establecidas  dan  como  resultado conductuales  en  la  edad  adulta  (Im  melmann  et  al.  1982).  Nuestros  
comportamiento  predecible  y,  como  consecuencia,  las  diferencias  en   datos  actuales  en  guinea
el  estatus  social  no  conducen  a  diferencias  en cerdos,  sin  embargo,  señalan  el  tiempo  alrededor  de  la  pubertad  como
estrés  y  salud.  Así,  tanto  los  de  alto  como  los  de  bajo  rango cruciales  para  la  adquisición  de  esas  habilidades  sociales

312
Machine Translated by Google
necesarios  para  encajar  en  estructuras  sociales  estables  y  adaptarse   tura  emerge:  Las  hijas  se  integran  en  la  jerarquía  de  dominación  
a  congéneres  desconocidos  en  un  ambiente  no  estresante  y lineal  de  las  hembras,  que  es
manera  no  agresiva  (Sachser  1993;  Sachser  y  Lick dependiente  de  la  edad,  la  mujer  de  mayor  edad  ocupa  el  puesto  más  alto
1991;  revisión:  Sachser  et  al.  1994).  Así,  una  relación  causal  entre   y  la  mujer  más  joven  la  posición  más  baja.  Por  el  contrario,  el  padre  
las  condiciones  de  crianza  social  en  torno  a y  sus  hijos  se  vuelven  bastante  incompatibles  cuando  los  hijos  
la  pubertad,  el  comportamiento  agresivo  en  la  edad  adulta  y  el  grado   alcanzan  la  madurez  sexual.  Entonces
de  estrés  social  durante  el  establecimiento  de en  la  mayoría  de  los  casos  deben  ser  sacados  de  los  grupos
relaciones  de  dominación  es  probable,  pero  aún  no  ha porque  de  lo  contrario  el  padre  lastimará  e  incluso
verificado  como  regla  general. matarlos  (Kuczius  y  Sachser  1992).  Así  uno  de
3.  Las  respuestas  al  estrés  se  pueden  mejorar  con  la  presencia  de   las  principales  diferencias  entre  cobayas  salvajes  y
miembros  de  la  misma  especie  (p.  ej.,  Gust  et  al. cuyes  domésticos  es  la  agresividad  considerablemente  mayor  de  la  
Alabama.  1994;  Hennessy  y  Ritchey  1987;  Enrique  1993; forma  salvaje,  lo  que  hace  que  sea  casi
Stanton  et  al.  1985).  Con  frecuencia,  sin  embargo,  dicho  apoyo  social   imposible  mantener  juntos  a  los  machos  adultos  en  presencia  de  las  
no  puede  ser  proporcionado  por  ningún  miembro  de  la  misma  comunidad. hembras.  En  consecuencia,  macho  doméstico
(Mendoza  et  al.  1991;  von  Holst  1986,  1987),  pero  el y  las  cobayas  hembras  muestran  un  comportamiento  más  sociopositivo.
la  capacidad  de  dar  apoyo  social  se  limita  a  la  vinculación comportamientos  que  sus  ancestros  salvajes.  Además,
socios,  como  se  ve  muy  claramente  en  nuestros  datos  actuales el  comportamiento  de  cortejo  abierto  se  expresa  con  más  frecuencia,  
de  cobayos  adultos  (Sachser  et  al.  1998). y  un  umbral  más  bajo  para  la  vocalización  es
4.  El  estudio  de  la  ontogenia  conductual  no  comienza encontrado  en  la  forma  domesticada  (Künzl  y  Sachser
sólo  después  del  nacimiento,  porque  los  factores  prenatales  pueden  afectar 1997;  Rod  1972;  Stahnke  1987).
el  desarrollo  fisiológico  y  conductual  de  las  crías  (Gandelmann  1992;   Recientemente  evaluamos  las  actividades  de  PAC  y  SAM  en
Hines  1995).  No  solo cavies  salvajes  y  conejillos  de  indias  domésticos  para  probar  posibles  
¿Actúan  los  estresores  físicos  artificiales  sobre  la  mujer  embarazada,   cambios  endocrinológicos  durante  el  proceso  de
pero  también  los  estresores  sociales  "naturales"  leves,  como domesticación  (Künzl  y  Sachser  1997).  Los  animales  se  alojaron  en  
inestabilidad  del  entorno  social  durante  el  embarazo,  y  estos  factores   grupos  de  un  macho  adulto  y
pueden  tener  efectos  notorios, dos  hembras  adultas  en  condiciones  estandarizadas.
como  una  masculinización  distinta  del  ser  femenino Cuando  los  machos  fueron  capturados,  y  una  muestra  de  sangre
comportamiento  (Sachser  y  Kaiser  1996;  Kaiser  y  Sachser fue  tomado  de  sus  vasos  del  oído,  los  títulos  de  cortisol  no
1998). no  difieren  significativamente  entre  los  machos  de  la  naturaleza
y  formas  domesticadas.  En  contraste,  las  concentraciones  séricas  
de  epinefrina  y  norepinefrina  fueron  de  cinco  a
siete  veces  mayor  en  las  cobayas  salvajes  que  en  las
cobayos  domésticos  (Fig.  4).
Cuyes  Domésticos  y  Cobayas  Salvajes:  A
Estudiar  en  Domesticación

El  comportamiento  y  la  fisiología  de  Cavia
ápera  f.  porcellus  y  cavia  aperea

Los  conejillos  de  Indias  fueron  domesticados  en  América  del  Sur.
Hace  3000­6000  años  (Herre  y  Röhrs  1990).  Curiosamente,  los  
patrones  de  comportamiento  son  similares  en  los
los  animales  domesticados  y  salvajes;  diferencias  claras,  sin  
embargo,  se  producen  en  las  frecuencias  de  comportamiento  y
umbrales  (Künzl  y  Sachser  1997;  Rood  1972;
Stahnke  1987).  Interacciones  sociales  entre  los  miembros.
de  la  forma  domesticada  por  lo  tanto  proceder  en  un
manera  completamente  diferente  de  las  que  existen  entre  los  salvajes
cobayas  Cuando  un  cuy  doméstico  macho  se  mantiene  junto  con  
una  o  varias  hembras,  sus  hijos  maduros
e  hijas  se  integrarán  bastante  pacíficamente  en
el  sistema  social  del  grupo,  y  todos  los  animales
convivir  de  una  manera  no  agresiva  y  no  estresante
Fig.  4.  Concentraciones  de  catecolaminas  en  suero  en  machos  de  cobayas  salvajes
(como  se  muestra  arriba).  Cuando  las  cobayas  silvestres  se  mantienen  en  el (np5)  y  cuyes  domésticos  (np7).  MedioscSEM.  **P~0.01.
misma  composición  de  grupo,  una  foto  completamente  diferente (Con  permiso  de  Künzl  y  Sachser  1997)

313
Machine Translated by Google

Conclusiones ble,  mientras  que  las  hembras  se  organizan  en  una  jerarquía  de  
dominación  lineal  (como  se  muestra  arriba).  Las  interacciones  
Parece  que  en  el  conejillo  de  indias  el  proceso  de  domesticación  ha   agonísticas  escaladas  entre  los  sexos  nunca
llevado  a  rasgos  típicos:  menor  agresividad,  mayor  tolerancia  a  los   ocurrir.  Como  consecuencia,  existe  un  sistema  de  apareamiento  
congéneres,  mayor  tamaño. poligínico:  cada  vez  que  una  hembra  entra  en  celo,
tamaño  –  que  también  se  han  encontrado  en  comparaciones  entre   sólo  un  macho  está  presente.  Este  macho  por  lo  tanto  se  aparea  con
formas  silvestres  y  domésticas  de  otras  especies varias  hembras,  mientras  que  cada  hembra  se  aparea  con  una
(Boice  1971;  Fox  1978;  Herre  y  Röhrs  1990). hombre  soltero  El  cavy  de  dientes  amarillos  estrechamente  relacionado
Estos  resultados  son  lo  que  uno  podría  predecir  si  esos (G.  musteloides)  se  comporta  de  manera  completamente  diferente
quien  originalmente  domesticó  al  conejillo  de  Indias  como  alimento manera:  estos  animales  se  pueden  mantener  en  grandes  mixtos
había  seleccionado  los  animales  más  grandes  para  criarlos  y colonias  Breves  fases  de  alta  actividad  se  alternan  varias  veces  al  
eliminó  a  los  alborotadores  agresivos  (Rood  1972). día  con  fases  de  inactividad,  durante
Nuestro  hallazgo  fisiológico:  la  disminución  de  la  reactividad que  todos  o  casi  todos  los  miembros  del  grupo  se  apiñan
del  sistema  SAM  ­  podría  explicar  otro  rasgo  conspicuo  de  los   junto  con  el  contacto  corporal  cercano.  El  sistema  de  apareamiento  
animales  domésticos  en  comparación  con es  promiscuo;  aunque  la  clasificación  más  alta
sus  ancestros  salvajes:  el  grado  claramente  reducido  de el  macho  protege  a  la  hembra  durante  el  celo,  no  logra  evitar  que  
nerviosismo  y  timidez  (Hemmer  1982;  Price  1973; los  machos  de  menor  rango
Smith  1972)  que  obviamente  les  ayuda  a  adaptarse  a copular  (Rood  1972;  Schwarz­Weig  y  Sachser
condiciones  de  vivienda  hechas  por  el  hombre  (Künzl  y  Sachser 1996).  El  apareamiento  promiscuo  se  logra  por  el  comportamiento  
1997). de  las  hembras,  que  atrae  la  atención  de  todos
Sin  embargo,  sigue  siendo  sorprendente  que  tal los  machos  y  hace  imposible  que  un  solo  macho
animal  agradable  como  el  conejillo  de  indias  doméstico  debe para  monopolizarla.  Las  hembras,  por  lo  tanto,  participan  
han  sido  derivados  de  ancestros  altamente  agresivos. activamente  en  provocar  la  promiscuidad  (Schwarz­Weig
Esta  paradoja  obvia  podría  explicarse  no  sólo y  Sachser  1996).
por  los  cambios  que  ocurrieron  durante  el  proceso  de  domesticación,   La  variación  en  los  sistemas  de  apareamiento  está  frecuentemente  relacionada  con

sino  también  de  la  siguiente  manera:  el  salvaje
cavy  tiene  una  amplia  distribución,  desde  Venezuela  y
Colombia  al  norte  de  Argentina.  El  proceso  de
la  domesticación  obviamente  tuvo  lugar  en  los  Andes
(Herre  y  Röhrs  1990).  Por  el  contrario,  los  cobayas  salvajes
que  han  sido  estudiados  hasta  ahora  no  se  originaron
de  una  región  montañosa  sino  de  las  praderas  de
Provincia  de  Buenos  Aires.  Es  bien  concebible  que
debido  a  las  diferentes  condiciones  ecológicas  bajo
que  viven  las  dos  poblaciones,  claras  diferencias
en  la  tolerancia  social  puede  haber  evolucionado  por  selección   los  machos  de  las  especies  promiscuas  no  compiten  por  el  acceso
natural.  Por  lo  tanto,  el  conejillo  de  indias  puede  haber  sido
domesticado  de  una  población  de  más  tolerantes
animales  que  los  que  fueron  estudiados  por  Rood
(1972),  Stahnke  (1987)  y  nuestro  grupo  (Künzl  y
Sachser  1997;  Kuczius  y  Sachser  1992).
Cavies  salvajes  y  de  dientes  amarillos:  A
Estudio  en  Evolución  Social
Sistema  de  apareamiento,  tamaño  de  los  testículos  y  reproducción
Éxito
El  cavy  salvaje  (C.  aperea)  es  una  de  las  diez  especies
de  cuyes  salvajes  que  pertenecen  a  cuatro  géneros
(Cavia,  Galea,  Microcavia,  Kerodon)  de  una  subfamilia
(Caviinae).  En  cobayas  salvajes  los  machos  adultos  son  incompatibles
tamaño  relativo  de  los  testículos  (Harcourt  et  al.  1981;  Harvey  y
Harcourt  1984;  Kenagy  y  Trombulak  1986).  En
especie  en  la  que  sólo  un  macho  se  aparea  (polygynous
y  especies  monógamas),  se  encuentran  pesos  testiculares  bajos  
en  relación  con  el  peso  corporal,  mientras  que  los  machos  de
las  especies  promiscuas  se  caracterizan  por  un  alto  peso  relativo  
de  los  testículos.  Suponiendo  que  el  tamaño  de  los  testículos  se  
correlaciona  positivamente  con  el  volumen  de  eyaculado,  esperma
recuentos  y  motilidad  de  los  espermatozoides  (Harvey  y  May  1989;
Møller  1988),  es  razonable  suponer  que  en
  
a  las  hembras  a  través  de  encuentros  agonísticos,  sino  que  la  
competencia  conductual  es  reemplazada  por  la  competencia  
espermática.
Con  esta  teoría  en  mente,  determinamos  los  testículos
tamaño  en  ambas  especies  (Fig.  5).  De  hecho,  los  machos  
promiscuos  de  G.  musteloides  tenían  masas  testiculares  absolutas  
y  relativas  claramente  más  altas  que  los  machos  poligínicos  de  C.  
aperea ,  aunque  estos  últimos  se  caracterizan
por  un  25%  más  de  peso  corporal  (Schwarz  et  al.  1994).
Las  masas  testiculares  relativas,  que  se  calcularon  según  la  fórmula  
de  Kenagy  y  Trombulak
(1986),  pueden  compararse  directamente  con  los  de  otros
mamíferos.  Los  valores  encontrados  en  C.  aperea  están  dentro
el  rango  que  es  típico  para  las  especies  polígamas.  En
Por  el  contrario,  el  tamaño  relativo  de  los  testículos  de  G.  musteloides
machos  es  uno  de  los  más  altos  jamás  registrados  en  una  especie  
de  mamífero  de  prueba  terrestre  con  una  promiscuidad  conocida
sistema  de  apareamiento  (Kenagy  y  Trombulak  1986;
Schwarz­Weig  y  Sachser  1996).  Curiosamente,  el

314
Machine Translated by Google
machos  que  se  aparean  con  más  de  un  macho.  En  efecto,
hembras  que  en  un  experimento  de  apareamiento  fueron  emparejadas
con  cuatro  machos  y  quedó  embarazada,  destetó  significativamente  
más  crías  sobrevivientes  que  las  hembras
que  fueron  apareados  con  un  solo  macho.  Tamaños  de  camada
no  difieren  entre  los  grupos  (Keil  y  Sachser
1998).  Los  datos  apoyan  la  hipótesis  de  que  las  hembras  promiscuas  
copulan  con  varios  machos  para  inducir
competición  espermática  y/o  selección  de  cigotos  y
aumentar  así  la  viabilidad  de  su  descendencia
(Eberhard  1996).  Queda  por  aclarar  el  mecanismo  fisiológico  detrás  
de  este  fenómeno.

Conclusiones

Muchas  preguntas  sobre  los  mecanismos  próximos  que  ayudan  a  
establecer  y  mantener  diferentes
los  sistemas  sociales  y  de  apareamiento  sólo  pueden  responderse  
Fig.  5.  Tamaño  relativo  de  los  testículos  en  mamíferos  (según  Kenagy  y bajo  condiciones  de  laboratorio  controladas.  Lo  mismo  puede
Trombulak  1986).  A  la  izquierda,  especies  de  mamíferos  con  sistemas  de   aplicar  cuando  se  prueban  hipótesis  específicas  sobre  la  evolución  
apareamiento  de  un  solo  macho  (monógamo  y  polígamo)  y  multimacho  (promiscuo).  
de  los  sistemas  de  apareamiento.  En  nuestro  caso  tal
(Datos  de  Kanagy  y  Trombulak;  los  valores  mostrados  son  solo
de  aquellas  especies  cuyo  tipo  de  sistema  de  apareamiento  es  conocido).  cada  punto,
un  enfoque  de  laboratorio  reveló  que  C.  aperea  y
el  valor  de  una  especie;  columnas,  medianas.  Derecha,  valores  individuales  de  C. G.  musteloides  son  dos  especies  estrechamente  relacionadas  con
aperea  y  G.  musteloides.  Cada  triángulo,  el  valor  de  un  solo  individuo;  columnas,   sistemas  de  apareamiento  divergentes  y  variaciones  funcionales
medianas.  (Con  permiso  de  Schwarz­Weig  y en  el  tamaño  de  los  testículos.  El  sistema  de  apareamiento  polígamo  de  C.
Sachser  1996,  ampliado  con  datos  no  publicados  de  Schwarz­Weig  y
aperea  se  produce  principalmente  por  la  incompatibilidad  de  los  
Sachser)
machos  adultos.  El  sistema  de  apareamiento  promiscuo  de  G.  
musteloides  resulta  de  la  mayor  compatibilidad  de  los  machos  y  el  
El  tamaño  relativo  de  los  testículos  del  conejillo  de  indias  doméstico  es  bastante comportamiento  de  solicitud  de  las  hembras  cuando  son  receptivos.  
similar  a  la  de  C.  aperea,  su  ancestro  salvaje Además,  se  muestra  para  el
(Sachser,  datos  no  publicados).  Este  hallazgo  corresponde  bien  a  un   primera  vez  que  una  hembra  de  mamífero  tiene  un  reproductor
sistema  de  apareamiento  polígamo  que  es ventaja  del  apareamiento  promiscuo.  Sin  embargo,  un  enfoque  de  
típica  no  sólo  de  la  forma  salvaje  sino  también  de  la  domesticada   laboratorio  no  puede  dilucidar  los  factores  últimos  que  han  resultado  
(véase  más  arriba). en  diferentes  comportamientos  individuales,  en  diferentes  patrones  
Hallazgos  recientes  de  huellas  dactilares  de  ADN  han  confirmado   de  interacción  y,  por  lo  tanto,  en
qué  observaciones  de  comportamiento  y  tamaño  de  los  testículos diferentes  sistemas  sociales  y  de  apareamiento  en  estas  dos  especies  
sugieren  para  G.  musteloides:  la  existencia  de  un  sistema  de   de  cuyes  silvestres.  Para  esto,  las  diferencias  en  el  comportamiento  
apareamiento  pro  iscuo.  En  tres  grupos  mixtos  de deben  estar  relacionadas  con  las  diferencias  en  las  condiciones  ecológicas.
esta  especie  (cuatro  machos  y  seis/siete  hembras)  se  encontró   condiciones  (p.  ej.,  distribución  de  alimento  y/o  depredadores)  en  los  
paternidad  múltiple  en  promedio  en  más  de hábitats  naturales  de  C.  aperea  y  G.  mus  teloides.  Hasta  ahora  estos  
El  80%  de  las  camadas,  es  decir,  más  de  una  y  hasta datos  faltan  en  gran  medida.
tres  varones  fueron  representados  como  padres  (Keil  et  al., Por  lo  tanto,  recientemente  hemos  comenzado  a  llevar  a  cabo  tales
enviado).  Hasta  donde  sabemos,  un  nivel  comparativamente  alto estudios  de  campo  en  cooperación  con  colegas  de
porcentaje  de  paternidades  múltiples  se  ha  descrito  sólo  en  las   América  del  Sur  para  comprender  cómo  se  adapta  el  comportamiento  
ardillas  terrestres  de  Beldings  (Hanken de  cada  especie  a  las  condiciones  ambientales  específicas  en  las  
y  Sherman  1981). que  vive.
Tradicionalmente  se  pensaba  que  los  apareamientos  múltiples
no  tienen  ningún  beneficio  para  las  mujeres.  Su  papel  en
por  lo  tanto,  lograr  apareamientos  promiscuos  debe  ser
más  bien  pasiva.  A  partir  de  nuestras  observaciones  de  comportamiento, Conclusiones
parece,  sin  embargo,  que  las  hembras  de  G.  musteloides  están  
involucradas  activamente  en  provocar  la  promiscuidad En  1963  Niko  Tinbergen,  uno  de  los  fundadores  de
(Schwarz­Weig  y  Sachser  1996).  Nosotros  por  lo  tanto etología,  formuló  los  famosos  “cuatro  problemas  de
estudió  si  existe  un  beneficio  reproductivo  para  fe biología  del  comportamiento”:  el  problema  de  la  causalidad,  la

315
Machine Translated by Google

problema  del  valor  de  supervivencia,  el  problema  de  la  ontogenia, Christian  JJ  (1975)  Control  hormonal  del  crecimiento  demográfico.  En:  Elef  theriou  BE,  

y  el  problema  de  la  evolución.  Insistió  en  que  un Sprott  RLS  (eds)  Correlatos  hormonales  del  comportamiento,  vol.
1.  Pleno,  Nueva  York,  págs.  205–274
La  ciencia  integral  y  coherente  de  la  "biología  del  comportamiento"  
Dewsbury  D  (1992)  Sobre  los  problemas  estudiados  en  etología,  psicología  comparada  y  
debe  prestar  la  misma  atención  a  cada  uno  de  estos  y comportamiento  animal.  Etología  92:89–107
a  su  integración.  Recientemente,  Dewsbury  (1992)  sugirió  una   Eberhardt  WG  (1996)  Control  femenino:  selección  sexual  por  fe  críptica
reformulación  actualizada  de  Tinbergen. elección  masculina.  Prensa  de  la  Universidad  de  Princeton,  Princeton

cuatro  problemas,  es  decir,  considerarlos  en  relación
a  la  génesis,  control  y  consecuencias  del  comportamiento.  Uno  
podría  diferir  sobre  si  fue  capaz  de
tener  éxito  en  esto.  (Yo  personalmente  creo  que  lo  hizo,  pero
para  una  crítica  ver  Alcock  y  Sherman  1994).  En  cualquier
Fox  MW  (1978)  El  perro:  su  domesticación  y  comportamiento.  Guirnalda
STPM,  Nueva  York,  págs.  3–19
Frame  LH,  Malcolm  JR,  Frame  GW,  van  Lawick  H  (1978)  Organización  social  de  los  
perros  salvajes  africanos  (Lycaon  pictus)  en  el  Serengeti
llanuras,  Tanzania  1967–1978.  Z  Tierpsychol  50:225–249
Gandelmann  R  (1992)  Psicobiología  del  desarrollo  conductual.  Oxford  University  Press,  

caso  ha  existido  durante  décadas  que  una  comprensión  integral   Nueva  York
Gust  DA,  Gordon  TP,  Brodie  AR,  McLurie  HD  (1994)  Efecto  de  un
de  los  fenómenos  de  comportamiento
compañero  preferido  en  la  modulación  del  estrés  en  hembras  rhesus  adultas
requiere  investigación  en  niveles  muy  diferentes  de  análisis. monos  Physiol  Behav  44:  681–684
Hanken  J,  Sherman  PW  (1981)  Paternidad  múltiple  en  el  terreno  de  Belding
Sin  embargo,  en  la  práctica  tales  enfoques  multinivel  son camadas  de  ardillas.  Ciencia  212:  351–353

extraño.  Es  una  pena,  porque  también  hemos  tenido  que  aprender  en Harcourt  AH,  Harvey  PH,  Larson  SG,  Short  RV  (1981)  Peso  testicular,
Peso  corporal  y  sistemas  de  reproducción  en  primates.  Naturaleza  293:55–57
nuestra  investigación  que  una  comprensión  integral  de
Harlow  HF,  Harlow  MK  (1962)  Privación  social  en  monos.  ciencia
la  vida  social  de  los  conejillos  de  Indias  sólo  es  posible  si  su Am  207:136–146
El  comportamiento  se  analiza  desde  diferentes  puntos  de  vista. Harvey  PH,  Harcourt  AH  (1984)  Competencia  espermática,  tamaño  de  los  testículos  y
Al  hacer  esto,  surgió  un  cuadro  complejo:  las  interacciones   Sistemas  de  reproducción  en  primates.  En:  Smith  RL  (ed)  Competencia  de  esperma
sociales  tienen  consecuencias  para  el  éxito  reproductivo  de  los   y  la  evolución  de  los  sistemas  de  apareamiento  animal.  Académico,  Orlando,
págs.  589–600
individuos  no  sólo  sino  también  para  sus  grados  de  estrés  y  
Harvey  PH,  May  RM  (1989)  Buscando  el  conteo  de  espermatozoides.  Naturaleza
bienestar.  La  forma  en  que  los  individuos  interactúan  está   337:  508–509
controlada  no  solo  por  su  sexo, Heap  RB  (1979)  Hormone  und  Gravidität.  En:  Austin  CR,  RV  corto
edad,  estado  fisiológico  y  ambiente  actual (eds)  Fortpflanzungsbiologie  der  Säugetiere,  vol  3.  Parey,  Berlín,

sino  también  por  las  experiencias  sociales  que  tienen págs.  67–92
Hemmer  H  (1982)  Domesticación  –  Verarmung  der  Merkwelt.  Vie  weg,  Braunschweig  
sufrido  Además,  el  estudio  de  la  ontogenia
Wiesbaden
no  comienza  en  el  nacimiento,  porque  los  factores  sociales  prenatales   Hendrichs  H  (1978)  Die  soziale  Organisation  von  Säugetierpopula
también  pueden  afectar  el  comportamiento  de  los  animales  cuando  ad ción  Manopla  Säugetierkdl  26:81–116
ultimo  Además,  comprender  la  génesis  de  las  interacciones   Hennessy  MB,  Ritchey  RL  (1987)  Respuestas  de  apego  hormonales  y  conductuales  en  
entre  animales  domésticos  requiere  el  conocimiento  de  los   conejillos  de  indias  infantiles.  Desarrollo  Psicobiol  20:613–625
Henry  JP  (1982)  La  relación  de  los  procesos  sociales  con  los  biológicos  en  la  enfermedad.  
cambios  fisiológicos  y  de  comportamiento. Ciencias  Sociales  Med  16:369–380
que  han  ocurrido  durante  el  proceso  de  domesticación.   Henry  JP  (1993)  Respuestas  psicológicas  y  fisiológicas  al  estrés:
Finalmente,  comprender  las  interacciones  sociales el  hemisferio  derecho  y  el  eje  hipotálamo­pituitario­suprarrenal,
entre  los  ancestros  salvajes  de  los  domesticados una  investigación  sobre  los  problemas  de  la  vinculación  humana.  Int  Physiol  Behav  Sci
28:  368–386
forma  incluye  saber  cómo  sus  patrones  de  comportamiento
Henry  JP,  Stephens  PM  (1977)  Estrés,  salud  y  entorno  social.  Un  enfoque  sociobiológico  
han  evolucionado  por  selección  natural.
de  la  medicina.  Springer,  Nueva  York
Heidelberg  Berlín
Agradecimientos.  Agradezco  a  Claudia  Böger,  Trevor  G.  Cooper,  Gerti Herre  W,  Röhrs  M  (1990)  Haustiere  –  zoologisch  gesehen.  fischer,
Dücker  y  Sylvia  Kaiser  por  sus  comentarios  críticos  sobre  el  manuscrito. Stuttgart
Este  trabajo  fue  apoyado  por  becas  de  la  Deutsche  Forschungsge  meinschaft  (Sa389/1­3).   Hines  M  (1995)  Diferencias  sexuales  de  comportamiento  humano:  un  papel  para  gonadal
Todos  los  experimentos  cumplen  con  el  alemán  actual hormonas  durante  el  desarrollo  temprano?  Psychol  Bull  118.1:  55–107
leyes
Immelmann  K,  Barlow  GW,  Petrinovich  L,  Main  M  (eds)  (1982)  Ver  haltensentwicklung  bei  
Mensch  und  Tier.  Das  Bielefeld­Projekt.
Parey,  Berlín
Jacobs  WW  (1976)  Asociaciones  hombre­mujer  en  la  guinea  doméstica
cerdo.  Anim  Learn  Behav  4:77–83
Alcock  J,  Sherman  P  (1994)  La  utilidad  de  la  dicotomía  próxima­última  en  etología.   Kaiser  S,  Sachser  N  (1998)  El  entorno  social  durante  el  embarazo
Etología  96:58–62 y  la  lactancia  afecta  el  estado  endocrino  de  las  crías  hembras  y  el  comportamiento  de  
Boice  R  (1971)  Algunas  pruebas  de  comportamiento  de  domesticación  en  Noruega las  cobayas.  Physiol  Behav  63:361–366
ratas  Comportamiento  42:198–231 Kaplan  JR,  Manuck  SB,  Clarkson  TB,  Lusso  FM,  Taub  DM  (1982)
Bradley  AJ,  McDonald  IR,  Lee  AK  (1980)  Estrés  y  mortalidad  en  un Estado  social,  medio  ambiente  y  aterosclerosis  en  cynomolgus
pequeño  marsupial  (Antechinus  stuartii,  Mcleay).  Gen  Comp  Endocrinol  40:188–200 monos  Arterioesclerosis  2:359–368
Keil  A,  Sachser  N  (1998)  Beneficios  reproductivos  del  apareamiento  promiscuo  femenino  
Breedlove  SM  (1992)  Diferenciación  sexual  del  cerebro  y  el  comportamiento.  En: en  un  pequeño  mamífero.  Etología  (en  prensa)
Becker  JB,  Breedlove  SM,  Crews  D  (eds)  Behavioral  endocrinology.  MIT  Press,   Kenagy  GJ,  Trombulak  SC  (1986)  Tamaño  y  función  de  los  mamíferos
Cambridge,  págs.  39–71 testículos  en  relación  con  el  tamaño  del  cuerpo.  J  Mamífero  67:1–22

316
Machine Translated by Google
Kuczius  K,  Sachser  N  (1992)  Soziale  Organisation  und  Verhalten  von
Wildmeerschweinchen  (Cavia  aperea).  Z  Säugetierkd  57
[Suplementario]:36–37
Künzl  C,  Sachser  N  (1997)  Verhaltensbiologische  Untersuchungen
zur  Domestikation  des  Meerschweinchens.  En:  Aktuelle  Arbeiten
zur  artgemäßen  Tierhaltung  1996.  KTBL  no  376,  Darmstadt,  págs.
99–109
MacLusky  NJ,  Naftolin  F  (1981)  Diferenciación  sexual  de  la  central
sistema  nervioso.  Ciencia  211:  1294–1303
Mendoza  SP,  Lyons  DM,  Saltzman  W  (1991)  Sociofisiología  de
monos  ardilla.  Am  J  Primatol  23:37–54
Møller  AP  (1988)  Calidad  del  eyaculado,  tamaño  de  los  testículos  y  competencia  espermática
en  primates.  J  Hum  Evolut  17:  479–488
Price  EO  (1984)  Aspectos  conductuales  de  la  domesticación  animal.  Rev.  Q
Biol  59:1–32
Rood  JP  (1972)  Comparaciones  ecológicas  y  de  comportamiento  de  tres  géneros  de  
cavies  argentinos.  Anim  Behav  Monogr  5:  1–83
Sachser  N  (1986)  Diferentes  formas  de  organización  social  en  las  altas  y  bajas
bajas  densidades  de  población  en  cuyes.  Comportamiento  97:253–272
Sachser  N  (1987)  Respuestas  a  corto  plazo  de  la  norepinefrina  en  plasma,
títulos  de  epinefrina,  glucocorticoides  y  testosterona  a  niveles  sociales  y
estresores  no  sociales  en  cobayos  machos  de  diferente  estatus  social.
Comportamiento  físico  39:11–20
Sachser  N  (1990)  Organización  social,  estatus  social,  estrategias  de  comportamiento  y  
respuestas  endocrinas  en  cobayos  machos.  En:  Balthazart  J.
(ed)  Hormonas,  cerebro  y  comportamiento  en  vertebrados.  Comparativo
Fisiología,  vol.  9.  Karger,  Basilea,  págs.  176–187
Sachser  N  (1993)  La  capacidad  de  organizarse  con  sus  congéneres  depende  de
Experiencias  sociales  en  torno  a  la  pubertad.  Physiol  Behav  53:  539–544
Sachser  N  (1994a)  Sozialphysiologische  Untersuchungen  an  Haus  meerschweinchen.  
Gruppenstrukturen,  soziale  Situation  und  Endo  krinium,  Wohlergehen.  Parey,  Berlín
Sachser  N  (1994b)  La  estratificación  social  y  la  salud  en  no  humanos
mamíferos:  un  estudio  de  caso  en  cobayos.  En:  Ellis  L  (ed)  Estratificación  social  y   Thyen  Y,  Hendrichs  H  (1990)  Diferencias  en  el  comportamiento  y  la  organización  social
desigualdad  socioeconómica,  vol  2.  Praeger,  Westport,
págs.  113–121
Sachser  N,  Hendrichs  H  (1982)  Un  estudio  longitudinal  sobre  el  social
estructura  y  su  dinámica  en  un  grupo  de  cuyes  (Cavia  aperea  f.
porcellus).  Manopla  Säugetierkdl  30:227–240
Sachser  N,  Kaiser  S  (1996)  El  estrés  social  prenatal  masculiniza  el  comportamiento  de   cardiovascular.  Springer,  Berlín  Heidelberg  Nueva  York,  págs.
las  hembras  en  conejillos  de  indias.  Physiol  Behav  60:  589–594
Sachser  N,  Kaiser  S  (1997)  El  entorno  social,  el  comportamiento  y
Estrés:  un  estudio  de  caso  en  conejillos  de  Indias.  Acta  Physiol  Scan  161  [Suplemento
640]:  83–87
Sachser  N,  Lick  C  (1991)  Experiencia  social,  comportamiento  y  estrés  en
conejillos  de  indias.  Physiol  Behav  50:  83–90
Sachser  N,  Pröve  E  (1984)  Efectos  a  corto  plazo  de  la  residencia  en  las  respuestas  de  
testosterona  a  las  peleas  en  cobayas  macho  alfa.  Aggr  Be  hav  10:285–292
Sachser  N,  Renninger  SV  (1993)  Afrontar  el  conflicto  social:  el  papel
de  las  condiciones  de  crianza  en  cuyes.  Ethol  Ecol  Evol  5:  65–74
Sachser  N,  Dürschlag  M,  Hirzel  D  (1998)  Las  relaciones  sociales  y  la
manejo  del  estrés.  Psiconeuroendocrinol  (en  prensa)
Sachser  N,  Lick  C,  Stanzel  K  (1994)  El  medio  ambiente,  las  hormonas  y
Comportamiento  agresivo:  un  estudio  de  cinco  años  en  conejillos  de  Indias.  
Psiconeuroendocrinología  19:697–707
Sapolsky  R  (1983)  Aspectos  endocrinos  de  la  inestabilidad  social  en  el  olivo
babuino  (Papio  anubis).  Amim  J  Primat  5:365–379
Schwarz  E,  Kuczius  K,  Sachser  N  (1994)  Paarungssystem,  Ge  schlechtsdimorphismus  
und  Hodengewichte:  Ein  Vergleich  von
Wild­  und  Wieselmeerschweinchen.  Verh  Dtsch  Zool  Ges  87:57
Schwarz­Weig  E,  Sachser  N  (1996)  Comportamiento  social,  sistema  de  apareamiento
y  tamaño  de  los  testículos  en  cuis  (Galea  musteloides).  Z  Säugetierkd
61:25–38
Smith  RH  (1972)  Salvaje  y  domesticación  en  Mus  musculus.  A
análisis  de  comportamiento.  J  Comp  Physiol  Psychol  1:  22–29
Stahnke  A  (1987)  Verhaltensunterschiede  zwischen  Wild­  und  Haus  meerschweinchen.  
Z  Säugetierkd  52:294–307
Stahnke  A,  Hendrichs  H  (1988)  Meerschweinchenverwandte  Nage  Tiere.  En:  Grzimek  B  
(ed)  Grzimeks  Enzyklopädie  Säugetiere.
Kindler,  Múnich,  págs.  314–357
Stanton  ME,  Patterson  JM,  Levine  S  (1985)  Influencias  sociales  sobre  la  secreción  
condicionada  de  cortisol  en  el  mono  ardilla.  Psiconeuroen  docrinología  10:  125–134
Suchecki  D,  Neto  JP  (1991)  Estrés  prenatal  y  respuesta  emocional  de
descendencia  adulta.  Physiol  Behav  49:  423–426
Tinbergen  N  (1963)  Sobre  los  objetivos  y  métodos  de  la  etología.  Z  Tierpsychol
20:411–433
  
de  las  cobayas  hembra  en  función  de  la  presencia  de  un
masculino.  Etología  85:25–34
Von  Holst  D  (1986)  El  estrés  psicosocial  y  sus  efectos  fisiopatológicos  en  las  musarañas  
arborícolas  (Tupaia  belangeri).  En:  Schmidt  TH,  Dembroski
TM,  Blümchen  G  (eds)  Factores  biológicos  y  psicológicos  en  la  enfermedad  
476–489
Von  Holst  D  (1987)  Physiologie  sozialer  Interaktionen  –  Sozialkon  takte  und  ihre  
Auswirkungen  auf  Verhalten  sowie  Fertilität  und  Vi  talität  von  Tupajas.  Fisiología  
Aktuell  3:  189–208
Von  Holst  D  (1990)  Streß  –  ein  Problem  sozialer  Gesellschaften.
Münch  Med  Wochenschr  132:  811–819
317