PSICOLOGÍA Y

COMPORTAMIENTO ANIMAL
Juan Pablo Páez

EJE 1
Conceptualicemos

Fuente: Pixabay/67622
 ¿Qué es el comportamiento? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Darwin y el origen de las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Selección natural y adaptación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Sistemas de apareamiento y conducta sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Ecología de los sistemas de apareamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

ÍNDICE
 El objetivo de este eje es introducir
y contextualizar al estudiante sobre el
tema del comportamiento animal, de tal
forma que se facilite una aproximación
teórica y pragmática, con el propósito
de lograr incorporar estas caracterís-
ticas al mundo de la psicología como
disciplina científica y su aplicabilidad
en diferentes escenarios. Con este fin,
se debe comprender la relevancia de la
asignatura y su importancia en el análi-
sis y modificación del comportamiento.
INTRODUCCIÓN
Es por esto que abordaremos los funda-
mentos biológicos y evolutivos, pues esto
contribuye a entender claramente las
múltiples causas de la conducta. En este
sentido, es necesario que el estudiante
en formación, tenga claridad sobre los
inicios de la profesión y pueda continuar
promoviendo el método científico bajo
el cual se ha venido desarrollando la psi-
cología. De esta manera el estudio del
comportamiento animal, nos ayudará a
comprender por qué los humanos y otras
especies presentan una serie de necesi-
dades de orden biológico, por ejemplo, la
forma en que nos comunicamos sin utili-
zar el lenguaje, y otras conductas como
la territorial, la atracción el cortejo, la
conducta sexual y social.
En este orden de ideas, el estudio
del comportamiento animal surge a
Lectura recomendada
Antes de iniciar le invitamos a la página principal del eje para
consultar la lectura complementaria:
Autores importantes
Juan Páez
partir de los aportes de Aristóteles, sin
embargo, se pone en auge gracias al
estudio darwinista de las especies, pues
en este se da importancia a los aspec-
tos filogenéticos, los cuales se refieren
al estudio de la historia evolutiva de un
grupo biológico o especie, es decir, el
estudio de cambios físicos y comporta-
mentales (entre otros) que han ocurrido
en las especies que permitieron hacer
frente a las presiones de su ambiente,
y que se han mantenido a través del
tiempo, transmitiendo de generación en
generación, cuando otorgan ventajas de
supervivencia y reproducción, buscando
así establecer algún grado de parentesco
entre las especies actuales y también las
extintas. Por otra parte, también se da
importancia a los aspectos ontogené-
ticos que hacen referencia al desarrollo
del individuo como tal, desde el naci-
miento hasta su muerte pasando por
distintas etapas en las que se toman en
cuenta rasgos morfológicos, fisiológicos
y comportamentales, permitiendo hacer
comparaciones intra e inter individuales.
Cabe resaltar que, los aspectos ontoge-
néticos han sido uno de los fenómenos
más estudiados a través de la historia,
debido a lo difícil que ha sido poder
determinar cuáles son los factores res-
ponsables de generar cambios durante
el desarrollo.
 ¿Qué es el
comportamiento?
Comportamiento
Actuar de una manera
determinada.
Reflejos simples
El reflejo es una respuesta
automática e involunta-
ria que realiza un ser vivo
frente a un estímulo es-
pecífico. Sus vías aferen-
tes no llegan a corteza,
sino que llegan hasta la
médula espinal.
Complejas
Respuestas voluntarias,
no son automáticas. Para
llevarse a cabo debe lle-
gar a corteza la señal
causada por el estímulo
previo.
Actos
Acto o acción se define
como el resultado de ha-
cer algo.
Fuente Real Academia
Española. (2001). Diccio-
nario de la lengua espa-
ñola (22. ed.).
También se puede
definir como lo que se puede percibir
Figura 1. Pelícano a punto de cazar un pez, esto es una pauta de comportamiento habitual en esta especie
Existen varias defi-
niciones de la palabra
comportamiento, pero
todas apuntan a lo
mismo. Algunos auto-
res lo definen como el
modo en el que animal
media, de forma diná-
mica con su entorno,
tanto animado como
inanimado y cómo
este puede afectarlo,
es decir, compor ta-
miento es finalmente
la expresión de los
cambios que se han
producido dentro o
a l re d e d o r d e l a n i -
mal en respuesta al
ambiente, eventos o
procesos tanto inter-
nos como externos.
Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos
de las reacciones de un animal frente al
medio ambiente que le rodea, eviden-
ciadas generalmente en forma de movi-
miento o cese de actividad de todo el
cuerpo o alguna parte. Si vamos a una
definición más rigurosa, el comporta-
miento es una serie de contracciones
musculares realizadas en respuesta a
estímulos específicos que van desde las
más simples (reflejos), hasta las más
complejas (migración de los pájaros). De
igual manera, el comportamiento puede
referirse a la respuesta de un individuo
que reacciona a un estímulo o cambio
fisiológico o, a varios individuos respon-
diendo uno a las acciones del otro.
Pauta de comportamiento: se define
como los elementos que componen y se
reconocen en la secuencia de compor-
tamientos que realiza cualquier ser vivo.
Cada pauta se refiere a una parte con-
creta o subdivisión de un patrón de com-
portamiento (tabla 1). Las pautas pueden
dividirse en subunidades llamadas actos.
Fuente: Pixabay/1937559
5
 Animal Comportamiento Pautas Actos

Ave acuática Locomoción Andar, volar, nadar. Aterrizar, despegar.

Tabla 1. Ejemplo de pautas en un patrón de comportamiento

Fuente: propia

un momento clave en la historia del estu-

Lectura recomendada dio del comportamiento animal cuando
el naturalista británico Charles Darwin se
embarca en el Beagle
Le invitamos a la página principal y comienza a realizar
del eje para realizar las lecturas Locomoción expediciones en el año
complementarias: La locomoción se refiere 1832 por América del
a la traslación de un lu-
• Etología y psicología comparada gar a otro. También sig- sur, realizando registros
nifica movimiento que de algunos animales y
Juan Páez realiza un individuo.
plantas dentro de los
• Apuntes etológicos. La Intere- cuales se resaltan los
sante vida animal (pp. 109-119) Hábitos
El hábito se define como
que efectuó durante su
Manuel Arboccó de los Heros cualquier comportamien- estadía en Brasil, pues
to que se repite frecuen-
temente. Es aprendido
fue su primer lote de
Fuente: Papini, M. (2009). especímenes que envía
Psicología comparada: a Inglaterra, incluyendo
evolución y desarrollo del
Darwin y el origen de las especies comportamiento. México los que también había
D.F.: Manual moderno. recolectado durante
el viaje. Durante su
Video Espécimen estadía en la costa
Muestra, modelo, ejem-
plar, normalmente con
oriental Argentina,
las características de su Darwin logró hacer
Le invitamos a la página principal del especie muy bien defini-
das.
varias expediciones en
eje para ver el video:
Wo r d r e f e r e n c e . c o m . la Pampa donde logró
EVOLUCIONES ( 1 ) - EL VIAJE PER- (2018). espécimen - De- registrar restos fosiliza-
finición - WordReference.
DIDO DE DARWIN com. [online] Available dos de gran variedad
at: http:// www.wordre- de animales prehistó-
h t t p s : / / w w w.y o u t u b e . c o m / ference.com/definicion/
watch?v=x7kIPlgAx2I esp%C3%A9cimen [Ac- ricos. En Valparaíso,
cessed 8 Jul. 2018].nario Chile partió rumbo a
de la lengua española
(22. ed.). los Andes, donde regis-
tró restos fosilizados
de conchas marinas a
El concepto de especie responde a una
cuatro mil metros de altura, iniciando su
realidad biológica, generalmente expresada
interés por los cambios geológicos. Final-
por la forma, los hábitos y las característi-
mente, como dato importante en su expe-
cas morfológicas de los organismos. Existe

Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos 6

dición, al llegar el Beagle a los Galápagos, comienza su estudio sobre los pinzones que
sería una de las grandes bases para la construcción de su teoría (figura 2).

Esta expedición duró 5 años, en los que pudo recoger además de registros de seres
vivos, datos hidrográficos, geológicos y meteorológicos en América del Sur, y otros lugares
(figura 3).

Figura 2. Pinzones
Fuente: http://evolucionbiologica-apuntes.blogspot.com/2014/10/charles-darwin-y-su-viaje-en-el-bea-
gle.html

Figura 3. Itinerario del Beagle

Fuente: https://www.biografiasyvidas.com/monografia/darwin/fotos4.htm

Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos 7

 El 2 de octubre de 1836, el Beagle regresó
a Inglaterra tras un período de cuatro años,
nueve meses y 5 días. Durante los próximos
20 años Charles Darwin se dedica a orga-
nizar sus descubrimientos y repasar cada
observación y muestras que trajo del viaje.
En el verano de 1858, el naturalista Alfred
Wallace le envía un proyecto de artículo
con la intención de conocer su opinión en
el que, sin saberlo, expone las ideas que
Darwin había formulado hace tiempo, lo
que trae como consecuencia que la publi-
cación de su tratado sobre El origen de las
especies, se acelere y se dé a conocer en el
año 1859.
El origen de las especies expone el
mecanismo por el que
estas han evolucio-
El origen de las
especies
nado, adaptándose a
Libro de Charles su medio ambiente;
Darwin publicado en también cuestiona el
1859.
dogma religioso y la
creación, provocando
fuertes críticas y gran polémica.
Selección natural y adaptación
“La selección natural es el proceso que
hace que los rasgos que aumentan la pro-
babilidad de la supervivencia y la transmi-
sión de genes se hagan más comunes en
una población, y que los rasgos perjudi-
ciales se tornen diferentes.”
Darwin, 1958
El descubrimiento de Darwin supone una
gran transformación en la forma de inter-
pretar el mundo, introduciendo la idea de
cambio con una fuerza que nadie, hasta
el momento había logrado. Para Leahey
Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos
(2005), el darwinismo culmina contunden-
temente una revolución con repercusiones
científicas, filosóficas, políticas, sociales y
culturales.
Teniendo en cuenta lo anterior, dicho
descubrimiento tiene como eje central la
propuesta de la selección natural, la cual,
para poder entender, es primordial pri-
mero conocer el término “adaptación”,
puesto que es clave para explicar todo el
proceso y la importancia que ha tenido a
través del tiempo en las diferentes especies.
Pues bien, la adaptación hace referencia al
proceso de cambio evolutivo mediante el
cual el organismo procura una solución al
problema cada vez mejor, siendo el resul-
tado final la adaptación misma. Esto quiere
decir que la adaptación haría referencia a
poseer rasgos que incrementan la eficacia
biológica de los individuos.
Ahora sí, la selección natural se define
como el proceso por el cual los organismos
mejor adaptados desplazan a los menos
adaptados por medio de la acumulación
de cambios genéticos que favorecen en la
población a lo largo de las generaciones
(filogenética), es decir que, dicho proceso
es la base de todo cambio evolutivo. Esto
significa que toda variación que aparezca,
por pequeña que sea se conserva y si esta
es provechosa a los individuos de la espe-
cie, se heredará a posteriores generacio-
nes. Desde esta postura, se habla de una
adaptación biológica en la que la dirección
del cambio adaptativo se impone desde el
exterior, desde el ambiente o incluso desde
otras formas vivientes y microorganismos.
De acuerdo con esto, la adaptación bio-
lógica elimina a todos aquellos individuos
que no tienen las características esenciales
que les permitirán sobrevivir y proteger su
supervivencia.
8
 El carácter sobre el que actúa la selec-
ción natural se denomina “eficacia bio-
lógica”, la cual se entiende como la con-
tribución de un individuo a la siguiente
generación de la especie, es decir, que
la eficacia biológica se define como un
carácter cuantitativo en donde los indivi-
duos más aptos, además de tener mayor
probabilidad para sobrevivir, también tie-
nen mayor probabilidad de dejar descen-
dientes a las siguientes generaciones. Por
ejemplo, los escarabajos marrones tienen
una eficacia biológica más alta que los
escarabajos verdes, ya que se reproducen
en un 95% más en contraste con los otros.
Esto ocurre debido a que el ambiente en el
que viven, generalmente son lugares ári-
dos con poca vegetación, dicho color les
permite camuflarse y aumentar las proba-
bilidades de supervivencia; si el ambiente
fuera distinto, dicha eficacia puede dismi-
nuir (figura 4).
Figura 4. Eficacia biológica de escarabajos en rela-
ción al genotipo
Fuente: https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/
article/_0/evo_27_sp
Instrucción
Le invitamos a la página principal
del eje para consultar la nube de
palabras 1.
Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos
La selección natural tendrá lugar siempre
que existan las siguientes tres condiciones:
1. Variabilidad individual en algunos
de sus atributos o caracteres, tam-
bién llamada variación fenotípica,
es decir, rasgos propios del individuo
que no comparte con la especie. Por
ejemplo, en un ambiente árido que
anteriormente era rico en vegetación,
aparece en un grupo de escarabajos
verdes, uno con grandes manchas
marrones.
2. Relación entre variabilidad en efi-
cacia biológica y variabilidad feno-
típica: significa que debe haber
una relación directa entre dichos
caracteres o variaciones fenotípicas
y la habilidad del individuo que los
posee para adaptarlos al ambiente
y ponerlos en práctica con el fin de
garantizar su fertilidad, fecundidad
y/o supervivencia. Por ejemplo, el
escarabajo de manchas marrones se
ubica en lugares donde pueda pasar
desapercibido debido a las manchas
que posee.
3. Relación entre características feno-
típicas y genotipo del individuo, que
se refiere a una similitud entre el
carácter que presenten los padres y
sus descendientes los cuales deben
ser diferentes de los caracteres here-
dables, es decir, independientes del
efecto de un ambiente común. Por
ejemplo, el escarabajo con manchas
marrones se reproduce y la mayo-
ría de sus descendientes nacen con
manchas marrones.
9
 apareamiento transversales a la evolución
Instrucción (Klemming 2010).

El primer paso en aquellas especies en

Le invitamos revisar el caso
donde se obtiene descendencia a través
modelo disponible en la página
de la reproducción sexual, es la búsqueda
principal del eje.
de pareja de acuerdo
a la descendencia
Reproducción sexual de mayor viabilidad
La reproducción sexual
se define como el pro- y mejor calidad. Esta
Sistemas de apareamiento y ceso de creación de otro
organismo descendiente
premisa, fue discutida
conducta sexual a partir de la combina- por primera vez en el
ción de material gené- año 1871, por Charles
tico de dos organismos
Continuando por la misma línea evo- con material genético Dar win, quien ade-
similar. más de explicar todo
lutiva, el principal objetivo de cualquier
organismo será reproducirse, favoreciendo el mecanismo de la
Especie
a aquellos individuos que sobrevivan y se selección natural,
Unidad básica de clasifi-
adapten mejor, acumulando un mayor cación de la biología. Se discute los sistemas
define como un conjunto
número de descendientes en posteriores de organismos o pobla-
de apareamiento del
generaciones (selección natural). Dicha ciones con característi- reino animal desde un
cas similares.
selección de individuos genera una alta punto de vista evo-
competencia entre la misma especie, per- lutivo, tomando en
mitiendo la aparición de una gran variedad cuenta la competencia entre individuos
de estrategias reproductoras y sistemas de de la misma especie.

Figura 5. Pavo real

Fuente: Pixabay/ 2363750

Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos 10

 Darwin introduce el término de selección
sexual, debido a la curiosidad que causó el
pavo real y la presencia de algunas carac-
terísticas muy elaboradas como el largo de
la cola, los colores brillantes de las plumas
y las danzas que realizaban (especial-
mente en machos), las cuales parecían ir
en sentido contrario de la selección natu-
ral pues exponían a los machos ante sus
depredadores. Sin embargo, y a pesar de
exponerlos de esta forma, nota que estas
características y danza de cortejo habían
sido seleccionadas para captar la atención
de las hembras durante el apareamiento
y por lo tanto, eran de vital importancia
en la competencia por parejas y no para
lograr una mayor supervivencia. Partiendo
de esta premisa, Darwin sugiere la división
de los caracteres sexuales en primarios y
secundarios. Los primarios, son genitales
y gónadas, y los secundarios, son todas
aquellas estructuras relacionadas con la
reproducción exitosa de manera indirecta.
Así mismo, postula dos principales meca-
nismos de selección sexual: competencia
para obtener parejas (principalmente en
los machos) y la elección de pareja (prin-
cipalmente por las hembras).

””
Cuando uno de los dos sexos (generalmente, las hembras)
invierte más en reproducción que el otro, aparece como
un factor limitante, el resultado es un aumento en la com-
petencia entre los miembros del segundo sexo (machos)
por el acceso a algún individuo del sexo que más invierte.
Las hembras podrán seleccionar al macho más atractivo,
es decir, el que presenta caracteres sexuales secundarios
más vistosos (cuernos, plumaje, canto, etc.), o aceptar
pasivamente al macho vencedor en las luchas con los
otros machos, ya que en ambos casos está demostrando
que es un macho de calidad, que presenta un buen estado
de salud, por lo cual es el mejor progenitor posible entre
los machos disponibles para esa hembra. Las señales o
pistas que las hembras prefieren en los machos se han
interpretado como atributos que tienden a indicar cuali-
dades de un “buen padre” y/o atributos que indican que el
individuo porta “buenos genes” (Klemming, 2010, p.271).

Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos 11

 La selección sexual presenta importantes restricciones fisiológicas en la evolución de
los sistemas de apareamiento, que se traducen en los dos mecanismos mencionados
anteriormente. Las restricciones se encuentran relacionadas con la inversión desigual en
gametos por parte de cada uno de los sexos, a lo cual se denominó anisogamia. Esto
quiere decir que existen dos tipos de células (gametos) que se unen para formar un nuevo
individuo: aquellas producidas por los machos, pequeñas, móviles y en gran cantidad, y
aquellas producidas por las hembras, producidas en menor cantidad, inmóviles, de mayor
tamaño, quienes requieren de una elevada inversión nutricional y energética. Esta dife-
rencia intersexual es lo que provoca la aparición de una competencia entre los machos
para obtener alguno de los gametos femeninos.

Le invitamos a la página principal del eje para consultar los recursos:

Video

Cortejo y apareamiento del pavo real

https://www.youtube.com/watch?v=M5O0MCxRqH8

• Nube de palabras 2.

Ecología de los sistemas de apareamiento

Lectura recomendada

Le invitamos a realizar la lectura complementaria disponible en la página

principal del eje.
Sistemas de apareamiento
Juan Páez

El objetivo final por parte de cada sexo es obtener su máximo beneficio, intentando
obtener el máximo éxito reproductor con la mínima inversión posible, así como intentar
que el individuo con el que se han emparejado invierta lo máximo posible.

Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos 12

 El beneficio que se puede obtener en cada intento reproductor, no solo depende del
comportamiento y las características de los individuos, sino también de las condiciones
ambientales, pues es este quien finalmente definirá qué estrategias de comportamiento
deben adoptar. Se conocen dos principales restricciones ecológicas que pueden afectar
el uso y elección de los sistemas de apareamiento: distribución espacial de los recursos
(tabla 2) y distribución espacial y temporal de las hembras (tabla 3).

Sistema de
Distribución espacial de los Comportamiento de la
apareamiento que
recursos especie
favorece

Distribución homogénea de los

recursos

La selección sexual se mini-

miza y la eficacia biológica
de las hembras se maximiza Monogamia
por ser cuidadores biparen-
tales de la descendencia.

Escasos, uniformes en el espacio,

pertenecen a un solo territorio.

Distribución agregada de los

recursos

Los machos cuidan los par-

Son abundantes, se encuentran
poco uniformes.
Hay zonas o parches con
recursos.
ches con mejores recur-
sos. Las hembras eligen
de acuerdo a la calidad de
los recursos que defiende
el macho y la calidad del Poligamia
macho que defiende los
mismos.
Machos monopolizan varias
hembras.

Tabla 2. Distribución espacial y temporal de los recursos

Fuente: propia

Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos 13

 Sistema de
Distribución espacial y Comportamiento de la
apareamiento que
temporal de las hembras especie
favorece

Hembras sexualmente activas

en un período corto de tiempo.
Las hembras de la misma pobla-
ción son receptivas al mismo Machos tienen pocas proba-
tiempo (sincrónicas). bilidades de poder fecundar Monogamia
varias hembras a la vez.
Puede haber un número de
hembras mayor que el de los
macho.

Mayor asincronía en el período

fértil de las hembras
Si el número de hembras excede
un determinado umbral, aparece
Potencial para conseguir
un sistema de apareamiento
varias hembras por parte de Poligamia
poligínico.
los machos se incrementa.
Si el número de machos excede
al de hembras, aparecerá un
sistema de apareamiento
poliándrico.

Tabla 3. Distribución espacial y temporal de las hembras

Fuente: propia

Fecundar
Dicho de una célula reproductora masculina: unirse a la femenina para dar origen a un nuevo ser.

Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos 14

 Le invitamos a la página principal del eje para consultar los recursos:

• Videopregunta.

Lectura recomendada

Selección sexual versus selección natural: el ejemplo de la cola

de la golondrina (pp. 463-469)
José Javier Cuervo

Con respecto a nuestra pregunta inicial, después de los temas abordados en este
módulo podemos concluir que la evolución sigue siendo un factor clave para el desa-
rrollo de las especies, ya que permite que a pesar de los diversos cambios ambientales
puedan adaptarse con el objetivo de asegurar su supervivencia. Así mismo, sabemos
que la evolución actúa por medio de la selección natural y solo aquellos organismos que
lograron cambiar su genotipo y fenotipo en pro de los cambios ambientales son aquellos
que sobreviven y aseguran la permanencia de su especie, como el ejemplo del cuello
de las jirafas, que fue alargándose debido a que los árboles que contenían frutos eran
los más altos o se encontraban en las copas. Finalmente, cabe resaltar que, aunque la
evolución es un factor clave, la selección natural no es el único mecanismo por el cual
una especie puede evolucionar y sobrevivir. Hoy en día se conocen numerosos estudios
que hacen crítica a este mecanismo y otros que lo complementan con otros fenómenos
de la naturaleza.

Instrucción

Después de abordar los contenidos del eje le invitamos a desarrollar la actividad

evaluativa disponible en la sección de tareas del módulo.

Psicología y comportamiento animal - eje 1 conceptualicemos 15

 Aguilar, M. T. (2010). Descartes y el cuerpo máquina. Pensamiento. Revista de
Investigación e Información Filosófica, 66(249 Extra), 755-770.

de los Heros, M. A. (2015). Apuntes etológicos: la interesante vida animal. Consensus,

20(2), 109-130.

Bacarlett, M. (2010). Plutarco y los animales. La Colmena: Revista de la Universidad

Autónoma del Estado de México, (65), 23-30.
BIBLIOGRAFÍA

Carranza Almansa, J. F., Álvarez González, F., Arias de Reyna, L. M., Bernstein, C.,
Cassini, M., Colmenares Gil, F., ... & Kacelnik, A. (2010). Etología. Introducción a
la ciencia del comportamiento.

Domjan, M. (2007). Principios de aprendizaje y conducta. Editorial Paraninfo.

Ginnobili, S. (2010). La teoría de la selección natural darwiniana (The Darwinian

Theory of Natural Selection). THEORIA. Revista de Teoría, Historia y Fundamentos
de la Ciencia, 25(1), 37-58.

López Gómez, C. (2009). Inteligencia animal en Aristóteles. Discusiones Filosóficas,

10(15), pp.69-81.

Martínez, O. (2016). El hecho de la evolución. Los mecanismos y sus pruebas.

Principales teorías. Publicaciones Didácticas, 1(72).

Montoya, B., & Gutiérrez, G. (2007). Nikolaas Tinbergen (1907-1988): sus

contribuciones al estudio del comportamiento. Universitas Psychologica, 6(3),
727-730.

Papini, M. R. (2000). Psicología comparada: evolución y desarrollo del

comportamiento. Editorial El Manual Moderno Colombia.

Sanz, J. (2002). Capítulo 15: Evolución de los sistemas de pareamiento. In: M. Soler,
ed., EVOLUCIÓN La base de la Biología, 1st ed. Madrid: Proyecto Sur de Ediciones,
S.L., pp.271-282.