Fundamentos de La Psicobiología

Fundamentos de la Psicobiología 04.09.
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Fundamentos de la Psicobiología
*inicio apuntes tema 6 (necesarios para tema 8)*
CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO

El SN ,
la estructura más compleja que existe, está compuesta esencialmente de dos tipos de células: las
neuronas y las células gliales o glía.
El SN es una estructura de enorme complejidad formada por millones de neuronas que se organizan en
cir-
cuitos que sustentan una gran diversidad de funciones. Las neuronas son los componentes
fundamentales del
SN y las unidades básicas de procesamiento. Su función principal consiste en recibir información y
transmi-
tirla una vez que ha sido procesada. La función integradora que realiza cada neurona constituye la base
del
funcionamiento neuronal. Estas células tienen la misma información genética, los mismos elementos
estruc-
turales y realizan las mismas funciones básicas que cualquier otra célula del cuerpo; sin embargo,
poseen ca-
racterísticas que las distinguen de otras células: cuentan con una membrana externa que posibilita la
con-
clucción de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir información a otras neuronas y a
otras cé-
lulas del organismo a través de la sinapsis.
En la mayoría de las neuronas se pueden distinguir tres zonas diferenciadas: el cuerpo celular, las
dendritas
y el axón. El cuerpo celular o soma es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas y realizan
las acti-
vidades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. Contiene el núcleo,
en el cual
se halla la información genética. Para sintetizar la gran cantidad de proteínas necesarias para sus
funciones bá-
sicas y para desarrollar su función especializada, la transmisión de impulsos nerviosos, las neuronas
cuentan con
un elevado número de ribosomas. El citoesqueleto neuronal, formado por los microtúbulos y
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neurofilamentos,
https://app.hellovaia.com/studyset/12870136/summary/69872082/edit Página 1 de 61
Fundamentos de la Psicobiología 04.09.23, 0:41
es el encargado de mantener la forma de la neurona y del transporte de sustancias en el interior

neuronal. Las
dendritas constituyen las principales áreas receptoras de la información que llega a la neurona. La
membrana
dendrítica (membrana postsináptica) cuenta con un elevado número de receptores, que son las
moléculas es-
pecializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas. El axón, una
prolon-
gación del soma neuronal, es la vía a través de la cual la información se propaga hacia otras células. En
el axón
se pueden distinguir diferentes zonas: un segmento inicial próximo al soma denominado cono axónico,
el axón
propiamente dicho y el botón terminal, también denominado terminal del axón o terminal presináptico.
Los bo-
tones terminales conforman el elemento presináptico, pues a través de ellos la neurona establece
contacto con
las dendritas o el soma de otra neurona (o con otro tipo de células) para transmitir información.
Contienen ve-
sículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados en la hendidura sináptica. Los mecanismos
de trans-
porte a lo largo del axón son esenciales tanto para el suministro de las sustancias sintetizadas en el
soma neu-
ronal hasta el terminal axónico, como para que las sustancias captadas del entorno celular por el axón
lleguen
hasta el soma. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina ortógrado
o anteró-
grado, siendo retrógrado cuando va desde el terminal sináptico hasta el cuerpo celular.
Las neuronas pueden ser clasificadas según el número y disposición de sus prolongaciones en
multipola-
res, bipolares y unipolares. También se pueden clasificar atendiendo a la función que realizan en
neuronas sen-
soriales, neuronas motoras, interneuronas y neuronas de proyección.
Las células gliales del SNC tienen la misión de mantener las condiciones óptimas necesarias para el
fun-
cionamiento neuronal. Los astrocitos son las células gliales más abundantes y participan en una
diversidad de
funciones como son, entre otras, proporcionar soporte estructural, mantener alrededor de las neuronas
las
condiciones óptimas para que se produzca la transmisión de señales, intervenir en la reparación y
regenera-
ción del tejido nervioso así como en el mantenimiento de la barrera hematoencéfalica. Los
oligodendrocitos
son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enrollan alrededor de los axones
formando una
densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina. Esta vaina constituye un buen
aislante que
mejora considerablemente la transmisión de los impulsos nerviosos. En el SNP son las células de
Schwann las
encargadas de proporcionar soporte y formar las vainas de mielina alrededor de los axones. El proceso
de
mielinización se inicia en la etapa prenatal aunque el periodo más intenso se produce tras el
nacimiento. Las
células de microglía desempeñan una importante función cuando se produce un daño del tejido
nervioso ade-
más de actuar en la defensa inmunitaria del SN.
APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN
DEL SISTEMA NERVIOSO
A. Sistema nervioso central. B. Relación entre el sistema nervioso central y el sistema nervioso
periférico. C. Divisiones del sis-
tema nervioso. En azul las grandes divisiones del SNC.
A. El encéfalo anterior se organiza en un eje an-

tero-posterior, transversal al eje longitudinal del
tronco del encéfalo. Entre ambos se forma un án-
gulo de 60°. B. Esta sección coronal (frontal) co-
rresponde al plano mostrado en A. Se señala la
confluencia de los ejes medio-lateral y dorso-
ventral sobre un núcleo del encéfalo anterior
Planos utilizados para seccionar el SNC e imágenes obtenidas en cada uno de estos planos mediante
resonancia magnética nuclear
RMN) A. sagital; B. horizontal; C. frontal o coronal.
El SN tiene dos componentes principales separados anatómicamente: el sistema nervioso central (SNC
)y
el sistema nervioso periférico (SNP) , aunque funcionalmente están relacionados. El SN C incluye el
encéfalo y
la médula espinal, las partes del SN que se localizan respectivamente dentro del cráneo y de la
columna ver-
tebral. El SN P está formado por los ganglios y nervios que comunican el SN C con el resto de nuestro
organismo.
Para describir la localización de las distintas estructuras del SN se utilizan una serie de referencias
anató-
micas . El conjunto del encéfalo y la médula espinal está organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal
y
dorso-ventral del cuerpo. Al eje rostro-caudal se le conoce también como neuroeje y constituye una
línea ima-
ginaria trazada desde la parte frontal del encéfalo hasta el final de la médula espinal para establecer los
tér-
minos direccionales que se emplean en Neuroanatomía. En humanos, el neuroeje no es una línea
recta, ya que,
debido a nuestra postura erecta, la cabeza forma ángulo con nuestro cuerpo. Para estudiar la estructura
interna
del SN es necesario realizar cortes y, ya que se trata se una estructura tridimensional, suele
seccionarse en tres
planos principales: el corte medio sagital se realiza en plano vertical a lo largo de la línea media y divide
al
SN en dos mitades simétricas, el corte horizontal se realiza en plano paralelo al suelo y divide al
encéfalo en
partes superior e inferior, y el corte frontal o coronal se realiza en el plano del rostro. Las vías del SN
también
pueden ser clasificadas en función de la dirección en la que conducen la información. Son vías
aferentes las
fibras (conjunto de axones) que llevan información hasta el SNC , y eferentes, las que se dirigen desde
el SN C
hacia áreas periféricas. Dentro del SNC , cada núcleo o estructura también recibe aferencias desde
diferentes
núcleos y, a su vez , envía eferencias a otros núcleos.
Nuestro SN C es una estructura de enorme complejidad pero altamente organizada. Resulta más fácil
cono-
cer las principales divisiones que se hacen del encéfalo si comprendemos cómo se ha formado en las
primeras
etapas de la vida. El encéfalo está formado por tres divisiones principales organizadas a partir de las
tres pro-
minencias que durante el desarrollo embrionario se forman en la zona anterior del tubo neural: el
prosencéfalo,
el mesencéfalo y el rombencéfalo. Posteriormente, el prosencéfalo se divide en dos partes: el
telencéfalo, que
dará lugar a los hemisferios cerebrales, y el diencéfalo. Simultáneamente, en el rombencéfalo se están
diferen-
ciando dos estructuras: el metencéfalo, que dará lugar al puente y al cerebelo, y el mielencéfalo, que es
el ori-
gen del bulbo raquídeo. Una vez que se ha completado el desarrollo, en el encéfalo adulto se distinguen
seis
divisiones principales: bulbo raquídeo, puente o protuberancia, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo y
hemisfe-
rios cerebrales. El bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo forman una estructura continua
denominada
tronco del encéfalo, mientras que el diencéfalo y los hemisferios cerebrales constituyen el encéfalo
anterior.
El SN P consta de dos componentes: el SN somático y el SN visceral o sistema nervioso autónomo. El
SN
somático nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea. Las fibras aferentes llevan información
al SN C
de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, los músculos esqueléticos y los
órganos de
los sentidos. Las fibras eferentes se dirigen desde el SN C a la musculatura esquelética para controlar
su movi-
miento. El sistema nervioso autónomo (SNA ) participa en la regulación del ambiente interno del
organismo
ajustando la respuesta de las glándulas, vasos sanguíneos y órganos internos en función de las
condiciones a
las que el organismo está sometido. Incluye fibras aferentes que llevan información al SN C del estado
de los
órganos internos, y fibras eferentes que ejercen el control de la musculatura lisa, del músculo cardíaco y
de
diferentes glándulas para de esta manera regular funciones fisiológicas fundamentales. El SN A tiene
dos divi -
siones principales: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático.
Algunos de los nervios del SN P parten del encéfalo, son los nervios craneales. El resto de nervios
periféricos
se originan a partir de la médula espinal, son los nervios espinales (o raquídeos). Las fibras que
componen los
nervios craneales y espinales pueden ser aferentes (sensoriales) o eferentes (motoras) y llevar a cabo
la inerva-
ción de estructuras somáticas o de estructuras viscerales. Existen doce pares de nervios craneales. La
mayoría de
ellos se localizan en el tronco del encéfalo y llegan a estructuras de la cabeza y cuello a las que
proporcionan
inervación sensorial y motora. Los nervios espinales están formados por la unión de las raíces dorsales
y ven -
trales de la médula espinal. La raíz dorsal de cada nervio espinal se identifica fácilmente por la
existencia del
ganglio de la raíz dorsal y está constituida por axones que llevan información de entrada desde los
receptores
sensoriales de músculos, piel y órganos internos hasta la médula espinal. Las raíces ventrales están
formadas por
los axones de las neuronas motoras de la médula espinal que controlan la actividad de los músculos
esqueléti-
cos y por los axones de las divisiones simpática y parasimpática del SN A que llegan hasta la
musculatura lisa y
las glándulas. Cada par de nervios espinales se asocia con una vértebra y se denomina de acuerdo a la
zona de
la columna vertebral de la que parte: cervical , torácico, lumbar, sacro o cocígeo.
SISTEMAS DE MANTENIMIENTO
Y PROTECCIÓN DEL SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL
El encéfalo y la médula espinal son estructuras especialmente delicadas. Además de localizarse en el

inte-
rior de estructuras óseas, el cráneo y la columna vertebral, existen diversos mecanismos que aseguran
su pro-
tección .
Una serie de tres láminas de tejido conjuntivo, las meninges, protegen al SN C y evitan que esté en
contacto
directo con el hueso. La más externa es una envoltura de tejido grueso y resistente que se denomina
durama-
dre. Unida a la duramadre, pero sin estar fijada a ella se sitúa la lámina intermedia, la aracnoides. La
capa más
profunda, la piamadre, se encuentra firmemente adherida al encéfalo y a la médula espinal. Entre la
piama-
dre y la aracnoides existe un espacio, denominado espacio subaracnoideo, ocupado por líquido
cefalorra-
quídeo (LCR ) .
El LCR del espacio subaracnoideo envuelve el SN C proporcionándole soporte y protección contra los
trau-
matismos. Desde el exterior del SNC , el LCR pasa a las cavidades existentes en el interior del encéfalo
y al con -
ducto central de la médula espinal. Las cavidades encefálicas son los ventrículos. Hay un total de
cuatro ven -
trículos: los dos ventrículos laterales y el tercer y cuarto ventrículo. La mayor parte del LCR es
secretada por
los plexos coroideos, estructuras situadas en las paredes de los ventrículos, fundamentalmente en los
ventrí-
culos laterales. Desde aquí fluye hacia el tercer ventrículo y a través del acueducto cerebral llega al
cuarto ven -
trículo, desde donde sale al espacio subaracnoideo. Por último, vuelve a la circulación sanguínea a
través de
las granulaciones aracnoideas. Si se interrumpe el flujo de LCR a través del sistema ventricular hacia el
espa-
cio subaracnoideo, hay un incremento en su producción o una absorción inadecuada, el líquido se
acumu -
lará y producirá el agrandamiento de los ventrículos. Este proceso se denomina hidrocefalia.
Además de esta protección externa, el abundante flujo sanguíneo que llega al encéfalo asegura el
aporte
constante de glucosa y oxígeno para cubrir sus necesidades metabólicas. La sangre accede al encéfalo
por dos
sistemas arteriales: las arterias carótidas internas y las arterias vertebrales, que constituyen
respectivamente la
circulación anterior y posterior del encéfalo. Ambos sistemas se encuentran conectados por redes de
arterias.
La barrera hematoencefálica controla lo que entra en el encéfalo por vía sanguínea, filtra las sustancias
tóxi-
cas y permite el paso de los nutrientes y gases de la respiración. La barrera hematoencefálica se debe
a las es-
peciales características de las células endoteliales que revisten los capilares del encéfalo. Además , los
capila-
res se encuentran casi por completo cubiertos por las prolongaciones de los astrocitos. Algunas
sustancias,
como el oxígeno y el dióxido de carbono, pueden pasar libremente a través de esta barrera, mientras
que otras,
como la glucosa y los aminoácidos , han de ser transportadas a través de ella. La barrera
hematoencefálica no
es completa en todo el SNC . Algunas zonas encefálicas están desprovistas de esta barrera y por el
hecho de
estar a lo largo del sistema ventricular se denominan en su conjunto órganos circunventriculares.
El Sistema Nervioso
Central: Organización
Anatomofuncional
LAS DIVISIONES DEL SNC:

- El Encéfalo Anterior
- El Tronco del Encéfalo
- El Cerebelo
- La Médula Espinal
* Los gráficos pueden llegar a sustituir gran parte del texto si fuese dado el caso*
El objetivo de este tema es presentar su organización anatómica y funcional desde la doble

perspectiva de las divisiones que lo integran (el encéfalo -hemisferios cerebrales,
diencéfalo, mesencéfalo, puente o protuberancia, bulbo raquídeo y cerebelo- y la médula
espinal) y los sistemas funcionalesque se distribuyen entre ellas. Antes de comenzar
el estudio del tema es imprescindible para el estudiante conocer la organización
general del SN expuesta en el Capítulo 6. Se deben saber dentificar las divisiones que
integran el SNC y los grandes componentes anatomofuncionales en los que se agrupan, sus
características anatómicas externas y los límites anatómicos entre las diferentes divisiones, y
se debe conocer la relación que mantienen con el SNP mediante los nervios craneales
(hemisferios cerebrales, diencéfalo y tronco del encéfalo) o los nervios espinales (médula
espinal). El concepto de simetría bilateral, expuesto en el capítulo 6, es básico para
comprender la organización interna de las diferentes divisiones del encéfalo y también la de
la médula espinal. Además es fundamental que haya adquirido los conceptos básicos para
comprender la organización espacial tridimensional del encéfalo y la médula espinal: los
distintos ejes en los que se organiza su estructura (rostro-caudal; dorso-ventral; medio-
lateral) y los planos comúnmente utilizados para estudiarla (sagital, coronal/transversal,
horizontal).
Tomando como punto de partida la idea de que, en cada división del SNC, las neuronas de
la sustancia gris se organizan en agrupaciones funcionales -estructuras de la

sustancia gris-, y que la sustancia blanca también está muy organizada en vías que
comunican las diferentes estructuras, en el segundo apartado se comienza describiendo las
estructuras fundamentales de la médula espinal, el tronco del encéfalo y el diencéfalo,
señalando las funciones en las que participan.
En la médula espinal, se deben conocer las zonas que se distinguen en la sustancia gris, los tipos de
neuronas que las pueblan y su clasificación funcional. Del mismo modo, hay que conocer la
composición de la sustancia blanca, su localización y su organización en columnas a cada lado de la
línea media. Es preciso atender a la relación que establecen los distintos tipos de neuronas con la
sustancia blanca, bien porque sus axones se agrupan en tractos que discurren por las columnas de la
sustancia blanca para transmitir sus señales a distintas divisiones del encéfalo, bien porque reciben
señales de tractos descendentes del encéfalo que se distribuyen en estas columnas. Es importante
comprender las funciones de la médula espinal reparando en que mantiene una constante interacción
con el SNP.
El tronco del encéfalo tiene una organización anatomofuncional similar a la de la médula espinal. Las
tres divisiones troncoencefálicas tienen la misma organización: se distribuyen en torno a los
componentes del sistema ventricular y se parcelan en tres zonas. Un aspecto fundamental de la
organización interna del tronco del encéfalo es que tiene grupos de núcleos que son comunes a las tres
divisiones. Estos componentes comunes son los núcleos de los nervios craneales y la formación
reticular y algunos núcleos relacionados, y en el texto se ilustra su organización general mostrando su
distribución en columnas longitudinales al eje del tronco del encéfalo. En este apartado se debe
centrar la atención en la localización y en las funciones generales de los núcleos sensoriales y motores
de los nervios craneales, y del mismo modo en la organización general de la formación reticular. En
relación con la formación reticular se comprenderán mejor sus funciones si se presta atención a las
características de sus neuronas. Respecto a cada una de las divisiones del tronco del encéfalo (bulbo
raquídeo, puente y mesencéfalo) se deben conocer los núcleos y tractos propios, y su participación
bien en la coordinación sensorial, bien en la coordinación motora del organismo, reparando en la
información que reciben y en las estructuras a las que la transmiten sus señales. Finalmente, se debe
prestar atención a las funciones del tronco del encéfalo a nivel general.
La exposición del diencéfalo comienza presentando los componentes que ocupan la zona ventral. El
componente mayor de esta zona es el hipotálamo. La organización anatómica del hipotálamo se
expone de modo muy general incidiendo sólo en las regiones y las zonas en las que se localizan sus
estructuras, y es importante comprenderla para entender cómo se distribuyen los diferentes núcleos
hipotalámicos, cuyos nombres en general, hacen referencia a su localización. Las funciones del
hipotálamo se indican a nivel general en este apartado y se les debe prestar atención, aunque en el
apartado final del capítulo se vuelven a retomar en parte estos aspectos funcionales. Respecto al
subtálamo, que ocupa la parte posterior de la zona ventral del diencéfalo, se señala el núcleo
subtalámico y su participación en el control motor. La exposición de la zona dorsal del diencéfalo se
centra en el tálamo. Se comienza señalando su función como centro clave para mantener y controlar el
nivel de actividad cortical Es preciso reparar en laorganización de los diferentes grupos nucleares del
tálamo, y atender a su localización. El aspecto fundamental de este apartado, no obstante, es conocer
las características funcionales de los diferentes grupos nucleares. Es preciso atender a su clasificación
funcional, prestando atención a las diferencias entre los núcleos de relevo y los núcleos de
proyección difusa, así como a la relación que cada grupo de núcleos establece con la corteza
cerebral. Y se debe conocer la clasificación funcional de los grupos de núcleos de relevo (sensoriales,
motores y de asociación, y en este caso los diferentes tipos). Del mismo modo, se deben conocer los
núcleos de proyección difusa y sus funciones.
En el tercer apartado se expone la organización del cerebelo y de los hemisferios cerebrales. Se debe
reparar en que en ambas divisiones la sustancia gris forma una corteza que envuelve la sustancia
blanca, e inmersas en ésta se disponen las estructuras subcorticales. En el cerebelo, es preciso
conocer la organización de la corteza cerebelosa atendiendo a las capas horizontales que la forman y
a sus neuronas características (interneuronas y neuronas de proyección), y las estructuras
subcorticales (los núcleos profundos). Un concepto esencial en este epígrafe es el de las unidades
funcionales del cerebelo.
En los hemisferios cerebrales se exponen en primer lugar las principales estructuras

subcorticales. Se deben conocer estas estructuras y su localización, por lo que hay que prestar
atención a las referenciasanatómicas que se indican en el manual y a las ilustraciones que aparecen en
las figuras, y atender a las breves referencias funcionales que se indican en el texto. Gran parte del
apartado se dedica a exponer la organización de la corteza cerebral: se deben conocer las
capas horizontales que la componen, sus células típicas de proyección y los tipos de corteza cerebral
que se distinguen (alocorteza y neocorteza) atendiendo a sus características anatómicas y funcionales,
y a sus componentes. Como ejemplo de la organización de la alocorteza en el manual se describe la
formación hipocampal, a cuya estructura, componentes, tractos de proyección y funciones se debe
prestar atención. En la descripción de la neocorteza es esencial aprender, además de las células que
la pueblan (células características de proyección e interneuronas), que la distribución celular establece
diferencias entre las capas, y se deben saber identificar las capas fundamentalmente receptoras o
efectoras de señales. Tres conceptos que son esenciales para comprender la organización
anatomofuncional de la corteza cerebral y a los que hay que prestar especial atención son: la
interacción vertical y horizontal entre sus neuronas, su organización columnar y su diversidad
estructural y funcional. Se deben conocer los tres tipos de áreas de la neocorteza:sus características
citoarquitectónicas (grosor y estructura de las capas) en relación con su función como áreas
sensoriales, motoras o de asociación, y su localización.
En el último apartado del capítulo se ha desarrollado la idea de que las divisiones del SNC no son
compartimentos estancos, sino que están en constante interacción entre ellas, y que los sistemas
neurales, formados por estructuras y vías de distintas divisiones del SNC, que se mantienen en
constante interacción, son los sustratos neurales que controlan las distintas facetas del comportamiento
y las piezas claves de la organización anatomofuncional del SNC.

Se comienza con los sistemas que modulan la activación cortical. Se presenta un concepto amplio de
sistema de activación en el que se incluyen el Sistema de Activación Ascendente de la Formación
Reticular y otros sistemas relacionados de modulación difusa. Se debe prestar especial atención al
sistema de activación reticular ascendente, atendiendo a las vías que lo componen y sus
características, las estructurasen las que se originan y su distribución. Para comprender las funciones
de este sistema es importante atender a su relación con los núcleos de proyección difusa del tálamo
(núcleos intralaminares y reticular del tálamo). Respecto a los otros sistemas de modulación se deben
conocer los neurotransmisores o moduladores implicados, los núcleos en los que se originan los
distintos sistemas, y su distribución y funciones generales.
A continuación se exponen varios sistemas funcionales organizados por su relación con los distintos
tipos de corteza cerebral. En primer lugar, se presentan dos sistemas relacionados con la alocorteza
(la corteza cerebral más antigua). Respecto al sistema olfatorio, en este punto del temario se pretende
que se repare en que hay dos vías de proyección olfatoria a nivel central que intervienen en distintos
circuitos funcionales, pero que desde ambas se influye en las conductas motivadas y en la expresión
conductual de las emociones. Se debe prestar atención a la evolución del concepto de sistema límbico
haciendo hincapié en las estructuras que se consideran actualmente componentes de este sistema y
reparando en el concepto de estructuras paralímbicas.Se deben identificar las diferentes estructuras y
conocer las relaciones que establecen entre ellas atendiendo de modo especial a las estructuras
propuestas como centros de integración del sistema. La convergencia deseñales en el hipotálamo y la
amígdala, y sus proyecciones sobre las áreas paralímbicas (fundamentalmente a la corteza prefrontal
orbitaria y al polo temporal) se presentan como una vía de influencia sobre la neocorteza que permite
que las emociones alcancen el nivel de la consciencia. Otro concepto importante de este apartado es
que fundamentalmente el hipotálamo, pero también la amígdala, a través de su acción sobre los
sistemas efectores (autónomo, endocrino y somático) integran las emociones y motivaciones en el
comportamiento. Para comprender esta función se deben conocer las diversas vías de proyección a
través de las que el hipotálamo coordina los sistemas efectores.
El resto del apartado se dedica a esbozar los aspectos más generales de los sistemas neurales en los
que el centro superior de procesamiento es la neocorteza. Como estos circuitos se tratarán con detalle
en temas posteriores, en este punto se tratan a modo introductorio mostrando la relación entre su
organización y el procesamiento cortical. Se comienza presentando la relación entre los diferentes
núcleos de relevo del tálamo (ya presentados al tratar el tálamo) y los distintos tipos de áreas de la
neocorteza. Se debe relacionar cada núcleo talámico con su área de proyección cortical, y conocer la
localización y la función sensorial, motora o de asociación que desempeñan las distintas áreas de la
neocorteza. Se presentan las similitudes de la organización de los circuitos sensoriales y motores del
SNC en relación a la distribución de sus vías, su trayectoria cruzada, y las consecuencias que ésta
conlleva para el procesamiento cortical, su organización topográfica y las vías de modulación que en
ambos sistemas ajustan la actividad cortical para que se produzca una correcta interacción del
organismo con el medio en el que se desenvuelve. Un concepto importante de este epígrafe es el
procesamiento en paralelo, que es una característica de la organización de los circuitos sensoriales y

motores que guarda una estrecha relación con el procesamiento cortical. Es preciso atender a la
organización de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales, su localización y su clasificación
funcional (fibras de proyección, comisuras interhemisféricas y fibras de asociación). Finalmente,
se deben conocer las grandes áreas de asociación cortical, su función global en el procesamiento
cortical, su localización y las funciones generales en las que están implicadas.
libro:
LAS DIVISIONES DEL SNC

las divisiones que
forman los tres grandes componentes del encéfalo —el
encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo—,
y terminaremos el apartado presentando la organización
general de la médula espinal (Fig. 7.1).
el SNC está organizado

de modo simétrico a cada lado de un eje central ima-
ginario. Este principio general de simetría bilateral de
la organización del SNC significa que los lados derecho
e izquierdo del SNC tienen las mismas estructuras
Cuando una estructura sea
única, por su disposición en el eje central, se indicará
en el texto.
El Encéfalo Anterior
El encéfalo anterior incluye las dos divisiones más
rostrales: el diencéfalo y los hemisferios cerebrales.

Como ocurre en cualquier mamífero, los hemisferios
cerebrales de un encéfalo humano son dos grandes cuer-
pos que parecen cada uno la imagen especular del otro.
Esta apariencia ilustra claramente el principio fundamen-
tal de la organización simétrica del SNC
su apariencia externa se dife-

rencia de la de otras especies por dos características: 1.
porque en nuestra especie los hemisferios cerebrales re-

cubren dorsal y lateralmente e\ diencéfalo, y gran parte
del tronco del encéfalo y del cerebelo
y 2.
porque tienen una superficie, denominada corteza ce-
rebral, que está muy plegada, por lo que casi dos tercios
quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras.
Las cisuras más profundas perfilan varias caracterís- ticas de los hemisferios. Las más notables son la
cisura longitudinal, que determina la separación de ambos he-
misferios cerebrales en los polos anterior y posterior
y las cisuras que delimitan cuatro grandes lóbulos en la superficie de cada hemisferio cerebral
Estos lóbu- los (Fig. 7.3) se denominan como el hueso craneal que los cubre y se perfilan por las
cisuras del siguiente modo: el lóbulo frontal se forma anterior a la cisura central (de Rolando), posterior
a esta cisura se localiza el lóbulo parietal, y posterior a la cisura parietooccipital
se extiende el lóbulo occipital. En la cara lateral de los hemisferios, la cisura lateral (de Silvio) delimita el
ló- bulo temporal. En cada uno de estos lóbulos se forman varias circunvoluciones entre las cisuras.
Además, hay dos lóbulos que no son visibles en la superficie de los hemisferios. Uno es el lóbulo de la
ín- sula, que está situado en la profundidad de la cisura la-
teral donde confluyen los lóbulos frontal, parietal y temporal
El otro es el lóbulo límbico
que se localiza en la cara medial de los hemisferios, formando un anillo de corteza que bordea el
cuerpo calloso desde el lóbulo temporal al frontal.
En la cara ventral de los hemisferios cerebrales (

se localizan las circunvoluciones prefrontales or- bitarias y los bulbos olfatorios, que extienden un pe-
dúnculo de sustancia blanca —el tracto olfatorio— hasta la corteza olfatoria del lóbulo temporal. A los
bulbos olfatorios llegan los nervios olfatorios, el par craneal I, que es el único nervio craneal que
entra en los hemisferios.
una caracte- rística fundamental de su organización anatomofun-
cional, que ambos hemisferios cerebrales —derecho e izquierdo— están unidos centralmente por
grandes tractos de sustancia blanca denominados comisuras.
La más grande de estas comisuras es el cuerpo calloso
una estructura fundamental para la comunicación entre los hemisferios cerebrales.
El Diencéfalo
El diencéfalo está cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios cerebrales,
tiene una posición central en el encéfalo anterior
Se organiza bajo los ventrículos laterales y alrededor del III ventrículo
y se extiende, en sentido antera-posterior desde el agujero interventri-

cular (de Monro) y la lámina terminal (el límite del III ventrículo) hasta el mesencéfalo
Sus dos componentes mayores son el tálamo y el hipotálamo.
El tálamo
constituye la zona más dorsal del diencéfalo y ocupa toda su extensión antero- posterior.
tiene la forma de
balón de rugby
situadas bajo los ventrículos laterales y a cada lado del III ventrículo, que están unidas en el centro por
un puente de sustancia gris, denominado masa intermedia.
El hipotálamo
se localiza ventral al tálamo.
Se extiende desde el entorno de la lámina terminal hasta los cuerpos o núcleos mamilares
ventral del hipotálamo queda visible en la cara ventral del encéfalo. Esta protuberancia se va
estrechando hasta el tallo hipofisario del que pende la Hipófisis.
La Hipófisis es una glándula endocrina impar, esto es, única, formada por dos lóbulos: el anterior o
adenohipófisis, que es propiamente el tejido glandular, y el posterior o neurohipófisis, que forma parte
del tejido nervioso.
En la cara ventral
quiasma óptico 2 , que está formado por las fibras del nervio óptico (par II), que es el único nervio
craneal que entra al nivel del diencéfalo, conectando la retina con el encéfalo (
Los otros dos componentes son el subtálamo y el epitálamo, que ocupan la zona posterior del
diencéfalo.
El epitálamo
se sitúa en la parte posterior dorsal (en el techo del III ventrículo), adyacente al me- sencéfalo
Y el subtálamo se ubica bajo el tálamo y posterior al hipotálamo, y se extiende hasta el mesencéfalo.
El Tronco del Encéfalo

El tronco del encéfalo está parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo y sólo
queda visible en la cara ventral del encéfalo
tiene la apariencia de un «tronco» blanquecino, flanqueado por los nervios craneales, que se extiende
desde el diencéfalo hasta la médula espinal ventral.
tiene dos grandes surcos transversales que delimitan sus tres componentes:
el mesencéfalo
el puente o protuberancia
y el bulbo raquídeo
El mesencéfalo es la división más pequeña del en- céfalo. Lo más evidente en su cara ventral son los
pe- dúnculos cerebrales, que están separados centralmente por una fosa profunda.
La superficie dorsal,
se caracteriza por la presencia de cuatro pequeños abultamientos redondeados
colículos superiores e inferiores.
El puente tiene una forma muy característica y fá- cil de identificar en la cara ventral
aparece como un abultamiento orientado transversalmente (forma que se debe a que dirige muchos
de sus axones lateralmente al cerebelo).
se localiza bajo el IV ventrículo, y lateralmente está flanqueado por los pedúnculos cerebelosos, que
son tres grandes tractos de sustancia blanca que unen el tronco del encéfalo y el cerebelo.
El bulbo raquídeo en la cara ventral tiene una forma muy característica marcada por cuatro grandes
prominencias alargadas: las dos centrales están formadas por sustancia blanca
y se denominan pirámides, y las dos laterales están marcadas por una estructura de sustancia gris que
recibe el nombre de oliva
La decusación pi- ramidal, que se forma cuando cada pirámide cruza al otro lado de la línea media, es
otra estructura notable en esta cara y establece el límite caudal del bulbo ra- quídeo y, por tanto, del
tronco del encéfalo, con la mé- dula espinal.
En la cara dorsal,
columnas blancas dorsales,
El Cerebelo
El cerebelo representa, aproximadamente, el 10% del volumen total del encéfalo, por lo que es la
división que sigue en tamaño a los hemisferios cerebrales.
Se localiza en la parte posterior del encéfalo (
parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y en- volviendo la cara dorsal del tronco del
encéfalo. Su ubi- cación rompe el eje longitudinal marcado por el tronco del encéfalo y la médula
espinal.
La superficie del cerebelo se caracteriza porque tiene muchos pliegues, denominados folia
Entre ellos hay grandes surcos o cisuras que dividen transversalmente el cerebelo en tres lóbulos:
anterior y posterior en la superficie dorsal
y floculonodular en la superficie ventral
La Médula Espinal
La médula espinal es como un tubo redondeado que se extiende a continuación del tronco del encéfalo,
pero ya fuera de la cavidad craneal
está protegida por la columna vertebral y, aunque tiene una estructura continua, la in- serción de cada
par de nervios espinales delimita un trozo de médula espinal que se denomina segmento medular
31 segmentos (cervicales, torácicos, etc.) relacionados con los 31 pares de nervios espinales.
En las superficies dorsal y ventral hay varios surcos
Los surcos medios (el ventral es más ancho y profundo) marcan su estructura bilateral simétrica, y en
los surcos laterales se insertan las raíces dorsales y ventrales de los nervios espinales. Los surcos
permiten diferenciar con facilidad las zonas dorsal y ventral de la médula espinal.
RESUMEN
La simetría bilateral es la base de la organización del encéfalo y la médula espinal, que forman el SNC.
En el encéfalo hay tres grandes componentes que tienen entidad anatomofuncional: el encéfalo
anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo.
Cada división del encéfalo, al igual que la médula espinal, tiene características anató-
micas externas peculiares, que están relacionadas con las funciones en las que interviene
La decusación de las pirámides, que separa la médula espinal del bulbo raquídeo, los surcos que
separan las diferentes divisiones del tronco del encéfalo o la ubicación del cerebelo fuera del eje
longitudinal que establecen la médula espinal y el tronco del encéfalo, son características que permiten
determinar los límites anatómicos entre las diferentes divisiones.
Otras características observables a simple vista, como son las cisuras en los hemisferios cerebrales,
permiten establecer dentro de una misma división, grandes zonas funcionales, como ocurre con los
grandes lóbulos de la corteza cerebral.
LAS ESTRUCTURAS DEL SNC Y SUS CARACTERÍSTICAS: ORGANIZACIÓN DE LA SUSTANCIA

GRIS Y LA SUSTANCIA BLANCA
podemos adentrarnos en ellas para ver cómo se organiza el tejido nervioso para formar su complejo
entramado estructural.
Las neuronas son las unidades funcionales del SN , como se ha explicado en el capítulo anterior, y
dentro de cada una de las divisiones del SNC hay una cantidad inmensa de neuronas que forman la
sustancia gris y la sustancia blanca.
Los cuerpos neuronales (somas), las dendritas y los axones cortos de las neuronas forman parte de
la sustancia gris, mientras que los axones largos forman parte de la sustancia blanca y, como en su
mayoría son mielinizados, le dan su aspecto blanquecino característico.
dos conceptos básicos, por esenciales y fundamentales, para comprender la organización anatómica
del SNC, son la agrupación de las neuronas en asambleas funcionales -estructuras de la sustancia gris-
y las vías de comunicación que las agrupaciones de axones —estructuras de la sustancia blanca—
establecen entre ellas.
En cada división, las neuronas de la sustancia gris se organizan de un modo preciso y complejo
formando muchos grupos o asambleas funcionales, de tal modo que las distintas divisiones
(comunidades autónomas)
del SNC son estructuras en las que, a su vez, se distinguen otras muchas
Los núcleos son estructuras que están formadas por la agrupación de muchas neuronas sin una
organización definida, pero con una apariencia compacta que permite delinear sus lí- mites, y suelen
tener nombres relacionados con su lo- calización, color, apariencia, nombre del anatomista que las
identificó, etc.
Las áreas o regiones, en general, son zonas que tienen menos densidad celular que los núcleos y
suelen estar atravesadas por axones de paso.
Las estructuras laminadas están formadas por agrupaciones neuronales en las que las cé- lulas están
sumamente organizadas formando capas.
Las dos estructuras laminadas más importantes del SNC se localizan en los hemisferios cerebrales y en
el cerebelo, y se denominan corteza
La sustancia blanca también está muy organizada en cada división del SNC. Los axones son los
encarga- dos de trasmitir las señales entre las neuronas. Los axones cortos comunican neuronas que
están muy próxi- mas (dentro de una misma estructura o en estructuras muy cercanas), y los axones
largos trasmiten sus señales a más largas distancias, comunicando neuronas de estructuras que
pueden pertenecer a una misma división,
El entramado que forma la multitud de axones que comunica las estructuras de cada división del SNC
está finamente organizado en vías formadas por agrupaciones de axones.
reciben también distintas deno-
minaciones —tractos, haces, fascículos, comisuras, etc.
Revisaremos cómo se organizan la sustancia gris y la sustancia blanca en la médula espinal y en las
diferentes divisiones del encéfalo, y veremos que esta or- ganización no sólo permite identificarlas sino
que, como acabamos de comentar, también permite vincu- larlas anatómica y funcionalmente.
El Tubo que Alberga una Mariposa: Estructuras de la Médula Espinal
Cuando se realizan secciones transversales en la médula espinal

estar hueca, alberga una mariposa.
Esta mariposa es la sustancia gris, que se localiza en la parte central de la médula espinal.
Su apariencia se debe a que forma dos extensiones simétricas a cada lado de la lí- nea media, que
están unidas por una zona central 3 , denominada comisura gris, por la que desciende el canal central
del sistema ventricular
varía en los distintos segmentos medulares (
A cada lado de la línea media, la sustancia gris está parcelada en tres zonas bastante delimitadas
el asta dorsal (posterior), el asta ventral (anterior) y, entre ambas, la zona intermedia o de transición.
Las neuronas de la médula espinal son de dos tipos: interneuronas y neuronas de proyección
Las interneuronas son las neuronas locales cuyos axones no salen de la misma médula espinal
Las neuronas de proyección envían sus axones fuera de la médula espinal y pueden ser: de proyección
central, si envían sus axones al encéfalo, y de proyección periférica, si los envían fuera del SNC.
funcionalmente se clasifican en cuatro categorías: neuronas de proyección central sensoriales —
somáticas y viscerales- y neuronas de proyec- ción periférica motoras —somáticas y viscerales—.
Estas neuronas medulares son de gran importancia para el funcionamiento del SNC y del organismo en
general. Vamos a ver el porqué de esta afirmación. Las neuronas de proyección central sensoriales
máticas y viscerales, se ubican en el asta dorsal y en la 4 so-
zona intermedia de la sustancia gris
Lo importante es que sobre ellas convergen señales de gran trascendencia para el comportamiento de
los organismos.
Por otra parte, las neuronas de proyección periférica motoras somáticas (también llamadas
motoneuronas), 5 se localizan en el asta ventral. Su función es tan importante como la de las
anteriores, puesto que son estas neuronas motoras las que reciben una cantidad ingente de señales
que descienden del encéfalo para realizar el control motor del cuerpo.
Muchas de estas señales las reciben indirectamente a través de interneuronas.
Finalmente, las neuronas de proyección periférica motoras viscerales se localizan en la parte lateral de
la zona intermedia (asta lateral y parte lateral de la zona intermedia en los segmentos lumbares y
sacros). Estas neuronas son las neuronas motoras del sistema nervioso au- tónomo y envían sus
axones también a la periferia, por la raíz ventral de los nervios espinales, para controlar los órganos
internos
La sustancia blanca de la médula espinal
está formada por los axones de sus neuronas sensoria-
les, los axones descendentes del encéfalo que hemos indicado, y las fibras centrales de las neuronas
sensoriales de los ganglios espinales.
Esta sustancia forma como un manto blanquecino que envuelve la sustancia gris casi por completo.
Los millones de axones y fibras que la forman se agrupan formando tractos y fascículos
en la mayoría de los casos, permite identificar fácilmente si la trayectoria de un tracto es ascendente o
descendente
A través de los tractos ascendentes se transmite al encéfalo información proce- dente del SNP y del
propio funcionamiento medular, mientras que a través de los tractos descendentes, el en- céfalo
transmite sus órdenes a la médula espinal.
Ade- más, los axones de las interneuronas de la médula espinal forman tractos propioespinales que,
con fibras ascendentes y descendentes, comunican los distintos segmentos medulares.
Estos tractos y fascículos forman tres columnas de sustancia blanca a cada lado de la línea media de
la médula espinal
las columnas blancas dorsal, lateral y ventral.
La columna (blanca) dorsal la forman las fibras aferentes somáticas de los nervios espinales que se
agrupan en los fascículos delgado (o grácil) y cuneado (o cuneiforme), que ascienden por la médula
espinal sin realizar sinapsis hasta llegar al bulbo raquídeo.
Las columnas (blancas) lateral y ventral, sin embargo, están formadas por tractos (vías) ascendentes
que se originan en la propia médula espinal, y por tractos descendentes que se originan en distintas
estructuras del encéfalo.
dada la constante interacción de la mé- dula espinal con el SNP, esta división del SNC tiene una gran
relevancia en dos funciones básicas, la sensorial y la motora.
Características Generales del tronco del Encefalo:
1. El tronco del encéfalo se organiza alrededor del acueducto cerebral, el IV ventrículo y el canal
central, y en relación a estas cavidades ventriculares se establecen tres zonas:
O El techo que es la zona dorsal a las cavidades del sistema ventricular.
O El tegmento que corresponde a la zona ventral a las cavidades ventriculares.
O La base que es la zona más ventral del tronco del encéfalo.
2. La sustancia gris, como en la médula espinal s
mando numerosos núcleos. Cada división del
tronco del encéfalo tiene sus núcleos caracterís-
ticos o núcleos propios.
ubica en el centro, pero está muy parcelada for-
3. Además, la sustancia gris de las tres divisiones
—bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo—tiene
dos componentes comunes que son fundamen-
tales para comprender la estructura del tronco
del encéfalo y
os núcleos de los nervios craneales y la
formación reticular.
4. La sustancia blanca, no sólo bordea la sustancia
gris, sino que también está entremezclada con
ella y, al
Los Núcleos Propios y los Tractos Principales
de cada División
En el bulbo raquídeo (
(Fig. 7.14
el techo está for-
mado por la
l IV ven-
trículo, las columnas blancas dorsales, formadas por los
fascículos delgado y cuneado, y los núcleos de las co-
lumnas dorsales: el núcleo delgado y el núcleo cuneado.
En el tegmento, la estructura más destacable de la
sustancia blanca es el lemnisco medial
En
a sustancia gris destaca un núcleo ya mencionado, la
oliva inferior, q
La base del bulbo raquídeo la constituyen las dos
prominencias centrales que se han identificado ante-
riormente en la cara ventral, esto es las pirámides.
as
pirámides son dos estructuras muy importantes de la
sustancia blanca porque están formadas por la agrupa-
ción de los tractos que descienden desde la corteza ce-
rebral hasta la médula espinal.
En el puente (Fig. 7.15), el techo no está formado
por estructuras propias, sino que lo conforman el IV
ventrículo y el cerebelo
En el límite con el mesencéfalo
El tegmento del puente se caracteriza por los gran-
des pedúnculos cerebelosos
, el
puente se convierte en la parte más estrecha del tronco
del encéfalo, por lo que se denomina istmo, y el teg-
mento es más pequeño. A
A este nivel, se localizan los
núcleos parabraquiales, que reciben información vis-
ceral y gustativa, y el locus coeruleus, un núcleo que
debe su nombre a su apariencia azulada en el tejido
fresco, y que aparece muy pigmentado en las prepara
iones histológicas.
En la base se localizan los núcleos pontinos.
na función muy importante ya
que reciben muchas señales que descienden de la cor-
teza cerebral y a través de sus axones las envían al ce-
rebelo. D
En el mesencéfalo, el techo (Fig. 7.16) está formado
por los cuatro abultamientos redondeados que identifi-
camos al presentar su cara dorsal, esto es, los colículos
inferiores y superiores (tubérculos cuadrigémino
A di-
ferencia de los núcleos del tronco del encéfalo que se
han presentado hasta ahora
los colículos son estructu-
ras laminadas, y esta organización de sus células en di -
ferentes capas es muy importante para las funciones
que desempeña
Los colículos inferiores son los más
caudales, y sus células están organizadas en láminas
concéntricas superpuestas (
cebolla
sta disposición laminada está relacio-
nada con el procesamiento de la información auditiva
que les llega a través del lemnisco latera
os colículos superiores, sin embargo, forman
parte de la vía de procesamiento visual, y también están
organizados en capas. Los forman capas alternas de
cuerpos y de axones neuronales. En
En el tegmento se localizan varios núcleos propios

del mesencéfalo. Entre ellos, cabe señalar por su gran
relevancia funcional los tres siguientes. La sustancia gris
periacueductal, o
una estructura única que se perfila alrededor del eje cen-
tral de simetría bordeando el acueducto cerebral (
l núcleo rojo
s una
estructura redondeada que en el tejido fresco tiene un
color rojizo debido a que sus células tienen un alto con-
tenido en hierro
. La sustancia negra es una estructura
alargada, que ocupa la parte ventral del tegmento en
toda la longitud del mesencéfalo (Fig. 7.16). Está for-
mada por dos partes: la zona compacta y la zona reti-
culada. En la sustancia negra compacta hay numerosas
neuronas que tienen un pigmento oscuro (neuromela-
nina) que permiten identificar esta estructura a simple

vista en el tejido fresco (de ahí su nombre
a sustancia negra, como
el núcleo rojo, forma parte de los circuitos neurales del
control motor, c
a base del mesencéfalo está formada por la agru-
pación de los tractos de sustancia blanca que descien-
den de los hemisferios cerebrales. El tegmento y la base
del mesencéfalo forman los pedúnculos cerebrales (re-
cuérdese la Fig. 7.6).
omponentes Comunes del Tronco del
Encéfalo: Los Núcleos de los Nervios
Craneales, la Formación Reticular
y algunos Núcleos Relacionados
Diez núcleos de los nervios craneales (los
de los pa-
es lll-XII
se extienden por las tres divisiones del tronco
7
del encéfalo, formando columnas longitudinales (Fig.
7.1 7). Estas columnas son funcionalmente equivalentes
a las correspondientes categorías de los nervios cranea-
les (
sí, hay tres columnas de nú-
cleos sensoriales —somáticos y viscerales—, que reci-
ben los aferentes sensoriales de los nervios craneales
8
,
y otras tres columnas de núcleos motores —somáticos
viscerales—, que originan los eferentes motores de
los nervios craneales
9
.
Como se observa en la Figura 7.18, los núcleos de
los nervios craneales se distribuyen por el techo y el
tegmento: los núcleos sensoriales se localizan en la
zona lateral dorsal, y los núcleos motores se ubican en
la zona medial ventral. Esta organización es similar, si
se recuerda, a la de las neuronas sensoriales y motoras
de la médula espinal y, como éstas, los núcleos de los
nervios craneales son fundamentales para estas funcio-
nes.
Los núcleos sensoriales reciben a través de los ner-
vios craneales del SNP la información visceral de los
órganos internos del tronco y, también, la información
sensorial (somática y visceral) de las estructuras crane-
ales. Y una de sus funciones es transmitir gran parte de
esta información al diencéfalo. Por su parte, los núcleos
motores de los nervios craneales llevan a cabo la iner-
vación motora (somática y visceral) de la cabeza y el
control motor visceral de los órganos internos del
tronco.
Muy próxima a los núcleos de los nervios craneales
se localiza la formación reticular,
que se distribuye
también longitudinalmente por el tegmento del tronco
del encéfalo
10
.
Durante
mucho tiempo se entendió que la formación reticular
estaba formada por una enorme población de células
diseminadas, sin embargo, en la actualidad hay autores
que indican que las neuronas reticulares se agrupan en
unos 100 núcleos con límites más o menos definidos.
Al igual que los núcleos de los nervios craneales, los
de la formación reticular se organizan en columnas lon-
gitudinales al eje del tronco del encéfalo. En la Figura
7.18 se señalan los núcleos reticulares al nivel del
bulbo raquídeo, y en la Figura 7.19 aparecen organiza-
dos en las tres columnas que se distinguen en la forma-
ción reticular.
Otros núcleos, tan relacionados con la forma-

ción reticular que a veces se consideran parte de ella,
son los núcleos del rafe. Estos núcleos también son co-
munes a las tres divisiones del tronco del encéfalo y se
distribuyen longitudinalmente por su extensión.
Las neuronas reticulares son morfológica y funcio-
nalmente similares a las interneuronas de la médula es-
pinal. Muchas neuronas reticulares tienen axones cortos
que no salen de un ámbito local próximo, e intervienen
como eslabones en vías formadas por muchas neuronas

Neuronas reticulares
de este tipo son las que intervienen en los circuitos lo-
cales que se establecen entre los núcleos sensoriales y
motores de los nervios craneales
Otras muchas neuronas reti-

culares, sin embargo,
modo de manos abiertas, estén dispuestas para captar
cualquier tipo de mensaje, cubriendo un gran volumen
de neuropilo
12
.
El axón de las neuronas reticulares, como se ha di -
cho, es muy largo y se bifurca en dos ramas, ascendente
y descendente, paralelas al eje longitudinal del tronco,
y además emite muchos colaterales.
hacen que tengan un am-
plio radio de distribución, y que desde el tronco pue-
dan alcanzar regiones muy anteriores del encéfalo o
proyectar a la médula espinal, y que puedan realizar y
recibir multitud de conexiones sinápticas
son análogas a las interneuronas pro-

pioespinales de la médula espinal porque sus axones
forman proyecciones ascendentes y descendentes, aun-
que lo axones reticulares son de mucha mayor longitud
El Diencéfalo
Adyacente al tronco del encéfalo se encuentra el dien-
céfalo, que forma parte del encéfalo anterior,
Ocupa una posición central en los hemisferios
cerebrales, y para comprender la organización de sus es-
tructuras es preciso contemplar siempre los tres ejes de
referencia: antero-posterior, medio-lateral y dorso-ventral.
El Hipotálamo
Situado en la zona más ventral del diencéfalo, el hi-
potálamo representa menos del 1% del peso total del
encéfalo.
Está formado por bastantes núcleos y una ma-
triz más difusa de células heterogéneas, denominadas
áreas, que realizan funciones muy importantes del SNC
que son fundamentales para la supervivencia y el bien-
estar de los organismos.
se organizan en tres regiones, que aparecen
ilustradas en la Figura 7.21 .
La región anterior se ex-
tiende desde un nivel algo rostral
A conti-
nuación se localiza la región tuberal, de cuya superficie
ventral pende la hipófisis.
En la región posterior (la más
caudal) se encuentran los cuerpos o núcleos mamilares.
En cada una de estas regiones del hipotálamo se dis-
tinguen tres zonas, que se denominan de acuerdo a su
proximidad al III ventrículo
(Fig. 7.22
aunque no es pre-
ciso que el estudiante los memorice por el momento,
es conveniente que sepa que se diferencian por su
forma, tamaño, características celulares, señales quími-
relacionadas con su implicación en diversas funciones,

tanto endocrinas (Fig. 7.22) como conductuales (con-
ductas sexual y maternal, respuesta de estrés, etc.).
La
más alejada del III ventrículo es la zona lateral, que
contiene menos núcleos definidos, y está atravesada
por numerosas fibras.
Entre las zonas medial y lateral
pasan las columnas descendentes del fórnix
y el tracto más importante de esta región es el
haz prosencefálico medial, que atraviesa el hipotálamo
lateral y conecta bidireccionalmente (como una carre-
El hipotálamo integra multitud de señales que le lle-
gan desde muy distintas procedencias, y esta integración
hace que sea un centro fundamental para la coordina-
ción de los sistemas efectores, fundamentalmente, del

SN autónomo y del sistema endocrino.
El Tálamo
es un cuerpo
ovoide localizado, bajo los ventrículos laterales y a
cada lado del III ventrículo, en posición dorsal al hipo-
tálamo. Aunque es mucho más grande que el hipotá-
lamo, ocupa una pequeña superficie en el conjunto del
encéfalo
En la Figura 7.23 se puede observar su loca-
lización en los hemisferios cerebrales y los principales
núcleos que lo componen.
Los núcleos del tálamo es-
tán organizados alrededor de la lámina medular in-
terna, que es una estrecha banda de sustancia blanca
que forma como una Y, y divide el tálamo en tres gran-
des partes: anterior, medial y lateral.
los núcleos ta-
lámicos se agrupan en siete grandes grupos nucleares:

anterior, medial, lateral, ventral, reticular, intralaminar,
y de la línea media. Dentro de cada grupo se distinguen
varios núcleos, como se observa en esta figura.
Funcionalmente, los núcleos del tálamo se clasifican

en núcleos de relevo y núcleos de proyección difusa. Los
núcleos talámicos de relevo son estaciones intermedias
de procesamiento y relevo en el tránsito de la informa-
ción (
, integrando, selec-
cionando, procesando y, finalmente, transmitiendo sus
señales a la corteza cerebral, es decir, como estaciones
de procesamiento y relevo de la informac
A esta ca-
tegoría pertenecen los núcleos de los grupos ventral, an-
terior y medial, que transmiten sus señales a zonas defi-
nidas de la corteza
cada modalidad sensorial (el tacto, el gusto, la vista, etc.)

tiene un núcleo de relevo, que trasmite sus señales a un
área concreta de la corteza cerebral y recibe las señales
que ésta le remite.
El olfato es una excepción porque la
información olfatoria accede directamente a la corteza
cerebral, aunque también lo hace a través del tálamo
los núcleos de proyección difusa, a

los que pertenecen los grupos intralaminar y de la línea
media, en general reciben información muy variada
desde distintas estructuras, y la distribuyen a amplias
zonas de la corteza cerebral sin respetar los límites de
las áreas corticales
16
.
Entre las estructuras del epitálamo, que como se ha

indicado es el tercer componente del diencéfalo y se lo-
caliza en el techo del III ventrículo, destaca la glándula
pineal.
Primero, porque es una estructura muy peculiar
que se identifica fácilmente, por ser impar (lo que es una
excepción en las estructuras del encéfalo) y porque so-
bresale en la línea media posterior del encéfalo entre los
colículos superiores del mesencéfalo (Fig. 7.26).
Se-
gundo, porque se considera una auténtica glándula en-
docrina, ya que sus células, denominadas pinealocitos,
no emiten señales nerviosas, sino que son células glan-
dulares que segregan hormonas, fundamentalmente, me-
latonina.
Los
pinealocitos son células sensibles a los cambios en la luz
ambiental
17
(por lo que la glándula pineal se llamó el ter-
El epitalamo visto desde la cara dorsal del tronco del encéfalo.
heterogeneidad celular y sus células están organizadas
en láminas. El núcleo geniculado lateral es uno de ellos

(Fig. 7.25), y la función de su organización laminar se
explicará en el capítulo 11 .
Entre las estructuras del epitálamo, que como se ha
indicado es el tercer componente del diencéfalo y se lo-
caliza en el techo del III ventrículo, destaca la glándula
pineal. Primero, porque es una estructura muy peculiar
que se identifica fácilmente, por ser impar (lo que es una
excepción en las estructuras del encéfalo) y porque so-
bresale en la línea media posterior del encéfalo entre los
colículos superiores del mesencéfalo (Fig. 7.26). Se-
gundo, porque se considera una auténtica glándula en-
cer ojo,
La función de
la habénula es todavía bastante desconocida, pero se
considera una estación intermedia por la que el hipotá-
lamo influye sobre el mesencéfalo para la regulación de
los procesos emocionales.
Para terminar este recorrido por los componentes del
diencéfalo basta con que el estudiante retenga que en el
subtálamo se localiza, entre otros, el núcleo subtalá-
mico, que se tratará más adelante porque forma parte de
los circuitos neurales que controlan los movimientos.
La Organización Sensoriomotora es similar
en la Médula Espinal, el Tronco del Encéfalo
y el Diencéfalo
TABLA 7.1. Equivalencias anatomofuncionales entre la médula espinal y el tronco del encéfalo
Por el contrario, el hipotálamo es un centro funda-

mental en la coordinación de los sistemas motores
el tálamo que
es el componente del diencéfalo que canaliza la mayo-
ría de las aferencias sensoriales que llegan a la corteza
cerebral,
El propio hipotálamo funciona como un centro
efector endocrino (neuroendocrino),
Su posición
ventral en el diencéfalo es comparable a la de otros
centros de coordinación motora del tronco del encéfalo
y de la médula espinal.
RESUMEN
En cada división del SNC la organización interna radica en que la sustancia gris se organiza en
agrupaciones
funcionales de neuronas, que interaccionan a través de vías que viajan por la sustancia blanca también
agru-
padas en tractos, haces, fascículos, comisuras, etc.; y esta organización estructural guarda una
estrecha relación
con la organización funcional.
En la médula espinal estas agrupaciones forman las grandes astas de sustancia
gris que ocupan la zona central, cuya población son interneuronas y neuronas de proyección, que se
segregan
en diferentes localizaciones de acuerdo a las funciones
Parte de la información que reciben estas agrupaciones desde el SNP se procesa localmente,
pero una de sus funciones fundamentales es canalizar gran parte de las señales que reciben a distintas
divisio-
nes del encéfalo (tronco del encéfalo, diencéfalo y cerebelo)
. En el encéfalo, la mayoría de las agrupaciones neuronales forman núcleos y
áreas que, aunque tienen límites claros, carecen de una organización definida. En el tronco del encéfalo
estas
agrupaciones neuronales se distribuyen también por el centro pero están diseminados entre sustancia
blanca,
a diferencia de lo que ocurre en la médula espinal en la que la sustancia gris está bordeada por
sustancia
blanca, pero no se entremezcla. En las tres divisiones (bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo) hay
núcleos
propios que las caracterizan, como los núcleos de las columnas dorsales del bulbo raquídeo, los
núcleos pon-
tinos del puente o la sustancia negra del mesencéfalo. A
Sus divisiones desempeñan también im-
portantes funciones en la coordinación sensorial y motora del organismo, además de por la constante
interac-
ción con el SNP a través de los nervios craneales, porque ocupan un lugar de transito y de relevo para
las vías
que intercomunican la médula espinal y el encéfalo. Además, sus núcleos emiten vías que se
distribuyen por
gran parte del encéfalo y que también descienden a la médula espinal.
En el diencéfalo las agrupaciones neuronales tienen una organización más compleja, de modo que para
identificar un núcleo o área del hipotálamo es preciso considerar la región y la zona en la que se ubica
dentro
de la propia división.
Algo similar ocurre en
el tálamo, cuyos núcleos se organizan en grupos nucleares alrededor de una lámina interna
Los núcleos del tálamo
son estructuras clave para mantener la actividad cortical porque funcionan como estación intermedia de
pro-
cesamiento y relevo en el tránsito de información sensorial (y también motora) hacia la corteza cerebral
o
controlan el nivel de actividad cortical.
Al contemplar en conjunto las divisiones anteriores del SNC se observa que tienen una organizacón
sen-
soriomotora similar, porque las estructuras que intervienen fundamentalmente en la coordinación
sensorial
tienen una localización dorsal, mientras que la localización de las que intervienen en el control motor es
ven-
tral.
DO S ESTRUCTURAS CO N CORTEZA :
EL CEREBELO Y LOS HEMISFERIOS
CEREBRALES
Hasta ahora hemos visto que, en la médula espinal
y el tronco del encéfalo, la sustancia gris (formando as-
tas o núcleos) queda envuelta por la sustancia blanca,
y que la estructura del diencéfalo queda definida por
los núcleos que forman la sustancia gris, mientras que
la sustancia blanca se localiza abriendo vías estrechas
entre ellos
A continuación vamos a ver una organiza-
ción, diferente a la anterior, en la que la sustancia gris
forma una corteza que envuelve la sustancia blanca
El Árbol de la Vida: el Cerebelo

Si se secciona el cerebelo por la línea media se puede
observar que la mayor parte de la sustancia gris se sitúa
en la superficie formando una estructura, denominada

corteza cerebelosa, que envuelve la sustancia blanca.
Ésta se ramifica hacia la sustancia gris y aporta al cere-

belo una forma arbórea tan característica que le ha ga-
nado la denominación de «árbol de la vida»
La corteza del cerebelo es una estructura laminada
formada por tres capas horizontales en cualquier zona
de la superficie del cerebelo que se observe.
7.30
La más interna es la capa granular en la que
hay un gran número de interneuronas: las células gra-
nulares (que son muy pequeñas y muy numerosas) y las
células de Golgi (un poco mayores). Hay tantas células
granulares en el cerebelo que se estima que su número
sobrepasa el de las células de toda la corteza cerebral.
Los axones de las granulares son muy finos y se deno-
minan fibras paralelas porque después de ascender a
la capa más superficial se dividen en dos ramas parale-
las a los pliegues
Esta capa superficial se denomina
capa molecular y sus células características son tam-
bién interneuronas: las células estrelladas y las células
en cesto.
La capa de células de Purkinje se localiza entre las
dos anteriores y está formada por los somas de las célu-
las de Purkinje, que son muy grandes y muy numerosas

(alrededor de 30 millones), y se disponen en una única
fila dentro de su capa. Forman filas perpendiculares a
las fibras paralelas, con las que establecen sinapsis sus
dendritas, y a través de ellas reciben muchas de las se-
ñales
18
que llegan a la corteza cerebelosa desde la mé-
dula espinal, la formación reticular y los núcleos ponti-
nos del tronco del encéfalo (Fig. 7.31). Las células de
Purkinje son las únicas células de proyección de la cor-
teza cerebelosa, y sus axones se dirigen, formando parte
de la sustancia blanca, hasta los núcleos profundos del
cerebelo.
Por los núcleos profundos del cerebelo pasan todas
las señales que salen de la corteza cerebelosa (y tam-
bién muchas de las que llegan a ella). Estos núcleos
constituyen una pequeña parte de la sustancia gris del
cerebelo y están inmersos en la sustancia blanca. Se lo-
calizan próximos al techo del IV ventrículo, muy dis-

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Fundamentos de la Psicobiología 04.09.

CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO

es el encargado de mantener la forma de la neurona y del transporte de sustancias en el interior

A. El encéfalo anterior se organiza en un eje an-

El encéfalo y la médula espinal son estructuras especialmente delicadas. Además de localizarse en el

LAS DIVISIONES DEL SNC:

El objetivo de este tema es presentar su organización anatómica y funcional desde la doble

la sustancia gris se organizan en agrupaciones funcionales -estructuras de la

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y las piezas claves de la organización anatomofuncional del SNC.

procesamiento en paralelo, que es una característica de la organización de los circuitos sensoriales y

LAS DIVISIONES DEL SNC

el SNC está organizado

rostrales: el diencéfalo y los hemisferios cerebrales.

su apariencia externa se dife-

porque en nuestra especie los hemisferios cerebrales re-

En la cara ventral de los hemisferios cerebrales (

tiene una posición central en el encéfalo anterior

Se organiza bajo los ventrículos laterales y alrededor del III ventrículo

y se extiende, en sentido antera-posterior desde el agujero interventri-

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En el tegmento se localizan varios núcleos propios

nina) que permiten identificar esta estructura a simple

Otros núcleos, tan relacionados con la forma-

como eslabones en vías formadas por muchas neuronas

Otras muchas neuronas reti-

son análogas a las interneuronas pro-

relacionadas con su implicación en diversas funciones,

ción de los sistemas efectores, fundamentalmente, del

lámicos se agrupan en siete grandes grupos nucleares:

Funcionalmente, los núcleos del tálamo se clasifican

cada modalidad sensorial (el tacto, el gusto, la vista, etc.)

los núcleos de proyección difusa, a

Entre las estructuras del epitálamo, que como se ha

en láminas. El núcleo geniculado lateral es uno de ellos

Por el contrario, el hipotálamo es un centro funda-

El Árbol de la Vida: el Cerebelo

en la superficie formando una estructura, denominada

Ésta se ramifica hacia la sustancia gris y aporta al cere-

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