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Introducción a la Neurociencia. Primera edición 2021

Autores: Lucila Capurro, Matías Heredia y Ramón Javier Igarreta
Primera publicación: marzo 2022, Buenos Aires, Argentina.
Revisado en marzo 2023
Brainware ITBA. Departamento de Educación. brainware@itba.edu.ar

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 CAPÍTULO 1: Bioelectricidad y Neurotransmisión

El Sistema Nervioso
El sistema nervioso está formado por el conjunto de las neuronas y las células gliales.

La neurona
Las neuronas son células altamente especializadas encargadas del procesamiento y
transmisión de la información. Su organización celular se asemeja a la de otras células,
pero se distinguen por la especialización para la comunicación intercelular. Presentan una
morfología particular, una organización específica de los componentes de la membrana
necesarios para el señalamiento eléctrico, y una complejidad de las estructuras en los
contactos con otras neuronas.1
Morfológicamente se dividen en: cuerpo celular o soma, dendritas, cono axónico, axón y
terminales presinápticos.

El soma contiene el núcleo y es el centro metabólico de la célula. Las dendritas son

estructuras ramificadas que surgen del cuerpo de la célula y reciben las señales aferentes

1
Se recomienda ver el siguiente video para un pantallazo general de lo que se explica a continuación
(en inglés): https://www.youtube.com/watch?v=HZh0A-lWSmY

2
de otras células (potenciales eléctricos). Hay un amplio espectro de configuraciones
neuronales que varían desde algunas que carecen de dendritas hasta otras con
ramificaciones extensas. El número de aferencias que recibe una neurona depende de la
complejidad de su arborización dendrítica. Los contactos sinápticos se hacen generalmente
sobre las dendritas aunque también pueden darse sobre los cuerpos celulares. El cono
axónico conecta al soma con el axón; allí las distintas señales recibidas convergen y se
integran (se suman los potenciales) para dar una respuesta, en forma de potencial de
acción. El número de aferencias sinápticas que recibe cada neurona varía entre 1 y
100.000, por lo cual es fundamental integrar esa información. Luego se encuentra el axón,
que se extiende a partir del soma por medio del cono axónico. Si al integrarse los
potenciales se supera un umbral de excitación (ley de todo o nada), entonces el impulso
(potencial de acción) se propaga por el axón desde el cuerpo celular hasta los terminales
hacia otras neuronas. La longitud del axón puede variar en las distintas estructuras
neuronales. Éstos pueden estar recubiertos por un componente lipoproteico llamado mielina
que permite acelerar la propagación del impulso nervioso. Por último, los terminales
presinápticos constituyen la región de la neurona que permite la comunicación con otras
neuronas. El extremo distal del axón se ramifica en estas estructuras y en sus puntas se
generan unos pequeños engrosamientos que se llaman botones terminales. Los terminales
presinápticos generalmente se encuentran inmediatamente adyacentes a especializaciones
postsinápticas de células diana (vecinas), dando lugar a una estructura llamada sinápsis.
En cuanto a la organización celular, el soma posee los orgánulos comunes con el resto de
las células como el núcleo, el retículo endoplasmático, ribosomas, el aparato de Golgi y
lisosomas. En el retículo endoplasmático rugoso se sintetizan los precursores y las enzimas
necesarias para la síntesis de neurotransmisores. Hay neurotransmisores que son de
síntesis y empaquetamiento en el soma y otros que se sintetizan y empaquetan localmente
en los terminales sinápticos. Por un lado, los neurotransmisores peptídicos se sintetizan y
empaquetan en el soma. Los precursores y enzimas son sintetizados en el retículo
endoplasmático rugoso, y son empaquetados en vesículas por el aparato de Golgi, que se
transportan por el citoesqueleto de la célula hacia los botones terminales, donde las
enzimas modifican a los precursores para producir los neurotransmisores peptídicos. Por
otro lado, los neurotransmisores de molécula pequeña son de síntesis local en los
terminales sinápticos. En el retículo endoplasmático rugoso se sintetizan las enzimas que
serán transportadas hasta el terminal, donde se sintetizan y empaquetan los
neurotransmisores. Con la llegada de un potencial de acción, los neurotransmisores
contenidos en las vesículas en los botones terminales de los terminales presinápticos
(donde también hay un gran contenido de mitocondrias) podrán ser liberados por exocitosis.
Así, la actividad compleja y coordinada de neurotransmisores, receptores, elementos del

3
citoesqueleto y moléculas de transducción de señales conforma la base para que las células
nerviosas se comuniquen entre ellas y con las células efectoras, como en los músculos y las
glándulas.
Cabe destacar que una cadena de neuronas conectadas unidireccionalmente que transmite
impulsos nerviosos con una misma información se denomina vía. Los largos axones que
conforman las vías se denominan fibras. Las fibras de distintas vías que recorren el mismo
trayecto se agrupan en conductos denominados nervios, como se puede ver en la Figura
1.2.

Tipos de neuronas
Existen diferentes tipos de neuronas dependiendo del tipo de tarea especializada que lleven
a cabo. Pueden clasificarse de acuerdo a la cantidad de prolongaciones (ramificaciones) y
la longitud de los axones.
Según la cantidad de prolongaciones, las neuronas se clasifican en unipolares,
pseudomonopolares, bipolares y multipolares. Las neuronas unipola­res tienen sólo una
prolongación. Las pseudomonopolares tienen también una sola prolongación, pero que se
divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas. Éstas se encuentran en el ganglio
de la raíz posterior de la médula espinal; una de sus ramas se dirige hacia alguna estructura
periférica y la otra ingresa al sistema nervioso central. Las bipolares poseen dos
prolongaciones que se extienden desde cada extremo del cuerpo celular. Se encuentran en

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la retina, el ganglio vestibular y el ganglio espiral del oído interno y el epitelio olfatorio. Las
multipolares, además del axón, poseen una gran cantidad de dendritas.
­Según la longitud del axón, las neuronas se clasifican en: neuronas de proyección e
interneuronas. Las neuronas de proyección tienen numerosas dendritas y un axón muy
prolongado que luego de abandonar el cuerpo celular, pasa a otras regiones del sistema
nervioso central por la sustancia blanca o lo abandona como fibra nerviosa periférica. Estos
axones forman los grandes haces de fibras en el encéfalo y la médula espinal, y los nervios
periféricos. Las interneuronas o neuronas de asociación también poseen numerosas
den­dritas ramificadas, pero un axón relativamente corto que se ramifica cerca del cuerpo
celular. Las interneuronas se intercalan entre otras células ner­viosas muy cercanas y tienen
por función mediar las señales entre las mismas.
A continuación, se ven ejemplos de morfologías de las células ner­viosas halladas en el
sistema nervioso humano en la Figura 1.3.

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Las células de la glía
Las células gliales son más numerosas que las neuronas en el encéfalo, a las que superan
en número en una relación de 3 a 1, aproximadamente. Éstas no participan directamente de
las transmisiones sinápticas, pero sus funciones son fundamentales para el sistema
nervioso. Se suele decir que conforman el sostén del sistema nervioso, pero sólo es una de
sus tantas funciones. Éstas son: proporcionar un andamiaje para el desarrollo neural,
mantener el medio iónico apropiado para las células nerviosas, modular la velocidad de
propagación de las señales, modular la acción sináptica al controlar la captación de
neurotransmisores en la hendidura sináptica o cerca de ella, y ayudar en la recuperación de
la lesión neural.

Tipos de células gliales

Se clasifican principalmente en tres categorías: los astrocitos, los oligodendrocitos y las
células de Schwann, y la microglía.
Los astrocitos, que se caracterizan por tener una forma estrellada, se encuentran en el
sistema nervioso central (encéfalo y la médula espinal). Éstos se encargan de mantener un
entorno químico apropiado para el señalamiento neuronal mediante los siguientes procesos:
la recaptura de neurotransmisores liberados durante la transmisión sináptica; el
mantenimiento de la concentración de K+ y del pH; la transferencia de sustratos
metabólicos, y la liberación de factores tróficos que promueven el crecimiento, maduración y
reparación de las células nerviosas.
Los oligodendrocitos y las células de Schwann depositan una envoltura laminada
lipoproteica llamada mielina alrededor de algunos axones. La mielina sirve de barrera de
aislamiento lo que tiene como efecto importante el aumento de la velocidad de la
transmisión de las señales eléctricas. Las diferencias entre estos dos tipos celulares son
dónde se encuentran y la cantidad de axones que pueden mielinizar: los oligodendrocitos se
encuentran en el sistema nervioso central (encéfalo y la médula espinal) y pueden mielinizar
a más de una neurona a la vez, mientras que las células de Schwann se hallan en el
sistema nervioso periférico (nervios y ganglios) y solo pueden mielinizar un axón.
La microglia comparte muchas propiedades con los macrófagos constituyentes del sistema
inmune que se encuentran en otros tejidos. Está formado por células que eliminan los restos
celulares de sitios de lesión o de recambio celular normal, secretando citocinas (moléculas
de señalización) que activan una respuesta inflamatoria e influyen en la supervivencia o la
muerte celular y la fagocitosis.

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Axones mielínicos
Como ya se ha mencionado, las fibras nerviosas pueden ser mielínicas o amielínicas, y
éstas se diferencian en la velocidad de propagación de los impulsos.2
La mielinización implica una propagación del impulso nervioso mucho más rápida, dado que
el contenido lipídico de la mielina aísla el axón. Como se mencionó previamente, en el
sistema nervioso central las células encargadas de la mielinización son los oligodendrocitos
mientras que en el periférico son las células de Schwann. Éstas forman segmentos de
mielina que envuelven el axón y en los sitios entre dichos segmentos hay un intervalo de
unos pocos micrómetros desnudo de mielina denominado nódulo de Ranvier.

2
El siguiente video explica el rol de la mielina, su estructura, y las células que la forman:
https://www.youtube.com/watch?v=5V7RZwDpmXE&list=PLNZqyJnsvdMrr2Zfak7B89soUJo_jzqrH&in
dex=6

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A diferencia de la porción de axón recubierta, en los nodos se concentran los canales
iónicos activados por voltaje, lo cual genera una propagación saltatoria del impulso entre
ellos. De esta manera la apertura de los canales de sodio inducida por potencial ocurre por
saltos desde un nódulo hasta el siguiente, ya que el desplazamiento transmem­brana de
iones sólo puede ocurrir en el siguiente nódulo. Esta propagación saltatoria y más rápida del
impulso permite una velocidad de transmisión nerviosa de hasta 120 m/s en las fibras
mielínicas más gruesas. Contrariamente, las fibras nerviosas amielínicas conducen los
impulsos con una velocidad inferior a 1 m/s, notablemente menor a la velocidad en las
mielínicas.
Además la emisión de colaterales de un axón mie­línico siempre ocurre en los nódulos de
Ranvier.

El contenido lipídico confiere a la mielina un aspecto blanco brillante que representa la base
de la diferencia del aspecto macroscópico de las sus­tancias gris y blanca del sistema
nervioso central. Mientras que la sustancia gris se compone de los cuerpos de las células
nerviosas, la sustancia blanca está compuesta por sus fibras, cuya mielina es responsable
de la apariencia blanquecina.

Potencial de reposo y potencial de acción

Para ahondar un poco más en detalle sobre la bioelectricidad implicada en la codificación y
procesamiento de información, es necesario definir los conceptos de potencial en reposo y
potencial de acción.

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Potencial de reposo
Las neuronas poseen una diferencia de potencial eléctrico (ΔV), también llamado potencial
de membrana, entre su interior y su exterior, siendo más negativas dentro que fuera.
Entonces, si tomamos como referencia al potencial externo, el ΔV es negativo. Esto se debe
a la distribución asimétrica de iones, los cuales no pueden atravesar la membrana celular
directamente, sino que deben hacerlo mediante los canales, los cuales son escasos. Los
iones más relevantes para nuestro análisis son el potasio (Kᐩ), el sodio (Naᐩ) y el cloruro
(Cl⁻), además del calcio (Ca2ᐩ) en el terminal axónico y dendritas; los fenómenos físicos más
importantes son la difusión (guiada por el gradiente de concentración de los iones) y la
fuerza eléctrica (guiada por el gradiente eléctrico, la diferencia de cargas en la membrana).
La combinación de ambos gradientes resulta en lo que denominamos gradiente
electroquímico, cuantificable mediante el potencial de Nernst de cada ión.

Dentro de la célula hay una mayor concentración de Kᐩ y aniones orgánicos (moléculas

grandes cargadas negativamente que no pueden difundir por la membrana celular) y fuera
hay una mayor concentración de Naᐩ y Cl⁻. La membrana celular está formada por una
bicapa fosfolipídica que impide el paso de iones. A esta membrana la atraviesan distintos
canales iónicos:
-Canales iónicos pasivos: también llamados poros, se encuentran siempre abiertos y
permiten el paso libre de un determinado ión.
-Canales iónicos activos: son canales de apertura frente a un estímulo puntual, como una
diferencia de potencial; también permiten el paso de un determinado ión.
-Bombas transportadoras: son “intercambiadores” de bajo caudal, que requieren energía
química en forma de ATP para transportar iones específicos a través de la membrana.
Sin embargo, la densidad de cada uno de estos elementos no es igual: hay 100 veces más
poros de Kᐩ que de Naᐩ y 30 veces más poros de Cl⁻ que de Naᐩ. Esta diferencia de
cantidades facilita más la salida de Kᐩ que la entrada de Naᐩ o Cl⁻ y se dice que el Kᐩ es

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más permeable que el Naᐩ o Cl⁻. Sin embargo, como estas partículas están cargadas
eléctricamente, la difusión no puede igualar las concentraciones externa e interna. Cuando
las fuerzas impulsoras del gradiente eléctrico se igualan a las del gradiente de
concentración, la difusión neta termina y se define un potencial eléctrico de equilibrio para
cada ión (determinado por la ecuación de Nernst, que se encuentra a continuación en la
Figura 1.8).

Ahora, como Nernst sólo nos sirve para un tipo de ión y en la célula hay muchos tipos de
iones que determinan su ΔV, se encuentra que el ΔV de membrana es aproximadamente
ΔV= -70 mV, cuyo valor preciso varía según la célula estudiada (o la bibliografía tomada).
Sin embargo, una buena aproximación a este valor se puede realizar sólo viendo el
comportamiento de los 3 iones principales mencionados y ponderándolos con sus
respectivas permeabilidades (Ec. de Goldman-Hodgkin-Katz) por lo que analizando qué
sucede con el Kᐩ (principalmente), el Naᐩ y el Cl⁻ podremos describir bastante bien qué
sucede con el ΔV en la neurona3. El potencial de equilibrio o reversión del K+ es de -90 mV,
el del Na+ es de 60 mV y el del Cl- es de -80 mV, por lo que cada uno no es capaz de
explicar por sí sólo el potencial de membrana hallado experimentalmente, pero si se los
pondera en la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz de acuerdo a la permeabilidad pasiva de
cada ión en la membrana, se llega a un potencial de -73 mV, muy cercano al valor real.
Por otra parte, se puede ver a toda esta descripción como un circuito eléctrico donde las
corrientes eléctricas no están dadas por electrones, sino por iones, y las fuentes de

3
El siguiente video ilustra gráficamente el concepto de gradiente electroquímico para un ión (en
inglés): https://youtu.be/Ba02v7eoVWQ (Electrochemical Gradient, de Bozeman Science)

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potencial no están dadas por baterías, sino por los potenciales de equilibrio de cada ión.
También en este modelo podemos describir a la extensa e “impenetrable” bicapa
fosfolipídica como un gran capacitor de placas paralelas y ubicar a la principal bomba
transportadora (la bomba Naᐩ-Kᐩ) que permite a largo plazo mantener una mayor
concentración de Naᐩ fuera y de Kᐩ dentro.

Potencial de acción
Un potencial de acción es un cambio rápido de potencial de membrana de corta duración,
amplitud y forma estereotipada, que se extiende rápidamente a lo largo del axón. Comienza
en el cono axónico cuando el potencial de membrana supera cierto potencial umbral
(ΔVumbral). Se dice que la respuesta desencadenada al superar este valor es “a todo o nada”
ya que no hay potenciales de acción a medias, sino que los mismos son siempre iguales.
Como ya explicamos, el potencial puede ser provocado por la llegada de señales a las
dendritas y su posterior suma en el soma.

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Tomaremos como ΔVumbral= -55 mV, aunque este valor puede variar. Al llegar a este
potencial se abren los canales activos de Naᐩ voltaje-dependientes por un tiempo corto,
incrementando radicalmente la permeabilidad al Naᐩ y aumentando rápidamente la cantidad
de Naᐩ intracelular hasta llegar a un ΔV= +30 mV. A este período se lo denomina
despolarización. El tiempo de apertura está limitado por una segunda compuerta en los
canales activos de Naᐩ, también voltaje-dependiente, pero con un umbral y función de
respuesta al voltaje distintos; se dice que esta segunda compuerta inactiva al canal,
mientras que la primera cierra el canal. Al llegar a +30 mV, se activan los canales de Kᐩ
voltaje-dependientes que aumentan en gran medida la permeabilidad del Kᐩ, permitiendo la
salida masiva de Kᐩ y bajando abruptamente el potencial hasta llegar a valores inferiores a
-70 mV. A este segundo período donde el voltaje se hace muy negativo se lo llama
hiperpolarización. En este estado hiperpolarizado se cierran los canales
voltaje-dependientes de Kᐩ, dejando abierto solamente los poros. Al poco tiempo, el
potencial de membrana vuelve a sus valores habituales de -70 mV, dado que la presencia
de los poros y bombas de Naᐩ-Kᐩ permiten que las concentraciones de los iones vuelvan a
su estado de equilibrio en reposo.4

Sinapsis

4
El siguiente video muestra el desarrollo de un potencial de acción, mostrando el potencial de
membrana y el estado de los distintos canales iónicos (en inglés): https://youtu.be/HYLyhXRp298
(The Action Potential, de Bozeman Science)

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El proceso químico y eléctrico por el cual la información codificada por los potenciales de
acción se transmite en los contactos sinápticos hacia la célula siguiente en una vía se
denomina transmisión sináptica. Ésta puede ser eléctrica o química, aunque la segunda
es la más frecuente.5

En la sinapsis eléctrica hay canales intercelulares entre las neuronas adyacentes que
permiten el pasaje directo de iones de una célula a otra, por lo que la variación del potencial
de membrana en una célula se conduce a la siguiente. Este fenómeno se conoce como
acoplamiento electrotónico y el agente mediador de este tipo de sinapsis es la corriente
eléctrica. Este tipo de transmisión es mucho más rápida que en las sinapsis químicas dado
que sólo depende de la velocidad de los movimientos de los iones pequeños. Además,
permite la transmisión en ambas direcciones.
En la sinapsis química no hay continuidad física entre estos elementos presinápticos y
postsinápticos, sino que hay una porción de espacio extracelular llamada hendidura
sináptica. En estas sinapsis, las neuronas se comunican a través de la secreción de

5
Video explicativo sobre sinápsis (en inglés): https://www.youtube.com/watch?v=L41TYxYUqqs

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moléculas (neurotransmisores) desde la terminación presináptica que se unen a receptores
en la postsináptica. Los orgánulos secretorios en la terminación presináptica se denominan
vesículas sinápticas, que son estructuras esféricas formadas por membrana plasmática
que contienen las moléculas de neurotransmisor. Su posicionamiento y fusión en la
membrana presináptica para la liberación del neurotransmisor es regulado por proteínas
que se encuentran dentro de la vesícula o se asocian con ella. Cuando llega el potencial de
acción, los neurotransmisores son liberados en la hendidura sináptica, y éstos pueden
unirse a receptores de membrana de la neurona postsináptica y modificar sus propiedades
eléctricas.
Es importante resaltar que debida a esta morfología particular que poseen las neuronas, la
transmisión de la información en las sinapsis químicas ocurre de forma unidireccional en
direc­ción anterógrada, mientras que en las sinapsis eléctricas -menos frecuentes- el flujo
puede ser bidireccional, si la relación de capacitancias lo permite.

Liberación y recepción de neurotransmisores: PEPS y PIPS

Cuando el potencial de acción se propaga a través de la neurona y llega al axón terminal,
causa la despolarización del terminal presináptico. El cambio de potencial de su membrana
genera la apertura de los canales iónicos de calcio, permitiendo su flujo hacia el interior de
la neurona. Dicho aumento de la concentración de calcio en el terminal desencadena una
cascada compleja de proteínas que se encargan de la fusión vesicular. Al fusionarse las
vesículas a la membrana, mediante el proceso llamado exocitosis liberan su contenido, los
neurotransmisores, hacia la hendidura sináptica. Tras su liberación, los neurotransmisores
pueden fijarse en los receptores de la membrana postsináptica y, como consecuencia,
producir la apertura o cierre de canales iónicos. El cambio de conductancia en el terminal
postsináptico genera un flujo de iones que modifican el potencial postsináptico, haciendo
que la neurona sea excitada (PEPS) o inhibida (PIPS). La suma de los potenciales será el
determinante del desarrollo de un potencial de acción en la segunda neurona. 6

Receptores y ligandos
Hay 2 tipos de familias de receptores de neurotransmisores: ionotrópicos y metabotrópicos.7
Los receptores ionotrópicos, también llamados canales iónicos acoplados a ligando, tienen
un sitio de unión donde un neurotransmisor puede actuar como ligando y acoplarse. Al

6
Video sobre liberación de neurotransmisores:
https://www.youtube.com/watch?v=FIIK2Gp5WzU&list=PLNZqyJnsvdMrr2Zfak7B89soUJo_jzqrH&ind
ex=27
7
Video sobre receptores ionotrópicos y metabotrópicos:
https://www.youtube.com/watch?v=NXOXZ-kaSVI&list=PLNZqyJnsvdMrr2Zfak7B89soUJo_jzqrH&ind
ex=10

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unirse, causa la apertura del canal en el receptor permitiendo que los iones atraviesen la
membrana postsináptica. El flujo de iones modifica el potencial de membrana, lo que puede
resultar en una transmisión de la señal como potencial de acción en la neurona
postsináptica.
Los receptores metabotrópicos también son conocidos como receptores acoplados a
proteína G. Al igual que los ionotrópicos, tienen un sitio de unión para los
neurotransmisores, pero en lugar de abrir inmediatamente los canales iónicos, la unión
activa una proteína intermediaria, la proteína G. Esta proteína puede actuar de forma directa
abriendo los canales iónicos, o bien de forma indirecta activando enzimas efectoras y
moléculas de señalización intracelulares; éstas últimas actúan como segundos mensajeros
y pueden iniciar cascadas de señalización en la célula. Por lo tanto, debido a su mayor
complejidad, este tipo de receptores tienen una acción más lenta que los anteriores, pero
pueden tener mayor duración y variedad de efectos debido a su capacidad de influir en los
procesos moleculares de la célula.
Los receptores de glutamato son los receptores de uno de los principales neurotransmisores
excitatorios del sistema nervioso. Tres receptores conocidos de glutamato ionotrópicos son:
receptores de NMDA, receptores de AMPA y receptores de kainato. Son canales catiónicos
no selectivos que permiten el pasaje de Na+ y de K+. Por ende, la activación de estos
receptores siempre produce respuestas postsinápticas excita­doras. Además de Na+ y K+,
los canales iónicos de los receptores NMDA permiten la entrada de Ca2+. En consecuencia,
los PEPS que producen pueden aumentar la concentración de Ca2+ en el interior de la
neurona postsináptica, lo que puede actuar como segundo mensajero para activar las
cascadas de señalización intracelular. Otra propiedad de los receptores NMDA es que fijan
el magnesio extracelular. Así, con potenciales de membrana de hiperpolarización, el Mg2+
bloquea el poro del canal del receptor de NMDA aún cuando se les une el glutamato;
mientras que la despolarización empu­ja el Mg2+ fuera del poro, desbloqueando el canal y
permitiendo el flujo de los cationes mencionados. Por lo tanto, el flujo de corriente a través
del receptor NMDA depende del voltaje: permiten la entrada de cationes (principalmente
Ca2+) sólo durante la despolarización del terminal postsináptico, debido a la activación de un
gran número de estímulos excitatorios.

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Cabe mencionar que las drogas también pueden actuar como ligandos para estos
receptores. Si éstas potencian el efecto del neurotransmisor, se las llama agonistas; si
tienen el efecto opuesto, agonistas inversos, y si bloquean los efectos del
neurotransmisor, antagonistas. También pueden actuar como neuromoduladores y unirse
a un sitio alostérico del receptor, distinto al sitio de unión, y modificar las condiciones de
unión del neurotransmisor.

Plasticidad neuronal
El sistema nervioso presenta la capacidad de cambiar estructuralmente, fenómeno que se
conoce como plasticidad neuronal. Se observó que la fuerza sináptica puede alterarse en
períodos que varían desde milisegundos hasta meses. Los mecanismos moleculares que
subyacen a estos cambios son modificaciones postraduccionales de las proteínas y, en el
caso de los efectos más duraderos, cambios en la expresión génica, que pueden producir la
formación localizada de nuevas terminaciones axónicas y prolongaciones dendríticas.
A continuación se describen dos tipos de modificaciones de la eficacia o función de
transferencia sináptica mediada por glutamato (un neurotransmisor): la potenciación y la
depresión a largo plazo.

Potenciación a Largo Plazo (LTP)

Durante la transmisión sináptica normal de baja frecuencia, se libera glutamato (Glu) del
terminal presináptico, y la postsinapsis solo responde vía receptores AMPA/Kainato, ya que

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los NMDA se hallan bloqueados por magnesio (Mg2+). El glutamato funciona como ligando
para los receptores AMPA en la membrana postsináptica, haciendo que los canales se
abran y permitan el flujo de sodio (Na+) hacia el interior y potasio (K+) hacia el exterior.
Durante la estimulación de alta frecuencia (tetanizante), la actividad persistente del
glutamato, por la acción de los receptores AMPA, lleva a una despolarización sostenida de
la postsinapsis que desbloquea a los canales NMDA del magnesio, permitiendo la entrada
del Ca2+.

En consecuencia, la entrada de calcio (Ca2+) por dichos canales causa la producción de

segundos mensajeros, entre ellos algunos que llevarían a la fosforilación del canal NMDA
no permitiendo su bloqueo por Mg2+. Los iones de Ca2+ que entran en la célula a través de
los canales, activan proteincinasas. Estas cinasas actúan insertando nuevos receptores en
la espina dendrítica, aumentando la sensibilización al glutamato. Ese aumento de Ca2+
también activa la enzima óxido nítrico sintetasa (NOS), produciendo óxido nítrico (NO) que
actúa presinápticamente promoviendo mayor liberación de glutamato que mantiene el
estado potenciado de la postsinapsis. Tardíamente, debido a la activación de factores de
transcripción se producirían cambios en la expresión génica, lo que podría llevar a la
génesis de nuevas sinapsis por brotado axonal y formación de espinas dendríticas. Los
NMDA que éstas posean estarían bloqueados por Mg2+.8

8
Video explicativo sobre la potenciación a largo plazo (en inglés):
https://www.youtube.com/watch?v=vso9jgfpI_c

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Depresión a Largo Plazo (LTD)
Una elevación de baja amplitud en la concentración de Ca2+ en la neurona postsináptica
activa las proteinfosfatasas, lo que produce internalización de los receptores AMPA
postsinápticos. Así, al reducir la cantidad de receptores, disminuye la sensibilidad al
glutamato liberado desde las terminaciones presinápticas y, por lo tanto, contrariamente a la
LTP, en este caso la eficacia de la sinapsis disminuye. Este fenómeno fue descubierto en el
cerebelo en relación al aprendizaje motor.9

9
Video sobre la depresión a largo plazo: https://www.youtube.com/watch?v=B7ig6sIwIC8

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En conclusión, el determinante principal para que se produzca una potenciación o una
depresión a largo plazo es la cantidad de Ca2+ en la célula postsináptica: los pequeños
aumentos en el Ca2+ conducen a depresión, mientras que los grandes incrementos
desencadenan potenciación.

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 CAPÍTULO 2: Neuroanatomía

En este capítulo se trata la anatomía del sistema nervioso: estructura, forma, topografía,
ubicación, disposición y relación de las partes que lo componen. Para ello, primero, se
introduce a la terminología anatómica y en particular neuroanatómica. Se presentan las
divisiones del sistema nervioso, tanto estructural como funcional, y sus componentes. Se lo
divide en: sistema nervioso central, compuesto por el encéfalo (cerebro, cerebelo y bulbo
raquídeo) y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico (nervios y ganglios) con sus
componentes somático y autónomo (este último subdividido en simpático y parasimpático).
En primer lugar, se comienza por la médula espinal, su relación con la columna vertebral, y
la formación de los nervios raquídeos. Se continúa con las meninges, sus disposiciones y
relaciones, y los espacios que generan. En particular se describe el espacio subaracnoideo,
su vínculo con la circulación líquido cefalorraquídeo y el sistema ventricular. En segundo
lugar se presenta al encéfalo, sus partes (telencéfalo, diencéfalo, cerebelo y tronco del
encéfalo) y por último su vascularización, tanto la irrigación como el drenaje venoso, y la
barrera hematoencefálica.

Terminología anatómica
Antes de proseguir, hay que hacer un par de aclaraciones sobre la terminología anatómica
empleada, fundamental para poder ubicar la posición de las distintas estructuras en el
cuerpo.

Posición anatómica
En Anatomía se describe al cuerpo humano colocándolo en posición anatómica: cuerpo
erguido, con los brazos extendidos, las palmas de la mano y la punta de los pies hacia
delante y la mirada en el horizonte.

Planos
Se definen 3 planos con los que se lo corta: el plano sagital (dividiendo al cuerpo en
izquierda y derecha), el plano coronal (dividiendo al cuerpo en adelante y atrás) y el plano
horizontal (dividiendo al cuerpo en arriba y abajo) como se ven en la Figura 2.1.

20
Además, se usan términos relativos a estos planos: lo que esté cerca del plano sagital está
medial y lo que esté más lejos, lateral; lo que esté más arriba es superior y lo que esté
más abajo, inferior; lo que esté más adelante es anterior (o ventral) y lo que esté más
atrás es posterior (o dorsal). Adicionalmente, se usa proximal para decir que aquello a lo
que se hace referencia se encuentra cerca de la estructura de interés, mientras que distal
indica lejanía a la estructura de interés.

Terminología neuroanatómica
Sin embargo, al describir al encéfalo, se hace una pequeña modificación a la nomenclatura
y se usa al eje longitudinal del encéfalo para hacer la división dorsal-ventral (y no se usa
tanto el plano coronal). La Figura 2.2 muestra de forma más clara este pequeño cambio.

21
Es conveniente el uso de algunos términos adicionales para una descripción más precisa:
rostral denota una cercanía relativa a la nariz; caudal, a la cola; craneal, a la cabeza. Al
hablar de neuroanatomía, la estructura de interés generalmente será el encéfalo.

Espacios reales y virtuales

Adicionalmente, es muy útil hablar de espacios a la hora de describir estructuras
anatómicas. Los mismos tienen límites (las superficies de otras estructuras adyacentes) y
contenido. Sin embargo, se usa el término espacio para referirse también a regiones sin
contenido, es decir, donde dos superficies se encuentran una junto a la otra, pero con
posibilidad de movimiento entre sí. Para poder distinguir entre estos dos conceptos, a estos
últimos se los denomina espacios virtuales, y a los espacios con contenido se los
denomina espacios reales.

Divisiones del Sistema Nervioso

Se pueden establecer distintas divisiones del sistema nervioso (SN). Según su localización,
se puede dividir en central (SNC) y periférico (SNP). El central se compone del encéfalo y la
médula espinal. El periférico, a su vez, puede clasificarse según su forma de control en
somático (SNS) y autónomo (SNA).

22
Sistema Nervioso Central
El sistema nervioso central (SNC) está compuesto por el encéfalo y la médula espinal.
Aquí ocurre el procesamiento de la información aferente interna y externa y es desde aquí
que parten los impulsos eferentes a músculos y glándulas. La médula espinal se encuentra
en el dorso, protegida por la columna vertebral. El encéfalo, a su vez, presenta tres
divisiones anatómicas importantes: el cerebro, el cerebelo y el tronco del encéfalo. Por
último, el tronco se subdivide en mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo. La
función principal del encéfalo es regular las distintas funciones y ritmos biológicos, y
procesar la información que recibe de las aferencias para dar respuesta.

Sistema Nervioso Periférico

El sistema nervioso periférico (SNP) está compuesto por los nervios (conjunto de
axones) y ganglios (conjuntos de somas) que recorren el cuerpo. Son los responsables de
recibir la información interna o externa, transducirla a potenciales eléctricos y transmitirla
hasta llegar a los nervios espinales (también llamados raquídeos) que ingresan a la
médula espinal, o a los nervios craneales que ingresan directamente al encéfalo. Además,
por estas vías también se transmiten los impulsos eferentes.

División del Sistema Nervioso Periférico

A su vez, el SNP presenta una división funcional. Si bien esta división es funcional, también
tiene un correlato estructural: son distintas las neuronas motoras de ambos sistemas. Por
un lado, encontramos al sistema nervioso somático (SNS). Este realiza principalmente
acciones voluntarias y arcos reflejos, inervando al músculo estriado esquelético mediante su

23
estimulación. Por otro lado, encontramos al sistema nervioso autónomo (SNA),
encargado de funciones involuntarias como la inhibición o estimulación de glándulas,
músculo liso y estriado cardíaco, funciones que no siempre requieren comunicación con el
SNC.

Sistema Nervioso Autónomo

Asimismo, podemos tomar al SNA y subdividirlo según los neurotransmisores utilizados y el
efecto general de los subsistemas. Así encontramos al SNA simpático, encargado de
preparar el cuerpo para la acción y mediar la respuesta al estrés, teniendo por
neurotransmisor principal a la noradrenalina. También encontramos al SNA parasimpático,
encargado de funciones “restauradoras” y mediado principalmente por acetilcolina. Es
posible encontrarse con una tercera subdivisión, el SNA entérico, encargado de funciones
digestivas, pero no es muy importante para los fines de esta clasificación.

Sustancia blanca y sustancia gris

Hay dos términos adicionales importantes dentro de la neuroanatomía: la sustancia (o
materia) blanca y la sustancia (o materia) gris. La sustancia blanca remite a la parte del
SNC compuesto por nervios (haces de axones neuronales cubiertos de mielina), una
sustancia que cubre los axones para una transmisión más rápida del potencial de acción.
Por este hecho, su función no es procesar información, sino coordinar y transmitir los
impulsos. Por el contrario, la sustancia gris engloba a los somas neuronales y a los axones
sin mielina, además de la neuroglia. Por ello, se encuentra asociada al procesamiento de
la información.
Esta nomenclatura es importante a la hora de analizar la conformación de la médula espinal
y del encéfalo, ya que va a revelar qué estructuras funcionan como vía rápida y cuáles
efectivamente realizan las tareas de procesamiento.

24
En la médula espinal, en general, la sustancia gris se encuentra en el centro y formando
cuatro astas hacia los laterales en forma de “H” en un corte transversal, mientras que la
sustancia blanca rodea a esta “H”. Sin embargo, en el encéfalo ocurre lo opuesto: la
sustancia gris se encuentra en mayor proporción en su superficie, en la llamada corteza
cerebral, donde ocurre la mayor parte del procesamiento de información, mientras que las
estructuras centrales funcionan principalmente como relevos y coordinadoras, dando por
resultado al complejo sistema nervioso que tenemos.

Aferencias y eferencias
Como se desarrolla en el Capítulo 1, el sistema nervioso es el conjunto de células gliales y
neuronas que forman redes en el organismo y permiten la conducción efectiva de impulsos
nerviosos y su integración. Su función es tanto captar los estímulos del exterior al sistema
mediante la transducción de señales, como el procesamiento de esta información para
poder producir respuestas al entorno. La información que ingresa al sistema la
denominamos aferente; la que sale como respuesta, eferente.

Ya introducida la división del sistema nervioso y la terminología adecuada, se describe en

detalle cada una de sus partes a continuación.10
Dentro del SNC, en primer lugar, se describe la médula espinal.

Médula Espinal
La médula espinal se encuentra protegida por la columna vertebral.

10
Para esta sección se recomienda interactuar con el visualizador 3D Anatomy Learning:
https://anatomylearning.com/webgl2021v3/browser.php

25
Columna vertebral
La columna vertebral es una estructura ósea que se compone de 33 vértebras. El número y
las características de las vértebras varían dependiendo de la región del cuerpo a la cual
están asociadas. Hay siete vértebras cervicales, doce torácicas, cinco lumbares, cinco
sacras y tres o cuatro coccígeas. Las cinco vértebras sacras se fusionan formando un único
elemento óseo, el sacro. Así mismo, las vértebras coccígeas que varían en número entre
tres y cuatro, se fusionan en el cóccix. Las vértebras se nombran colocando la primera letra
de la región a la cual corresponden seguida del número establecido en sentido ascendente
de superior a inferior, como se puede observar en la Figura 2.5.

Médula espinal
La médula espinal forma parte del sistema nervioso central. Se extiende desde el agujero
occipital hasta la segunda vértebra lumbar; está contenida en el conducto raquídeo de la
columna vertebral. Está protegida tanto por las vértebras y sus ligamentos, como también
por las meninges y la amortiguación que le proporciona el líquido cefalorraquídeo.11

En un corte transversal se puede visualizar la disposición de la sustancia gris en forma de

"H" o mariposa en el centro, rodeada por la sustancia blanca en la periferia, al contrario que
11
Video sobre la conformacion externa de la médula espinal:
https://www.youtube.com/watch?v=MM7YNKJj_Lg&list=PLNZqyJnsvdMqFNFyHvMFrFnlXLosnwwB_
&index=49

26
en el encéfalo. Esta disposición se mantiene en toda la longitud de la médula, formando
columnas grises de cuerpos neuronales, y blancas de fibras mielínicas ascendentes y
descendentes.

Las “patas de la H” o “alas de la mariposa” posteriores de la sustancia gris se denominan

astas posteriores o dorsales, las cuales están constituidas por neuronas que reciben los
axones aferentes sensitivos de los ganglios dorsales a través de las raíces homónimas de
los nervios raquídeos. Por otro lado, las prolongaciones anteriores se llaman astas
anteriores o ventrales, y se componen de las neuronas motoras cuyos axones eferentes
conforman las raíces ventrales de los nervios raquídeos. Además, en los segmentos
torácicos y lumbares superiores existe una pequeña asta lateral: esta estructura contiene
los somas de las neuronas preganglionares que conforman el sistema autónomo simpático,
y en los segmentos sacros los núcleos parasimpáticos.

27
En la parte intermedia llamada comisura gris, se concentra un gran número de
interneuronas, y en su centro se encuentra el conducto ependimario o epéndimo medular,
que contiene el líquido cefalorraquídeo. Esta estructura es un vestigio del desarrollo
embrionario del tubo neural.

La sustancia gris se encuentra sistematizada por las láminas de Rexed. Comprende 9

láminas y un sector central que rodea al conducto medular, denominado lámina X. Se
designan en números romanos desde el asta posterior hasta el asta anterior.

28
La sustancia blanca está formada principalmente de fascículos o haces de fibras axonales
mielínicas que transportan la información de manera ascendente (información sensitiva) o
descendente (información motora), uniendo los segmentos medulares entre sí, y la médula
con el encéfalo. Se divide en tres cordones: anterior, lateral y posterior.

- Cordón posterior: Son vías ascendentes sensitivas cuyos cuerpos neuronales se

encuentran en los ganglios dorsales y participa en la propiocepción consciente: la
cinestesia y el tacto discriminativo. Se compone de dos haces: el haz de Goll
medialmente y lateralmente el haz de Burdach.
- Cordón lateral: Contiene tanto vías ascendentes como descendentes. Las
ascendentes se encargan de llevar estímulos de dolor, temperatura y tacto grueso, y
se compone de los fascículos espinocerebeloso, espinotalámico, el espinoreticular y
el espinotectal. En cambio las fibras descendentes son motoras; se encargan de
control de movimientos voluntarios y conforman los fascículos: corticospinal,
rubrospinal y reticulospinal.
- Cordón anterior: Contiene tanto vías ascendentes como descendentes. Las
ascendentes conforman tres fascículos, que transportan diferentes tipos información:

29
 el espinotectal se encarga de movimientos reflejos de ojos y cabeza cuando llega
información visual, el espinoolivar envía información al cerebelo de la sensación
cutánea y el espinotalámico ventral lleva tacto grueso y presión. Las motoras se
encargan del control de movimientos y son los siguientes fascículos: reticuloespinal
medial, vestibulospinal y corticoespinal anterior.

Nervios raquídeos

Los nervios raquídeos están formados por una raíz anterior y una posterior. Las raíces
dorsales son funcionalmente sensitivas, mientras que las ventrales son motoras. Ambas
raíces correspondientes a un segmento medular se unen en la región inmediatamente distal
al ganglio para formar un nervio raquídeo. Consecuentemente, los nervios raquídeos
portan información mixta, tanto sensitiva como motora. Cada nervio luego se divide en dos
ramas primarias, una anterior y otra posterior. La rama posterior inerva la piel y los
músculos del dorso, mientras que la anterior produce la inervación sensitiva y motora para
el resto del cuerpo. Mediante el entrecruzamiento de las ramas primarias anteriores de
varios nervios raquídeos se forman las estructuras llamadas plexos, donde se unen,
intercambian fibras y se ramifican en nervios mixtos que llevan fibras nerviosas motoras y

30
sensitivas de varios niveles medulares. Los principales son el plexo cervical, el plexo
braquial y el plexo lumbosacro.

La médula espinal está suspendida en la vaina de la duramadre por medio de estructuras

dependientes de la piamadre: los ligamentos dentados y el filum terminale. La piamadre,
que se encuentra íntimamente adherida a la médula, forma prolongaciones que atraviesan
el espacio subaracnoideo y llegan hasta la duramadre. Estas prolongaciones forman a
ambos lados de la médula los ligamentos dentados y del vértice del cono medular el filum
terminale que es una prolongación vertical hasta S2 donde se introduce en el ligamento
duroccoxigeo que se inserta en el endostio del cóccix. Cada ligamento dentado se inserta
por su borde externo en la duramadre de forma discontinua formando arcos a través de los
cuales pasan las raíces de los nervios raquídeos. Las raíces anteriores y posteriores
atraviesan el espacio subaracnoideo y perforan la aracnoides y la duramadre, para
atravesar los forámenes intervertebrales, donde se encuentran los ganglios de la raíz
posterior.

Como se puede ver en la imagen a continuación, la longitud y la inclinación de las raíces

aumentan progresivamente en sentido céfalocaudal como consecuencia del incremento de
la distancia entre los segmentos medulares y los segmentos vertebrales correspondientes.
Dado que la médula se extiende hasta L2 donde forma el cono medular, el conjunto de las
largas raíces lumbosacras constituyen la cola de caballo en la parte más baja del espacio
subaracnoideo.12

12
Video sobre la médula espinal: https://www.youtube.com/watch?v=_t4WkfBhUU4

31
Como se puede ver en la Figura 2.10, la médula espinal presenta dos ensanchamientos
para inervar las extremidades. La prominencia cervical abarca los segmentos C4 a T1,
donde la mayor parte de los nervios raquídeos correspondientes forman el plexo braquial
que inerva las extremidades superiores. La prominencia lumbosacra abarca los
segmentos L2 a S3, y los nervios correspondientes constituyen la mayor parte del plexo
lumbosacro, para la inervación de las extremidades inferiores.

Circuitos neurales: aferencias y eferencias

En el Capítulo 1 se describe el funcionamiento de la neurona de forma individual. Sin

embargo, no funcionan de forma aislada, sino que se organizan en circuitos neurales que
procesan distintos tipos de información como los sentidos, la percepción y el movimiento.

Una noción importante es la dirección del flujo de la información. Las neuronas que
transportan información hacia el encéfalo o la médula espinal son neuronas aferentes,

32
mientras que las que transportan información hacia la periferia desde el sistema nervioso
central son neuronas eferentes. Las interneuronas sólo participan en los aspectos locales
de un circuito, a distancias cortas sobre las que se extienden sus axones. Éstas se
intercalan entre otras neuronas y median las señales entre las mismas. Estas tres clases
funcionales (neuronas aferentes, eferentes e interneuronas) son los componentes básicos
de todos los circuitos neurales.

Uno de los ejemplos más simples para ejemplificar un circuito neural es el reflejo
miotático. Éste se produce al golpear el tendón del músculo extensor de la pierna (tendón
rotuliano). El golpe del martillo estira el tendón, lo que a su vez estira los receptores
sensitivos (husos neuromusculares) en el músculo extensor de la pierna. Las neuronas
aferentes de este reflejo son neuronas sensitivas cuyos axones periféricos llegan a dichos
receptores de estiramiento muscular y sus cuerpos celulares se ubican en los ganglios de
las raíces dorsales de la médula. La estimulación de los sensores periféricos genera
potenciales del receptor que disparan potenciales de acción que viajan hacia la médula a lo
largo de los axones aferentes de las neuronas sensitivas. Éstos llegan a la médula por la
raíz dorsal, donde hacen sinapsis sobre distintas neuronas vinculadas con la regulación del
tono muscular. Hace sinapsis con una neurona motora del músculo extensor del asta ventral
y la excita. La neurona motora conduce el potencial de acción hasta las sinapsis sobre las
fibras musculares del músculo extensor y produce su contracción. La neurona aferente
sensitiva también excita una interneurona que inhibe la neurona motora de los músculos
flexores, haciendo que estos se relajen. Así, mediante la activación e inactivación

33
complementaria de los músculos agonistas y antagonistas (par de músculos causantes de
movimientos opuestos), la pierna se extiende.

En segundo lugar, se describe la otra estructura principal del SNC: el encéfalo y sus
distintas divisiones.

Las meninges

Las meninges son envolturas membranosas de tejido conectivo que envuelven al sistema
nervioso central (conformado por el encéfalo, tronco y la médula espinal), protegiéndolo y
manteniéndolo en su lugar.13
Las meninges son de origen mesodérmico y aparecen en la cuarta semana del desarrollo
como una única meninge primitiva, que luego se diferencia en tres láminas que constituyen
las meninges definitivas. Éstas son, de más externa a más interna, la duramadre, la
aracnoides y la piamadre.

13
Video sobre las meninges: https://www.youtube.com/watch?v=CIkgQcmv0Xs

34
La duramadre es la más gruesa, fibrosa y resistente. A nivel encefálico se adhiere al
periostio (membrana de tejido conjuntivo, adherida a la cavidad ósea, que sirve para su
nutrición y regeneración) de la cavidad craneal hasta el foramen magno (agujero que se
localiza en la base del cráneo en el hueso occipital, a través del cual se da la continuidad
del sistema nervioso central). A nivel espinal la duramadre se separa de las paredes del
conducto raquídeo, conformando el espacio epidural que es virtual a nivel craneal y real a
nivel espinal. Entre la duramadre y la siguiente capa, la aracnoides, se encuentra el
espacio subdural (este también es un espacio virtual). La aracnoides posee
prolon­gaciones aracniformes denominadas trabéculas que se extienden desde ella hacia la
capa más interna, la piamadre. Ésta última es una capa delgada y delicada de células que
está íntimamente adherida a la superficie del encéfalo y la médula. Entre las dos capas
meníngeas internas (piamadre y aracnoides, nombrándolas de interno a externo) se genera
el espacio subaracnoideo, por donde discurre el líquido cefalorraquídeo (LCR). Como la
piamadre se adhiere al encéfalo a medida que su superficie se curva y se pliega, mientras
que la aracnoides no lo hace, hay lugares denominados cis­ternas donde el espacio
subaracnoideo crece para formar acopios impor­tantes de LCR. Las arterias principales que
irrigan el encéfalo pasan a través del espacio subaracnoideo donde se originan las ramas
que penetran los hemisferios para irrigarlos.

35
Líquido cefalorraquídeo y el sistema ventricular

El líquido cefalorraquídeo (LCR) es un fluido incoloro que rodea al sistema nervioso central.
Fluye a través de un conjunto de cavidades interconectadas: el sistema ventricular, las
cisternas que rodean por fuera al encéfalo y el espacio subaracnoideo. Posee como función
fundamental amortiguar el sistema nervioso central dentro de las cavidades óseas. El
encéfalo y el líquido cefalorraquídeo poseen aproximadamente la misma densidad
específica, de modo que el encéfalo “flota” en el líquido. Por ejemplo, ante un golpe en la
cabeza no demasiado fuerte, el encéfalo se desplaza a la par que el cráneo, evitando un
traumatismo.14

14
Video sobre ventrículos: https://www.youtube.com/watch?v=9e9Lo0OPON4

36
Los ventrículos cerebrales son cavidades interconectadas que se ubican dentro del
encéfalo, a través de las cuales fluye el líquido cefalorra­quídeo. El LCR es producido
principalmente por una estructura vascular modificada denominada plexo coroideo que se
encuentra en los ventrículos. Estas estructuras surgen de la evaginación hacia la luz
ventricular de ovillos vasculares formados por capilares y arteriolas de la piamadre que se
encuentra muy vascularizada. Al epitelio simple cúbico que reviste la superficie interna de
los ventrículos cerebrales y el conducto central de la médula espinal se lo denomina
epéndimo. Las membranas laterales de las células ependimarias se unen por nexos y
desmosomas, salvo en el revestimiento del plexo coroideo, y no hay cierre completo del
espacio intercelular en forma de contactos oclusivos. Además, no hay membrana basal
interpuesta entre las células ependimarias y el tejido nervioso subyacente, y por lo tanto el
espacio intercelular del tejido nervioso se co­munica libremente con el líquido
cefalorraquídeo ventricular. En los plexos coroideos el epitelio está especializado para la
producción del LCR: presenta microvellosidades, y existen uniones ocluyentes entre las
células ependimarias que sellan el espacio intercelular orientado hacia la luz. Estas
características le permiten ejercer un estrecho control sobre las sustancias que ingresan en
el líquido cefalorraquídeo, y llevar a cabo su función de transporte regulado de agua y
solutos desde la sangre hacia los ventrículos.

Luego el LCR es absorbido por otras es­tructuras especializadas denominadas vellosidades

o granulaciones aracnoideas, para retornar a la circulación venosa. Estas granulaciones
son evaginaciones digitiformes del espacio subaracnoideo, en cuyo extremo carecen de
duramadre y el epitelio aracnoideo está en contacto directo con el endote­lio vascular,
permitiendo el flujo del líquido hacia el torrente sanguíneo.

37
Circulación del líquido cefalorraquídeo

El LCR producido por el plexo coroideo fluye desde los ventrícu­los laterales por el foramen
interventri­cular (foramen de Monro) hacia el tercer ventrículo y sigue a través del acueducto
cerebral (acueducto de Silvio) hacia el cuarto ventrículo. Luego sale del sistema ventricular
a través de forámenes del cuarto ventrículo (foramen de Magendie y Luschka) hacia el
espacio suba­racnoideo que rodea el sistema nervioso central. Finalmente, el LCR es
absorbi­do por las granulaciones aracnoideas y retoma a la circulación venosa.

38
Encéfalo

Partes del encéfalo

El encéfalo es el componente del sistema nervioso central que se encuentra dentro del
cráneo. Se divide en cuatro partes como el telencéfalo (donde se encuentran los
hemisferios cerebrales), el diencéfalo (donde se encuentra el tálamo entre otros), el
cerebelo y el tronco del encéfalo. Este último está compuesto por el mesencéfalo, el bulbo
raquídeo y la protuberancia (o puente). Dichas regiones se pueden visualizar mejor en la
siguiente imagen, a continuación se irán desarrollando cada una de ellas.

39
Telencéfalo

Dentro de esta región se encuentran los hemisferios cerebrales, tanto derecho como
izquierdo, que están separados por la fisura longitudinal y en su profundidad se encuentra el
cuerpo calloso. Este cuerpo está formado por fibras mielinizadas (sustancia blanca) que
unen los dos hemisferios cerebrales. De anterior a posterior se compone por un pico, rodilla,
cuerpo y por último el esplenio o rodete.

En la parte más superficial de cada uno de los hemisferios se encuentra la corteza cerebral.
Ésta es un gran centro de procesamiento y concentración de sustancia gris. Aquí se hacen
conscientes los estímulos provenientes de los sentidos mediante las distintas vías aferentes
y comienzan los estímulos eferentes. Sin embargo, la comunicación neuronal en la corteza
es muy egoísta: la gran mayoría de las neuronas allí hacen sinapsis con neuronas de la
corteza. Se pueden hacer divisiones funcionales de la corteza como se ven en la Figura
2.20. Estas divisiones a su vez pueden ser segmentadas en 47 áreas de Brodmann, zonas
que presentan estructuras diferentes relacionadas con su función cortical.

40
Siguiendo con otro componente principal del telencéfalo tenemos a los núcleos de la base.
Son conglomeraciones de neuronas o masas de sustancia gris dentro de cada hemisferio
que se comunican, entre otras cosas, con la corteza. Se encargan del control voluntario de
movimientos y postura. Se puede clasificar en tres grandes núcleos como el claustro
(lámina delgada), el núcleo amigdalino o amígdala (relacionada con el sistema límbico) y el
cuerpo estriado. Este último se compone por el caudado y lenticular. El lenticular a su vez
se compone por el globo pálido y putamen.

41
Otro componente del telencéfalo es el hipocampo cuya función está relacionada con la
memoria. Se ubica en el lóbulo temporal. Está compuesto de diferentes estratos, tiene un
giro dentado ya que surge de una estructura que gira sobre sí misma y presenta divisiones
neuronales.

El sistema nervioso central está suspendido en el líquido cefalorraquídeo (LCR), y

amortigua los movimientos del SNC y nutre el sistema nervioso. Este líquido circula por un
sistema de canales llamado el sistema ventricular conformado por los ventrículos
cerebrales. En el telencéfalo tenemos dos ventrículos laterales que se comunican por el
orificio interventricular de Monro a un tercer ventrículo que a su vez se conecta a un cuarto
por el Acueducto de Silvio que sale del cerebro hacia la médula espinal donde por la
meninge aracnoides se reabsorbe ese LCR enviado.

42
Este líquido es producido por los plexos coroideos en los cuartos ventrículos cerebrales,
circula por los ventrículos, conducto medular y espacio subaracnoideo. El LCR retorna al
sistema venoso por medio de las granulaciones aracnoideas en el seno sagital superior.

Diencéfalo

Se divide en 4 estructuras importantes que se detallarán a continuación.

Tálamo

Proyecta a todas las áreas de la corteza cerebral distinto tipo de información. Todas las vías
sensitivas o aferentes pasan por el tálamo menos el olfato, que va a la corteza para
conectarse con el sistema límbico. Es un centro o estación que procesa la información de
distintas vías y la envía a la corteza.

Cada vía va por un núcleo distinto pero ninguna finaliza acá. Hacia los núcleos de relevo del
tálamo, llegan los impulsos de un único origen (vía sensitiva, cerebelo, núcleos de la base),
y se envían a la corteza cerebral relacionada. Los ejemplos a saber de núcleos de relevo
son:

● Cuerpo geniculado medial: audición (vía coclear).

● Cuerpo geniculado lateral: visión.
● Núcleo ventroposteromedial: gusto.

El tálamo está dividido en núcleos de relevo donde el impulso proviene de un solo origen y
se dirige a la corteza dorsal y asociativos que tienen varios orígenes y se dirigen a corteza
de asociación. Cada uno de estos tiene diferentes conexiones aferentes y eferentes.
Determinados núcleos talámicos reciben impulsos provenientes de todas las vías de los
sentidos excepto el olfato: estos núcleos se proyectan hacia las áreas correspondientes de
la corteza cerebral. Hay otros núcleos que están conectados con las áreas motoras y de
asociación con la corteza, y también los que participan en la memoria, el sueño y actividades
mentales.

La otra clasificación de los núcleos del tálamo es entre específicos e inespecíficos. Los
específicos producen una respuesta evocada de conducción rápida ipsilateral (del mismo
lado de su hemisferio). Todos los núcleos del tálamo son específicos. Hay algunos núcleos
inespecíficos que originan actividad difusa en la corteza de ambos hemisferios, participan
en la modulación de grandes regiones corticales15.

15
Video sobre Tálamo: https://www.youtube.com/watch?v=sO2jTZ2L8v8

43
Hipotálamo

El hipotálamo es una parte del encéfalo llena de núcleos. Se comunica con el quiasma
óptico y la hipófisis (también conocida como glándula pituitaria), muy relacionada con el
sistema endocrino ya que secreta hormonas al cuerpo.

Su función es regular el sistema autónomo a través de neurotransmisores que va a secretar

al torrente sanguíneo. Los neurotransmisores van a controlar cosas como la temperatura, la
presión arterial, la vasodilatación, la sensación de saciedad y sed.

El hipotálamo lateral se relaciona con la función cardiovascular, regulación de consumo de

agua y alimentos. El hipotálamo medial se relaciona con la saciedad, regulación de la
tensión arterial, aumento del flujo sanguíneo para liberación de hormonas.

Igualmente vale destacar que: Todos los núcleos del hipotálamo están muy interconectados
y no se sabe con exactitud qué es lo que hace cada uno16.

Subtálamo

El subtálamo está formado por los núcleos: núcleo subtalámico, área prerrubica, zona
incierta. Interviene en las vías directas e indirectas motoras junto a los núcleos basales.

Epitálamo

Se relaciona con el sistema límbico (regula las emociones, la memoria, el hambre y los
instintos sexuales).

El epitálamo está formado por la glándula pineal17 que contiene pinealocitos que generan
melatonina, que está relacionado con los ritmos circadianos (el despertar y el dormir de cada
persona) estimulados por la retina mediante la luz (la luz “nos avisa” si es de día o de
noche).

Cerebelo18

16
Video sobre Hipotálamo: https://www.youtube.com/watch?v=pMmdgB8ZLpQ
17
Video sobre Glándula Pineal: https://www.youtube.com/watch?v=DFcGxPBom24
18
Video sobre Cerebelo: https://www.youtube.com/watch?v=_-NO1CgGd-A

44
El cerebelo tiene dos hemisferios, que están unidos por la vermis. Tiene una función de
equilibrio y también nos permite posicionarnos en el espacio (saber dónde estoy). Los
tractos de los axones aferentes o eferentes ingresan y salen del cerebelo a través de los
pedúnculos cerebelosos, que son las sustancias blancas que comunican con el tronco del
encéfalo:

- Mesencéfalo (pedúnculo cerebeloso superior)

- Protuberancia (pedúnculo cerebeloso medio)
- Parte superior del bulbo raquídeo (pedúnculo cerebeloso inferior)

El cerebelo está formado por 3 módulos (formados por una porción de corteza cerebelosa y
un núcleo cerebeloso) y cada uno se encarga de distintas funciones:

● Vestibulocerebeloso: está compuesto por el lóbulo floculonodular y el núcleo

fastigio. Se encarga de la postura de la cabeza y cuello (postura erguida) y el cuerpo
en el espacio, además del movimiento ocular acompañante.
● Espinocerebelo: está compuesto por la corteza del vermis, el núcleo fastigio, la
corteza intermedia y los núcleos emboliforme y globoso. Controlan la musculatura
axial, los músculos extensores y también tanto la posición como el movimiento de
extremidades.
● Pontocerebelo: está compuesto por los hemisferios cerebelosos y el núcleo
dentado. Se encargan de la planificación y generación de movimientos precisos
como también de la destreza de movimientos finos (por ejemplo, patinar).

45
Tronco del encéfalo

Son fibras nerviosas, predominantemente sustancia blanca, que conectan a la médula

espinal con el cerebro. Desde el tronco del encéfalo, la disposición de la sustancia blanca y
la gris se invierte. A nivel superior al tronco, la sustancia gris se ubica en el exterior (corteza
cerebral) y la sustancia blanca en el interior. A nivel inferior, la sustancia gris pasa a ser la
parte central (núcleos) y la sustancia blanca, en la región periférica.

Se divide en:

● Mesencéfalo: es la primera región del tronco encefálico que se observa en la

exploración de un cerebro adulto. Por otra parte, conecta a la protuberancia y al
cerebelo con el cerebro; contiene al Acueducto de Silvio que conecta el tercer y
cuarto ventrículo como se ha mencionado anteriormente, y tiene pedúnculos
cerebrales que se relacionan con el cerebro.
● Protuberancia: la protuberancia conecta al bulbo raquídeo con el mesencéfalo, tiene
pedúnculos cerebelosos superiores, medios e inferiores y hacia anterior tiene un
surco de la arteria basilar.
● Bulbo Raquídeo: es la porción más caudal del tronco encefálico, tiene forma de
cono de base superior y finaliza en el agujero magno o en la salida de las raíces más
superiores del primer nervio cervical. Su función es conectar a la médula espinal con
la protuberancia, además en el conducto central de la médula espinal se expande
progresivamente para formar el cuarto ventrículo.

Vascularización del encéfalo

Irrigación del encéfalo

El encéfalo recibe su irrigación arterial a partir de dos pares de vasos que se interconectan
en la cavidad craneal para formar un círculo arterial (también llamado Polígono de Willis,
que en algunos casos compensa problemas de circulación crónicos). Estos vasos son:

1. Arterias Vertebrales: cada una se origina en la parte inferior de las arterias

subclavias y ascienden a través de los agujeros transversos de las vértebras
cervicales, para penetrar en la cavidad craneal a través del agujero magno y se
fusionan en la zona inferior de la protuberancia, originando la arteria basilar.

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 2. Arterias Carótidas Internas: ascienden hasta llegar a la base del cráneo
accediendo a su interior a través de los conductos carotídeos. Una vez dentro de la
cavidad craneal, cada carótida emite una arteria comunicante posterior (comunican
las carótidas con la arteria basilar), una arteria cerebral posterior, una arteria cerebral
media (de mayor flujo sanguíneo) que recorre el cuerpo calloso por fuera y una
arteria cerebral anterior.

Drenaje venoso
Las redes de pequeños conductos venosos en la parte interna del encéfalo drenan en las
venas cerebrales de mayor tamaño, las venas cerebelosas y las venas que drenan el tronco
del encéfalo.
Finalmente, todos estos vasos drenan en los senos venosos durales, que son espacios
tapizados por endotelio que se localizan entre las capas de la duramadre. Estos senos
drenan en las venas yugulares internas.

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Barrera hematoencefálica

La interfaz entre las paredes de los capilares y el tejido circundante es im­portante en todo el
cuerpo para mantener la homeostasis, y controlar las concentraciones vascular y
ex­travascular de iones y moléculas en los niveles apropiados para cada compartimento.
Esta interfaz es de particular importancia en el encéfalo y se la conoce como barrera
hematoencefálica. Es fundamental para protegerlo de las variaciones anómalas del medio
iónico, y de las molé­culas de ingestión o infección potencialmente tóxicas.

La característica especial de la barrera hematoencefálica fue documentada inicialmente en

un experimento donde se observó que colorantes inyectados por vía intravenosa escapaban
de los capilares y teñían los tejidos circundantes en la mayor parte del cuerpo, pero el
encéfalo no se teñía. Aunque la conclusión inicial del experimento fue errónea, luego se
demostró que estos colo­rantes no pueden atravesar las paredes vasculares encefálicas.

La restricción del pasaje de moléculas al espacio perivascular es resultado de las uniones

estrechas entre las células endoteliales adyacentes de los capilares encefálicos. La íntima
relación entre las membranas celulares impide el pasaje de ciertas sustancias. Por lo tanto,
las sustancias que sí atraviesan deben moverse a través de las membranas de las células
endoteliales, lo que significa que la entrada de las moléculas en el encéfalo está
determinada por su solubilidad en la bicapa lipídica que conforma la membrana celular, o
por la presencia de transportadores específicos (como por ejemplo para la glucosa).
Además de las uniones estrechas, las terminaciones de las prolongaciones de los astrocitos
rodean el ex­terior de las células endoteliales capilares, influyendo sobre la formación y el
mantenimiento de la barrera hematoencefálica. Así se diferencia de la mayoría de los

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capilares del resto del cuerpo, donde entre las células endoteliales vecinas existe un tráfico
iónico y molecular mucho mayor.

La barrera hematoencefálica también puede ser un problema para el delivery de fármacos al

encéfalo. Para poder introducir moléculas grandes o insolubles en los lípidos es necesaria la
interrupción transitoria de la barrera hematoencefálica por medio de agentes hiperosmóticos
como, por ejemplo, el manitol.

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BIBLIOGRAFÍA
utilizada para la redacción del presente documento.
No es de lectura obligatoria para la OATec 2023
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- Kiernan, J. A. (2013) Barr. El Sistema Nervioso Humano: Una perspectiva
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- Hall, J. H. (2016) Guyton. Tratado de Fisiología Humana. 13ª Edición. Elsevier.
- Schnek, A., Massarini, A. (2008) Curtis. Biología. Sección 6. 7ª Edición. Editorial
Panamericana.
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Editorial Panamericana.
- [2] Drake, R. L. (2004) Anatomía de Gray para Estudiantes. 3ª Edición. Elsevier.
- Sadler, T. W. (2012) LANGMAN Embriología médica. 12ª Edición. LWW..
- [3] Netter, F. H. (2019) Atlas de anatomía humana. 7ª Edición. Elsevier.

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