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DOI:  10.1111/prd.12366

ARTÍCULO  DE  REVISIÓN

Adquisición  y  establecimiento  de  la  microbiota  bucal

AM  (Marija)  Kaan  |  Dono  Kahharova  |  Egija  Zaura
Departamento  de  Odontología  Preventiva,  Centro  Académico  de  Odontología  de  Ámsterdam  (ACTA),  Vrije  Universiteit  Ámsterdam  y  Universidad  de  Ámsterdam,
Ámsterdam,  Países  Bajos

Correspondencia
Egija  Zaura,  Departamento  de  Odontología  Preventiva,  Centro  Académico  de  Odontología  de  Ámsterdam  (ACTA),  Vrije  Universiteit  Amsterdam  y  Universidad  de  Ámsterdam,  
Gustav  Mahlerlaan  3004,  1081  LA  Ámsterdam,  Países  Bajos.
Correo  electrónico:  e.zaura@acta.nl

1  |  INTRODUCCIÓN ser  considerado  como  un  tejido  bien  organizado  del  cuerpo.  De  hecho,  durante

salud,  a  nivel  funcional,  las  propiedades  del  microbio  humano

Las  primeras  formas  de  vida  en  la  Tierra,  hace  entre  2.900  y  4.000  millones  de  años,  fueron   Algunas  están  distribuidas  uniformemente  y  prevalecen  entre  los  individuos  e  incluso  entre  

bacterias  anaerobias.1  Debido  a  que  la  Tierra  comenzó  como  un  planeta  bacteriano,  todos los  diversos  sitios  del  cuerpo.6  Sin  embargo,  estas  funciones  globales  son

formas  de  vida  eucarióticas,  incluidas  las  actuales  plantas,  animales  y realizado  por  un  repertorio  altamente  personalizado  de  microbiota,  en  forma

humanos,  han  evolucionado  en  presencia  de  bacterias.  la  larga  historia por  una  interacción  compleja  entre  la  composición  genética  y  el  sistema  inmunitario

de  ascendencia  compartida  y  alianzas  entre  humanos  y  microbios  es sistema  del  huésped  bajo  la  influencia  del  entorno  local  y  externo

reflejada  en  sus  genomas.  Análisis  de  la  gran  cantidad  de  full­ge factores  mentales,  como  la  exposición  a  microbios,  el  cuerpo  particular

Las  secuencias  de  nombres  actualmente  disponibles  revelan  que  la  mayoría  de  las  formas  de  vida nicho  y  el  comportamiento  del  huésped  individual  (Figura  1).

comparten  aproximadamente  un  tercio  de  sus  genes,  incluidos  los  que  codifican  las  vías   Adquirir  los  simbiontes  microbianos  que  coincidirían  con  el  individuo

metabólicas  centrales.2  Muchos  genes  humanos  son  homo huésped  individual  es,  por  lo  tanto,  de  suma  importancia  para  el  bienestar  del

logues  de  genes  bacterianos  que  se  derivan  en  su  mayoría  por  descendencia,  pero individual.  ¿Cómo  se  lleva  a  cabo  este  proceso?  como  pasan  los  humanos

ocasionalmente  por  transferencia  de  genes,  de  bacterias. en  sus  microbios  a  su  descendencia?  En  esta  revisión,  abordamos  3

Además  de  su  ascendencia  común  con  los  microbios,  los  humanos  tienen fases  cronológicas—prenatal,  perinatal  y  posnatal—desde  ser

evolucionado  en  la  presencia  continua  de,  y  en  simbiosis  con,  mi un  feto,  a  través  de  la  niñez  y  hacia  la  adolescencia,  y  discutir  el

crobes  El  cuerpo  humano  alberga  aproximadamente  tantas  células  microbianas  como   papel  de  diferentes  huéspedes  y  factores  ambientales  en  la  adquisición  y  es

células  humanas,3  y  las  células  microbianas  sobre  y  dentro  del  cuerpo  portan  genes  que   establecimiento  de  la  microbiota  oral  comensal  (Figura  2).

superan  en  número  a  los  genes  humanos  por  al  menos  un  factor  de  100.4  El

El  cuerpo  humano  carece  de  las  enzimas  especializadas  requeridas  para  numerosas

reacciones  químicas  (por  ejemplo,  descomposición  de  nutrientes)  y  por  lo  tanto  tiene  que 2  |  PERÍODO  PRENATAL
confiar  en  sus  simbiontes  microbianos  para  llevar  a  cabo  estas  funciones.  Como  mucho

ya  que  un  tercio  del  metaboloma  humano  (es  decir,  la  diversidad  de  moléculas  que  circulan   La  salud  bucal  y  la  microbiota  bucal  de  una  mujer  pueden  afectar  directamente

en  la  sangre)  tiene  un  origen  microbiano.2  A  cambio,  los  microbios su  embarazo  y  su  feto  en  desarrollo.  Una  revisión  reciente  de  23  sys

recibir  su  comida  favorita  del  anfitrión  y  un  lugar  para  vivir.  Como  un revisiones  temáticas  sobre  la  relación  entre  periodoncia  materna

Como  resultado  de  la  simbiosis  mutualista,  existe  un  continuo  huésped­microbio. tis  y  complicaciones  del  embarazo  concluyeron  que  si  la  madre  tiene

diafonía  ota.  Los  microorganismos  comensales  forman  la  primera  línea  de  de enfermedad  periodontal,  tiene  un  1,6  (intervalo  de  confianza  del  95%:  1,3­2,0)

cercar  y  evitar  que  los  microbios  exógenos  se  establezcan: veces  mayor  riesgo  de  dar  a  luz  pretérmino,  1,7  (95%  de  confianza  inter

entrenan  al  sistema  inmunológico  para  reconocer  a  un  "amigo"  de  un  "enemigo" val:  1.3­2.1)  veces  mayor  ­  para  dar  a  luz  a  un  bebé  con  bajo  peso  al  nacer,

regulando  a  la  baja  la  respuesta  proinflamatoria  hacia  los  comensales  y  aumentando  esta   2,2  (intervalo  de  confianza  del  95  %:  1,4­3,4)  veces  mayor  ­  para  preeclamp

respuesta  contra  los  invasores.5  Como  resultado sia,  y  3,4  (intervalo  de  confianza  del  95%:  1,3­8,8)  veces  mayor  ­  para  el  parto  prematuro  

de  sus  funciones  indispensables  para  el  huésped,  el  microbioma  podría más  el  parto  de  un  bebé  de  bajo  peso  al  nacer.7  Puede

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que  se  cite  correctamente  el  trabajo  original.
©  2021  Los  autores.  Periodoncia  2000  publicado  por  John  Wiley  &  Sons  Ltd

Periodoncia  2000.  2021;86:123–141. wileyonlinelibrary.com/journal/prd  |  123
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parecen  más  que  razonables  para  tratar  las  enfermedades  periodontales  durante Se  ha  propuesto  que  el  microbioma  placentario  está  ahí  para

embarazo  para  reducir  estos  riesgos.  Sin  embargo,  actualmente  existe sembrar  el  feto  con  microbios.12  Sin  embargo,  la  evaluación  de  la  placen

evidencia  insuficiente  para  concluir  que  el  tratamiento  periodontal  durante tal  microbioma  se  realiza  mediante  el  análisis  del  ADN  bacteriano  y

el  embarazo  es  eficaz  para  reducir  los  riesgos  de  resultados  adversos  del  embarazo.8  Se   no  por  aislamiento  de  bacterias.  Encontrar  bacterias  cultivables  en  meconio

ha  propuesto  que  los  patógenos  periodontales  o  sus  derivados  alcanzan  la  placenta  y  se   se  utiliza  como  argumento  para  la  siembra  microbiana  en  el  útero.  Una  mirada  más  cercana

propagan  más  allá  del  feto.9 en  estos  estudios  muestra  que  la  presencia  de  bacterias  en  el  meconio

Recientemente  se  ha  cuestionado  el  dogma  tradicional  del  útero  estéril. se  correlaciona  con  un  mayor  tiempo  transcurrido  desde  el  parto,  lo  que  indica  que  las  

complementado  por  informes  de  microbiomas  en  la  placenta,  el  líquido  amniótico,  la   bacterias  se  introducen  en  el  nacimiento  y  no  durante  el  embarazo.11

sangre  del  cordón  umbilical  y  el  meconio  en  embarazos  sin  complicaciones.10,11 Las  diferencias  relacionadas  con  el  modo  de  parto  en  la  microbiota  infantil17  también  se  oponen

Además,  después  de  analizar  más  de  300  biopsias  de  placenta  y  com la  hipótesis  de  la  siembra  intrauterina.  Si  el  microbioma  se  sembró  en

al  comparar  los  resultados  con  los  del  Proyecto  del  Microbioma  Humano,  para  múltiples   útero,  no  sería  posible  dar  a  luz  mamíferos  axénicos  (libres  de  gérmenes),  incluidos  los  

sitios  del  cuerpo,  Aagaard  et  al12  concluyeron  que  la  placenta  mi humanos,  por  cesárea.11  Tomados  en  conjunto,

el  crobioma  se  parece  al  de  la  lengua  y  las  amígdalas.  La  coevolución  de puede  descartar  la  hipótesis  de  que  la  siembra  microbiana  intrauterina  es  la

el  huésped  y  sus  microbios,  y  el  conocimiento  de  que  los  simbiontes  microbianos  en  los   función  biológica  del  microbioma  placentario.

invertebrados  se  transmiten  verticalmente,13­16  hace  una  hipótesis Si  las  bacterias  o  sus  fragmentos  son  transportados  a  la  placenta

sobre  cuál  podría  ser  el  papel  biológico  del  microbioma  placentario. pero  no  están  sembrando  el  feto,  ¿qué  posibles  funciones  pueden  tener?

¿llevar  a  cabo?  Nuestro  grupo  propuso  que  durante  el  embarazo,  la  placenta

se  convierte  en  un  sitio  de  recolección  de  antígenos  para  que  el  sistema  inmunitario  fetal  

sea  “entrenado”  en  la  tolerancia  al  antígeno  (Figura  3).18  Las  mujeres  embarazadas  de

desarrollar  un  aumento  de  la  inflamación  gingival,  también  conocida  como  givitis  de  la  

ginebra  del  embarazo.19  Este  proceso  es  iniciado  por  las  hormonas  del  embarazo  y  conduce

a  la  apertura  del  lecho  vascular,  permitiendo  el  paso  hematógeno  de

microbios  orales  a  la  placenta,  ya  sea  directamente  o  al  ser  engullidos  y  transportados  por  

las  células  inmunitarias  de  la  madre.13,15  Células  microbianas  o

sus  fragmentos  quedan  atrapados  en  el  tejido  placentario  para  ser  presentados

al  sistema  inmunitario  fetal.  En  el  período  prenatal,  antígeno  fetal­pre

las  células  emisoras  pueden  interactuar  con  los  antígenos  microbianos  de  la  madre  y

regresa  a  los  órganos  linfoides  periféricos  fetales.  Se  ha  demostrado  que

Las  células  T  reguladoras  fetales  humanas  se  vuelven  funcionalmente  supresoras  después  de

estimulación  con  aloantígenos  maternos  y  persisten  al  menos  hasta  la  edad  adulta  

temprana.20  Si  nuestra  hipótesis  es  cierta,  el  feto  se  desarrollaría

tolerancia  prenatal  al  microbioma  de  la  madre  y  volvería

considérelo  como  "seguro"  durante  los  encuentros  posnatales  con  estas  bacterias.  En

otras  palabras,  el  desarrollo  de  la  tolerancia  fetal  hacia  el  micro

bioma  de  la  madre  durante  el  embarazo  podría  ser  el  factor  principal  para  la  adquisición  

exitosa  de  un  microbioma  normal.18

Recientemente,  Macpherson  y  su  grupo  demostraron,  a  través  de
FIGURA  1  Interacción  de  factores  que  contribuyen  a  la  adquisición  y  establecimiento  
de  un  microbioma  personalizado una  serie  de  elegantes  experimentos  con  ratones  libres  de  gérmenes,  que  el

FIGURA  2  Factores  que  dan  forma  a  la  microbiota  
oral  desde  el  feto  hasta  la  niñez  y  la  adolescencia
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de  hecho,  la  microbiota  materna  da  forma  al  sistema  inmunitario  del  feto.21  Para  lograr   el  sistema  inmunitario  del  feto  en  desarrollo.  Buen  oral  materno

la  colonización  solo  durante  la  gestación,  utilizaron  un  sistema salud  y  una  microbiota  oral  en  equilibrio  con  el  cuerpo  de  la  madre  son

en  el  que  ratones  preñados  libres  de  gérmenes  son  colonizados  transitoriamente  con  un por  lo  tanto,  de  suma  importancia  para  un  niño  sano.

cepa  modificada  genéticamente  de  Escherichia  coli.  Como  lo  hace  esta  cepa

no  persiste  en  el  intestino,  los  ratones  preñados  vuelven  a  estar  libres  de  gérmenes

antes  del  término  y  luego  dar  a  luz  cachorros  libres  de  gérmenes.  Se  encontró  que  ma 3  |  PERÍODO  PERINATAL
colonización  interna  perfiles  transcripcionales  intestinales  reprogramados

de  la  descendencia,  aumentó  ciertas  poblaciones  de  linfoides  innatos En  el  útero,  el  feto  crece  en  un  ambiente  muy  seguro  con  una  constante

y  células  mononucleares  en  los  cachorros,  y  condujo  a  una  mejor  evitación  de temperatura,  está  protegido  de  ataques  microbianos,  y  recibe  nutri

respuestas  inflamatorias  a  moléculas  microbianas  y  penetración  de  microbios  intestinales.   ents  y  oxígeno  de  la  placenta  a  través  del  cordón  umbilical.  Siguiente

Numerosos  derivados  de  bacterias  radiomarcadas  (13C) nacimiento,  todos  estos  factores  cambian.  Al  nacer,  el  recién  nacido  inmediatamente

moléculas  fueron  pasadas  de  madre  a  hijo  durante  el  embarazo tiene  que  ser  capaz  de  regular  su  homeostasis  térmica  y  respiratoria

y  estas  moléculas  (p.  ej.,  ligandos  microbianos  naturales  para  el  aril  hidro y  nivel  de  glucosa,  y  tiene  que  combatir  la  exposición  a  los  microbios.  Todo

receptor  de  carbono  o  sus  precursores)  estaban  presentes  en  la  leche  materna estas  adaptaciones  requieren  modificaciones  en  los  sistemas  respiratorio,  metabólico,  

o  en  los  tejidos  de  la  descendencia.  Este  estudio  muestra  que  muchos  aspectos  de  epi inmunológico  y  nervioso  central.22,23

desarrollo  thelial  y  la  inmunidad  innata,  hasta  ahora  pensado  para  ser  parte La  mayoría  de  los  bebés  nacen  por  vía  vaginal  o  parto  vaginal  en

del  desarrollo  normal  de  los  recién  nacidos,  en  realidad  se  forman  a  través  de  la   el  proceso  de  trabajo.  Algunos  son  entregados  por  cesárea,  un  salvavidas

colonización  por  microbios  maternos.21 ing  operación  quirúrgica  que  reduce  la  mortalidad  de  la  madre  y/o

Para  resumir  la  fase  prenatal  de  la  adquisición  del  microbioma:  ma o  niño  durante  el  parto  en  casos  médicamente  comprometidos.  en  vaginal

El  microbioma  externo  no  pasa  directamente  al  feto,  sino  que  lo  prepara. parto,  durante  el  paso  por  el  canal  vaginal,  el  feto  es  com

el  feto  para  encuentros  microbianos  postnatales  mediante  entrenamiento  y  ajuste presiona  y  el  cordón  umbilical  se  ocluye,  lo  que  lleva  a  un  aumento  en

FIGURA  3  Hipótesis  sobre  el  papel  del  
microbioma  placentario  en  el  desarrollo  de  
la  tolerancia  fetal  hacia  el  microbioma  (oral)  de  la  
madre,  propuesta  por  Zaura  et  al18  (Figura  con  
autorización  de  los  autores)

FIGURA  4  Resumen  de  las  diferencias  
hormonales,  metabólicas,  inmunológicas  y  
otras  diferencias  fisiológicas  durante  el  
período  perinatal,  estratificadas  según  el  modo  de  
parto.  Los  factores  en  verde  son  más  altos  
durante  el  parto  vaginal  y  los  que  están  en  azul  son  
más  altos  después  de  una  cesárea,  como  discutieron  
Hyde  et  al23,  ya  sea  en  la  madre  o  en  el  recién  
nacido.  NEFA,  ácidos  grasos  no  esterificados;  
TSH,  hormona  estimulante  de  la  tiroides
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el  nivel  de  hormonas  del  estrés,  de  hasta  20  a  100  veces,  en  la  sangre  neonatal.24  El   Aunque  la  exposición  tardía  a  los  microbios  vaginales  y  perianales

cortisol  y  las  catecolaminas  son  los  principales  mediadores ota  de  la  madre  durante  la  cesárea,  a  diferencia  de  inmediato

que  preparan  al  feto  para  el  nacimiento  y  apoyan  las  adaptaciones  fisiológicas   exposición  durante  el  parto  vaginal,  se  afirma  que  es  la  razón  principal

requeridas.22  Además  del  aumento  de  los  niveles  de  hormonas  del  estrés,  neo de  las  diferencias  observadas  en  la  microbiota,  existe  evidencia

nados  entregados  por  vía  vaginal  tienen  niveles  más  altos  de  hormonas  involucradas  en que  el  microbioma  del  bebé  está  formado  no  solo  por  el  modo

metabolismo,  la  presión  arterial  y  la  termorregulación,  lo  que  conduce  a  una  mayor del  parto  sino  también  por  antibióticos:  microbiomas  bucales  de  niños  de  3  días

lipólisis,  presión  arterial,  hematocrito,  temperatura  y  apetito  en recién  nacidos  (n  =  36)  agrupados  no  según  el  tipo  de  parto  sino  según  la  exposición  

los  primeros  días  después  del  parto  que  los  recién  nacidos  por  cesárea  antes  del  parto   materna  a  los  antibióticos  durante  el  parto.33  El  mi  oral

(Figura  4).23  El  fenotipo  inmunológico  también  se  ve  afectado. El  crobioma  de  los  lactantes  expuestos  durante  el  parto  a  antibióticos  tuvo  menor

fectado:  la  sangre  del  cordón  umbilical  de  los  bebés  nacidos  por  vía  vaginal  tiene  recuentos  más  altos similitud  con  el  microbioma  oral  materno  en  comparación  con  unex

y  actividades  de  las  células  inmunitarias  y  concentraciones  más  altas  de  varias   posaron  neonatos  y  contenían  proporciones  más  altas  de  varios,  principalmente

citoquinas.23 no  orales,  taxones  del  phylum  Proteobacteria  (Bradyrhizobiaceae,

Curiosamente,  el  sustrato  principal  de  la  microbiota  de  un  recién  nacido— Sphingomonadaceae,  Comamonadaceae,  Oxalobacteriaceae  y

la  leche  materna  de  la  madre—también  está  influenciada  por  el  parto Neisseriaceae);  por  el  contrario,  las  familias  bacterianas  del  filo

modo.  El  calostro  (leche  materna  recolectada  dentro  de  los  primeros Firmicutes  (Streptococcaceae  y  Gemellaceae)  y  el  orden  Lactobacillales  predominaron  

días  posteriores  al  parto)  producido  después  de  que  el  parto  vaginal  haya en  los  recién  nacidos  no  expuestos.33  Como  anti

capacidad  antioxidante  notoriamente  más  alta  que  la  producida  después Se  recomienda  el  uso  rutinario  de  bióticos  en  los  partos  por  cesárea,34  esto  podría  

Cesárea,  en  la  que  aumenta  el  nivel  de  radiación  libre  de  oxígeno confundir  los  hallazgos  microbianos  asociados  con  la  cesárea.

se  observa  cal,  especialmente  si  el  parto  se  realiza  bajo  anestesia  general.25  Además,   modo  de  entrega.

el  contenido  de  proteína  total  en  el  calostro Un  estudio  reciente  de  China  describió  los  efectos  de  la  maternidad

es  significativamente  mayor  después  del  parto  vaginal  que  después  de  la  cesárea.26   desinfección  vulvar  con  yoduro  de  povidona,  un  procedimiento  común  por

Además  del  contenido  químico,  la  microbiota  del  calostro  se  ve  afectada  por  el  modo  de   formado  durante  el  examen  vaginal  que  precede  al  parto  vaginal  en  ese  país,  en  el  

parto.27,28  Junto  a  estos microbioma  oral  de  los  recién  nacidos.35  Muestras  orales  ob

diferencias  de  composición,  la  ingesta  de  leche  materna  por  parte  de  los  lactantes  de obtenidos  de  10  bebés  inmediatamente  después  de  la  cesárea  y  de

por  cesárea  es  menor,  durante  los  primeros  6  días  de  vida,  que  por  parto  vaginal.29 20  niños  nacidos  por  parto  vaginal  (de  los  cuales  10  fueron  precedidos  por

desinfección  de  la  vulva  con  yoduro  de  povidona).  Infantes

Al  nacer,  el  parto  vaginal  conduce  a  la  exposición  directa  del  recién  nacido entregado  por  vía  vaginal  sin  paso  de  desinfección  vulvar  tuvo  la  menor

a  los  microbios  vaginales  y  rectales  maternos,  mientras  que  el  parto  por  cesárea diversidad  bacteriana  oral  y  su  microbioma  oral  estuvo  dominado  por

sección  permite  que  sus  microbios  de  la  piel  materna  y  hospital  envi bacterias  del  género  Lactobacillus,  mientras  que  tanto  la  cesárea­de
entorno  para  ser  el  primero  en  sembrar  el  neonato.  Lactantes  de  <5  minutos  de lactantes  nacidos  del  hígado  y  los  nacidos  por  vía  vaginal  después  de  la  desinfección  vulvar

Se  demostró  que  la  edad  tenía  comunidades  microbianas  indiferenciadas  en carecía  de  este  género  y  albergaba  un  microbio  significativamente  más  diverso

su  piel  y  en  sus  cavidades  oral  y  nasal,  reflejando  el  parto ome  con  proporciones  más  altas  de  varios  géneros,  incluyendo  Prevotella,

modo:  microbiota  vaginal,  como  especies  de  Lactobacillus ,  Prevotella Escherichia,  Shigella,  Staphylococcus  y  Klebsiella.

especies,  y  especies  de  Sneathia ,  fueron  dominantes  en  el  parto  vaginal Sobre  la  base  de  los  estudios  disponibles,  existe  consenso  en  que  el  de

lactantes  (n  =  4),  mientras  que  los  microbios  asociados  a  la  piel  (Staphylococcus Las  diferencias  relacionadas  con  el  modo  de  vida  en  la  microbiota  oral  son  claramente  

especies,  especies  de  Corynebacterium ,  especies  de  Propionibacterum )  predominaron   evidentes  en  los  primeros  3­8  meses  de  vida,30,36,37  y  en  el  individuo

después  de  la  cesárea  (n  =  6).17  Dentro  de  los  2  días  posteriores  al  parto, A  nivel  de  taxones  duales,  todavía  son  perceptibles  en  niños  al  menos  hasta  los  4­5  

la  saliva  de  los  bebés  nacidos  por  cesárea  (n  =  53)  tuvo años  de  edad,38,39  y  quizás  incluso  más.  saliva  de  bebes

recuentos  bacterianos  más  bajos  y  una  prevalencia  más  baja  de  taxones  orales  seleccionados parto  vaginal  (n  =  73),  seguidos  desde  el  nacimiento  hasta  el  1,  3  y

(p.  ej.,  Actinomyces  odontolyticus,  Rothia  dentocariosa,  Bifidobacterium 6  meses  de  edad,  demostró  mayor  diversidad  en  todos  los  muestreos

dentium,  Streptococcus  sanguinis)  que  la  saliva  de  los  partos  vaginales  (n  =  95).30  Esto   puntos  de  tiempo,  y  mostró  una  mayor  similitud  con  la  microbiota  salival

está  en  línea  con  numerosos  estudios  sobre  la de  la  madre  que  la  saliva  de  los  bebés  nacidos  por  cesárea  (n  =  44).30  Mayor  diversidad  

microbioma  del  intestino  infantil,  en  el  que  la  menor  diversidad  y  retraso de  microbiota  salival  en  la  vagina

la  colonización  por  parte  de  cierta  microbiota  se  observa  después  de  un  parto  por   grupo  de  parto  fue  confirmado  en  un  estudio  en  saliva  de  lactantes  de  3  meses.36  

cesárea.31 Slackia  exigua  se  encontró  exclusivamente  en  los  lactantes  de

En  un  estudio  de  prueba  de  principio,  4  neonatos  nacidos  por  cesárea hepática  por  cesárea  (n  =  38);  estos  bebés  también  mostraron

nates  fueron  expuestos  a  la  microbiota  vaginal  materna  al  frotar  sus una  mayor  prevalencia  de  ciertos  lactobacilos  y  estreptococos

boca,  cara  y  el  resto  del  cuerpo  con  gasa  incubada  durante  1  h  en  la  vagina  de  su   parasanguinis,  y  una  menor  prevalencia  de  Haemophilus  parainfluen

madre.32  Los  autores  encontraron  que  los  microbios zae,  Leptotrichia/Sneathia,  S.  sanguinis  y  Cardiobacterium  que  los  nacidos  por  vía  

omas  de  bebés  nacidos  por  cesárea  expuestos  a  fluidos  vaginales vaginal  (n  =  25).36  Otro  estudio,  de  una  cohorte

se  parecían  a  los  de  los  bebés  nacidos  por  vía  vaginal,  particularmente  durante de  83  infantes  irlandeses  (43  de  los  cuales  fueron  entregados  por  cesárea  sec
la  primera  semana  de  vida. ción),  confirmó  diferencias  significativas  en  la  diversidad  y  microbios
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composición  de  la  saliva  en  la  primera  semana  desde  el  parto,  mientras  que  en  la En  resumen,  la  transición  de  la  vida  prenatal  a  la  posnatal  implica

muestras  de  seguimiento,  recolectadas  en  las  semanas  4  y  8  y  en  los  meses  6  y  12,  se   Múltiples  adaptaciones  cruciales  en  el  sistema  respiratorio,  metabólico,  inmunológico  y

perdió  la  diferencia  según  el  modo  de  entrega.40  Un  estudio  reciente sistema  nervioso  central  del  neonato.  Estas  adaptaciones,  junto

estudio  sobre  el  microbioma  salival  de  niños  suecos,  seguido con  exposición  a  antibióticos  y  microbios  maternos,  son  altamente  influ

desde  el  nacimiento  hasta  los  7  años,  no  confirmó  las  diferencias  en ciado  por  el  modo  de  nacimiento,  que  a  su  vez  se  muestra  para  afectar  el  peri

diversidad  microbiana,  pero  sí  encontró  importantes  cambios  relacionados  con  el  modo  de  entrega período  natal  e  incluso  podría  tener  efectos  duraderos  en  el  estado  general

diferencias  a  nivel  de  perfil  microbiano  hasta  la  edad  de  6  meses, salud  del  individuo.

seguido  de  una  convergencia  en  la  similitud  de  los  perfiles  microbianos  a  lo  largo  del  

tiempo.41  A  la  edad  de  7  años,  en  contraste  con  la  dirección

del  hallazgo  del  estudio,  descrito  anteriormente,  en  bebés  de  3  meses  de  edad,36  se   4  |  PERÍODO  POSNATAL
detectó  una  proporción  significativamente  mayor  del  género  Haemophilus .

encontrada  en  la  saliva  de  los  niños  que  dieron  a  luz  por  cesárea  (n  =  12)  en  comparación   Mientras  que  la  sección  anterior  se  enfoca  en  los  primeros  días  del  parto

con  los  niños  que  nacieron  por  vía  vaginal  (n  =  68).41  Esta  controversia  nuevamente   vida,  aquí  abordamos  los  factores  que  contribuyen  a  la  transmisión

indica  que  el  tamaño  de  la  muestra  de  estos  estudios36,41 y  especificidad  de  nicho  de  la  microbiota  oral,  el  papel  de  la  dieta  y

podría  haber  sido  demasiado  bajo  para  evaluar  este  problema  de  manera  confiable.  otro  plau hábitos  de  comportamiento,  el  efecto  de  la  medicación,  el  conocimiento  actual  sobre

La  posible  explicación  podría  ser  el  diferente  método  de  detección  microbiana. la  influencia  del  trasfondo  genético,  los  cambios  de  hoja  caduca
ods  utilizados  en  los  2  estudios. a  la  dentición  permanente  y  los  efectos  hormonales  durante  la  pubertad,  en

El  microorganismo  oral  más  estudiado  en  lactantes  y  niños. la  adquisición  y  el  establecimiento  de  la  microbiota  oral  a  lo  largo

dren  es  ciertamente  Streptococcus  mutans.  Curiosamente,  no  hay  consenso niñez  y  hacia  la  adolescencia.

sus  sobre  la  relación  entre  la  prevalencia  de  esta  caries  asociada

microorganismo  y  el  modo  de  entrega:  algunos  estudios  no  encontraron  relación,37,42  

mientras  que  otros  encontraron  una  mayor  prevalencia  de  S.  mutans 4.1  |  Tráfico  microbiano  entre  la  cavidad  oral  y  otros  
en  el  grupo  de  parto  vaginal.30,39  Los  hallazgos  de  la  única  longitudi sitios  del  cuerpo
estudio  final  sobre  este  tema  contradicen  los  resultados  de  los  estudios  descritos

arriba:  en  este  estudio,  las  parejas  de  madre  e  hijo  (127  se  sometieron  a  parto  vaginal Poco  después  del  nacimiento,  los  microbiomas  neonatales  son  homogéneos  entre  las  

ery  y  29  se  sometieron  a  parto  por  cesárea)  fueron  seguidos  desde comunidades  intestinal,  oral,  nasal  y  de  la  piel.47­49  El  microbioma  oral

nacimiento  hasta  que  los  niños  cumplieron  4  años  de  edad;  niños  en  la  cesárea Se  demostró  que  el  bioma  en  recién  nacidos  con  bajo  peso  al  nacer  sembraba  el  intestino

El  grupo  de  partos  vaginales  adquirió  S.  mutans  a  una  edad  más  temprana  (17,1  meses)   microbioma,  que  divergió  en  2  semanas  a  una  comunidad  específica  del  intestino.47  La  

que  los  niños  del  grupo  de  parto  vaginal  (28,8  meses)  .38 microbiota  cambia  con  el  tiempo,  y  los  sitios  del  cuerpo  sirven  como  un

Los  estudios  finales  son  necesarios  para  diseccionar  este  tema. determinante  principal  de  la  composición  de  la  comunidad  microbiana  y  su  capacidad  

La  cesárea  es  una  operación  que  salva  vidas.  Sin  embargo,  en  una  popu funcional.48  Esto  probablemente  se  deba  a  diferencias

nivel  de  lación,  la  asociación  entre  la  cesárea  y  la  deposición en  el  entorno  local.  La  microbiota  bucal  en  lactantes  de  6  meses

aumento  en  los  resultados  de  mortalidad  se  pierde  si  la  tasa  de  cesárea  está  por  encima   exhiben  una  gran  similitud  con  la  microbiota  de  la  cavidad  oral,  la  leche  materna  y  la  areola  

del  9%­16%.43  En  algunos  países,  las  tasas  de  cesárea mamaria  de  sus  madres.49  La  misma  tendencia  se  observó

están  alcanzando  proporciones  epidémicas.  En  2015,  la  cesárea  fue entre  la  piel  y  la  microbiota  gingival,  con  la  microbiota  de  las  fosas  nasales  como  puente  

realizado  en  el  21,2%  de  los  nacidos  vivos  a  nivel  mundial,  en  el  44,3%  de  todos  los  partos entre  las  dos.48  Estos  resultados  muestran  que

en  las  regiones  de  América  Latina  y  el  Caribe,  con  Brasil  alcanzando  la  cima  con  una  tasa   El  contacto  constante  entre  las  comunidades  microbianas  influye  en  su

de  cesárea  del  56%.44  Estos  niveles  extremadamente  altos composición.

Las  tasas  de  cesáreas  son  alarmantes  porque  los  estudios  epidemiológicos Como  resultado  de  su  naturaleza  líquida,  se  cree  que  la  saliva  sirve  como  un  vehículo

muestran  que  los  niños  nacidos  por  cesárea  tienen  mayor  riesgo rio  de  microbiota  y  para  transportar  microorganismos  de  un  cuerpo

para  trastornos  inmunológicos  y  enfermedades,  como  asma,  alergias sitio  a  otro.  En  los  adultos,  la  mayoría  de  las  bacterias  se  inactivan  en  el  medio  ácido.

rinitis,  sibilancias,  sensibilización  alérgica,  alergia  alimentaria,  enfermedad  sistémica ambiente  (pH  1­2)  de  la  luz  del  estómago.  sin  embargo,  el

trastornos  del  tejido  conectivo,  artritis  juvenil,  enfermedad  inflamatoria  intestinal El  pH  gástrico  de  los  bebés  es  más  alto  debido  a  los  efectos  combinados  de  un

enfermedades,  inmunodeficiencias,  leucemia,  obesidad  y  diabetes  tipo  1,  en  comparación   alta  capacidad  amortiguadora  y  el  alto  pH  de  la  leche  humana:  el  promedio

con  los  niños  nacidos  por  vía  vaginal.45  Solo  unos  pocos  estudios pH  gástrico  previo  a  la  alimentación  medido  en  25  niños  sanos  a  término  de  5  a  13  días

han  investigado  los  posibles  mecanismos  detrás  de  estas  epidemias infantes  de  edad  fue  de  3.5  (rango:  2­6.1),  y  se  elevó  por  encima  de  pH  6  (rango:  5.2­

hallazgos  lógicos.  Por  ejemplo,  parto  finlandés  por  cesárea 7.1)  dentro  de  los  30  minutos  posteriores  al  inicio  de  una  alimentación,  permaneciendo  luego  

Se  demostró  que  los  bebés  tenían  una  inmunidad  humoral  inespecífica  más  fuerte por  encima  de  pH  4  durante  2­4  horas.50  Esto  probablemente  conduce  a  la  afluencia  y  establece

respuesta:  tenían  números  totales  más  altos  de  IgA­,  IgG­  e  IgM de  bacterias  en  el  intestino.  En  pacientes  adultos  que  utilizan  bomba  de  protones

secretando  células  en  la  sangre  que  sus  contrapartes  entregadas  por  vía  vaginal  a  lo  largo   medicación  inhibidora  para  el  tratamiento  de  las  úlceras  estomacales,  el  pH  gástrico  también  es

del  primer  año  de  vida.46  En  conjunto,  el  modo  de  entrega aumentó.  En  estos  individuos,  la  abundancia  y  diversidad  de  tripa

ry  podría  influir  en  la  maduración  del  sistema  inmunológico  y  afectar comensales  se  redujo,  con  un  aumento  significativo  asociado  en  la  abundancia  de  

la  programación  de  la  salud  a  largo  plazo. comensales  orales  en  el  intestino.51
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Recientemente  se  demostró  que  las  manos  funcionan  como  un  vector   sitio  de  estacionamiento  a  corto  plazo  para  microorganismos.  Si  el  microorganismo
importante  para  la  transferencia  de  microbios  orales  y  fecales  dentro  de  las  familias.52 ismos  atraviesan  la  cavidad  oral  sin  adherirse  a  una  superficie  oral

palmas  de  las  manos  de  los  bebés  (<2  años  de  edad)  tienen  una  mayor  proporción depende  de  su  capacidad  de  adherencia.  Adherencia  entre  un  microor

ción  de  las  bacterias  de  la  lengua  que  las  palmas  de  las  manos  de  los  niños  de  edad organismo  y  una  superficie,  o  entre  2  microorganismos,  tiene  lugar  cuando  un  

2­18  años,  con  la  proporción  de  bacterias  de  la  lengua  disminuyendo  con receptor  (generalmente  un  componente  salival  o  bacteriano)58  y

edad  creciente;  por  el  contrario,  la  proporción  de  bacterias  de  la  palma  de  origen una  adhesina  (generalmente  un  componente  de  la  pared  celular,  fimbrias  o  2  

de  las  heces  aumenta  con  la  edad. adhesinas)  conectan.59  La  cavidad  oral  contiene  3  tipos  distintos  de  superficies  para

Se  ha  demostrado  que  el  uso  de  medicamentos  perturba  el  desarrollo  de  un  ni microorganismos  para  adherirse  a:  los  dientes;  la  mucosa  oral;  y  otra
comunidad  microbiana  mal  y  para  promover  la  propagación  de  taxones  orales bacterias  (a  través  de  un  proceso  llamado  coagregación).
fuera  de  su  hábitat  normal.  Bebés  que  experimentaron  múltiples  re Después  de  limpiar  la  superficie  del  diente,  se  cubre  con  una

infecciones  del  tracto  respiratorio  en  su  primer  año  de  vida  y  recibieron  un fina  capa  proteica,  llamada  película  de  esmalte  adquirida.  Este

tibióticos  para  tratar  estas  infecciones  mostraron  un  desarrollo  aberrante  de La  película  consta  de  proteínas  (p.  ej.,  estaterina,  histatina,  albúmina,  ácido

la  comunidad  microbiana  nasofaríngea  en  comparación  con  el  grupo  de  control.53   ricas  en  prolina),  enzimas  (p.  ej.,  amilasa,  lisozima,  peroxidasa),  glicoproteínas  y  

Estas  comunidades  microbianas  aberrantes  eran  menos  estables  y mucinas  (mucina­1,  mucina­2,  mucina­5B)  y  lípidos.60

se  enriquecieron  con  taxones  orales,  incluidos  Neisseria  y  Prevotella,  mientras  que Los  primeros  colonizadores,  como  los  estreptococos  y  los  actinomicetos,  pueden

niños  con  mayor  estabilidad  de  sus  compuestos  microbianos  nasofaríngeos adherirse  a  moléculas  específicas  en  esta  película.  Al  hacerlo,  se  convierten
comunidades  eran  más  resistentes  a  las  infecciones  del  tracto  respiratorio. un  sitio  de  unión  para  otros  microorganismos,  como  Fusobacteria,
61
Veillonella  y  Rothia. Menos  estudiada  es  la  película  mucosa,  la

cuyos  componentes  principales  son  las  mucinas  (mucina­5B  y  mucina­7)  y  la  IgA  

4.2  |  Cavidad  oral  única:  múltiples  nichos   secretora.60  Esta  capa  rica  en  mucina  cubre  las  superficies  mucosas  de
microbianos  distintos la  cavidad  oral  y  su  papel  fisiológico  en,  por  ejemplo,  mantener

integridad  de  la  mucosa  y  promover  o  prevenir  la  coloniza  microbiana

Las  famosas  palabras  del  microbiólogo  holandés  Baas­Becking: ción  de  las  superficies  mucosas,  aún  está  por  revelarse.

“Todo  está  en  todas  partes  pero  el  entorno  selecciona”54  se  aplican  a Además  de  promover  la  adhesión  de  bacterias,  hay  sev

cualquier  ecosistema,  incluida  la  cavidad  bucal.  El  entorno  local  (por  ejemplo, mecanismos  generales  que  tienen  como  objetivo  prevenir  la  colonización  de
la  estructura  de  la  superficie  a  la  que  se  adhieren  las  bacterias,  y  la  disponibilidad microorganismos  en  la  cavidad  oral.  Uno  de  esos  mecanismos  implica

bilidad  de  oxígeno  y  nutrientes)  influye  en  la  composición  de  la  mi IgA  secretora,  un  anticuerpo  liberado  por  la  secreción  salival  y  concentrado  dentro  

crobiota.  Esto  se  refleja  en  la  búsqueda  de  distintas  comunidades  microbianas de  la  película  mucosa.60  La  IgA  secretora  se  une  a

en  diferentes  nichos  orales,  como  lengua,  mucosa  bucal,  placa  supragingival  y  placa   y  bloquea  las  adhesinas  bacterianas,  impidiendo  la  adherencia  de  las  bacterias  a  las  

subgingival.55­57  El  dorso  de  la  lengua,  por superficies.62  Hay  2  subclases  de  IgA  secretora,  IgA1  e  IgA2,  y  la  saliva  y  la  leche  
ejemplo,  con  sus  papilas  y  criptas,  proporciona  condiciones  óptimas humana  contienen  principalmente  IgA1.63
para  anaerobios  estrictos.  De  manera  similar,  la  erupción  de  los  dientes  puede  verse  como La  región  bisagra  de  la  cadena  IgA1  está  protegida  de  los  tradicionales
un  hito  en  el  desarrollo  de  las  comunidades  microbianas  porque enzimas  proteolíticas.  Sin  embargo,  una  serie  de  patógenos  bacterianos

crea  una  superficie  única  que  no  se  desprende  para  la  acumulación  de  ambos (p.  ej.,  Neisseria  meningitidis,  Streptococcus  pneumoniae)  y  algunos

placa  supra  y  subgingival  (Figura  5),  y  conduce  a  un  aumento  de  la  diversidad   comensales  orales  (p.  ej.,  S.  sanguinis,  Streptococcus  oralis,  Prevotella
microbiana.55 especies  y  especies  de  Capnocytophaga )  producen  IgA1  altamente  específica

Como  puerta  de  entrada  al  tracto  gastrointestinal,  la  cavidad  oral  har proteasas  que  son  capaces  de  escindir  IgA1  en  la  región  bisagra.  in  vitro
crea  un  entorno  único,  que  puede  servir  como  un  refugio  seguro  o  un Los  estudios  han  demostrado  que  las  bacterias  que  expresan  estas  proteasas  son

FIGURA  5  Nichos  en  el  lactante

cavidad  oral  y  sus  principales  
características  microbianas  [La  figura  
en  color  se  puede  ver  en  wileyonlinelibrary.com]
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capaz  de  negar  el  efecto  inhibitorio  de  la  IgA  secretora  sobre  su  adherencia63;  por  lo   y  S.  sobrinus  se  encontraron  antes  en  la  saliva  que  en  la  lengua  o  en  la  placa  de  los  

tanto,  poseen  una  ventaja  de  colonización.  un  longitudinal niños69  y  la  presencia  de  S.  sobrinus  en  la  lengua

estudio  sobre  50  lactantes  seguidos  de  2  a  24  meses  de  edad  evaluados superficies  disminuía  con  el  aumento  de  la  edad  del  niño,  mientras  que  su  presencia  en  la  

sus  estreptococos  orales  y  descubrió  que  todos  los  bebés  albergaban  IgA1 placa  supragingival  aumentaba  con  el  tiempo.70  En  un

estreptococos  proteasa  positivos  a  los  2  años  de  edad  y,  además, estudio  transversal,  la  mayoría  de  las  especies  se  detectaron  con  mayor  frecuencia

que  la  actividad  de  la  proteasa  IgA1  ya  estaba  presente  en  aislados  salivales  del  76%  de   en  la  lengua  que  en  la  placa  dental,  lo  que  sugiere  que  la  lengua  es  un  reservorio  

los  lactantes  cuando  tenían  2  meses  de  edad.64  El microbiano  potencial.71

Las  principales  especies  que  producen  la  proteasa  IgA1  son  Streptococcus  mitis. Las  muestras  de  saliva  son  fáciles  de  obtener  y  la  saliva  no  es  un  nicho.

biovar  1  (especialmente  durante  el  primer  año  de  vida),  S.  oralis  y  S.  san per  se,  sino  más  bien  una  mezcla  de  microorganismos  desalojados  de  var

guinis  Al  inhibir  ciertas  especies  de  bacterias  y  promover  la nichos  orales  ious.  El  área  de  superficie  total  de  la  cavidad  oral  de  5  años

establecimiento  de  otros,  las  acciones  inmunológicas  del  huésped los  niños  mayores  con  una  dentición  temporal  completa  se  estima  en  unos  118  cm2 ;  los  

influir  en  la  colonización  bacteriana,  ejemplificando  el  evo  simbiótico dientes  representan  el  13%  de  la  superficie  y  la  mucosa  sur

lución  de  los  seres  humanos  junto  con  sus  microbios. las  caras  representan  el  87%  restante  (12%  paladar,  22%  gingival  y

La  saliva,  en  este  sentido,  tiene  una  función  bastante  ambivalente.  Sobre  el mucosa  alveolar,  26%  mucosa  bucal,  13,5%  superficie  ventral  de  la  lengua  y  piso  de  la  

por  un  lado,  lleva  los  microorganismos  por  toda  la  boca  para boca  y  13,5%  dorso  de  la  lengua)72.

superficies  de  colonización  potencial  y  contiene  promotores  de  adhesión Incluso  a  partir  de  estas  estimaciones  conservadoras,  en  las  que  el  área  para  mi

componentes  de  ing.  Por  otro  lado,  la  saliva  contiene  IgA,  que crobes  para  unir  (por  ejemplo,  dentro  de  las  criptas  del  dorso  de  la  lengua)

evita  que  los  microorganismos  se  adhieran  y  ayuda  a  la  eliminación ha  sido  subestimado,  está  claro  que  las  superficies  dentales  son,  con  mucho,

de  microorganismos  durante  la  deglución.  Además,  el  flujo  salival superado  en  número  por  el  área  de  la  mucosa.  La  diferencia  de  área  entre

puede  afectar  mecánicamente  la  colonización  de  las  superficies  orales.  Son superficies  mucosas  y  dientes  es  la  explicación  más  probable  de  por  qué

estudio  reciente  en  el  que  se  analizaron  más  de  9000  muestras  orales  muestra La  microbiota  salival  se  parece  a  la  de  las  superficies  mucosas  y

que,  independientemente  del  tipo  de  tejido  (dientes,  mucosa  alveolar,  queratinizado no  los  de  los  dientes:  datos  del  Human  Microbiome  Project,  en

encía  o  mucosa  bucal),  las  bacterias  asociadas  a  la  superficie  varían  a  lo  largo  de  un   qué  microbiomas  de  diferentes  nichos  intraorales  en  más  de  200  adultos

gradiente  ecológico  desde  el  frente  hasta  la  parte  posterior  de  la  boca.65 se  compararon,  demuestra  que  los  perfiles  bacterianos  de  la  saliva  son

Estos  resultados  implican  que  el  flujo  salival  influye  en  la  organización  espacial. más  similares  a  los  de  sitios  mucosos  (lengua,  amígdalas,  pal  duro
nización  de  las  comunidades  microbianas. com)  que  a  las  de  las  superficies  dentales  (placa  supragingival  y  subgingival).73

Sólo  unos  pocos  estudios  han  evaluado  la  composición  microbiana  de

múltiples  nichos  orales  distintos  en  bebés  (Tabla  1)  y  la  mayoría En  resumen,  la  boca  es  un  ecosistema  complejo  con  múltiples

demuestran  limitaciones,  como  el  pequeño  tamaño  de  la  muestra,  el  estudio  de nichos  diferenciados  y  hábitats  microbianos.  La  cavidad  oral  de  los  bebés  tiene

microorganismos  solamente,  o  la  ausencia  de  datos  longitudinales.  Residencia  en no  ha  sido  tan  extensamente  muestreado  como  el  de  los  adultos,  y  a  gran  escala

estos  hallazgos  limitados,  es  claro  que  se  debe  muestrear  más  de  1  nicho  oral  porque  solo   faltan  estudios  longitudinales  sobre  múltiples  nichos  orales.  A  pesar  de

se  muestrea  saliva66  o  placa,67  para  el  examen Se  han  utilizado  varios  métodos  para  recolectar  muestras  orales  de  bebés.

ple,  no  revela  todos  los  genotipos  de  S.  mutans  y  S.  sobrinus,  y (p.  ej.,  hisopos  de  saliva,  mucosa  bucal,  lengua  o  cresta  alveolar),  permanece

por  lo  tanto,  no  es  representativa  de  todo  el  ecosistema  oral.  Son no  está  claro  qué  método  o  qué  combinación  de  métodos  daría

estudio  longitudinal  caracterizó  la  maduración  de  la  saliva  y los  resultados  más  informativos.

microbioma  de  placa  dental  en  119  niños  sin  caries  y  sus  principales  cuidadores68;  se  

demostró  que,  en  niños  de  1  año,

el  microbioma  salival  tenía  un  número  significativamente  mayor  de  bac 4.3  |  Adquisición  de  taxones  microbianos  orales  específicos
taxones  materiales  que  la  placa  dental.  En  las  muestras  de  seguimiento,  recogidas

cuando  los  niños  alcanzaban  los  2,5  y  los  4  años,  las  diversidades  de  ambos Como  ya  se  mencionó,  debido  a  su  asociación  con  la  caries,  S.  mu

los  nichos  eran  comparables  pero  significativamente  más  altos  que  la  diversidad  de tans  es  uno  de  los  microorganismos  orales  más  investigados  en  los  lactantes.

muestras  recolectadas  de  niños  de  1  año  de  edad.  Superposición  en  taxones Su  fuente  y  la  colonización  han  sido  el  ámbito  de  numerosos  estudios

(determinado  utilizando  unidades  taxonómicas  operativas  de  radio  cero)  entre es.  Se  han  propuesto  dos  'ventanas  de  infectividad'  para  la  colonización  con  S.  mutans :  

los  conjuntos  de  datos  generales  de  saliva  y  placa  aumentaron  con  la  edad,  del  72  % la  primera  entre  los  19  y  los  31  meses  de  edad74;  y  el  segundo  después  de  la  erupción  de  

en  niños  de  1  año  al  83%  en  niños  de  4  años.  Curiosamente, los  primeros  molares  permanentes.75  Colonización

dentro  de  un  niño  individual,  la  proporción  compartida  de  op  de  radio  cero con  S.  mutans  podría  ocurrir  antes  en  individuos  con  alto  riesgo  de  caries,

Las  unidades  taxonómicas  racionales  entre  la  placa  y  la  saliva  variaron  mucho: como  se  muestra  en  un  estudio  longitudinal  en  niños  indios  americanos,  en  el  que  el  58%  

en  un  solo  niño  no  había  taxones  operativos  compartidos  de  radio  cero de  los  niños  tenían  S.  mutans  a  la  edad  de  16  meses.76

unidades  nmicas  en  absoluto,  mientras  que  la  superposicin  mxima  entre  el  individ Aunque  no  es  común  en  la  sociedad  moderna,  en  las  culturas  más  tradicionales  la  madre  

Muestras  emparejadas  de  saliva  y  placa  recolectadas  en  el  mismo  punto  de  tiempo premastica  la  comida  para  su  bebé.77  Un  estudio

fue  65%  de  unidades  taxonómicas  operativas  de  radio  cero. sobre  la  colonización  de  S.  mutans  encontró  que  la  premasticación  de  alimentos,  junto  con

Además,  las  diferencias  relacionadas  con  la  edad  en  la  colonización  de  determinados altos  recuentos  de  S.  mutans  en  la  saliva  materna ,  se  asociaron  con  una  mayor  

Se  han  observado  patógenos  en  sitios  orales.  Streptococcus  mutans colonización  de  los  lactantes  con  este  microorganismo.39
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KAN  et  al.
130  |   

TABLA  1  Estudios  que  evalúan  la  composición  microbiana  de  múltiples  nichos  orales  en  lactantes

Microbiano Conclusiones  del  autor  y  del  revisor
Referencia Diseño  del  estudio Población  de  estudio Tipo  de  ejemplo análisis comentarios

Grönroos  et   Cruz 7  niños Placa  supragingival  (de   Cultura,  PCR S.  mutans  coloniza  tejidos  duros.  La  muestra  de  saliva  no  


al66 en  corte (3­7  años) esmalte  libre  de   necesariamente  revela  todos  los  genotipos.
caries  y  caries) Al  evaluar  los  estreptococos  mutans,  es  necesario  
lesiones);  saliva  (5   tomar  muestras  de  múltiples  sitios  orales
niños) Tamaño  de  muestra  pequeño;  solo  se  evaluó  S.  mutans

Klein  et  al67 Cohorte   16  madres,  16   Madres:  saliva; Cultura,  PCR La  mayoría  de  S.  mutans  y  S.  sobrinus


longitudinal bebés Niños:  saliva,  dorso   Se  aislaron  genotipos  y  cepas  de  placa  dental.  La  
(20  meses   (edad  media:   de  la  lengua,  mucosa   placa  dental  por  sí  sola  no  fue  representativa  de  todos  
de  seguimiento) 5,9  ±  1,5   de  la  cresta   los  genotipos  detectados  en  la  cavidad  bucal  de  los  
meses) alveolar,  placa  supragingival niños.
Solo  S.  mutans  y  S.  sobrinus  evaluados

Lindquist  et   Longitudinal  (desde  el   15  madres Madres:  saliva; Cultivo,   S.  mutans  y  S.  sobrinus  se  detectaron  antes


al69 nacimiento  hasta  los  7  años) y   Niños:  saliva,  dorso   ribotipado en  la  saliva  que  en  la  placa  dental  o  en  la  lengua.  
recién  nacidos de  la  lengua,  placa   Hubo  una  tendencia  de  S.  sobrinus
supragingival detectarse  antes  en  la  saliva  que  en  la  placa  o  

la  lengua.  La  saliva  podría  ser  una  fuente  de  microbios  
que  siembran  los  otros  nichos

Solo  S.  mutans  y  S.  sobrinus  evaluados

Milgrom   Cruz 179  niños Placa  supragingival  (de   ADN­ADN Hubo  una  tendencia  a  una  colonización  más  temprana  de  


et  al70 en  corte (n  =  45,   esmalte  libre  de   hibridación la  lengua  que  de  la  placa  supragingival  por
6­12   caries  o  caries) S.  mutans  y  S.  sobrinus.  S.  sobrinus  fue
meses;   lesiones),  dorso  de   Se  encuentra  en  la  lengua  con  más  frecuencia  en  el  grupo  de  
n  =  86,  13­24   la  lengua edad  más  joven,  pero  en  la  placa  supragingival  con  más  
meses;   frecuencia  en  el  grupo  de  edad  más  mayor.
n  =  48,  25­36  meses) Solo  S.  mutans  y  S.  sobrinus  evaluados

Curtidor Cruz 171  niños Placa  supragingival  (de   ADN­ADN Tasas  de  detección  de  S.  mutans  (70  %),  S.  sobrinus


et  al71 en  corte (n  =  57,   esmalte  libre  de   hibridación (72  %),  P.  gingivalis  (23  %),  B.  forsythus  (11  %)  y  A.  
6­18   caries  o  caries) actinomycetemcomitans  (30  %)  en  muestras  de  
meses;  n   lesiones),  dorso  de   lengua  fueron  similares  en  niños  de  6  a  18  y  de  19  a  36  
=  114,  19­36  meses) la  lengua meses  de  edad.  Se  encontró  una  fuerte  asociación  
entre  las  especies  detectadas  en  placa  supragingival  
y  lengua.  La  mayoría  de  las  especies  se  detectaron  
con  mayor  frecuencia  en  la  lengua  que  en  la  placa  
supragingival  en  niños  de  6  a  18  meses  de  edad,  lo  que  
sugiere  que  la  lengua  es  un  reservorio  microbiano  
potencial

Aunque  S.  mutans  coloniza  preferentemente  los  dientes,  su  ADN  se  ha  encontrado   reduce  efectivamente  si  las  madres  de  una  población  con  alto  riesgo  de  caries

en  muestras  de  lengua  de  lactantes  predentados71  y  se  ha usan  regularmente  chicles  que  contienen  xilitol,  como  se  concluyó  en  un  metanálisis  

cultivados  repetidamente  a  partir  de  hisopos  de  las  crestas  alveolares  de  los  bebés   reciente.86

antes  de  la  erupción  dental,78,79  lo  que  proporciona  evidencia  de  que  este  microorganismo Tanto  los  niños  predentados  como  los  dentados  son  más  propensos  a  sufrir
también  puede  colonizar  superficies  mucosas. bor  no  sólo  S.  mutans,  sino  también  Streptococcus  sobrinus,  Actinomyces

Los  bebés  adquieren  S.  mutans  principalmente  por  transmisión  vertical  de especies,  Campylobacter  rectus,  Fusobacterium  nucleatum,  Prevotella

su  madre,  aunque  también  se  produce  transferencia  horizontal  de  otros  cuidadores  y   intermedia  y  Porphyromonas  gingivalis,  si  sus  cuidadores  también  portan  estos  

familiares  y  de  niños  en  guarderías80­82 . taxones.87  De  manera  similar,  la  detección  de  Capnocytophaga  gin

identificar  la  relación  del  nivel  de  cepa,  hay  diferentes  métodos  de  tipificación  de  cepa   givalis,  Capnocytophaga  ochraea,  Capnocytophaga  rectus  y

disponibles.83  Dependiendo  del  método  de  tipificación  utilizado,  madre­hijo Treponema  denticola  entre  niños  de  3  a  9  años  y  sus  madres  fue  altamente  consistente.88  

Se  ha  demostrado  que  la  transmisión  de  S.  mutans  varía  del  50%  al Concordancia  en  la  colonización

85%,  siendo  la  tipificación  de  secuencias  multilocus  el  más  discriminatorio  entre  los   Se  ha  observado  el  estado  de  P.  gingivalis  entre  diferentes  miembros  de  la  familia,  

métodos.84 incluidos  los  padres  y  sus  hijos.89  Intrafamiliar

Factores  que  favorecen  la  transmisión  de  S.  mutans  de  la  madre transmisión  de  Prevotella,  entre  23  madres  y  sus  hijos

al  niño  incluyen  recuentos  elevados  de  S.  mutans  en  la  saliva  de  la  madre  y niños  de  2­3  años  de  edad,  se  encontró  para  Prevotella  nigrescens  y

una  dieta  rica  en  sacarosa,  y  se  ha  sugerido  que  el  produc Prevotella  pallens,  pero  no  para  P.  intermedia,  y  esta  transmisión

La  transmisión  de  mutacina  por  las  cepas  de  S.  mutans  albergadas  por  la  madre  también   fue  más  evidente  en  madres  periodontalmente  sanas  que  en  aquellas  con  enfermedad  

puede  mejorar  este  proceso.85  La  transmisión  de  S.  mutans  puede  ser periodontal.90  Un  grupo  más  grande  de  parejas  madre­hijo
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KAN  et  al. 131
  |

y  se  debe  evaluar  un  mayor  número  de  aislamientos  para  investigar El  sistema  inmunitario  de  un  recién  nacido  no  funciona  correctamente:

la  reproducibilidad  de  estos  hallazgos  y  abordar  el  potencial tiene  barreras  físicas  y  químicas  incompletas,  sistema  inmune  innato  pobre

mecanismos  detrás  de  las  diferencias  observadas  en  la  transmisibilidad  de función  celular,  producción  limitada  y  retardada  de  IgA  secretora,  incom

especies  de  Prevotella . función  completa  de  la  cascada  del  complemento,  y  mecanismos  antiinflamatorios  

Uno  de  los  pocos  estudios  longitudinales  sobre  la  microbiota  oral  de insuficientes  de  las  vías  respiratorias  y  gastrointestinales.95

Los  niños  evaluaron  las  bacterias  anaerobias  salivales  de  44  bebés  durante  su  primer   La  leche  materna,  con  sus  propiedades  antimicrobianas  (p.  ej.,  lactoferrina  y  lyso

año  de  vida,  a  los  2,  6  y  12  meses  de  edad.91  Veillonella zima)  y  componentes  de  la  inmunidad  activa  y  pasiva  (p.  ej.,  leucocitos,

especies  y  Prevotella  melaninogenica  (ambas  anaerobias  obligadas), inmunoglobulinas  secretoras),  por  lo  tanto  funciona  como  un  guardián  hasta  que

así  como  especies  de  Actinomyces  facultativamente  anaeróbicas  fueron  fre el  propio  sistema  inmunitario  del  bebé  madura.  Por  ejemplo,  entre  en

frecuentemente  presentes  en  las  primeras  muestras  tomadas,  cuando  los  infantes  eran niños  ingresados  en  la  unidad  de  cuidados  intensivos  del  hospital,  se  observó  una  relación  inversa

apenas  2  meses  de  edad,  y  la  frecuencia  de  F.  nucleatum,  no  pigmentada encontrado  entre  las  concentraciones  de  las  proteínas  de  defensa—derm

Las  especies  de  Prevotella ,  Porphyromonas  catoniae  y  Leptotrichia  aumentaron   cidina  y  lisozima—en  la  leche  materna  de  la  madre  y  estado  de  colonización  oral  por  

notablemente  entre  los  2  y  los  6  meses  de  edad.91 levaduras  en  su  hijo.97

Actinobacillus  (ahora  Aggregatibacter)  actinomycetemcomitans,  P.  gin Hace  más  de  una  década,  los  primeros  informes  sobre  las  bacterias  como  un  compuesto  natural

givalis  y  Bacteroides  forsythus  (ahora  Tannerella  forsythia)  fueron apareció  el  componente  de  la  leche  materna.  Las  fuentes  de  bacterias  en  el  pecho

no  aislado  en  ningún  momento.  Grandes  diferencias  interindividuales Se  sugiere  que  la  leche  sea  tanto  extrínseca  (de  la  superficie  de  la  piel  de  la  madre  y  

en  la  complejidad  de  la  microbiota  anaeróbica  de  los  lactantes su  bebé,  como  de  la  cavidad  oral  del  bebé)98

se  observaron  (por  ejemplo,  0­8  especies  anaerobias  fueron  aisladas  de  la  saliva así  como  intrínseca  (de  la  madre)  a  través  de  la  vía  entero­mamaria.99  Se  ha  estimado  

de  lactantes  de  2  meses,  todos  aún  predentados).  Estos  hallazgos  apoyan que  la  leche  materna  contiene  alrededor  de  106  células  bacterianas  por  ml,100  siendo  

los  estudios  anteriores,  en  los  que  se  compararon  los  cuidadores  con  sus los  géneros  más  predominantes

infantes,  y  fortalecer  la  noción  de  que  no  la  presencia  del Streptococcus,  Staphylococcus,  Bifidobacterium,  Propionibacterium,

dientes  como  tales,  sino  más  bien  la  exposición  a  las  diversas  especies  de  bacte 101  y  Lactobacillus. Diferentes  factores,  incluida  la  masa  corporal  materna

ria  de  miembros  de  la  familia  determina  el  momento  de  la  adquisición  de  anaerobios  a   Se  ha  informado  que  el  índice,  el  modo  de  parto  y  la  duración  de  la  lactancia  afectan  

una  edad  temprana.91  A  nivel  clonal,  el  recambio las  especies  de  microbios  presentes  en  la  leche  materna.27  Varios

Se  muestra  que  la  tasa  de  algunos  taxones  bacterianos  (p.  ej.,  P.  melaninogenica)  es Los  estudios  han  demostrado  la  transferencia  de  cepas  bacterianas  específicas  de  una  

alta  en  niños  en  comparación  con  los  adultos,  mientras  que  los  clones  de  otros  taxones madre  a  su  bebé  a  través  de  la  leche  materna,99  lo  que  sugiere  que  la

(p.  ej.,  A.  actinomycetemcomitans)  permanecieron  muy  estables,  una  vez  que   El  papel  natural  de  la  microbiota  mamaria  es  sembrar  el  tracto  gastrointestinal.

colonizaron  al  individuo.92  Estos  hallazgos  interesantes,  aunque  bastante  limitados, del  infante  El  papel  de  los  oligosacáridos  de  la  leche  humana,  principal  coche

hacernos  darnos  cuenta  de  que  no  será  posible  dilucidar  la  com bohidratos  de  la  leche  materna  e  indigestos  por  el  lactante,  es  aportar  nutrientes  a  esta  

complejidad  de  la  adquisición  microbiana  a  nivel  individual  en  ausencia microbiota  recién  adquirida.93

de  estudios  longitudinales  detallados  a  gran  escala  en  los  que  pro  microbiana Se  ha  demostrado  que,  durante  la  lactancia,  la  saliva  del  lactante  reacciona  con  la  

análisis  de  archivos  de  niños  y  sus  cuidadores  directos  (incluidos leche  materna  y  produce  especies  reactivas  de  oxígeno.102

evaluación  continua  de  la  transmisión  de  cepas  y  la  persistencia  de  la  colonización La  saliva  de  los  recién  nacidos  contiene  altos  niveles  de  metabolitos  de  purina  (xan

antecedentes  genéticos)  se  realizan,  como  se  analiza  más  adelante,  en tuyo,  hipoxantina,  adenosina,  inosina  y  guanosina),  que  se  gradúan

heredabilidad  del  microbioma  oral. suele  disminuir  con  el  tiempo,  alcanzando  los  niveles  encontrados  en  adultos  cuando

el  bebé  tiene  unos  6  meses  de  edad.  Xantina  e  hipoxantina

son  sustratos  de  la  xantina  oxidasa,  una  enzima  fuertemente  expresada

4.4  |  Hábitos  alimentarios  y  otros  comportamientos   en  la  leche  materna  y,  junto  con  la  enzima  lactoperoxidasa,  son

durante  la  infancia involucrados  en  la  producción  de  peróxido  de  hidrógeno.  Esto  sugiere  una  única

sinergismo  bioquímico  entre  la  saliva  infantil  y  los  componentes  de  la  leche  materna  

La  naturaleza  mamífera  de  los  humanos  proporciona  el  mejor  alimento  para  sus que  podrían  dar  forma  a  la  microbiota  oral  e  intestinal.102

lactantes:  leche  materna.  La  leche  materna  contiene  los  nutrientes  óptimos—com La  Organización  Mundial  de  la  Salud  y  las  Naciones  Unidas

proteínas  complejas,  lípidos  y  carbohidratos,  así  como  numerosos  bioactivos Children's  Fund  recomiendan  el  inicio  de  la  lactancia  materna  dentro  de  un

factores  que  incluyen  enzimas  antimicrobianas,  anticuerpos,  células  inmunitarias, hora  de  nacimiento  y  lactancia  materna  exclusiva  durante  los  primeros  6  meses  de  

microbiota  e  incluso  células  madre—para  promover  el  desarrollo  saludable  del   vida.103  A  veces,  sin  embargo,  la  lactancia  materna  se  ve  afectada  o  es  imposible,

niño.93­96  Para  satisfacer  las  necesidades  del  bebé,  la  composición y  preparados  para  lactantes  de  producción  industrial,  a  base  de  leche  de  vaca  o  soja

de  la  leche  materna  cambia  durante  una  sola  toma  y  a  lo  largo  de  diferentes  fases  del   leche  y  preparado  a  partir  de  polvo  o  líquido,  se  utiliza  en  su  lugar,  como  un  pecho

período  de  lactancia.93  La  primera  leche  producida,  la sustituto  de  la  leche  Aunque  los  fabricantes  intentan

calostro,  tiene  una  composición  muy  diferente  de  la  leche  madura:  es para  imitar  la  composición  de  la  leche  materna  lo  más  cerca  posible  (por  ejemplo,  por

alto  en  proteína  de  suero,  inmunoglobulinas  secretoras,  oligo  de  leche  humana suplementando  la  fórmula  con  hierro,  nucleótidos,  diversas  mezclas  de  lípidos  y  ácidos  

sacáridos  y  leucocitos,  y  muy  bajos  en  caseína,  lactosa  y  grasa  en  comparación  con  la   grasos,  probióticos  y  otros  compuestos),104  la

leche  madura.93,96  Esto  sugiere  que  el  papel  principal versatilidad  de  la  leche  materna  natural,  adaptada  individualmente  a  cada  bebé,

del  calostro  es  inmunológico  y  el  de  la  leche  madura  es  nutricional. nunca  será  imitado  en  una  fábrica.
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KAN  et  al.
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Conociendo  las  sorprendentes  diferencias  entre  los  2  nutrientes hábitos  (hervir  el  chupete  versus  que  el  padre  lo  chupe)  han  sido

fuentes—leche  materna  y  leche  de  fórmula—no  es  sorprendente  encontrar demostrado  que  afecta  los  perfiles  bacterianos  salivales  de  los  bebés  y,  si  es  par

diferencias  en  la  microbiota  bucal  de  los  lactantes  alimentados  con  estos  diferentes Los  niños  chupaban  regularmente  el  chupete  en  lugar  de  hervirlo,  sus  hijos  tenían  un  riesgo  

modos.  Por  ejemplo,  hisopos  de  la  mucosa  bucal  de  4  a  8  semanas  de  edad reducido  de  desarrollar  alergias  a  una  edad  mayor.116

los  lactantes  alimentados  con  fórmula  mostraron  una  mayor  proporción  de  especies  de Como  ya  se  mencionó  anteriormente,  el  uso  de  medicamentos  influye

el  filo  Bacteroidetes,  especialmente  los  del  género  Prevotella,  que  los  lactantes   el  microbioma.  El  efecto  de  los  antibióticos  en  los  primeros  2  años  de  vida.

amamantados.105  Los  perfiles  microbianos  de  hisopos  orales  de sobre  la  microbiota  oral  más  adelante  en  la  vida  se  evaluó  recientemente  en  la  saliva  de  90  

Los  lactantes  de  3  meses  de  edad,  amamantados  exclusivamente,  diferían  significativamente   niños  suecos  que  fueron  seguidos  hasta  los  7  años  de  edad.41  De

de  los  alimentados  con  fórmula.106  El  número  de  especies  de de  los  90  niños  incluidos,  el  30%  había  recibido  antibióticos  (amoxicilina

bacterias  detectadas  fue  significativamente  menor  en  los  lactantes  amamantados, o  fenoximetilpenicilina)  en  el  primer  año  de  vida  y  el  44%  tuvo  re

y  tuvieron  una  mayor  prevalencia  de  Actinomyces  gerencseriae  y recibido  esos  antibióticos  en  el  segundo  año  de  vida,  principalmente  para  tratar

Streptococcus  australis,  en  comparación  con  los  lactantes  alimentados  con  fórmula,  que otitis  media  precoz.  Los  autores  encontraron  que  los  géneros  Prevotella  y

fueron  colonizados  más  frecuentemente  por  Prevotella,  Lautropia  mirabilis, Actinomyces,  y  especies  pertenecientes  a  los  géneros  Fusobacterium,

Neisseria,  TM7,  Kingella,  Granulicatella,  Leptotrichia,  Solobacterium Veillonella  y  Lactobacillus  estaban  presentes  en  la  saliva  en  niveles  más  altos
106
moorei,  Haemophilus  y  Veillonella. El  mismo  grupo  encontró  que en  niños  de  7  años  que  estuvieron  expuestos  a  antibióticos  temprano  en  la  vida,

los  lactobacilos  colonizaron  la  cavidad  oral  de  los  lactantes  de  4  meses  amamantados  con   mientras  que  Neisseria  y  Streptococcus  mitis/dentisani  estaban  elevados  en  sujetos  no  

una  frecuencia  significativamente  mayor  que  la  de  los  lactantes  alimentados  con  fórmula.107 expuestos  a  antibióticos  en  la  infancia.41

La  especie  dominante  de  Lactobacillus  fue  Lactobacillus  gasseri,  que  fue Los  infantes  predentados  con  madres  que  fumaban  tenían  significativamente

detectado  en  niveles  más  altos  en  los  lactantes  amamantados  que  en  los  alimentados  con  fórmula diferentes  perfiles  microbianos  orales  en  comparación  con  los  de  los  bebés

bebés  y  mostró  características  probióticas,  como  la  inhibición  de  varios  taxones  asociados   con  madres  que  no  fumaban,  y  exhibieron  mayores  proporciones
57 Como  el  microbio  oral
con  la  caries  y  la  enfermedad  periodontal  in  vitro.107  Un  estudio  reciente de  F.  nucleatum  y  Campylobacter  concisus.

estudio  encontró  que  la  diversidad  bacteriana  de  la  saliva  era  aún  más  baja  en  2  años Se  ha  demostrado  que  las  comunidades  de  fumadores  son  diferentes  de  las

niños  mayores  que  fueron  amamantados  durante  12  meses  que  en  los  que los  de  no  fumadores  y  están  enriquecidos  para  anaerobios,117,118  no  es

fueron  amamantados  durante  <6  meses,  y  que  los  perfiles  microbianos  salivales  de  estos  2   sorprende  que  los  infantes  hayan  adquirido  estos  taxones.

grupos  diferían,  incluso  a  la  edad  de  7  años.41  Estos  encuentran Un  aspecto  del  comportamiento  que  sin  duda  influye  en  la  microbiota  oral

ings  sugieren  que  las  diferencias  iniciales  en  el  modo  de  alimentación,  originalmente comunidades  a  cualquier  edad,  es  el  nivel  de  higiene  bucal.  la  edad  cuando

influyendo  en  la  adquisición  de  la  microbiota,  en  realidad  podría  haber los  padres  comenzaron  a  cepillar  los  dientes  de  sus  hijos  se  correlacionó  con  la  prevalencia  

consecuencias  duraderas  en  la  microbiota  oral  del  niño. de  caries  en  niños  de  5  a  8  años,119  apoyando  el  anuncio

Un  estudio  reciente  siguió  la  adquisición  del  microbioma  salival vicio  de  comenzar  a  cepillarse  los  dientes  tan  pronto  como  comience  a  salir  el  primer  diente.

en  9  lactantes  desde  el  nacimiento  hasta  los  12  meses  de  edad  a  intervalos  mensuales  y   La  higiene  bucal  deficiente  se  asoció  con  una  microbiota  salival  más  diversa.

concluyó  que  este  proceso  ocurre  en  un  patrón  organizado.108 bioma,  con  niveles  reducidos  de  estreptococos  y  aumento  de  especies  del  género  Veillonella  

Curiosamente,  la  transición  de  alimentos  líquidos  a  sólidos,  en  lugar  de en  niños  tailandeses  de  7  a  15  años,120  y  con  un

erupción  de  los  dientes,  pareció  introducir  importantes  cambios  composicionales microbioma  de  placa  supragingival  más  diverso,  enriquecido  en  el  gen

Cambios  en  el  microbioma. era  Corynebacterium,  Leptotrichia,  Porphyromonas  y  Selenomonas,

Si  los  bebés  están  expuestos  a  líquidos  endulzados  durante  el  bot y  agotado  en  los  géneros  Neisseria,  Actinomyces,  Streptococcus  y  Rothia,  en  niños  

período  de  lactancia  o  a  alimentos  y  refrigerios  que  contienen  azúcar  una  vez  que holandeses  de  6  a  14  años.121

consumir  alimentos  sólidos,  esto  se  convierte  en  un  factor  ecológico  importante  en  la  conducción. En  conjunto,  no  solo  el  sistema  inmunitario  y  la  salud  en  general

ing  cambios  en  las  comunidades  microbianas  orales.  Nutrientes  naturales  para de  los  lactantes,  sino  también  su  microbiota  oral,  están  moldeados  por  la  exposición  a

microbiota  oral  son  glicoproteínas  salivales,  cuya  degradación  requiere  complejas   componentes  químicos,  inmunológicos  y  microbiológicos  de

interacciones  microbianas.109  Como  resultado  de  frecuentes la  leche  materna.  Además,  muchos  otros  hábitos  de  comportamiento,  como  la  dieta,

acidificación  del  medio  ambiente  por  el  metabolismo  microbiano  de  la  sacarosa higiene  oral  y  uso  de  chupete,  y  también  exposición  temprana  a  antibióticos

u  otros  azúcares  fermentables,  se  pierde  diversidad  microbiana  y  se  acidifica en  la  vida  y  el  tabaquismo  materno,  influyen  en  la  microbiota  oral  que  se

y  los  taxones  acidogénicos  se  enriquecen,  los  cambios  microbianos  observados  con   viene  establecido  en  el  niño.

frecuencia  en  bebés  y  niños  con  caries  de  la  primera  infancia.110  Esto

tema  no  se  discutirá  más  aquí  porque  va  más  allá

desarrollo  de  un  microbioma  oral  saludable  y  ha  sido  revisado  recientemente.111 4.5  |  Heredabilidad  del  microbioma  oral

Además  de  los  hábitos  de  alimentación,  se  ha  demostrado  que  el  uso  de  un  chupete La  coevolución  simbiótica  del  huésped  con  sus  microbios  hace  plausible
afectar  la  microbiota  bucal  de  los  lactantes.  Su  uso  se  ha  asociado  con Es  posible  que  los  genes  humanos  (genoma)  puedan  dar  forma  a  la  comunidad  microbiana.

niveles  salivales  más  altos  de  lactobacilos  y  levaduras.112­114  Relación  significativa lazos  hacia  aquellos  que  son  más  beneficiosos  para  el  huésped  individual.

se  encontraron  relaciones  entre  la  recuperación  de  levaduras,  el  uso  de  un  pac De  hecho,  hay  un  creciente  cuerpo  de  evidencia  de  que,  además  de  envi

chupete  en  bebés  mayores  de  12  meses  de  edad,  y  la  madre  limpiando  el  chupete  del  niño   factores  ambientales,  como  la  dieta  y  la  exposición  microbiana,  los  antecedentes  genéticos  

en  su  propia  boca.115  Curiosamente,  la  limpieza  del  chupete del  huésped  influyen  en  el  microbioma.122  Un  pionero
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KAN  et  al. 133
  |

estudio,  que  sentó  las  bases  para  los  estudios  sobre  el  papel  del  genoma  de tamaño  de  muestra  mucho  más  pequeño  de  este  estudio  que  los  estudios  de  Gomez  et  al128  

el  huésped  en  la  conformación  de  la  microbiota  oral,  se  realizó  60  años y  Demmitt  et  al.130  De  manera  similar,  otro  gemelo  aún  más  pequeño

hace  y  encontró  una  heredabilidad  significativa  para  los  estreptococos  salivales  y (N  =  16  pares  de  gemelos)  no  logró  encontrar  una  diferencia  en  los  microbiomas  subgingivales  

bacterias  no  clasificadas,  así  como  para  diferentes  propiedades  salivales,  en  pares  de   entre  los  pares  monocigóticos  y  dicigóticos.132  El

gemelos  de  14  a  38  años.123  El  segundo  estudio  sobre  este  sub El  papel  del  entorno  compartido  fue  demostrado  por  una  mayor  similitud

El  proyecto  apareció  4  décadas  después,  en  el  que  la  colonización  con  S.  mutans entre  los  perfiles  microbianos  de  los  co­gemelos,  independientemente  de  su  cigosidad,  que  

se  encontró  que  era  significativamente  heredable  en  gemelos  brasileños  de  3  años, entre  individuos  no  emparentados,131,132  y  el  hecho  de  que
donde  el  52%  de  la  colonización  fue  hereditaria  y  el  48%  atribuible  a esta  similitud  disminuyó  significativamente  con  la  edad  o  cuando  los  gemelos  ya  no  

ambientales.124  El  mismo  grupo  evaluó  los  niveles  de  82 convivían.131

diferentes  especies  de  bacterias  orales  en  placa  de  dentición  temporal  de  gemelos   Parece  que,  siempre  que  el  estudio  tenga  un  tamaño  de  muestra  suficiente,

monocigóticos  y  dicigóticos,  con  y  sin  caries.125 el  genotipo  del  huésped  influye  en  la  selección  de  los  beneficiosos

Además  de  una  heredabilidad  moderada  (47%)  para  S.  mutans  en  la  caries taxones  microbianos  (asociados  a  la  salud),  al  menos  en  relación  con  el  automóvil  dental

grupo,  se  informó  una  alta  heredabilidad  (80%)  para  Gemella  morbillorum es.  Composición  del  microbioma  en  diferentes  sitios  del  cuerpo,  incluidos

y  heredabilidad  moderada  a  alta  (56%­60%)  para  Abiotrophia  defec la  cavidad  oral,  se  ha  demostrado  que  se  correlaciona  con  la  variación  genética  en  las  vías  

tiva,  Gemella  haemolysans  y  especies  de  estreptococos,  todas  asociadas relacionadas  con  la  inmunidad,133  lo  que  implica  que  los  taxones  generalmente  como
con  niños  libres  de  caries. asociado  con  la  inflamación  gingival  también  podría  estar  influenciado  por  la

Se  han  establecido  varias  cohortes  de  gemelos  australianos  para  estudiar  la  aparición   genotipo  huésped.  Una  asociación  entre  el  leucocito  humano  huésped  anti

de  dientes  y  la  salud  bucal.126  Utilizando  un  modelo  de  gemelos  monocigóticos,  col. gen  clase  II,  perfil  genético  del  factor  de  necrosis  tumoral  alfa  y  coloni

Se  evaluó  la  onización  con  S.  mutans  en  151  pares  de  gemelos  monocigóticos ción  de  S.  mutans,  Lactobacillus  casei  y  Lactobacillus  acidophilus

desde  el  nacimiento,  cada  3  meses,  hasta  3  puntuaciones  positivas  consecutivas  para  ambos se  ha  demostrado  en  mujeres  afroamericanas.134  El  papel  de

se  obtuvieron  gemelos.  La  edad  media  de  colonización  fue  de  12,7  años  (estándar factores  del  huésped  en  la  transmisión  maternoinfantil  del  papiloma  humanovi

desviación:  6,1)  meses,  con  la  primera  colonización  a  los  2,4  meses  y  la  última  a  poco  más   rus  fue  demostrado  recientemente  por  un  estudio  en  el  que  madre­hijo

de  2,5  años.79  La  concordancia  para  coloniza concordancia  en  un  cierto  genotipo  de  antígeno  leucocitario  humano­G  en

ción  con  S.  mutans  fue  baja  en  estos  niños.  En  un  estudio  clásico  de  gemelos aumentó  el  riesgo  de  positividad  del  virus  del  papiloma  humano  en  la  mucosa  oral  del  

modelo  de  la  misma  cohorte,  no  se  encontraron  diferencias  en  la  concordancia  para bebé.135  Diferentes  propiedades  salivales,  importantes  para  mantener

colonización  con  S.  mutans  o  lactobacilos  entre  gemelos  monocigóticos  y  dicigóticos,127  lo   ing  salud  oral,  también  tienen  un  componente  genético.  Por  ejemplo,  sev

que  lleva  a  los  autores  a  concluir  que erales  estudios  han  demostrado  la  heredabilidad  de:  tasa  de  flujo  salival,  pH  y  actividad  de  

o  los  factores  epigenéticos  pueden  afectar  la  colonización  con  S.  mutans  y  lacto amilasa;123  actividad  de  aglutinina  salival,  tasa  de  flujo  parotídeo  y  proteína  total;136  

bacilos  más  que  los  antecedentes  genéticos  del  individuo. lactoferrina  y  peroxidasa;137  y  tamaño

Una  publicación  reciente  sobre  2  cohortes  de  gemelos  australianos  en  la  que  el componentes  hereditarios  capaces  de  las  concentraciones  de  testosterona  y  estradiol  en  la  

microbioma  de  placa  supragingival  de  más  de  240  monocigóticos  y  mareados saliva  de  los  adolescentes.138  La  relación  entre  la  saliva

pares  de  gemelos  góticos,  5­11  años  de  edad,  se  informó  mayor actividades  enzimáticas,  el  pH  salival  y  la  composición  microbiana  de  la  saliva  se  demostraron  

similitud  en  los  perfiles  microbianos  de  los  gemelos  monocigóticos  que  de  los  gemelos   en  adultos  jóvenes  sanos.139  Un  estudio  reciente  encontró

dicigóticos.  128  Ninguno  de  los  taxones  hereditarios  se  asoció  con una  relación  entre  la  variación  del  número  de  copias  en  el  amy  salival

caries  pero  disminuyó  con  la  edad,  y  los  más  hereditarios  fueron  Prevotella gen  lasa,  AMY1  y  composición  y  función  del  microbioma  en  ambos

pallens,  especies  de  Veillonella  no  cultivadas ,  Pasteurellaceae  no  clasificadas, saliva  e  intestino:  los  microbiomas  de  sujetos  con  un  alto  número  de  copias

y  Corynebacterium  durum.  De  acuerdo  con  la  hipótesis  de  la  placa  ecológica,129  los  taxones   de  AMY1  tenían  niveles  más  altos  de  especies  de  Porphyromonas  salivales ,  mientras  que

asociados  con  la  caries  dental  (incluido  S.  mu su  microbiota  intestinal  había  aumentado  la  abundancia  de  almidón  resistente­de

tans)  no  eran  hereditarios  sino  impulsados  por  factores  ambientales,  como microbios  de  clasificación,  produjeron  niveles  más  altos  de  ácidos  grasos  de  cadena  corta  e  

frecuencia  de  consumo  de  sacarosa. impulsaron  una  mayor  adiposidad  cuando  se  transfirieron  a  ratones  libres  de  gérmenes.140

Otro  estudio  reciente  de  microbiomas  salivales  de  gemelos  más  grande  hasta  la  fecha En  conjunto,  diferentes  propiedades  salivales  determinadas  por  el  huésped  están  en

(N  =  752  pares  de  gemelos,  11­24  años  de  edad,  EE.  UU.)  encontró  que  la  heredabilidad  se   involucró  en  dar  forma  a  la  composición  de  los  microbiomas  orales  e  intestinales

extendía  a  casi  todos  los  taxones  observados  excepto  a  las  fusobacterias.130  Por del  anfitrión

comparando,  utilizando  el  análisis  de  asociación  de  todo  el  genoma,  el  mi  salival Además  de  los  factores  genéticos,  que  vienen  determinados  por  la

crobioma  y  las  variantes  genéticas  en  1480  individuos  no  relacionados  con secuencia  lineal  de  ADN  (los  genes),  el  fenotipo  puede  ser  alterado

los  gemelos  y  entre  sí,  loci  individuales  en  los  cromosomas  7  y  12 como  resultado  de  modificaciones  epigenéticas  de  la  estructura  de  la  cromatina.  Estos

que  se  asociaron  significativamente  con  diferentes  microbiomas  pheno incluyen  la  metilación  del  ADN  y  las  modificaciones  covalentes  de  las  proteínas  que  se  unen  

se  identificaron  los  tipos. al  ADN,  lo  que  da  como  resultado  una  actividad  y  expresión  genéticas  alteradas.141

En  contraste  con  los  hallazgos  anteriores,  un  estudio  longitudinal  (N  =  45 Tabaquismo  materno,  modo  de  parto,  exposiciones  tempranas  a  medicamentos

pares  de  gemelos,  seguidos  durante  más  de  10  años,  EE.  UU.)  no  pudo  encontrar  ninguna  diferencia en  la  vida,  y  muy  probablemente  también  los  primeros  encuentros  con  la  microbiota,

similitud  entre  los  microbiomas  salivales  de  los  gemelos  monocigóticos  y  dicigóticos,131  lo   son  solo  algunos  de  los  factores  epigenéticos  que  pueden  afectar  al  individuo

que  podría  ser  el  resultado  de  la fenotipo  dual  y  debe  ser  el  foco  de  futuros  estudios.
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KAN  et  al.
134  |   

4.6  |  Cambios  microbianos  con  la  edad:  transición   Mombelli  y  colegas  evaluaron  los  cambios  en  el  mi  subgingival
de  la  niñez  a  la  adolescencia crobiota  a  lo  largo  de  la  pubertad  en  42  niños  (20  niñas)  desde  la  edad  de

11,  cada  4­5  meses  durante  4  años,  y  comparó  estos  cambios  con  el  estado  clínico  bucal  

Alrededor  de  los  6  años,  los  dientes  primarios  comienzan  a  exfoliarse. y  la  maduración  puberal  de  los  niños.158­160

comieron  y  son  reemplazados  por  los  dientes  permanentes.  Este  período,  durante El  sangrado  gingival  y  los  recuentos  bacterianos  totales  aumentaron  en  el

en  el  que  están  presentes  tanto  los  dientes  primarios  como  los  permanentes,  se  denomina inicio  de  la  pubertad  y  disminuye  después  de  los  14  años.  el  anterior

período  de  dentición  mixta.  La  erupción  de  la  dentición  permanente  sea aumento  de  la  presencia  de  especies  de  A.  odontolyticus  y  Capnocytophaga

gins  con  los  incisivos  centrales  mandibulares  y  el  primer  mandibular con  tiempo.  En  los  niños,  la  fase  puberal  inicial  se  asoció  con  en

y  molares  maxilares  y  generalmente  se  completa  alrededor  de  los  12  años,  con  la  erupción   pliegues  en  el  sangrado  gingival  y  en  la  prevalencia  de  Bacteriodes  spe

de  los  segundos  molares.142  Durante  el  mixto cies  (ahora  P.  intermedia  y  P.  melaninogenica),  mientras  que  en  las  niñas  la  pubertad

período  de  la  dentición,  el  ecosistema  oral  sufre  varios  cambios comenzó  con  aumentos  en  el  sangrado  gingival  y  en  la  prevalencia  de

relacionados  con  la  erupción  de  los  dientes  permanentes,  así  como  causados  por Un  odontolítico.  El  sangrado  gingival  fue  precedido  por  un  aumento  en

el  inicio  de  la  pubertad. Capnocytophaga  especies  en  la  placa  subgingival,  mientras  que  la  extensión

Cuando  los  perfiles  microbianos  de  la  placa  de  niños  con  primaria, del  sangrado  correlacionó  positivamente  con  la  prevalencia  y  pro

se  comparan  la  dentición  mixta  y  permanente,  supragingival porción  de  espiroquetas,  Eikenella  corrodens,  y  negativamente  ­  con

placa  de  la  dentición  permanente  tiene  niveles  más  altos  de  ambos la  proporción  de  Actinomyces  viscosus.  El  aumento  de  frecuencia

especies  anaeróbicas  grampositivas  y  gramnegativas  que  el  pri de  Bacteriodes  de  pigmentación  negra  (P.  intermedia)  fue  secundaria  a

dentición  maría.  La  placa  subgingival  de  la  dentición  mixta  está  en el  aumento  del  sangrado  gingival.  Este  estudio,  entre  otros  sobre  este

la  etapa  de  mayor  transición  con  respecto  a  la  composición  microbiana tema,  sugiere  que  los  cambios  en  la  microbiota  subgingival  durante  la  pubertad  son  

y  tiene  una  proporción  significativamente  mayor  de  anaer  gramnegativos causados  por  una  mayor  inflamación  gingival,153  y  re

obesos  que  la  placa  subgingival  de  la  dentición  primaria  o  permanente.  57  Varios  otros   La  eliminación  de  la  placa  mediante  la  higiene  bucal  es  clave  para  controlar  la  gingivitis  asociada  

estudios,  utilizando  microbiológicos a  la  pubertad.161

enfoques,  también  informan  un  aumento  en  los  taxones  anaeróbicos  con  la  transición  a   Los  efectos  de  las  hormonas  sexuales  en  otros  nichos  microbianos,  como  la  

la  fase  de  dentición  mixta.  143­148  Como  la  oclusión  no  es  com microbiota  vaginal  humana162  y  el  intestino  de  roedores,163  se  han  investigado  recientemente.

completa,  la  placa  dental  y  los  restos  de  comida  se  estancan  en  las  superficies  oclusales   demostrado.  Aunque  la  relación  con  la  microbiota  oral

de  los  molares  permanentes  parcialmente  erupcionados.149  La  encía hasta  ahora  no  se  ha  demostrado  directamente  en  estudios  clínicos,  la  exposición  de

la  hinchazón  alrededor  de  los  dientes  en  erupción  puede  interferir  con  la  higiene  bucal microbiota  individual  al  estradiol  o  a  las  hormonas  del  estrés  afecta

medidas,  explicando  el  hallazgo  de  placa  dental  más  madura, sus  propiedades  de  crecimiento  y/o  virulencia  in  vitro.  por  ejemplo,  el

mientras  que  la  reducción  de  la  resistencia  del  tejido  alrededor  de  los  dientes  en  erupción  puede crecimiento  de  cultivos  individuales  de  P.  intermedia  y  P.  melaninogenica  fue

pliegue  sangrado  gingival.  De  hecho,  los  niños  en  edad  preescolar  con  primaria mejoró  cuando  la  menadiona  (vitamina  K),  necesaria  para  su  crecimiento,  se  reemplazó  

se  ha  demostrado  que  la  dentición  tiene  una  baja  susceptibilidad  a  la  gingivitis,  lo  que con  estradiol  en  el  medio  de  crecimiento,  164  al  igual  que  el
165
aumenta  gradualmente  a  la  edad  de  6­8  años  con  la  erupción  de crecimiento  y  virulencia  de  C.  rectus. Además,  el  estradiol  fue

los  primeros  dientes  permanentes  y  puede  agravarse  alrededor  de  los  10­13  años  de   demostrado  que  afecta  la  respuesta  inmune  T­helper  17  montada  contra
166  
edad,150  coincidiendo  con  el  aumento  de  la  actividad  hormonal Cándida  albicans. Cuando  la  presencia  de  hormonas  del  estrés—cate

alrededor  de  la  pubertad. colaminas  y  cortisol—  se  probó  in  vitro  en  taxones  seleccionados  asociados  con  

Durante  la  pubertad,  2  cascadas  hormonales,  liberadas  por  la  hipota periodontitis,167  ninguna  de  las  hormonas  afectó  el  crecimiento  de

eje  lamico­pituitario­gonadal  y  el  eje  hipotálamo­pituitario­suprarrenal P.  gingivalis,  mientras  que  el  crecimiento  de  P.  intermedia  y  E.  corrodens  fue  en

eje,  juegan  un  papel  crítico  en  el  desarrollo  de  importantes  sistemas  corporales inhibió  y  mejoró  el  crecimiento  de  F.  nucleatum  y  T.  forsythia .

incluyendo  los  sistemas  reproductivo  e  inmunológico.  la  hipota Curiosamente,  la  exposición  ex  vivo  de  la  placa  dental  de  un  periodontalmente

El  eje  lámico­pituitario­gonadal  controla  el  desarrollo  mediante  la  secreción  de individuo  sano  a  cortisol  durante  2  horas  resultó  en  cambios  en  mi

hormona  liberadora  de  gonadotropina:  esto  conduce  a  la  liberación  de  luteína actividad  microbiana,  principalmente  mejorando  el  metabolismo  de  F.  nucleatum
168
la  hormona  estimulante  del  folículo  y  la  hormona  foliculoestimulante,  que  promueven  la y  Leptotrichia  goodfellowii, lo  que  sugiere  que  la  exposición  a  corti

producción  de  testosterona  y  progesterona  en  las  gónadas  femeninas  y  la  producción  de   sol  se  asemeja  a  los  perfiles  de  expresión  de  toda  la  comunidad  observados  en

testosterona  en  las  gónadas  masculinas.151,152  Tanto  en periodontitis  y  su  progresión  in  vivo.  En  un  estudio  reciente,  la  saliva

y  la  testosterona  de  las  mujeres  se  convierte  en  estradiol,  que niveles  de  cortisol  en  59  niños  suecos  a  los  6,  12  y  24  meses  de  edad

tiene  altos  niveles  circulantes  y  media  los  picos  de  crecimiento  y  los  cambios  sexuales   se  compararon  con  la  composición  microbiana  salival,  y  una  inversa

durante  la  pubertad.153  El  eje  hipotálamo­pituitario­suprarrenal relación  entre  el  cortisol  y  el  taxón  más  común  (deter

está  involucrado  en  la  respuesta  a  situaciones  estresantes  fisiológicas  o  psicológicas. extraído  utilizando  unidades  taxonómicas  operativas),  clasificado  en  la  familia  

estímulos  mediante  la  liberación  de  hormonas  del  estrés,  como  el  cortisol,  para  ayudar  a  indi Streptococcaceae.169  En  conjunto,  la  microbiota

los  individuos  hacen  frente  a  eventos  estresantes;  las  respuestas  incluyen  la  movilización es  capaz  de  responder  a  los  cambios  en  los  niveles  hormonales.

de  las  reservas  de  energía,  reducción  de  la  inflamación  y  aumento  de  la  actividad   Otros  factores,  además  de  los  cambios  fisiológicos  durante  el

inmunitaria.154,155  Esto  se  refleja  en  el  aumento  de  los  niveles  de  cortisol  en  la  saliva   etapa  de  dentición  mixta  y  la  pubertad,  se  sabe  que  influyen  en  la  com

durante  la  pubertad.156,157 posición  de  la  microbiota  oral  durante  la  adolescencia;  éstas  incluyen
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  |

cambios  en  los  hábitos  de  comportamiento,  como  una  mayor  frecuencia  de  ingesta  de sección.184  Otro  estudio  reciente  de  micobiomas,  que  compara

snacks  y  bebidas  azucaradas,  tabaquismo,  consumo  de  alcohol  ,170­172  y  tratamiento   placa  de  17  niños  (7­10  años),  con  y  sin  coche

de  ortodoncia  con  aparatos  fijos173­175 ies,  encontró  una  mayor  diversidad  fúngica  en  niños  libres  de  caries,  con  la

los  taxones  más  predominantes  son  Saccharomyces,  C.  albicans,  Naganishia
185
diffluens  y  Rhodotorula  mucilaginosa, indicando  que  hay

4.7  |  Más  allá  de  las  bacterias:  adquisición   Aún  queda  mucho  por  descubrir  con  respecto  al  micobioma  oral.
y  establecimiento  de  otros  microbios Los  informes  sobre  la  participación  de  hongos  en  la  formación  de  la  inmunidad  humana  

innata  y  adaptativa186  destacan  la  necesidad  de  estudios  sobre  la  adquisición  temprana

Además  de  las  bacterias,  otros  microbios,  como  hongos,  arqueas,  virus, ción  y  establecimiento  de  comunidades  fúngicas  orales.

el  grupo  de  radiación  de  filos  candidatos  recientemente  clasificado  de  bacterias   Los  virus,  incluidos  los  virus  eucariotas  y  procariotas  que  se  encuentran  dentro  y  

ultrapequeñas  e  incluso  protozoos,  son  parte  del  microbioma  oral.176,177 sobre  el  cuerpo  humano,  se  denominan  colectivamente  viroma.187

Hay  un  creciente  cuerpo  de  evidencia  de  que  esta  "materia  oscura"  de Cuando  muestras  de  diferentes  hábitats  corporales  de  102  adultos  sanos,

El  microbioma  humano  tiene  funciones  importantes  y  contribuye  a participantes  en  el  Proyecto  Microbioma  Humano,  fueron  analizados  para

moldear  y  mantener  el  microbioma  y  el  sistema  inmunitario  del  huésped.177  Como   virus  de  ADN  eucariótico,  cada  individuo  parecía  tener  huellas  dactilares  virales  únicas  

resultado  de  las  dificultades  en  su  aislamiento,  cultivo  y en  diferentes  sitios  del  cuerpo.188  En  la  cavidad  oral,  el

identificación,  la  mayoría,  sin  embargo,  todavía  está  mal  descrito. El  virus  de  ADN  eucariótico  más  prevalente  fue  el  Roseolovirus  (97%  de

En  la  cavidad  oral,  muy  pocos  estudios  han  mirado  más  allá  del  bac sujetos),  seguido  de  Lymphocryptovirus  (29%),  Betapapillomavirus

componente  material,  siendo  los  estudios  fúngicos  los  más  comúnmente (21%),  Mastadenovirus  (18%)  y  Polyomavirus  (15%).188  Un  estudio

estudiado  de  la  lista  de  los  microbios  "olvidados".  Varias  culturas en  todo  el  viroma  (tanto  virus  eucariotas  como  bacteriófagos

los  estudios  han  abordado  la  transmisión  vertical  de  hongos  de  la  madre [virus  que  infectan  bacterias]),  en  la  saliva  de  21  adultos,  encontraron  solo  unos  pocos

al  infante  Bebés  nacidos  por  vía  vaginal  de  madres  con  colo  vaginal homólogos  a  virus  de  eucariotas  (herpesvirus  y  circovirus),  siendo  la  gran  mayoría  

nización  por  Candida  tuvo  una  mayor  prevalencia  de  Candida  oral  que bacteriófagos.189  En  la  mayoría  de  los

bebés  nacidos  por  cesárea  o  bebés  nacidos  por  vía  vaginal  de  madres  sin  colonización   sujetos,  el  viroma  consistía  predominantemente  en  virus  específicos  para

vaginal  por  Candida.178,179  Un  sistema  reciente los  filos  bacterianos  Proteobacteria,  Firmicutes  y  Actinobacteria.

revisión  temática  sobre  este  tema  concluye  que  el  parto  vaginal  aparece Además,  el  hallazgo  de  homólogos  virales  en  los  participantes  del  estudio

para  promover  la  colonización  oral  de  hongos  en  la  vida  temprana,  y  que  no  hay   que  compartían  el  mismo  hogar  llevó  a  los  autores  a  proponer  que

diferencia  entre  los  lactantes  amamantados  y  los  alimentados  con  biberón.180  Durante  el compartir  el  mismo  entorno  tiene  un  papel  en  la  configuración  de  la  ecología  viral  salival.  

primer  año  de  vida,  la  cavidad  oral  del  15%  de  100  bebés  suecos  estaba 189  El  viroma  salival  de  11  adultos  no  relacionados,  repetidamente

colonizado  por  Candida  y  su  colonización  a  la  edad  de  6  meses muestreados  durante  60  días,  parecían  ser  muy  estables  y  consistían  predominantemente  

correlacionó  negativamente  con  la  concentración  de  lactoferrina  en  la  leche  materna.181 en  bacteriófagos.190  Ningún  estudio  hasta  la  fecha  ha

sesed  el  viroma  oral  en  niños.  Un  estudio  reciente  sobre  la  entrega

Con  base  en  un  enfoque  de  cultivo  tradicional,  C.  albicans  y  Candida modo  y  virome  encontraron  una  fuerte  correlación  entre  el  parto  vaginal

parapsilosis  se  han  identificado  como  la  especie  de  Candida  más  prevalente  en   modo  y  diversidad  y  composición  del  viroma  intestinal  en  niños  de  1  año  de  edad.191

lactantes114  y  en  niños  mayores.182  Curiosamente,  en  un  estudio  sobre

En  53  recién  nacidos  en  Chile,  se  aisló  una  Candida  glabrata  oral  infectada  con   Aunque  el  papel  de  los  bacteriófagos  en  la  cavidad  oral  sigue  siendo

Helicobacter  pylori  intracelular  de  un  recién  nacido,183  lo  que  sugiere  una claro,  es  muy  probable  que  contribuyan  a  dar  forma  a  la  comunidad  bacteriana.192,193  

papel  fúngico  potencial  en  la  transmisión  de  microbios  de  madre  a  hijo. Su  relación  con  la  salud  oral  fue  demostrada  por  Wang  et  al,194  quienes  asociaron  

Un  estudio  reciente  sobre  toda  la  comunidad  fúngica  (micobioma)  de fagos  infecciosos  cruzados

Hisopos  de  piel,  orales  y  anales  de  bebés  (N  =  17;  7  nacidos  por  vía  vaginal)  de (fagos  que  podrían  infectar  diferentes  taxones  bacterianos  además  de  su  puta

nacimiento  durante  los  primeros  30  días  de  vida  encontró  que  cada  sitio  del  cuerpo  har huésped  bacteriano  tivo)  con  bacterias  comensales  y  salud  periodontal

perforaron  micobiomas  específicos  del  sitio  que  fueron  muy  variables  durante  el  primer   y  la  ausencia  de  estos  fagos  con  la  enfermedad  periodontal.  Cómo  volver

mes.184  El  micobioma  oral  fue  significativamente  menos  diverso los  terófagos  se  adquieren  y  transmiten,  y  su  papel  real  en  la

que  la  piel  o  el  ano,  con  el  oral  más  frecuente  o  abundante ecosistema  oral,  quedan  por  establecer.

los  taxones  son  C.  parapsilosis  (96  %  de  las  muestras,  promedio  del  25  %  de  las  lecturas), Archaea,  genéticamente  distinta  de  las  bacterias  y  los  eucariotas,

Candida  tropicalis  (89  %  de  las  muestras,  15  %  de  las  lecturas),  Saccharomyces también  llamado  el  tercer  dominio  de  la  vida,  son  metanógenos  que  uti

cerevisiae  (64  %  de  las  muestras,  11  %  de  las  lecturas),  Candida  orthopsilosis lizar  hidrógeno  para  reducir  el  dióxido  de  carbono,  el  acetato  y  una  variedad  de  

(63  %  de  las  muestras,  10  %  de  las  lecturas),  C.  albicans  (57  %  de  las  muestras)  y compuestos  de  metilo  en  metano.195,196  No  se  han  evaluado  estudios

Cladosporium  velox  (8%  de  las  lecturas).  El  micobioma  individual  fue colonización  oral  de  arqueas  en  bebés,  mientras  que  los  estudios  en  adultos  encuentran

a  menudo  dominado  por  1  taxón  específico.  Las  comunidades  fúngicas  re estos  microbios  anaerobios  en  la  placa  subgingival  del  periodon

se  mantuvo  muy  variable  en  el  tiempo  y  no  aumentó  en  diversidad cuentan  individuos  sanos  y  reportan  su  aumento  en  prevalencia  y  abundancia  con  

durante  el  primer  mes  de  vida.  No  hubo  diferencia  en  la  com enfermedad  periodontal.195  El  hecho  de  que  estos

posición  del  micobioma  oral  según  el  modo  de  entrega,  además microbios  se  adquieren  temprano  en  la  vida  se  demostró  al  encontrar

de  encontrar  una  mayor  proporción  de  C.  orthopsilosis  después  de  una  cesárea Methanobrevibacter  smithii  en  jugo  gástrico  de  recién  nacidos.  Su
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abundancia  se  asoció  con  la  lactancia  materna,  lo  que  sugiere  la  transmisión  de  la   5  |  OBSERVACIONES  FINALES
madre  a  través  de  la  leche  materna.197  Además,  cuando  la  metanfetamina

ane  se  midió  en  el  aire  exhalado  en  112  voluntarios  de  edad La  adquisición  y  establecimiento  de  una  microbiota  sana  es  de  gran  importancia

1­80  años,  los  niveles  de  metano  exhalado  fueron  más  altos  que  los  niveles  de  aire   importancia  para  una  relación  simbiótica  huésped­microbiota.  exposición  temprana

inhalado  en  todos  los  casos,  incluidos  los  niños.198 Seguro  que  a  ciertos  microbios  les  parece  fundamental  en  el  desarrollo  de  una  vida  saludable.

Recientemente,  el  árbol  de  la  vida  se  ha  ampliado  con  otro sistema  inmunitario,  e  incluso  puede  tener  consecuencias  a  largo  plazo  en

grupo  de  microbios—bacterias  ultrapequeñas,  clasificadas  como  el  grupo  de  radiación   salud  general.  Con  base  en  la  literatura  actual,  podemos  concluir

de  phyla  candidato.177  La  radiación  de  phyla  candidato que  el  ecosistema  microbiano  oral  se  forma  en  el  útero,  muy  probablemente,

es  un  linaje  bacteriano  principal  o  superphylum,  que  contiene  más  de  70 exposición  de  antígenos  maternos  al  sistema  inmunitario  del  lactante,

phyla,  3  de  los  cuales  se  detectan  dentro  del  microbioma  oral  humano: de  esta  manera  preparando  al  infante  para  encuentros  microbianos  postnatales.

Saccharibacteria  (anteriormente  TM7),  SR1  y  GN02;  sacaribacterias Esto  hace  un  ecosistema  oral  saludable  de  la  madre  de  suprema  im

es  el  filo  más  abundante  y  se  asocia  con  gingivitis  y  periodontitis.199  La  característica   porancia  Los  modos  de  nacimiento  y  alimentación,  así  como  la  exposición  perinatal

común  de  estos  microbios  es  su Asegúrese  de  que  los  medicamentos  determinen  qué  microbios  se  encontrarán

tamaño  pequeño  del  genoma  y  de  la  célula  y  capacidades  metabólicas  restringidas. primero  y  en  todo  caso.  La  erupción  de  los  dientes  y  los  hábitos  de  higiene  bucal,  juntos

Hasta  ahora,  solo  un  único  representante  de  la  radiación  del  filo  candidato: con  consumo  de  azúcar,  exposición  a  antibióticos,  tabaquismo  materno

Saccharibacteria  miembro,  Nanosynbacter  lyticus  cepa  TM7x—ha  sido  cultivada.200   ing,  y  el  estado  de  salud  oral  del  cuidador  afectan  el  desarrollo

Los  experimentos  con  este  primer  aislado  han  vuelto trayectorias  de  la  microbiota  oral  de  bebés  y  niños.  Además  de  estos

reveló  que  es  un  epibionte  bacteriano  parásito  obligado  y  necesita factores  ambientales,  hay  un  creciente  cuerpo  de  evidencia  de  que  la

para  infectar  a  otra  especie  bacteriana,  como  A.  odontolyticus,  para  sur la  microbiota  oral  asociada  a  la  salud  tiene  un  componente  hereditario.

vive  Afecta  la  morfología  y  fisiología  de  la  bacteria  huésped. Esta  revisión  también  ha  identificado  una  serie  de  aspectos  destacados

rium,  suprime  la  expresión  del  factor  de  necrosis  tumoral  alfa  en preguntas  para  futuras  investigaciones.  Por  nombrar  sólo  algunos:  ¿Cuáles  son  los

macrófagos,  y  es  potencialmente  capaz  de  modular  la  respuesta  inmune  normal  del   mecanismos  de  diafonía  microbiota  madre­feto?  es  esta  cruz

huésped.199,200  Nuevamente,  como  con  los  virus  y  las  arqueas,  hay ¿Hablamos  de  selectivos  con  determinados  grupos  de  microbiota?  La  cavidad  oral  de
no  hay  estudios  hasta  la  fecha  que  aborden  la  colonización  de  bebés  con los  bebés  no  ha  sido  tan  excesivamente  muestreado  como  el  de  los  adultos  y

este  grupo  de  microbios.  Lo  más  probable  es  que  los  miembros  del  candidato  oral Se  requieren  estudios  longitudinales  en  múltiples  nichos  orales.  A  pesar  de

grupo  de  radiación  phyla  se  adquieren  junto  con  su  bacteria Se  han  utilizado  varios  métodos  para  recolectar  muestras  orales  de
anfitriones  a  través  de  la  transmisión  vertical  y  horizontal.  El  papel  de  la  lata hisopos  (p.  ej.,  saliva,  mucosa  bucal,  lengua  o  hisopos  de  la  cresta  alveolar),

didate  phyla  grupo  de  radiación  en  la  formación  del  microbioma  oral  y sigue  sin  estar  claro  qué  método,  o  qué  combinación  de  métodos,

su  interacción  con  otros  miembros  microbianos  es  otro  excitante daría  los  resultados  más  informativos.  Para  dilucidar  el  complejo.

campo  a  estudiar. lidad  de  la  adquisición  microbiana  a  nivel  individual,  a  gran  escala

Entre  los  eucariotas  unicelulares  o  protozoos,  Entamoeba  gingivalis  se  ha  asociado   estudios  longitudinales  detallados,  en  los  que  se  analiza  el  perfil  microbiano

con  la  enfermedad  periodontal  en  adultos,201 tanto  de  los  niños  como  de  sus  cuidadores  directos,  y

y  es  presumiblemente  adquirido  a  través  del  contacto  con  el  agua  y  con que  también  incluyen  una  evaluación  holística  de  toda  la  microbiota,  investi

alimentos  contaminados.  Un  solo  estudio,  en  el  que  el  transporte  oral  de  E.  gingivalis controlar  la  transmisión  y  la  persistencia  de  la  colonización  de  las  cepas,  y

en  niños  (N  =  154,  2­18  años  de  edad),  se  encontró  mayor determinar  los  antecedentes  genéticos  y  epigenéticos  del  huésped,

E.  gingivalis  cuenta  entre  los  niños  polacos  de  áreas  urbanas  que será  requerido.

de  las  zonas  rurales;  los  autores  no  informaron  la  prevalencia  real

y  datos  de  abundancia  de  E.  gingivalis  o  la  relación  con  la  edad  de  los  niños.202  Un   REFERENCIAS

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se  siguió  en  15  bebés  desde  el  nacimiento  durante  12  meses,  mostró  que
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todos  estos  tipos  de  microbios  se  pueden  encontrar  en  las  heces  de  los  bebés,  aunque bacteriano,  un  nuevo  imperativo  para  las  ciencias  de  la  vida.  Proc  Natl  
la  colonización  con  protozoos  no  fue  estable  a  lo  largo  del  primer  año  de  vida.203 Acad  Sci  USA.  2013;110(9):3229­3236.
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En  resumen,  el  papel  de  los  microbios  distintos  de  la  bacteria  com
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