ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática. Componentes de proteínas, lípidos y carbohidratos de

la membrana.

Extraído y modificado de https://n9.cl/el5p6

Cada célula de tu cuerpo está encerrada en una pequeña burbuja de membrana, que tiene una
consistencia semejante a la del aceite para ensalada. La primera vez que leí eso, ¡no me dio nada de
confianza! El aceite para ensaladas puede parecer un límite terriblemente frágil entre una célula y el resto
del mundo. Afortunadamente, la membrana plasmática resulta adecuada para su trabajo, la textura del
aceite para ensalada y todo lo demás.

¿Qué hace exactamente? La membrana plasmática no solo define los límites de la célula, sino que
también le permite interactuar con su ambiente de forma controlada. Las células deben excluir, absorber
y excretar varias sustancias, todas en cantidades específicas. También deben ser capaces de comunicarse
con otras células, identificándose y compartiendo información entre ellas.

Para realizar estas funciones, la membrana plasmática necesita lípidos, los cuales crean una barrera
semipermeable entre la célula y su entorno. También necesita proteínas, que participan en el transporte
a través de la membrana y en la comunicación celular, y carbohidratos (azúcares y cadenas de azúcar),
que se unen a lípidos y proteínas y ayudan a que las células se reconozcan entre ellas.

Aquí, veremos con más detalle los diferentes componentes de la membrana plasmática, analizaremos sus
funciones, su diversidad y cómo funcionan juntos para construir un límite flexible, sensible y seguro
alrededor de la célula.

MODELO DE MOSAICO FLUIDO

El modelo aceptado actualmente para la estructura de la membrana plasmática, llamado modelo de

mosaico fluido, fue propuesto por primera vez en 1972. Este modelo ha evolucionado con el tiempo, pero
todavía proporciona una buena descripción básica de la estructura y el comportamiento de las
membranas en muchas células.

De acuerdo con el modelo del mosaico fluido, la membrana plasmática es un mosaico de componentes
—principalmente fosfolípidos, colesterol y proteínas— que se pueden mover fluida y libremente en el
plano de la membrana. En otras palabras, el esquema de la membrana (como el que se muestra a
continuación) es solo una instantánea del proceso dinámico en el que los fosfolípidos y proteínas están
en continuo movimiento entre ellos.

Curiosamente, esta fluidez significa que, si insertas una aguja muy fina en una célula, la membrana
simplemente se separará y fluirá alrededor de la aguja y una vez que esta se retira, la membrana se
vuelve a unir sin problemas.

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 Imagen modificada de OpenStax, Biología.

Los principales componentes de la membrana plasmática son los lípidos (fosfolípidos y colesterol), las
proteínas y grupos de carbohidratos que se unen a algunos de los lípidos y proteínas.

 Un fosfolípido es un lípido compuesto de glicerol, dos colas de ácidos grasos y una cabeza con un
grupo fosfato. Las membranas biológicas usualmente tienen dos capas de fosfolípidos con sus
colas hacia adentro, un arreglo llamado bicapa de fosfolípidos.

 El colesterol, otro lípido compuesto de cuatro anillos de carbono fusionados, se encuentra junto a
los fosfolípidos en el interior de la membrana.

 Las proteínas de la membrana pueden extenderse parcialmente dentro de la membrana plasmática,

atravesarla por completo, o estar unidas a su cara interna o externa.

 Los grupos de carbohidratos están presentes solo en la superficie externa de la membrana

plasmática y están unidos a proteínas, formando glicoproteínas o a lípidos, formando glicolípidos.

Las proporciones de proteínas, lípidos y carbohidratos en la membrana plasmática varían entre los
diferentes tipos de células. Sin embargo, en una célula humana típica las proteínas representan alrededor
del 50 por ciento de su composición en masa, los lípidos (de todo tipo) representan el 40 por ciento y el
10 por ciento restante proviene de los carbohidratos.

FOSFOLÍPIDOS

Los fosfolípidos, dispuestos en una bicapa, conforman la estructura básica de la membrana plasmática.
Son adecuados para esta función, porque son anfipáticos; es decir, tienen regiones hidrofílicas e
hidrofóbicas.

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La región hidrofílica, que ama el agua, de un fosfolípido es su cabeza. Esta contiene un grupo fosfato
cargado negativamente y un pequeño grupo (de identidad variable, definido como "R" en el diagrama de
la izquierda) que también puede tener carga o ser polar. Las cabezas hidrofílicas de los fosfolípidos en
una membrana bicapa se dirigen hacia afuera y están en contacto con el líquido acuoso de adentro y de
afuera de la célula. Debido a que el agua es una molécula polar, fácilmente forma interacciones
electrostáticas (basadas en cargas) con las cabezas de fosfolípidos.

La parte hidrofóbica, o "que odia el agua", de un fosfolípido consta de sus largas colas de ácidos grasos
no polares. Las colas de ácido graso pueden interactuar fácilmente con otras moléculas no polares, pero
interactúan poco con el agua. Debido a esto, es energéticamente más favorable para los fosfolípidos que
oculten sus colas de ácidos grasos en el interior de la membrana, donde están protegidos del agua
circundante. La bicapa de fosfolípidos formada por estas interacciones es una buena barrera entre el
interior y el exterior de la célula, porque el agua y otras sustancias polares o cargadas no pueden cruzar
fácilmente el interior hidrofóbico de la membrana.

PROTEÍNAS

Las proteínas son el segundo componente principal de las membranas plasmáticas. Existen dos
categorías importantes de proteínas de membrana: integrales y periféricas.

Crédito de la imagen: imagen modificada de OpenStax, Biología,

original de Foobar/Wikimedia Commons.

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Las proteínas integrales de membrana están, como su nombre indica, integradas a la membrana: tienen
al menos una región hidrofóbica que las ancla al interior hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos. Algunas
abarcan solo una parte de la membrana, mientras que otras atraviesan la membrana de un lado al otro y
están expuestas a ambos lados. Las proteínas que se extienden por toda la membrana se
llaman proteínas transmembrana.

Las partes de una proteína integral de membrana que se encuentran dentro de esta son hidrofóbicas,
mientras que las que están expuestas al citoplasma o líquido extracelular tienden a ser hidrofílicas. Las
proteínas transmembranales pueden atravesar la membrana una sola vez o bien, pueden tener hasta
doce secciones diferentes que cruzan la membrana. Un segmento normal que atraviesa la membrana
consiste en 20-25 aminoácidos hidrofóbicos organizados en una hélice alfa, aunque no todas las
proteínas transmembranales se ajustan a este modelo. Algunas proteínas integrales de membrana
forman un canal que permite a los iones o moléculas pequeñas de otro tipo que atraviesen, como se
muestra a continuación.

Las proteínas periféricas de membrana se encuentran en las superficies exterior e interior de las
membranas, unidas a las proteínas integrales o a los fosfolípidos. A diferencia de las proteínas integrales
de membrana, las proteínas periféricas no se extienden hacia el interior hidrofóbico de la membrana y su
unión es menos estrecha.

CARBOHIDRATOS

Los carbohidratos son el tercer componente principal de las membranas plasmáticas. En general, se
encuentran en la superficie exterior de las células y están unidos a proteínas (formando glicoproteínas) o
a lípidos (formando glicolípidos). Estas cadenas de carbohidratos pueden tener 2-60 unidades de
monosacáridos y pueden ser rectas o ramificadas.

En conjunto con las proteínas de membrana, estos carbohidratos forman marcadores celulares
distintivos, algo semejante a credenciales de identificación moleculares, que les permiten a las células
reconocerse entre ellas. Estos marcadores son muy importantes para el sistema inmunitario, ya que
permiten a las células inmunitarias diferenciar entre las células propias del cuerpo, a las que no deben
atacar, y las células o tejidos extraños, a los que sí deben atacar.

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LA FLUIDEZ DE LA MEMBRANA

La estructura de las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos es importante para determinar las
propiedades de la membrana y, en particular, su fluidez.

Los ácidos grasos saturados no tienen enlaces dobles (están saturados con hidrógenos), por lo que sus
colas son relativamente rectas. Los ácidos grasos insaturados, por el contrario, contienen uno o más
enlaces dobles, lo que a menudo produce un codo o doblez. (Puedes ver un ejemplo de una cola doblada
insaturada en el diagrama de la estructura de fosfolípidos que aparece al comienzo de este artículo.) Las
colas de ácidos grasos saturados e insaturados de fosfolípidos se comportan de manera diferente
cuando baja la temperatura:

 A temperaturas más frías, las colas rectas de los ácidos grasos saturados pueden unirse
estrechamente, produciendo una membrana densa y bastante rígida.

 Los fosfolípidos con colas de ácido graso insaturado no pueden unirse tan estrechamente debido
a la estructura doblada de sus colas. Por este motivo, una membrana de fosfolípidos insaturados
permanece fluida a temperaturas más bajas que una membrana de fosfolípidos saturados.

La mayoría de las membranas celulares contiene una mezcla de fosfolípidos, algunos con dos colas
saturadas (rectas) y otros con una cola saturada y una cola no saturada (doblada). Muchos organismos
—los peces, por ejemplo— pueden adaptarse fisiológicamente a ambientes fríos cambiando la
proporción de ácidos grasos insaturados en sus membranas. Para obtener más información acerca de los
ácidos grasos saturados e insaturados, consulta el artículo sobre lípidos.

Además de los fosfolípidos, los animales tienen un componente adicional en su membrana que les ayuda
a mantener la fluidez. El colesterol, otro tipo de lípido que se encuentra incrustado entre los fosfolípidos
de la membrana, ayuda a disminuir los efectos de la temperatura en la fluidez.

A bajas temperaturas, el colesterol aumenta la fluidez al evitar que los fosfolípidos se compacten,
mientras que, a altas temperaturas, la disminuye. De esta manera, el colesterol amplía la gama de
temperaturas en las que la membrana mantiene una fluidez funcional y saludable.

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 ÓSMOSIS
Soluciones hipertónicas, isotónicas e hipotónicas y su efecto en las células.

Extraído y modificado de
Biología. La vida en la Tierra. Audesirk, T.; Audesirk, G. y Byers, B. Capítulo 5. 9° edición. Pearson Educación. México,
2013.

¿CÓMO PASAN LAS SUSTANCIAS POR LAS MEMBRANAS?

Las moléculas de los fluidos se mueven en respuesta a gradientes Ya sabes que las sustancias atraviesan
las membranas por difusión en la bicapa de fosfolípidos o pasan por proteínas de transporte
especializado. Para entender mejor este fenómeno se requieren definiciones y conocimientos previos.
Como la membrana plasmática separa el medio acuoso citoplasmático del extracelular, se iniciará el
estudio del transporte en las membranas con un análisis de las características de los fluidos, empezando
con algunas definiciones:

 Un fluido es toda sustancia cuyas moléculas pueden deslizarse unas en otras; como resultado, los
fluidos no tienen forma propia. Son fluidos los gases, los líquidos y también las membranas
celulares, cuyas moléculas pueden deslizarse unas sobre otras.
 Un soluto es una sustancia que puede disolverse (dispersarse en átomos, moléculas o iones
individuales) en un disolvente, que es un fluido (normalmente un líquido) capaz de disolver el
soluto. El agua, en la que ocurren todos los procesos biológicos, disuelve tantos solutos que es
llamada “el disolvente universal”.
 La concentración de una sustancia define la cantidad de soluto en una cantidad dada del
disolvente. Por ejemplo, la concentración de la solución de azúcar es una medida del número de
moléculas de azúcar contenidas en un volumen dado de la solución.

Un gradiente es una diferencia física en propiedades como la temperatura, presión, carga eléctrica o
concentración de una sustancia en un fluido entre dos espacios contiguos. Se requiere energía para
formar gradientes. Con el tiempo, los gradientes se disuelven, salvo que se aporte energía para
conservarlos o los separe una barrera eficaz. Por ejemplo, los gradientes de temperatura causan un flujo
de energía de la región de temperatura alta a la región de menor temperatura. Los gradientes eléctricos
pueden impulsar el movimiento de iones. Los gradientes de concentración o presión hacen que se
muevan iones o moléculas de una región a otra en el sentido en que se equilibra la diferencia. Las células
utilizan energía y las propiedades únicas de la membrana para generar gradientes de concentración de
varias moléculas y iones disueltos en su citosol en relación con el entorno acuoso.

Es importante tener presente que a temperaturas sobre el cero absoluto (–273 °C), átomos, moléculas y
iones se encuentran en constante movimiento. Conforme aumenta la temperatura, el movimiento se
incrementa y a las temperaturas a las que es posible que se desarrolle la vida, estas partículas se mueven
con mucha rapidez. Como resultado de este movimiento, moléculas y iones en solución chocan de forma
constante unas con otras y con las estructuras del medio. Con el tiempo, los movimientos azarosos
producen un movimiento neto de las regiones de alta concentración a las de baja concentración que se
llama difusión. En un sistema inerte, si nada se opone al movimiento (los factores que se oponen son la
carga eléctrica, diferencia de presión o barreras físicas), la agitación aleatoria de las moléculas continúa

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hasta que se encuentren dispersas uniformemente por todo el fluido. Para imaginar cómo el movimiento
aleatorio de moléculas o iones de un fluido termina por deshacer los gradientes de concentración, piensa
en un cubo de azúcar que se disuelve en café caliente o las moléculas de un perfume que salen al aire de
un frasco abierto. En cada caso, hay un gradiente de concentración. Si dejas el perfumero abierto o te
olvidas del café, al final queda un frasco vacío y una habitación aromatizada o un café frío y dulce. En una
analogía con la gravedad, decimos que las moléculas que pasan de regiones de mayor a menor
concentración “bajan” por su gradiente de concentración.

Difusión de una gota de tinta

Para observar la difusión en acción, pongamos una gota de colorante vegetal en una jarra de vidrio. El
movimiento aleatorio impulsa a las moléculas de la tinta a entrar y salir de la gota de color, pero hay una
transferencia neta de tinta al agua y del agua al tinte. El movimiento neto de la tinta continuará hasta que
esté disperso uniformemente en el líquido. Si se compara la difusión del tinte en agua caliente y fría, se
ve que el calor aumenta la velocidad de la difusión, lo que se debe a que el calor acelera el movimiento de
las moléculas.

ÓSMOSIS

La ósmosis es el movimiento de agua a través de una membrana selectivamente permeable en respuesta

a gradientes de concentración, presión o temperatura. Aquí vamos a centrarnos en la ósmosis de una
región de mayor concentración de agua a una de menor concentración. La ósmosis puede ocurrir
directamente a través de la bicapa de fosfolípidos o (más deprisa) por canales de acuaporina compuestos
de proteínas que se extienden sobre la membrana.

¿Qué significa que una solución tiene una “concentración elevada de agua” o una “concentración baja de
agua”? La respuesta es sencilla: el agua pura tiene la mayor concentración posible de agua. Toda
sustancia que se disuelve en el agua (todo soluto) desplaza algunas moléculas de agua en un volumen
dado y también forma enlaces de hidrógeno con muchas otras moléculas de agua, con lo que impide que
pasen por una membrana permeable al agua. Por tanto, cuanto mayor es la concentración de sustancias
disueltas, menor es la concentración de agua disponible para atravesar la membrana. Por consiguiente,
habrá un movimiento neto de la solución con más moléculas de agua libres (con menos soluto) a la
solución con menos moléculas libres (con más soluto).

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Por ejemplo, el agua se mueve por ósmosis de una solución con menos azúcar disuelta a una solución con
más azúcar disuelta. Como hay más moléculas de agua libres en la solución con azúcar menos
concentrada, más moléculas chocan y atraviesan la membrana permeable al agua de ese lado.

La concentración del soluto en el agua determina la “fuerza osmótica”; cuanto mayor es la concentración
del soluto, mayor es la fuerza osmótica. Los científicos usan la palabra “tonicidad” para comparar las
concentraciones de sustancias disueltas en el agua a través de una membrana que es selectivamente
permeable al agua. Se dice que las soluciones con concentraciones iguales de un soluto (y, por tanto, con
concentraciones iguales de agua) son isotónicas una de la otra (el prefijo iso- significa “igual”). Cuando
las soluciones isotónicas están separadas por una membrana permeable al agua, no hay movimiento
neto de agua entre ellas. Cuando una membrana selectivamente permeable al agua separa soluciones
con diferentes concentraciones de soluto, la solución que contiene una mayor concentración del soluto
es hipertónica (el prefijo hiper- significa “mayor que”) respecto de la solución menos concentrada. La
solución más diluida se llama hipotónica (hipo- significa “debajo de”). El agua se mueve de las soluciones
hipotónicas a las hipertónicas.

Efecto de la concentración del soluto en la ósmosis Comenzamos con tres globos hechos de una membrana que es selectivamente
permeable al agua (pero no al azúcar; esferas rojas). Colocamos volúmenes iguales de la misma concentración de agua azucarada en
cada globo. Cuando sumergimos los globos en un vaso de precipitados lleno con diferentes concentraciones de agua azucarada —(a)
isotónica, (b) hipertónica o (c) hipotónica— que en los globos. En la figura se muestra el resultado al cabo de una hora. Las flechas
azules indican la entrada y salida de agua.

La ósmosis por la membrana plasmática cumple una función importante en la vida de las células
Normalmente, el fluido extracelular de los animales es isotónico con el líquido citoplasmático de sus
células, así que no hay ninguna tendencia a que el agua salga o entre. Aunque las concentraciones de
solutos específicos casi nunca son los mismos dentro y fuera de las células, la concentración total de
todas las partículas disueltas es igual; por tanto, la concentración de agua es igual dentro y fuera de las
células.

Si se sumergen glóbulos rojos en soluciones salinas de diversas concentraciones de soluto, se observan

los efectos de la entrada y salida de agua de las membranas celulares. En una solución salina isotónica, el
tamaño de los glóbulos se mantiene constante. Si la solución salina es hipertónica con relación al citosol

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de los glóbulos, el agua sale por ósmosis y éstos se encogen. Por el contrario, si la solución de sal está
muy diluida y es hipotónica en relación con el citosol de los glóbulos rojos, el agua entra en éstos y los
hincha. Si los glóbulos rojos están colocados en agua pura (solución hipotónica), se hinchan hasta
reventar.

La ósmosis a través de la membrana plasmática es crucial para entender muchos procesos biológicos,
incluyendo la captación de agua por las raíces de las plantas, la absorción en el intestino del agua ingerida
y la reabsorción de agua en los riñones. Los organismos que viven en agua dulce deben consumir energía
para contrarrestar la ósmosis. Protistas como los paramecios tienen vacuolas contráctiles que eliminan el
agua que entra de forma continua al citosol, el cual es hipertónico con relación al agua dulce de los
estanques en que viven. Los paramecios aprovechan la energía celular para bombear sales del citosol a la
vacuola contráctil. Así pasa el agua por ósmosis y llena la vacuola, que entonces se contrae y lanza el
agua por un poro de la membrana.

Casi toda célula vegetal viva está sostenida por el agua que entra por ósmosis. La mayor parte de las
células vegetales tienen una membrana grande que engloba la vacuola central y que tiene abundantes
acuaporinas. Las sustancias disueltas guardadas en la vacuola hacen que el contenido sea hipertónico
respecto del citosol celular, el cual, por su parte, también es hipertónico con relación al fluido
extracelular que baña las células. Por tanto, el agua pasa al citosol y luego a la vacuola por ósmosis. La
presión del agua en la vacuola, llamada presión de turgencia, empuja al citoplasma contra la pared celular
con fuerza considerable.

Las paredes celulares son flexibles, así que las células vegetales dependen de la turgencia para
sostenerse. Cuando no se riega una planta de interiores, la vacuola central y el citosol de las células
pierde agua y la membrana plasmática se encoge y se aleja de la pared celular. Así como una pelota se
desinfla cuando se queda sin aire, la planta se desploma si sus células pierden la presión de turgencia.
Ahora ya sabes por qué en la sección de frutas y verduras de tiendas y mercados siempre rocían con agua
los productos: para que se vean frescos y en buen estado, con vacuolas centrales llenas.

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 TRANSPORTE PASIVO

Extraído y modificado de
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/cell-structure-and-function/membrane-transport/a/hs-passive-transport-review

TIPOS DE TRANSPORTE PASIVO

DIFUSIÓN

Durante la difusión, las sustancias se mueven de una zona de concentración alta a una de concentración
baja hasta que la concentración sea igual en un espacio particular.

Imagen que muestra el proceso de difusión a través de la membrana plasmática. Inicialmente, la concentración de las moléculas
es mayor en el exterior. Hay movimiento neto de moléculas desde el exterior hacia el interior de la célula hasta que las
concentraciones son iguales en ambos lados. Crédito de la imagen: OpenStax Biology, modificada de la obra original de Mariana
Ruiz Villarreal.

Esto también es cierto para algunas sustancias que entran y salen de las células. Dado que la membrana
celular es semipermeable, solo sustancias pequeñas y sin carga, como del dióxido de carbono y el
oxígeno, pueden difundirse fácilmente a través de ella. Los iones con carga o las moléculas grandes
requieren un tipo de transporte distinto.

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DIFUSIÓN FACILITADA

Aunque los gases se pueden difundir fácilmente entre los fosfolípidos de la membrana celular, muchas
sustancias polares o con carga (como el cloruro) necesitan ayuda de las proteínas de membrana. Estas
pueden ser proteínas de canal o transportadoras.

Aunque pudiera existir un gradiente de concentración para estas sustancias, su carga o polaridad evita
que crucen el centro hidrofóbico de la membrana celular. Las sustancias que se transportan por difusión
facilitada de cualquier forma se mueven a favor del gradiente de concentración, pero las proteínas
transportadoras las protegen de la región hidrofóbica a medida que van pasando.

Lado izquierdo: imagen de una proteína de canal que forma un túnel que permite que una molécula específica atraviese la
membrana (en dirección de su gradiente de concentración). Lado derecho: diagrama que muestra cómo una proteína
transportadora puede unir una molécula objetivo de un lado de la membrana, sufrir un cambio de forma y liberar la molécula del
otro lado de la membrana. Imagen modificada del "Diagrama de la difusión facilitada en la membrana celular", por Mariana Ruiz
Villarreal (dominio público).

ERRORES CONCEPTUALES COMUNES

 No todo entra a la célula por transporte pasivo. Solo las moléculas más pequeñas como el agua,
dióxido de carbono y oxígeno pueden difundirse libremente a través de la membrana celular. Las
moléculas más grandes o las que tienen carga a menudo requieren el aporte de energía para
ingresar a la célula.

 Incluso cuando se llega al equilibrio, las partículas no dejan de atravesar la membrana

celular. Aunque parezca que las concentraciones no están cambiando, casi la misma cantidad de
partículas atraviesan la membrana en ambas direcciones. Esto significa que no hay un cambio neto
en la concentración de las sustancias.

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 TRANSPORTE ACTIVO
Gradientes electroquímicos y el potencial de membrana. Transporte activo primario y secundario. Bomba
Na+/K+.

Extraído y modificado de https://acortar.link/ZyiwoN

El transporte pasivo es una gran estrategia para el movimiento de moléculas dentro o fuera de una
célula. Es barato, es fácil y todo lo que la célula debe hacer es quedarse allí y dejar que las moléculas se
difundan a su interior. Pero... esto no funciona siempre. Por ejemplo, supongamos que el azúcar glucosa
está más concentrado dentro de una célula que fuera. Si la célula necesita más azúcar para satisfacer sus
necesidades metabólicas, ¿cómo puede lograr que entre ese azúcar?

Aquí, la célula no puede importar glucosa gratis mediante la difusión, porque la tendencia natural de la
glucosa será difundirse hacia afuera en lugar de fluir hacia dentro. La célula debe traer más moléculas de
glucosa mediante transporte activo. En el transporte activo, a diferencia del pasivo, la célula gasta
energía (por ejemplo, en forma de ATP) para mover una sustancia contra su gradiente de concentración.

Aquí, veremos con más detalle los gradientes de moléculas que existen a través de las membranas
celulares, cómo pueden ayudar en el transporte o complicarlo, y cómo los mecanismos de transporte
activo permiten a las moléculas moverse contra sus gradientes.

GRADIENTES ELECTROQUÍMICOS

Ya hemos visto los gradientes de concentración simples, en los que una sustancia se encuentra en
diferentes concentraciones en una zona o en lados opuestos de una membrana. Sin embargo, debido a
que los átomos y moléculas pueden formar iones y tener cargas eléctricas positivas o negativas, también
puede existir un gradiente eléctrico o diferencia de cargas a través de una membrana plasmática. De
hecho, las células vivas normalmente tienen lo que se llama un potencial de membrana, una diferencia en
el potencial eléctrico (voltaje) a través de su membrana celular.

Distribución de cargas y iones a través de la membrana de una célula típica. En general, hay cargas más positivas en el exterior de
la membrana que en el interior. La concentración de iones de sodio es menor dentro de la célula que en el líquido extracelular, lo
contrario sucede con los iones potasio. Crédito de la imagen: imagen de OpenStax, Biología, originalmente de
Synaptitude/Wikimedia Commons.

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Siempre que hay una separación neta de cargas en el espacio existe una diferencia de potencial eléctrico.
En el caso de una célula, las cargas positivas y negativas están separadas por la barrera de la membrana
celular, con una mayor cantidad de cargas negativas al interior de la célula que al exterior de la misma. El
potencial de membrana de una célula típica es de -40 a -80 milivoltios, donde el signo menos significa que
el interior de la célula es más negativo que el exterior. La célula debe mantener activamente este
potencial de membrana y veremos cómo se forma en la sección de la bomba sodio-potasio.

Como ejemplo de cómo el potencial de membrana puede afectar el movimiento de los iones, echemos un
vistazo a los iones sodio y potasio. En general, el interior de una célula tiene una mayor concentración de
potasio y una menor concentración de sodio que el líquido extracelular a su alrededor.

 Si los iones de sodio están afuera de una célula, tenderán a moverse hacia adentro de ella, de
acuerdo tanto con su gradiente de concentración (la concentración de Na+ es más baja dentro de
la célula) como el voltaje a través de la membrana (la carga más negativa está al interior de la
membrana).

 Debido a que el K+ es positivo, el voltaje a través de la membrana provocará su movimiento hacia

adentro de la célula, pero su gradiente de concentración tiende a llevarlo hacia afuera de la
misma (hacia la región de menor concentración). Las concentraciones finales de potasio en los
dos lados de la membrana serán un balance entre estas dos fuerzas opuestas.

A la combinación entre el gradiente de concentración y el voltaje que afecta al movimiento de un ion se

le llama gradiente electroquímico.

TRANSPORTE ACTIVO: MOVERSE EN CONTRA DE UN GRADIENTE

Para transportar una sustancia en contra de un gradiente electroquímico o de concentración, la célula

debe utilizar energía. Los mecanismos de transporte activo justamente hacen eso: gastan energía (a
menudo en forma de ATP) para mantener las concentraciones correctas de iones y moléculas en las
células vivas. De hecho, las células ocupan mucha de la energía obtenida en el metabolismo para
mantener en funcionamiento los procesos de transporte activo. Por ejemplo, la mayoría de la energía de
un glóbulo rojo se usa para mantener los niveles internos de sodio y potasio que difieren de los de su
entorno.

Los mecanismos de transporte activo pueden dividirse en dos categorías. El transporte activo
primario utiliza directamente una fuente de energía química (p.ej., ATP) para mover las moléculas a
través de una membrana contra su gradiente. Por otro lado, el transporte activo secundario
(cotransporte) utilizan un gradiente electroquímico, generado por el transporte activo, como fuente de
energía para mover moléculas contra su gradiente y, por lo tanto, no necesita directamente una fuente
de energía química, como el ATP. A continuación, veremos cada tipo de transporte activo con mayor
detalle.

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TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO

Una de las bombas más importantes en las células animales es la bomba sodio-potasio, que transporta
Na+ hacia afuera de las células y K+ hacia adentro de ellas. Dado que el proceso de transporte utiliza ATP
como fuente de energía, se considera un ejemplo de transporte activo primario.

La bomba sodio-potasio no solo mantiene las concentraciones correctas de Na+ y K+ en las células vivas,
sino que también desempeña una función importante en la generación de voltaje a través de la
membrana celular en las células animales. Bombas como esta, que participan en el establecimiento y
mantenimiento de los voltajes de membrana, se llaman bombas electrógenas. La bomba electrógena
primaria en plantas es la que bombea iones de hidrógeno en lugar de sodio y potasio.

EL CICLO DE LA BOMBA DE SODIO-POTASIO

La bomba sodio-potasio transporta sodio hacia afuera de la célula y potasio hacia adentro de la misma en
un ciclo repetitivo de cambios de conformación (forma). En cada ciclo, tres iones de sodio salen de la
célula y entran dos iones de potasio. Este proceso se lleva a cabo en los siguientes pasos:

1. En su forma inicial, la bomba está abierta hacia el interior de la célula. En esta forma, realmente le
gusta unirse (tiene una alta afinidad) a los iones sodio y tomará hasta tres de ellos.

2. Cuando se unen los iones sodio, hacen que la bomba hidrolice (degrade) ATP. Un grupo fosfato
del ATP se une a la bomba, es decir, la fosforila. En el proceso se libera ADP como producto
secundario.

3. La fosforilación hace que la bomba cambie de forma, reorientándose a sí misma de manera que
abre hacia el espacio extracelular. En esta conformación, a la bomba ya no le gusta unirse a los
iones sodio (tiene una afinidad baja por ellos), por lo que los tres iones de sodio son liberados
fuera de la célula.

4. En su forma orientada hacia el exterior, la bomba cambia lealtades y ahora le gusta unirse a iones
de potasio (tiene alta afinidad por ellos) . Se unirá a dos iones de potasio, lo que desencadena la
eliminación del grupo fosfato unido a la bomba en el paso 2.

5. Sin el grupo fosfato, la bomba regresa a su forma original, y se abre hacia el interior de la célula.

6. En su forma orientada hacia el interior, la bomba pierde interés en los iones potasio (tiene baja
afinidad por ellos), por lo que libera los dos iones de potasio en el citoplasma. La bomba está
nuevamente como en el paso 1 y el ciclo puede comenzar otra vez.

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Ciclo de transporte de la bomba sodio-potasio. Crédito de la imagen: OpenStax Biología. Imagen modificada de una obra original
de Mariana Ruiz Villarreal

Esto puede parecer un ciclo complicado, pero solo implica que la proteína va y viene entre dos formas:
una forma orientada hacia el interior con una gran afinidad por el sodio (y poca afinidad por el potasio) y
una forma orientada hacia el exterior con una afinidad elevada por el potasio (y baja afinidad por el
sodio). La proteína puede alternar entre ambas formas mediante la adición o eliminación de un grupo
fosfato, que a su vez es controlado por la unión de los iones transportados.

¿CÓMO GENERA UN POTENCIAL DE MEMBRANA LA BOMBA DE SODIO-POTASIO?

¿Cómo exactamente establece la bomba sodio-potasio un voltaje a través de la membrana? Es tentador

responder esta duda con base en la estequiometría: por cada tres iones de sodio que se mueven hacia
fuera, solamente dos iones de potasio se mueven hacia dentro, por lo que el interior de la célula es más
negativo. Aunque esta proporción de cargas sí provoca que el interior de la célula sea levemente más
negativo, en realidad solo representa una pequeña fracción del efecto de la bomba sodio-potasio en el
potencial de membrana.

Por otro lado, la bomba sodio-potasio actúa principalmente al acumular una alta concentración de iones
potasio dentro de la célula, lo que hace muy pronunciado al gradiente de concentración del potasio. El
gradiente es tan pronunciado que los iones de potasio saldrán de la célula (a través de canales), a pesar
de una creciente carga negativa en el interior. Este proceso continúa hasta que el voltaje a través de la
membrana sea lo suficientemente alto para compensar el gradiente de concentración del potasio. En
este punto de equilibrio, el interior de la membrana es negativo respecto al exterior. Este voltaje se
mantendrá siempre y cuando la concentración del K en la célula se mantenga alta, pero desaparecerá si
deja de importarse el K.

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TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO

Los gradientes electroquímicos creados mediante transporte activo primario almacenan energía, que
puede liberarse a medida que los iones se mueven otra vez por sus gradientes. El transporte activo
secundario utiliza la energía almacenada en estos gradientes para mover otras sustancias contra sus
propios gradientes.

Por ejemplo, supongamos que tenemos una alta concentración de iones de sodio en el espacio
extracelular (gracias al gran esfuerzo de la bomba sodio-potasio). Si alguna ruta, como una proteína de
canal o transportadora, está abierta, los iones de sodio se moverán por su gradiente de concentración y
regresarán al interior de la célula.

En el transporte activo secundario, el movimiento de los iones de sodio a favor de su gradiente se acopla
al transporte de otras sustancias en contra de su respectivo gradiente mediante una proteína
transportadora compartida (un cotransportador). Por ejemplo, en la siguiente figura, una proteína
transportadora permite que los iones de sodio se muevan en el sentido de su gradiente, pero
simultáneamente lleva una molécula de glucosa en contra de su gradiente y hacia la célula. La proteína
transportadora utiliza la energía del gradiente de sodio para transportar moléculas de glucosa.

Cotransportador de sodio y glucosa, que utiliza la energía almacenada en un gradiente de iones de sodio para el transporte
"cuesta arriba" de la glucosa, en contra de su gradiente. El cotransportador logra esto al acoplar físicamente el transporte de
glucosa al movimiento de los iones de sodio en la dirección de su gradiente de concentración. _Imagen modificada de
"Transporte activo: Figura 4", de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0) y "Esquema del transporte secundario", por Mariana
Ruiz Villareal (dominio público).

En el transporte activo secundario, las dos moléculas transportadas pueden moverse en la misma
dirección (es decir, hacia la célula) o en direcciones opuestas (es decir, una hacia adentro y otra hacia
fuera de la célula). Cuando se mueven en la misma dirección, la proteína que las transporta se
llama simportador; si se mueven en direcciones opuestas, se llama antiportador.

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Diagrama simple de un simporte (transporta dos moléculas en la misma dirección) y un antiporte (transporta dos moléculas en
direcciones opuestas). Imagen modificada de OpenStax, Biología. Imagen original de Lupask/Wikimedia Common.

ERRORES CONCEPTUALES COMUNES

 El transporte activo no es lo mismo que la difusión facilitada. Tanto el transporte activo como la
difusión facilitada usan proteínas para ayudar el transporte. Sin embargo, el transporte activo
funciona en contra del gradiente de concentración y mueve las sustancias de áreas de baja
concentración a áreas de alta concentración. Además, los tipos de proteína que usa cada uno son
diferentes.

 El transporte activo utiliza proteínas transportadoras, no proteínas de canal. Estas proteínas

transportadoras son diferentes de aquellas en la difusión facilitada, ya que necesitan ATP para
cambiar de conformación. Las proteínas de canal no se usan en el transporte activo porque las
sustancias solo se pueden mover a través de ellas a favor del gradiente de concentración.

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 TRANSPORTE EN MASA
Endocitosis y exocitosis. Fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor.

Extraído y modificado de
https://es.khanacademy.org/science/ap-biology/cell-structure-and-function/membrane-transport/a/bulk-transport

Imagina que eres un macrófago: un glóbulo blanco despiadado que acecha, como amiba, entre los
tejidos del cuerpo, en busca de patógenos, células moribundas y muertas y otras cosas indeseables.
Cuando encuentras alguno de estos, tu tarea no es destruirlos, sino devorarlos por completo. (¡Glup!)

Esta aniquilación total parece un poco exagerada, pero tiene dos propósitos. Primero, recupera
macromoléculas valiosas para que el cuerpo pueda volver a usarlas. Segundo, en el caso de organismos
patógenos extraños, permite que el macrófago presente fragmentos del patógeno sobre su superficie, lo
que alerta a otras células inmunitarias sobre su presencia y desencadena una respuesta inmunitaria.

Retrocedamos un poco. ¿Cómo un macrófago se “come” a un patógeno o un fragmento de detrito

celular? En secciones anteriores hemos hablado acerca de las formas en que los iones y moléculas
pequeñas, como azúcares y aminoácidos, pueden entrar y salir de la célula mediante proteínas
transportadoras y de canal. Las proteínas de canal y los transportadores son muy buenas para permitir el
paso de pequeñas moléculas específicas a través de la membrana, pero son demasiado estrechas (y muy
selectivas con lo que transportan) como para permitir que una célula ingiera algo tan grande como una
bacteria.

En cambio, las células necesitan mecanismos de transporte en masa con los que pueden mover
partículas grandes (o grandes cantidades de partículas más pequeñas) a través de la membrana celular.
Estos mecanismos implican encerrar las sustancias que van a ser transportadas en sus propios globos
pequeños de membrana que pueden desprenderse o fusionarse con la membrana plasmática para
transportar la sustancia a través de ella. Por ejemplo, un macrófago engulle su cena de patógeno
extendiendo sus protrusiones de membrana alrededor de ella y encerrándola en un globo de membrana
llamado vacuola alimenticia (donde posteriormente será digerida).

Los macrófagos son un ejemplo impresionante de transporte en masa, y la mayoría de las células del
cuerpo no engullen microorganismos enteros. Sin embargo, tienen mecanismos de transporte en masa
de algún tipo. Estos mecanismos permiten a las células obtener nutrientes del ambiente, selectivamente
“agarrar” ciertas partículas del líquido extracelular o liberar moléculas de señalización para comunicarse
con sus vecinos. Tal como los procesos de transporte activo que mueven iones y moléculas pequeñas a
través de proteínas transportadoras, el transporte en masa es un proceso que requiere energía (y, de
hecho, consume mucha).

Aquí, analizaremos los diferentes modos de transporte en masa: fagocitosis, pinocitosis, endocitosis
mediada por receptores y exocitosis.

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ENDOCITOSIS

Endocitosis (endo = interno, citosis = mecanismo de transporte) es un término general para los distintos
tipos de transporte activo que introducen partículas en una célula encerrándolas en vesículas de
membrana plasmática.

Existen variaciones de la endocitosis, pero todas siguen el mismo proceso básico. En primer lugar, la
membrana plasmática de la célula se invagina (se pliega hacia adentro), formando un bolsillo alrededor
de la partícula o partículas objetivo. Entonces, el bolsillo se desprende con la ayuda de proteínas
especializadas y atrapa la partícula en una vesícula o vacuola recién creada dentro de la célula.

A su vez, la endocitosis puede subdividirse en las siguientes categorías: fagocitosis, pinocitosis y

endocitosis mediada por receptores.

FAGOCITOSIS

La fagocitosis (literalmente “alimentación celular") es una forma de endocitosis en la que se introducen

partículas grandes, como células o restos celulares, dentro de la célula. Ya hemos visto un ejemplo de
fagocitosis en la introducción de este artículo, ya que este es el tipo de endocitosis utilizada por los
macrófagos para engullir un patógeno.

Diagrama que ilustra la fagocitosis. Imagen modificada de OpenStax, Biología (obra original de Mariana Ruiz Villareal)

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Los eucariontes unicelulares llamados amebas también utilizan la fagocitosis para cazar y consumir su
presa. O al menos, lo intentan; la serie de imágenes a continuación muestra una ameba frustrada que
trata de fagocitar una célula de levadura que es demasiado grande.

Una vez que la célula ha rodeado exitosamente su objetivo, el bolsillo que lo contiene se desprende de la
membrana y forma un compartimiento de membrana llamado vacuola alimenticia. La vacuola alimenticia
se fusionará después con un organelo llamado lisosoma, al que también se le conoce como "centro de
reciclaje" de la célula. Los lisosomas contienen enzimas que degradan la partícula atrapada en sus
componentes básicos (como aminoácidos y azúcares) que posteriormente pueden ser utilizados por la
célula.

Fotografías tomadas a partir de un video realizado por Margaret Clarke (Cell Image Library, CIL: 12654; Clarke et al., 2010)

PINOCITOSIS

La pinocitosis (literalmente, “beber celular”) es una forma de endocitosis en la cual una célula absorbe
pequeñas cantidades de líquido extracelular. La pinocitosis se presenta en muchos tipos de células y
ocurre continuamente, ya que la célula toma muestras una y otra vez del líquido circundante para
obtener todos los nutrientes y demás moléculas presentes. El material pinocitado se almacena en
vesículas pequeñas, mucho más pequeñas que la gran vacuola alimenticia producida por la fagocitosis.

Pinocitosis (a la izquierda) y la endocitosis mediada por receptor (a la derecha). Imágenes modificadas de OpenStax, Biología
(obra original de Mariana Ruiz Villareal).

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ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTORES

La endocitosis mediada por receptores es una forma de endocitosis en la que las proteínas receptoras en
la superficie de la célula se utilizan para capturar una determinada molécula objetivo. Los receptores, que
son proteínas transmembranales, se agrupan en regiones de la membrana plasmática conocidas como
fosas revestidas. Este nombre proviene de una capa de proteínas, llamadas proteínas de revestimiento,
que se encuentran en el lado citoplásmico de la fosa. La clatrina, mostrada en el diagrama anterior, es la
proteína de revestimiento más estudiada^22squared.

Cuando los receptores se unen a su molécula objetivo, se desencadena la endocitosis, y los receptores,
junto con las moléculas que tiene unidas, se absorben hacia la célula en una vesícula. Las proteínas de
revestimiento participan en este proceso al darle a la vesícula su forma redondeada y ayudándola a
desprenderse de la membrana. La endocitosis mediada por receptor permite a las células absorber
grandes cantidades de moléculas que son relativamente escasas (presentes en bajas concentraciones) en
el líquido extracelular.

Aunque el propósito de la endocitosis mediada por receptores es llevar sustancias útiles a la célula, otras
partículas menos amigables pueden entrar por el mismo camino. El virus de la gripe, la difteria y la toxina
del cólera usan vías endocíticas mediadas por receptores para entrar en las células.

Supongamos que un determinado tipo de molécula fuera eliminada de la sangre por endocitosis mediada
por receptor. ¿Qué sucedería si la proteína del receptor de esa molécula estuviera defectuosa o ausente?

EXOCITOSIS

Las células deben ingerir ciertas moléculas,

como los nutrientes, pero también deben
liberar otras, como proteínas señalizadoras y
productos de desecho, al exterior.
La exocitosis (exo = externo, citosis =
mecanismo de transporte) es una forma de
transporte en masa en la que los materiales son
transportados del interior al exterior celular por
medio de vesículas cubiertas de membrana que
se fusionan con la membrana plasmática.

Proceso de exocitosis. Imagen modificada de OpenStax,

Biología (obra original de Mariana Ruiz Villareal).

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Algunas de estas vesículas proceden del aparato de Golgi y contienen proteínas sintetizadas
específicamente por la célula para su liberación en el exterior, como las moléculas de señalización. Otras
vesículas contienen desechos que la célula debe eliminar, como lo que sobra después de que una
partícula fagocitada ha sido digerida.

Estas vesículas son transportadas hasta el borde de la célula, donde se fusionan con la membrana
plasmática y liberan su contenido en el espacio extracelular. Algunas vesículas se fusionan
completamente con la membrana y se incorporan a ella, mientras que otras siguen el modelo de “besa y
corre”, en el que se fusionan de tal forma que liberan su contenido (“besan” la membrana) antes de
desprenderse y regresar al interior de la célula.

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