TEMA 3------La membrana plasmática

3.1-Estructura de la membrana plasmática.

3.1.1-Aspectos generales de la membrana.

Unos de los eventos cruciales en la evolución que llevó a la formación de las primeras células,
debió de ser la formación de una membrana biológica que generó un compartimento cerrado
permitiendo de esta manera un confinamiento de los procesos químicos que se realizaban en la
sopa prebiótica. Debido a ello las células mantiene su organización funcional que las delimita del
medio externo.

También delimita dentro del citosol una serie de compartimentos que permiten la realización de
actividades bioquímicas separadas.

Estas interfases que delimitan a las células también actúan como un filtro altamente selectivo,
(membranas semipermeables, las cuales permiten que tenga lugar una cuidadosa selección de
los elementos que pueden pasar, todo ello basado en su componente lipídico, explicado más
adelante).

George E. Palade. (Premio Novel en Medicina 1974 por sus descubrimientos en organización
celular) definió la membrana plasmática como un “complejo molecular que delimita la frontera de
un territorio celular particular”. Además, que la mem- proporciona un ambiente optimo para el
funcionamiento de moléculas (enzimas bombas iónicas, receptores…)

Todas se encuentras asociadas a los siguientes procesos:

A. Transporte: Por ejemplo, algunas proteínas de membrana pueden actuar a modo de

canales a través de los cuales se transporta de forma pasiva un soluto determinado
a favor de gradiente, e incluso otras proteínas de membrana hidrolizan ATP como
fuente de energía, para el transporte activo de sustancias a través de la membrana y
en contra de gradiente.

B. Metabolismo: Otras proteínas de membrana pueden ser enzimas, que en algunos

casos constituyen un equipo de catalizadores secuenciales de una ruta metabólica
concreta.

C. Transducción de señales: Proteínas de membrana con función de receptores de

señales actúan traduciendo un estímulo externo al interior de la célula. Otras, en
cambio, son capaces de detectar y responder a estímulos internos.

D. Interacción intercelular: Por ejemplo, ciertas proteínas de membrana de células

adyacentes pueden establecer uniones temporales que proporcionan los sitios para
dirigir la migración y activación de las células, además de otras interacciones
funcionales célula-a-célula que se establecen.
 E. Reconocimiento célula-célula: Algunas glucoproteínas de membrana (proteínas
unidas a cadenas cortas de azúcares) actúan a modo de etiquetas de identificación
que son reconocidas específicamente por otras células.

F. G. Interacción de las células con la matriz extracelular: Los elementos del

citoesqueleto celular (soporte interno de la célula) y de la matriz extracelular
interaccionan a través de proteínas de la membrana de la célula. Esta unión
fundamentalmente desempeña un papel en el anclaje de la célula al sustrato, aunque
también desencadenan la activación de ciertas rutas intracelulares.

3..1.2.- Composición química.

Mem- eritrocito utilizada para el análisis bioquímica de ellos componentes de la membrana

plasmática. Ello es debido a que el eritrocito carece de organelas membranosas internas.
Mediante hemolisis se produce la rotura de los eritrocitos que libera al medio todo su
contenido celular. Estos cuerpos membranosos resultantes o fantasmas eritrocitarios
pueden ser aislados fácilmente para la cuantificación de sus componentes. Los
resultados del análisis de estos fantasmas eritrocitarios son los siguientes:

Lípidos 40% Proporción entre lípidos y

Proteínas 50% proteínas, 1-1,5 depende del
tipo celular.
Glúcidos 10%

*las membranas de distintos tipos

celulares difieren en si composición, lo
cual esta relacionado con las funciones
que cumplen estas.

Lo mismo ocurre con los orgánulos.

Varían mucho en casos especiales como en el caso de las células que constituyen la
membrana de mielina, (25 % pro- 80% lípidos) F- asilamiento.

*A grandes rasgos, la composición y organización de la membrana plasmática es similar

a la de otras membranas de la célula (como la del retículo, aparato de Golgi,
mitocondrias). Por tanto, en lo sucesivo nos referiremos en general a todas las
membranas celulares y no solo a la membrana plasmática.

Esto se trata en el tema de la biogénesis de la membrana plasmática.

 3.1.2.1- Lípidos de membrana.

Todas las membranas celulares están compuestas de lípidos anfipáticos que poseen una
parte polar y otra hidrofóbica.
Una sustancial proporción (> 50 %) de estas moléculas son fosfolípidos que se
encuentran constituidos por una cabeza polar y dos cadenas o colas hidrocarbonadas.
También hay una cantidad apreciable de esteroles (colesterol) (25%) y mucha menor
cantidad de lípidos asociados a cadenas glucídicas o glucolípidos (0-15%)

Las colas carbonadas

quedan en el interior como
es el caso de las micelas o
las mem-

Fosfolípidos; las colas hidrocarbonadas de estos lípidos son ácidos

grasos que normalmente tienen entre 14 y 24 átomos de carbono (C).

Lo más frecuente es que tengan 16 ó 18 C, ya que las cadenas de más de 20 C

hacen que la membrana donde están incorporadas sea menos estable .
Estas cadenas pueden ser saturadas o insaturadas (Sa- sin doble enlaces- Insa-
con dobles enlaces), lo cual es importante para las características de las membranas. *A
temperatura fisiológica las cadenas de ácidos grasos de más de 18 C se encuentran en
estado sólido si no contienen dobles enlaces*

Una indicación de la importancia funcional de la existencia de dobles enlaces es

que, en algunas membranas plasmáticas, como la de la vaina de mielina, menos del 10%
de las cadenas de ácidos grasos son insaturadas, mientras que en cloroplastos y
mitocondrias más del 50% lo son.

Existen varios fosfolípidos de membrana:

 1) Fosfoglicéridos, son los más abundantes, y en ocasiones el término fosfolípido se
usa en exclusividad para identificar a este grupo. Tienen un esqueleto de glicerol-
fosfato al que están unidas las dos cadenas de ácidos grasos y la cabeza polar.

Los más importantes son: fosfatidiletanolamina (PE, etanolamina) (externa),

fosfatidilcolina (PC, colina) (externa) y fosfatidilserina (PS, serina) (interna como el
inositol, este es mucho menos común).
La cabeza polar de los fosfoglicéridos es generalmente neutra, aunque la fosfatidilserina,
y otro fosfoglicérido menos frecuente, el fosfatidilinositol, presentan una carga negativa
neta a pH fisiológico. (El potencial de membrana es negativo).

2) Esfingolípidos, son los fosfolípidos menos abundantes, basados en un esqueleto

de esfingosina (alcohol con un grupo amino) en lugar de glicerol, al que se le une
un ácido graso (formando la molécula conocida como ceramida).

La unión a la ceramida de un grupo fosfato más colina constituye la esfingomielina, el

esfingolípido más abundante
(SM= ceramida + grupo fosfato + colina) (externa)

Alcohol+amina
 *los más comunes en las membranas celulares*

¿Por qué los que presentan unas cabezas de mayor tamaño

se encuentran en la parte externa de la membrana?

Para mantener la “anchura correcta” en ambas partes de la

membrana y que esta presente la mayor estabilidad posible.

-Glucolípidos: se trata de otro tipo de moléculas lipídicas que se encuentran en

las membranas plasmáticas que contiene uno o mas residuos de azúcares. Tiene un
esqueleto químicamente semejante a los esfingolípidos (ceramida que está formada por
alcohol + g. amina) + grupo ac graso= esfingosina. Pero carecen de grupo fosfato.

Entre ellos destacan los galactocerebrósidos (monosacárido galactosa) y los

gangliósidos ( oligosacáridos, con uno o más residuos de ácido siálico.

Son muy abundantes en las membranas plasmáticas de las células que forman el grupo
nervioso.

IM!

Ac siálico aporta carga – pero es de

la glucocálix. Afecta al exterior.

-Esteroles; las membranas de las células eucariotas animales contienen

colesterol, un esterol determinante en la fluidez de la bicapa.
 Es el principal esterol de la membrana plasmática que constituye hasta un 25%
del peso total de lípidos de membrana.
Estructuralmente la molécula de colesterol está formada por una región rígida
plana formada por 4 anillos aromáticos. En uno de sus extremos presenta un radical polar
(-OH), mientras que por el extremo opuesto se une a una cadena hidrocarbonada
hidrofóbica.
Por tanto, el colesterol es también, al igual que todos los lípidos que forman la
membrana plasmática, una molécula anfipática. Esta característica determina su
localización en la membrana

La función de los esteroles en la membrana no es totalmente imprescindible, ya la mayoría

de los procariotas (a excepción de las micoplasmas) carecen de ellos en sus membranas.
En la membrana plasmática de las células vegetales el colesterol es sustituido por otros
esteroles como el sitosterol, campesterol y estigmasterol.

A modo de ejemplo se ilustra en la tabla II la composición relativa de

lípidos que contienen las diferentes membranas de acuerdo a su origen y
localización. La obtención de las distintas fracciones de membrana para su
análisis bioquímico se realiza mediante el protocolo de Fraccionamiento
subcelular por centrifugación diferencial.

( IR AL TEMA 2 )

3.1.2.2- Proteínas
 Las proteínas que constituyen las membranas son de diferentes tipos. Así pues,
existen proteínas estructurales, enzimáticas, tipo receptores, proteínas de transporte,
etc. Todas las membranas contienen una cantidad variable de proteínas, oscilando entre
10-50 tipos de proteínas principales, y pequeñas cantidades de otras proteínas
secundarias. A grandes rasgos las proteínas existentes en la membrana se pueden
clasificar en dos grandes grupos, que obedecen al modo de extracción con el cual se
aíslan:

-Proteínas extrínsecas o periféricas, que se extraen de la

membrana tras un tratamiento suave (p. ej. utilizando una solución salina
concentrada o una solución de EDTA). De esta manera se rompen las interacciones
iónicas que las mantiene unidas ( son menos comunes que las intrínsecas).7-8

-Proteínas intrínsecas o integrales, que se extraen con

tratamientos más enérgicos (p.ej. con detergentes que solubilizan los
fosfolípidos, y por tanto destruyen la bicapa). Constituyen normalmente la
mayor parte de las proteínas de membrana (hasta un 70%). Detergentes utilizados como
Tritín y Tween. 1-2-5-6

3.1.2.3.- Glúcidos

Se tratan de cadenas glucídicas asociadas a otros elementos de la membrana

plasmática. Como se ha visto en el apartado 3.1.2.1 estos glúcidos se pueden encontrar
unidos a lípidos (sin que haya un grupo fosfato de unión entre ellos) constituyendo el
grupo de los glucolípidos; o bien, uniéndose a proteínas para formar glucoproteínas. Más
del 90% de las cadenas glucídicas aislados de las membranas forman parte de
glucoproteínas, mientras que solo un pequeño porcentaje de ellas se encuentran
formando parte de glucolípidos.
Los glúcidos de membrana son responsables de importantes funciones, como
es el reconocimiento celular.

El término glucoproteína se usa en general para referirse a una

molécula formada por uno o más oligosacáridos unidos de modo covalente a
proteínas.

Suelen tener un mayor porcentaje de proteínas que de glúcidos. El

término proteoglicano se usa para designar a glucoproteínas formadas por
agregados masivos de glúcidos unidos a proteínas. Por tanto, los
proteoglicanos tienen un mayor porcentaje de glúcidos que de proteínas.
 Estructura y organización celular

-estudios con métodos indirectos

Modelo de Davson y Danielli

-Estudios con el microscopio electrónico

Unidad de membrana
Modelo de mosaico fluido

-Evolución del modelo de mosaico fluido

Micro-dominios transitorios o balsas lipídicas
 -Estudios con métodos indirectos

1.- Una de las primeras evidencias experimentales de que las membranas biológicas
están formadas por una bicapa de fosfolípidos provino de estudios realizados por Gorter
y Grendel (1925). Estos autores extrajeron lípidos de eritrocitos y los esparcieron en una
cubeta que contenía solución acuosa, formándose una monocapa en l superficie líquida
que comprimieron, hasta lograr la superficie mínima. Calcularon que el área de la
monocapa alcanzaba para cubrir dos veces el área de los eritrocitos.

2.- En 1935 Hugh Dazon y james Danielli propusieron un modelo de membrana celular. En
este modelo los lípidos forman una doble capa rodeada de proteínas de proteínas con
configuración B-lámina plegada
*desmentir este modelo requirió tiempo para ello era necesario explicar la
tensión superficial, consiguieron mantener este modelo por mucho tiempo.

J.D- Robertson, fue el primero en definir la estructura trilaminar de la membrana como

unidad de membrana.
La incorporación de la técnica de microscopia electrónica de transmisión a mediados
del siglo XX permitió estudiar las estructuras celulares, en particular las membranas
plasmáticas y las de organelos. En la Figura se observa una microfotografía electrónica
de la membrana celular, teñida con tetróxido de osmio (OsO4), que se une principalmente
a los grupos polares revelando la típica imagen de líneas paralelas.

Esto apoyaba la teoría de lo que se supuso anteriormente, de que existía la posibilidad de que fuera
una membrana rodeada de proteínas.

Las nuevas técnicas que surgieron supusieron el inicio del nuevo modelo, en el que
afirmaba que las proteínas se situaban a lo largo de membrana. Repartidas sin conocer
su localización exacta ya que se trataba de un modelo fluido, ya que todos tienen la
capacidad de movimiento.

Los elementos de la membrana tienden a ordenarse alcanzando la mínima energía

posible.

La membrana es asimétrica en todos los sentidos, pero los glúcidos generalmente

suponen cierta organización en la membrana

Modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson (1972)

 Los fosfolípidos también se organizan, las cargas negativas en el interior para
formar una variación de potencial (que es necesario para el transporte). De ellos
destacamos la fosfatidilserina (también el inositol, que es necesario para la transmisión
de señales en la célula) que si se encuentra fuera tiene lugar la apoptosis (muerte
celular).

Recuerda, los glucolípidos y los esfingolípidos comparten el esqueleto de ceramida, pero los glúcidos no
tienen grupo fosfato para unirse.

Resumen de todas las teorías que se han ido formando.

Métodos indirectos: Overton observó que las moléculas no polares atravesaban
la membrana y las polares no. Mas tarde probó si la corriente eléctrica traspasaba y no
lo hizo.
Lagmur descubrió la naturaleza anfipática de los lípidos al intentar disolverlos en agua y
observar que se formaban micelas y es así como se descubre la bicapa lipídica
Davson y Danielly, decían que la membrana lipídica estaba envuelta en proteínas de
configuración B lamina y que se creaban poros que dejaría el paso. Pero esto se
contradecía lo anterior, ya que por esta teoría las colas no estarían dispuestas hacia el
interior y además hay algunos aminoácidos que no pueden tener contacto directo con el
agua.
Métodos directos: técnica de la microscopía electrónica de transmisión. En la
membrana plasmática el 0sO4 se coloca en la cabeza. Los electrones no atraviesan la
cabeza polar y da una señal oscura y los electrones atraviesan las colas, dando una señal
clara. A esto vemos como resultado se observa el especto trilaminar de la membrana.
A la clasificación anterior de las proteínas que hemos descrito anteriormente es
necesario ampliar el proceso de clasificación de estas:

A) Proteínas intrínsecas o integrales: Extracción con tratamientos enérgicos

-Monotópicas: solo se encuentran en un topo o una localización de la

bicapa lipídica. Generalmente se encuentran en el interior celular:
Cumpliendo la función de enzimas y actuar como traductores de
señales en las cascadas de señalización. (4)

-Transmembrana; atraviesan la membrana de alguna manera

Monopaso o Bitópicas (1) : presenta dos localizaciones en la

membrana. Tienen función de receptor de membrana , ya que frente a la
recepción de una molécula puede cambiar su configuración.
Actúan como receptores de membrana que se unen a un ligando
extracelular.

-Multipaso o polítopicas: (2) transporte de moléculas de bajo peso

molecular, Hay unas que tiene 7 Alfa- hélice (amino muy hidrofóbicos) que están
relacionados con los sentidos y reciben el nombre de proteínas asociadas a proteínas G
o GPCR.

-Barril: (3) No se dan en las membranas de las células

generalmente presentes en mitocondrias y cloroplastos ( son las porinas)
Permite el paso molecular de moléculas muy pequeñas.

B) Proteínas extrínsecas o periféricas: (7 Y 8): interaccionan con otras células,

muy minoritarias. Se dan con enlaces iónicos basándose en las diferencias de
cargas. Se encuentran en ambas partes de la membrana.
 C) Proteínas unidas covalentemente a lípidos (5 y 6): Extraídas con detergentes
como las intrínsecas, aunque su localización es periférica y se suelen
encargar en la traducción de señales.

Proteínas unidas covalentemente a lípidos

Fijamos nuestra atención las proteínas

GPI: se encuentra unidos a lípidos covalentemente, pero en la membrana externa
haciendo la función de receptor de membrana. Es una proteína globular grande que se
une a las balsas lipídicas juntos con los fosfolípidos de cadena larga y colesterol.

Las RAS: en el interior de la célula: muy importantes en la traducción de señales ( en los

cánceres se encuentra mutada en el 80% de los casos ) esta tiene la capacidad de
determinar la división de la célula ( en esos casos se encuentra sobre activada, por ello
se considera como un oncogén). Se une a través de la cisteína y forma el enlace Dieter.

Las SCR también indicen la división de la célula, pero es más importante las Ras. Están
situados cerca de receptores y se unen al grupo terminal con el carboxilo del ácido grado
dándose un enlace tipo amina
Propiedades de la membrana.

-Fluidez

La membrana se caracteriza por tener una estructura de mosaico fluido que

consiste en una bicapa lipídica fluida y dinámica (heterogénea) compuesta por lípidos
proteínas muchas de ellas móviles y glúcidos. Los lípidos pueden temer varios tipos de
movimientos:

Difusión lateral (mov. Lateral)

Rotación de las colas
Flexión de colas
Flip-Flop: no ocurre en las membranas artificiales ya que es no es rentable
energéticamente y debe ser llevado a cabo por unas proteínas (flipasas, flopasas y
escrambasas)

Los lípidos de la membrana pueden encontrarse en función de la temperatura en

dos estados o fases diferentes

Fase de gel: cadenas hidrocarbonadas rígidas

Fase de crista-líquido o fluida. Cadenas hidrocarbonadas móviles

Temperatura de transición ( tm) tº A la cual se produce el cambio de estado de gel a

cristal- liquido.

Si hay calor
La tmendepende
las colas hidrocarbonadas, disminuyen
de las características de loslas interacciones
lípidos hidrofóbicas,
que constituyen con lo que
la bicapa.
también perdería su parte de función de controlar el paso de sustancias, es decir deja de ser una
capa altamente selectiva
La célula va ajustar su composición química para mantener de forma indicada la fluidez
de la membrana. Pero los lípidos no son los únicos que presentan movilidad, como se
demostró en el experimento de Fre y Edidin las proteínas también presentan movimiento.
(fue utilizada el método de la fluorescencia para conocer la posición especifica de los
anticuerpos que se unían a las proteínas determinadas).
Posteriormente con los experimentos de FRAP (media de recuperación de la
fluorescencia después del fotoblanqueo) se demostró que todas las proteínas no se
difunden con la misma velocidad.

Las restricciones a la movilidad de las proteínas ( debido a que estas deben están
restringida para que creen un dominio y cumplan funciones determinadas en una de las
partes de las células. Restringen el movimiento:

A) Formación de agregados proteicos

B) Interacciones con la matriz extracelular
C) Interacciones con elementos del citoesqueleto
D) Interacciones célula- célula (presentan uniones entre ellas )

Su disposición genera una diferenciación de membrana, necesaria para que se provoque

lo anteriormente comentado.
Detalles del modelo de balsa lipídica

Parches de la membrana donde la composición de la mem- se altera 10 a 100nm

presencia de esfingolípidos glucolípidos de cadenas largas saturados, gran cantidad de

esfingosina o ceramida ( son los cuerpos que componen a ambos

+colesterol presencia y proteínas gpi (receptores de membrana9

Proteínas insertadas, dominio muy largo las verdes se llaman flotilinas

Todo esto permite que esos elementos estén muy muy cohesionados, incluso cuando son
sometidos a detergentes// Son plataformas de señalización
3.2 Especializaciones (o diferenciaciones de la membrana plasmática)

Regiones espaciales de membranas: zonas de membrana donde se altera el curso

rectilíneo y donde aparecen estructuras proteicas para llevar a cabo funciones
concretas. (no se incluye en esta clasificación las balsas moleculares)

-Regiones: no aparecen complejos supramoleculares. Alteración del curso

-Uniones celulares: Aparecen complejos supramoleculares.

Microvellosidades200 hm^2

Aumentan la superficie de absorción. No conllevan una adhesión de proteínas de alto

peso molecular
Son evaginaciones digitiformes de la membrana. Hay gran cantidad de estas.
Aparece lo que se conoce como chapa estriada que es la zona mas teñida por el
colorante.

Hay un haz de actina ( con gran capacidad contráctil, característica de los filamentos ya
que presentan un gran dinamismo o al menos cierta capacidad de movimiento) que limita
a la célula por su parte interna.
No hay grandes complejos de proteínas transportadores para incluir nutrientes.
Presentan un epitelio o revestimiento cilíndrico o columnar formados por una o varias
capas de células que recubre la superficie y su función se basa en la absorción y la
secreción.
 -Estereocilios: más irregulares, más largos y menos numerosos que las
microvellosidades.

Son evagaciones digitiformes de la membrana

También están formados por filamentos de actina.
Su función está relacionada con las transmisiones de señales (aunque puede
variar un poco según los tipos celulares) Se pueden considerar como unas
modificaciones de las microvellosidades. Ej.: Las células de cóclea, los esterociclos se
pueden mover frente a una onda sonora y crea una despolarización, se abre un canal y
hace que el impulso nervioso llegue a nuestro cerebro.

-Invaginaciones basales:
Aparecen en la parte basal( en la parte de abajo) de las células polarizadas. Se encientan
en las células del riñón.
Los pliegues están en contacto con los vasos sanguíneos así que introducen sustancia
en la sangre.
Aumentan la superficie de absorción, formando grandes canales, presentan una gran
cantidad de mitocondrias por que el transporte se lleva a cabo en contra de gradiente,
por lo cual se lleva a cabo un consumo de energía. ( en el ejemplo del riñón se necesitan
absorber los materiales de la sangre para que se lleve la conformación de la orina.

También son similares a las microvellosidades, presentan filamentos de actina, pero son,
más regulares que ellas.
 -Interdigitaciones: favorecen la adhesión de la célula. Son extensiones de la
célula, en forma de membrana plasmática en forma de dedo, esto permite unir células y
se localizan en la epidermis por lo general.
 UNIONES CELULARES

Se pueden clasificar atendiendo a dos criterios

Funcionales:

--Ocludentes o estrechas, son impermeables e impiden el paso de sustancias a través de

las células que las poseen.

--Comunicantes o en hendidura, permiten la comunicación entre dos células

--Adherentes o de anclaje, anclan unas células a otras al medio

Superficie ocupada

--Zónulas: Cuando la unión es un cinturón que rodea toda la célula

--Fascia: Ocupan una zona más o menos extensa de la membrana

--Máculas. Ocupan una zona muy pequeña.

Uniones estrechas o Occludens

Se encuentra en la parte apical de las células que forman los epitelios

Favorecen la unión de unas células a las otras, impiden que los sustratos pasen por los
espacios intercelulares que no les corresponden.
(debido a la presencia de claudinas y ocludinas, proteínas integrales
transmembrana homofílicas – solo se unen a sus semejantes—0.05nm, que hacen
que las membranas se sellen, por lo que esta unión aporta resistencia estructural)

Se unen con un mecanismo similar a las cremalleras. Son dependientes de calcio.

( ellas son unas de las responsables de la existencia de dominios proteicos y que cada
una lleve a cabo su función)
 Uniones adherentes, Adherens

-Describimos 3 elementos: 2 proteínas encargadas de la unión y los filamentos del

citoesqueleto.
-Estas proteínas puede ser cadherina (U- célula-célula) *dependiente de calcio*
o la integrina ( U- célula sustrato)*dependiente de magnesio* estas proteínas integrales
se unen al dominio del citoesqueleto y forma la placa citoplasmática, la cual es distinta
según el tipo de unión y presentan una naturaleza variable. Es osmiófila, densa en
electrones (electrodensa).

-El tercer elemento son los filamentos del citoesqueleto que pueden estar
anclados a filamentos intermedios o filamentos de actina:

-F-intermedios crean una unión más resistente, haciendo a la célula menos

dinámica (con lo cual resta mucha movilidad a la célula, por lo que se usa para
situaciones en las que es necesaria una estabilidad y resistencia)

-F-actina, es una estructura que cuenta con un gran dinamismo (por lo

general se presentan en todas las células que necesitan llevar a cabo algún tipo
de movimiento)

Asociadas a filamentos de actina.

Zónulas adherentes:
Cinturón a lo largo de la célula, bajo la zónula adherente.
Observamos como se tratan de filamentos de actina que se ramifican hacia
al interior, su une a la placa citoplasmática. Compuesta por
Vinculina, actinina y cateninas (alfa beta u ganma)
 El dominio transmembrana destacamos la presencia de las cadherinas,
dependientes de Ca y que son las encargadas de la unión con la membrana de la placa
citoplasmática continua

Funciones

F.1-Permitit la unión célula- célula, aún así presenta una baja capacidad para
impedir el paso de moléculas.
F.2- Impiden el paso de células entre ellas.
F.3- Se usan en los movimientos morfogénicos durante el desarrollo embrionario
(cuando se contrae la actina mediante la placa citoplasmática)
F.4-Las caterinas aparte de contar con su función estructural también se usan
como factor de transcripción se unen al núcleo y favorece que se lleve a cabo la
transcripción de genes) Relacionado con la proliferación celular

Caterinas: F-estruc. Unión celu-celu

Caterinas libres, se dedica a proliferar la

transcripción de genes y con ello puede
producir cáncer ( es considerado un
oncogén, una vez que se produce una
mutación en ella lo produce), concreta-
metástasis
*las proteínas cumplen + de una función*
 Contactos focales

La unión se produce con el sustrato, pero gracias dinamismo de los filamentos de actina,
presentan capacidad de movimiento y con ello de migración. ( este tipo de uniones se dan
en células como las detríticas y los macrófagos)

La membrana plasmática en la región en la que tienen lugar las adhesiones focales

contiene grandes agrupaciones de integrinas, que se unen a la membrana basal, estas
reconocen a las fibronectinas. De la misma manera la actinina se une a los filamentos de
actina, permitiendo así la formación de un contacto focal ( que son de pequeño tamaño y
de forma puntual cuando tiene que tener lugar el movimiento de la célula)
Asociados a filamentos intermedios
DESMOSOMAS.

Presentan una placa

citoplasmática densa y como se
observa en la imagen originan un
espacio intercelular ensanchado en el
que las sutiles líneas que se aprecian
son los filamentos intermedios, (más
gruesos que los filamentos de actina)

La línea que se aprecia como mucho

más densa es donde se produce un
alineamiento de las proteínas
transmembrana (cadherinas)

Las proteínas son cadherina desmogleína y desmocolina que se unen a la placa

citoplasmática de donde salen los filamentos intermedios que se adhieren a la placa

citoplasmática gracias la presencia de placoglobina y desmoplaquina s hacia otro

desmosoma, lo que le da resistencia

Según el tipo de células que se encuentren uniendo el nombre de los filamentos

intermedios varia.
 Hemidesmosomas
Es una unión célula-sustrato en el epitelio, por lo que se encuentran unidas de forma fija.
DESTACAR que no encontramos cadherinas en estas uniones.
su proteína transmembrana es la integrina, que reconoce a la laminina

los filamentos están formados por queratina, que hacen codos para ir hacia otros sitos,
de modo que los filamentos estarían conectados a otras células de manera indirecta; y la
placa citoplasmática contiene pectina.

Como semejanzas con respecto a los contactos focales es que ambas llevan a cabo la
unión sustrato- célula.

Como diferencia lo comentado con anterioridad, la presencia de codos en los filamentos

intermedios denominados keratina, no le aportan ningún tipo de movilidad a la célula
como las zónulas ocludentes debido también a que las fibras que le aportan esta
característica son lo filamentos de actina ( gran capacidad de polimerización)

MIRAR LOS APUNTES DE JAVI PARA COMPLETARLO TODO

Uniones comunicantes ( tipo gap)

Permiten la comunicación entre células y permiten su anclaje. La unión es tan cercana
que es similar a un túnel ( se puede encontrar abierto o cerrado, son dependientes de
Ca+)

Estos túneles son conocidos como conexones formados por 6 proteínas

transmembrana conexinas.

Ambos conexones de las respectivas células se encuentran alineado para que su canal
sea continuo.

Llevan a cabo la transmisión de glucosa, metabolitos de pequeño tamaño.

Este tipo de unión permite que las células estén unidas metabólicamente, funcionalmente
y estructuralmente. Como las células cardíacas o cualquier otro tipo que necesiten
trabajar al unísono.
Definición

Complejo de unión: Estructura de unión que presentan algunos tipos celulares,

incluyendo (desde el ápice celular hacia la zona basal): las uniones ocluyentes (también
llamadas zónula occludens), los desmosomas en banda (también llamadas zónula
adhieren) y los desmosomas puntuales (o macula adherens). Un ejemplo de células que
presentan complejos de unión son los enterocitos y otras muchas células de tipo epitelial.

Resumen

Diferenciación con respeto a las células vegetales.

◦Plasmodesmos en vegetales: Se comunican las membranas plasmáticas de ambas
células gracias a un canal. Lo que hace más grande o pequeño su diámetro es el
desmotúbulo, que puede ser afectado por un virus y hacer que el canal se ensanche más
de lo debido. Los vegetales no presentan las uniones anteriores debido a la presencia de
pared celular, que las mantiene unidas.
3.3-Transporte de moléculas pequeñas a través de la membrana
plasmática.
Determinados iones y moléculas deben de entrar y salir de las células. Las células
por si parte deben de mantener su volumen y equilibrio iónico necesario para que se
lleven a cabo los procesos normales de la vida celular. Los nutrientes también deben de
entrar en las células para la obtención de energía y síntesis de macromoléculas.

La membrana plasmática protege y aísla el citoplasma del entorno; de esta manera se

convierte en una barrera para la entrada y salida de las moléculas en la célula.

Esta barrera es selectiva para las sustancias que la deben de atravesar, es decir, deja
entrar y salir algunas moléculas, pero es infranqueable para otras.

3.3.1.-Concepto de permeabilidad

Definimos permeabilidad de una sustancia en una membrana de naturaleza lipídica

(bicapa lipídica) como la velocidad de penetración de una molécula al atravesar dicha
membrana a favor del gradiente electroquímico (en este concepto se incluye la
concentración y carga de la molécula) que se ha generado a ambos lados de la
membrana.

Las moléculas fluyen desde el compartimento más concentrado hacia el de menor

concentración. Este flujo aumenta linealmente con el aumento del valor de dicho
gradiente.

La permeabilidad varía ampliamente entre las diferentes moléculas. Como se ha visto en

clase una molécula atravesará más rápidamente la membrana cuanto menor sea su
tamaño y mayor sea su solubilidad en lípidos en relación con el agua.

Esto implica que los distintos solutos tienen permeabilidad diferente. Incluso, por esta
razón, determinadas moléculas no pueden atravesar las membranas, aunque se
necesitan en su interior. Es decir, el transporte a través de una membrana lipídica se
encuentra condicionado por las características fisicoquímicas de las moléculas a
transportar, por la naturaleza de la membrana y por el gradiente electroquímico que se
ha generado a ambos lados de la membrana.

Para ciertos tipos de solutos que no pueden atravesar las membranas por simple
permeabilidad, existen mecanismos de transportes específicos mediado por proteínas
transportadoras.
En general se consideran tres tipos de transporte.

En el primero de ellos, difusión simple, las moléculas se mueven a través de la

membrana lipídica simplemente por sus características fisicoquímicas (concepto de
permeabilidad).

En los otros dos intervienen proteínas de transporte y son respectivamente, la

difusión facilitada (que no precisa aporte externo de energía) y el transporte activo (que
sí lo requiere).

3.3.2.- Transporte pasivo: difusión simple y difusión facilitada.

La difusión libre es un fenómeno de transporte a través de la membrana que se

debe únicamente al concepto de permeabilidad descrito anteriormente. Por esta
circunstancia, no precisa energía, sino que la libera, por lo que se denominan como
transporte pasivo. Este tipo de transporte se realiza solo en función de las características
fisicoquímicas de la membrana y de la molécula en cuestión, sin que intervenga ningún
otro elemento.

Como sabemos, al situar una membrana que no impida el paso de los solutos entre dos
soluciones de diferente concentración, pasará soluto de la solución más concentrada a
la menos concentrada hasta que finalmente se equilibran las concentraciones a ambos
lados de la membrana.

Este movimiento se produce como consecuencia de los movimientos aleatorios de los

solutos en todas las direcciones, que determinará que éstos se distribuyan por igual en
todo el espacio, dado que la membrana no constituye ningún obstáculo a estas sustancias
permeables. Este movimiento a favor del gradiente de concentración supone una
liberación de energía (incremento de energía libre o ∆G negativo), que viene determinada
por la fórmula:

Como se ha estudiado, las membranas celulares presentan permeabilidad diferente

frente a moléculas de distinta naturaleza debido a las características fisicoquímicas de
la membrana y de las moléculas que han de transportarse. Las moléculas que atraviesan
una bicapa lipídica han de “disolverse” en algún momento en la capa fuertemente
hidrófoba. Por eso, como se ha dicho anteriormente, atravesarán más fácilmente la
bicapa las moléculas pequeñas y las liposolubles. Por el contrario, las moléculas
cargadas y los iones (fuertemente hidrófilos), y las moléculas de un cierto tamaño se
mueven tan lentamente a través de la bicapa que se considera que la bicapa es
prácticamente impermeable para ellas.

La membrana plasmática es permeable a moléculas pequeñas no polares

(O2, CO2 y N2), moléculas liposolubles (benceno) y moléculas pequeñas polares
no cargadas (agua, urea, glicerol...), mientras que es prácticamente impermeable
a los iones (H+, K+, Ca2+...) y a las moléculas polares no cargadas de un cierto
tamaño (glucosa).

Las moléculas liposolubles atraviesan la membrana dependiendo de su tamaño.

En el caso de solutos que por sus características fisicoquímicas no puede

atravesar esta membrana “semipermeable”, el agua fluye desde el compartimento en que
el soluto está más diluido hacia el compartimento con mayor concentración para intentar
equilibrar las concentraciones en los dos compartimentos, aunque el volumen total de
uno de ellos sea mayor que el del otro. Este fenómeno se denomina ósmosis y la presión
que hay que ejercer para bloquear el flujo neto de agua se denomina presión osmótica.
En este sentido, debemos de recordar lo que se abordará en las sesiones prácticas
respecto a los fenómenos de turgencia y plasmólisis.

Muchas moléculas atraviesan la membrana plasmática (y otras membranas

biológicas) mucho más rápidamente de lo que podría esperarse de sus características
(liposolubilidad, tamaño, carga...) y del gradiente electroquímico. Esto llevó a pensar que
otros componentes de la membrana, fundamentalmente proteínas, intervenían
específicamente en el movimiento a través de ella. Son las proteínas de transporte.
Cuando están presentes se observa que determinadas moléculas como iones y moléculas
cargadas y fuertemente hidrofílicas (azúcares, aminoácidos...) pasan rápidamente al
interior de la célula. El movimiento de estas moléculas puede ser a favor del gradiente
electroquímico, por lo que no requiere aporte energía y son también parte del transporte
pasivo.

Estos fenómenos de transporte se conocen como difusión facilitada, ya que

intervienen proteínas de transporte. En otros casos el transporte se produce en contra
del gradiente, y por tanto precisa una fuente externa de energía (transporte activo, que
se describirá en el siguiente apartado).
 El funcionamiento de estos mecanismos de transporte es también relevante para el
funcionamiento de la célula y/o del organismo dónde se integra. Así, la cistinuria,
caracterizada por presencia anormalmente alta de algunos aminoácidos (aa) en la orina
se debe a la carencia de transportadores que introducen en el interior de la célula aa
(sobre todo cisteína, Cys) desde la orina. Entre otras consecuencias produce la
acumulación de Cys en el riñón que produce la formación de piedras en el riñón.

Las proteínas transportadoras de la membrana, tanto las que intervienen en la difusión

facilitada como las que lo hacen en el transporte activo, son un grupo heterogéneo.
Atendiendo a sus características funcionales se clasifican en:

Proteínas uniporte, que mueven una sola sustancia de una cara de la

membrana a la otra.

Proteínas simporte, en las que la proteína produce el movimiento de dos

moléculas, transportando las dos en la misma dirección.

Proteínas antiporte, que transportan dos sustancias distintas en direcciones

opuestas.

La difusión facilitada presenta características que la diferencian de la

difusión simple.
**¿Porque la difusión facilitada es más rápida que la difusión simple?

Por qué en la diferencia de la difusión simple la molécula debe abrirse paso mediante la
membrana para entrar** Además debemos considerar que la estabilización que se
alcanza el debido a la saturación de las proteínas transportadoras
 1.- La velocidad de transporte por difusión facilitada es mucho mayor que la
observada en la difusión simple. Esto se debe a que en la difusión simple ha de darse la
disolución de la molécula en la bicapa lipídica, mientras que en la difusión facilitada la
molécula atraviesa directamente la membrana.

2.- En la difusión simple la velocidad de transporte depende

proporcionalmente de la concentración de soluto. En la difusión facilitada, sin embargo,
hay un máximo de velocidad del transporte. Este fenómeno se explica por producirse la
saturación del número de canales presentes en la membrana, de forma que no puede
aumentar la velocidad de entrada del soluto (presentan una cinética semejante a la de la
unión enzima-sustrato). La constante de unión de cada transportador para su soluto (KM,
constante de Michaelis) es igual a la concentración del soluto cuando la velocidad del
transporte es la mitad de la velocidad máxima.

3.- En la difusión facilitada la velocidad de transporte de moléculas

químicamente muy similares puede ser muy distinta, lo cual implica que los componentes
de la membrana que intervienen en el transporte son específicos para determinados
solutos.

4.- La difusión facilitada puede ser inhibida de forma semejante a como se

produce la inhibición competitiva de un enzima.

La difusión facilitada se debe a la actuación de proteínas de membrana (casi siempre

proteínas transmembrana multipaso), que se unen de forma específica a unos solutos
determinados a través de un número limitado de sitios activos.

Dentro de las proteínas que intervienen en la difusión facilitada se

consideran dos tipos: proteínas de canal (que forman poros acuosos que atraviesan la
bicapa) y permeasas (“proteínas transportadoras” propiamente dichas o “carrier”).

El mejor ejemplo de las proteínas de canal son los canales iónicos,

- constituidos por una proteína, o complejo de proteínas, que forman poros hidrofílicos a
través de la membrana, por los cuales pasan selectivamente determinados iones.

-La velocidad de transporte (≈106 iones/seg.) es unas 1000 veces más rápido que la de
cualquier permeasa.

- Nunca se encuentran acoplados a una fuente de energía y por tanto los iones que
transportan (sobre todo Na+ , K+ , Cl- y Ca2+) siempre se mueven a favor de un gradiente
electroquímico, y por tanto son aplicables las ecuaciones para el cálculo de ∆G
expresadas antes.
Los canales iónicos son altamente selectivos, de forma que cada uno transporta
únicamente iones de un tipo; la razón de esta especificidad parece deberse a pequeñas
diferencias, ya que mutaciones que afectan solo a un aa modifican la especificidad (p.ej.,
un poro para el Na+ pasa a ser específico para el Ca2+).

Los canales iónicos presentan además diferentes estados funcionales, ya que no se

encuentran siempre abiertos, sino que aparecen en distintos estados: abierto, cerrado e
inactivado.

Para explicar este funcionamiento se ha propuesto que una parte de la cadena

polipeptídica puede encontrarse en varias posiciones, y en alguna de ellas cierra el paso
a través del poro; cuando recibe el estímulo adecuado, esta parte se dispone en otra
posición y el poro se abre.
Hay canales iónicos regulados por la diferencia de potencial, otros que responden a
estímulos mecánicos y los que se abren tras unirse a un ligando específico. En este último
caso el ligando puede tratarse de una molécula en el exterior de la célula, como
neurotransmisores, o intracelulares como nucleótidos.

La inactivación suele aparecer cuando la exposición al estímulo que determina la

apertura del canal es demasiado prologada.

-Voltaje, (interior de la memb. electronegativo) si alteramos las cargas de la

potencia de la membrana el poro puede abrirse
En la mitocondria es importante que el potencial se mantenga y las moléculas no
puedan salir de su interior y expresar fosfolípidos que inducen la apoptosis celular

-Ligados, intra y extra celularmente: Esto es provocado por mensajeros, que viene
por el exterior(primer mensajero) o interior (segundos mensajeros)
 Y con su aplique se consigue que se abra el canal

-Mecánicamente: Se abren por el movimiento de las proteínas ( aplicado a un

estereocilio) por que se mueve con la onda sonora y con ello se abre el canal.
Creando una diferencia de membrana y consiguiendo así que se manden

Ejemplo con los neurotransmisores.

Neuro, contacta con un canal

iónico y se produce una ext.
entrada y salida de iones.
Para que haya un cambio de la
membrana y se dé una sinapsis
química.
Esto es par la parte interna inti
 Ejemplo con canales iónicos ext.
señalización interna

Producen un cambio de
potencial de membrana

inti

Acuaporinas

Otro ejemplo de las proteínas de canal es el canal para la entrada de agua, acuaporina.
Consiste en 4 subunidades idénticas que se organizan delimitando un canal central por el
que el agua puede circular sin tener que atravesar la porción hidrófoba de la bicapa
lipídica.
El gen que codifica la acuaporina se expresa en algunos tipos celulares, como los
eritrocitos (mantenimiento de las concentraciones en la sangre y transporte de CO2 y O2)
y células de los túbulos contorneados del riñón (reabsorción de agua de la orina),
mientras que no lo hace en otros, como los ovocitos y óvulos fecundados de anfibios (que
quedan en charcas que suelen ser fuertemente hipotónicas respecto al citoplasma).
La presencia o ausencia de acuaporinas explica en gran parte las diferencias
observadas en la velocidad de transporte de agua en distintos tipos celulares.

p. alfa hélices, formando un poro

Pasan unas 8 moléculas de agua a la vez

Esto permitió entender que el H20 pase tan

rápido por la membrana siendo una molécula
polar. Son frecuentes en los riñones, la retina
El funcionamiento de las permeasas, es más complejo ya que durante el proceso de
transporte la proteína sufre cambios en su conformación; el modelo de alternancia
conformacional intenta explicar cómo se producen estos fenómenos de transporte.

Un ejemplo es la proteína transportadora de glucosa de la membrana de los

eritrocitos y muchos otros tipos celulares (GLUT1). Esta proteína tiene un único sitio de
unión a la glucosa y puede encontrarse en dos conformaciones exclusivas, expuestas al
exterior o al interior de la célula. En un primer momento, el sitio de unión de la glucosa
está expuesto hacia la región con mayor concentración de glucosa; tras unirse a la
glucosa, se altera su conformación, de forma que la glucosa queda dirigida hacia la
región opuesta, de menor concentración y la libera porque presenta menor afinidad. Por
tanto, libera moléculas de glucosa en el lado opuesto al que las ha recogido mediante
alteraciones de su conformación.

Al liberar la molécula de glucosa recupera la conformación inicial y queda dispuesto para

unirse a otra molécula en el exterior.

*La concentración citoplásmica de glucosa se mantiene siempre baja porque

nada más llegar las moléculas de glucosa son fosforiladas, lo que impide que se puedan
unir a la proteína transportadora. **Si se invirtiesen las concentraciones, el transporte se
produciría en dirección inversa, ya que este se da desde el sitio de mayor concentración
hacia el de menor.

Otro ejemplo de proteína transportadora que realiza difusión facilitada es la proteína de

la banda 3 de la membrana del eritrocito. Esta proteína introduce iones Cl- a la vez que
expulsa iones HCO3 - del eritrocito (producido a partir del CO2 que toma de las células)
en los tejidos mientras que en los pulmones el sentido del transporte es inverso (se
expulsa iones Cl- y toma HCO3 - , que pasará a CO2, difundirá libremente a través de la
membrana y se eliminará en la respiración). Por tanto, es una proteína antiporte. El
movimiento de Cl- y HCO3 - siempre se realiza a favor del gradiente de concentración.

REVISAR MAS EJEMPLOS

 3.3.3.-Transporte activo

Mediante el transporte activo se mueven moléculas en contra de su gradiente

electroquímico. Para ello se precisa aporte de energía, que se utiliza principalmente para
provocar cambios conformacionales en la proteína transportadora que ocurren
espontáneamente en la difusión facilitada.
Hay tres tipos de sistemas que pueden proporcionar energía para el transporte activo: (1)
la hidrólisis de moléculas ricas en energía (ATP-adenosin-trifosfato); (2) la absorción de
energía luminosa; y (3) el aprovechamiento de la energía liberada por el movimiento de
otras moléculas a favor de su gradiente electroquímico.

La mayoría de los transportadores activos en eucariotas corresponden a sistemas que se

encuadran dentro del grupo 1. Dentro de este se distinguen al menos cuatro tipos de
transportadores ligados a ATP denominados como “bombas ATPásicas”. Todas ellas
tienen sitios de unión para ATP en el lado citosólico de la membrana y se diferencian por
los tipos de iones o moléculas que transportan y por el lugar en que lo hacen:

a) Bombas de clase P (de fosforilación, ya que durante su funcionamiento hay

fosforilaciones en las subunidades de la proteína transportadora). Comprende
transportadores de iones. Entre los transportadores incluidos está la bomba
sodio-potasio (Na-K), presente en las células animales (está ausente de las
vegetales), y que utiliza la energía liberada por la hidrólisis de ATP para
introducir en la célula dos iones K+ y expulsar 3 iones Na+ . Por tanto, se trata
de una proteína antiporte en el que los dos iones se mueven en contra del
gradiente de concentración. La bomba de Na-K es una de los responsables de
que en el interior de las células animales los iones K+ sean muy abundantes y
los Na+ mucho más escasos que en el ambiente extracelular; ambos hechos
son precisos para el funcionamiento celular. Otros ejemplos son la bomba de
calcio, que transporta iones Ca2+ a través de la membrana plasmática y en
otros orgánulos en contra de su gradiente de concentración (Retículo
endoplasmático y Golgi); y la bomba H+ /K+ de las células del epitelio del
estómago, acidificando el contenido estomacal
 b) Bombas de clase V (de vesícula). Incrementan la concentración de H+
(descenso de pH) en lisosomas y otros orgánulos.

b) Bombas de clase F (de factor): También producen transporte de H+ . Muy

abundante en bacterias. En eucariotas esta bomba se conoce como ATP
sintasa y se localiza en la mitocondria y funciona en sentido inverso, es decir
producen síntesis de ATP aprovechando el movimiento de iones H+ a favor de
su gradiente de concentración, pero también pueden funcionar hidrolizando
ATP y provocando el movimiento de iones H+ en contra de su gradiente
electroquímico. En eucariotas se encuentran en cloroplastos y mitocondrias,
donde se estudiarán con más detalle. Lisosomas

c) Bombas de clase ABC (“ATP Binding Casette”). Son bombas que poseen unos
dominios de unión a ATP característicos de esta familia de proteínas. Se
encuentran tanto en procariotas como en eucariotas. Además de iones
pueden transportar moléculas más complejas (fármacos y sustancias
naturales extrañas al organismo). La CFTR es un tipo de transportador ABC
que produce la secreción de iones Cl- ; su falta produce la fibrosis cística
debido a que el movimiento de iones Cl- desde la célula al exterior es
necesario para que el mucus secretado por las células del árbol respiratorio
sea suficientemente fluido. Cuando este mucus es demasiado denso (fibrosis
cistica) se obstruye el árbol respiratorio que es vulnerable a la infección. Otro
ejemplo en células eucariotas son los transportadores MDR (“multidrug
resistance”), proteínas de transporte que en situación normal aparecen de
forma abundante en células del hígado, riñón e intestino para expulsar
sustancias extrañas a la célula que pueden ser tóxicas; en algunas células
cancerosas hay una sobrexpresión de MDR que hacen que resistan gran
número de los tratamientos de quimioterapia ya que los expulsan de forma
eficaz al medio extracelular. Lo puede hacer como un paso pasivo.

En otros casos (grupo 2) el transporte activo se produce aprovechando la energía

lumínica. La bacteria Halobacterium, en condiciones anaerobias desarrolla en su
membrana manchas de un pigmento, la bacteriorodopsina, que toma energía de la luz
para utilizarla en la expulsión de 2 H^*
 En el tercer tipo, a veces conocido como transporte indirecto, se acopla un
transporte pasivo (que libera energía) con otro activo (que precisa aporte de energía). En
el enterocito, la energía requerida para la absorción de glucosa, que está en mayor
concentración en el interior de la célula que en la luz intestinal, proviene de la energía
liberada en el movimiento pasivo de iones Na + a través de la membrana (este transporte
pasivo de Na+ se produce gracias al gradiente electroquímico creado por la bomba de
sodio-potasio). En este caso se produce un fenómeno de co-transporte, de
tipo simporte, con una de las moléculas moviéndose a favor de un gradiente
electroquímico, mientras que la otra lo hace en contra. Estos fenómenos de transporte
indirecto permiten que la célula tome del medio externo moléculas ricas en energía y
nutrientes, donde normalmente se encuentran en baja concentración.
Se da gracias a las proteínas simporte.

Regulación del transporte.

Ejemplo de formas en las que el transporte de moléculas se encuentra regulado:

Las moléculas se transportan cuando el transportador este activo.

En este cado vemos como el GLUT4 se encuentra cerrado formando vesículas, viendo así
que el transporte esta inhibido

Cuando hay un alto nivel en sangre de glucosa se lleva a cabo la liberación de la insulina,
que actúa como primer mensajero, originando este un cascada de señalización que
termina con la separación de la molécula que inhibía al GLUT4 ( Esta se desplaza a la
membrana y de permite el paso de la glucosa a favor de gradiente)

Los transportadores localizados en sitios especiales de la célula para que su dominio

pueda llevar a cabo su función

-El sistema explicado con la molde de Na y Glucosa,

-Cada transportador debe estar en un sitio determinado para llevar a cabo su función
-Siempre está presente en los trasportadores
-Destacar la bomba sodio potasio, si no funciona nos morimos
3.4-Transporte mediante vesículas a través de la membrana plasmática

Los procesos de incorporación de sustancias a las células suelen estar altamente

regulados. Hasta el momento hemos hablado sobre el transporte de moléculas de
pequeño tamaño, ahora nos centramos en conocer como se lleva a cabo el transporte de
partículas de gran tamaño.

Endocitosis
Se trata de la incorporación de partículas grandes a través de la membrana plasmática
gracias a la formación de vesículas. (recordemos su gran importancia para la teoría
endosimbiótica)

Proceso endocítico:
La partícula que se incorpora por endocitosis lo hace a través de la formación del
endosoma temprano que ira reduciendo su pH de manera progresiva. ( esto tiene lugar
por la presencia de bombas ATP-asicas tipo V, esta reducción de pH supone que se
degrade con más velocidad.
Esta vesícula “madura” a endosoma tardío, que se desplaza hasta un aposición mas
cercana al centro, bajando aun más su pH. Finalmente, se une a un lisosoma primario
originando un lisosoma secundario ( recuerda que las hidrolasas de su interior funcionan
a un pH de 5, por ello era necesario que se fuera haciendo cada vez más ácido)

Proceso exocítico
Generalmente se da con material sintetizado en el ret. Endoplasmático y empaquetado en
vesículas en el aparato de Golgi. Liberando las sustancias al exterior llevando a cabo la
fusión de la membrana de las vesículas con la membrana plasmática.
La célula puede crecer su membrana gracias a este proceso.

Funciones de ambos procesos.

Endocitosis
-Captación e ingesta de nutrientes, algunos son incorporados de manera selectiva
y otro de manera general, depende de los receptores de membrana que se encuentren
en la célula.

-Eliminación de receptores de señalización y de proteínas de transporte, lo que

puede regular de manera temporal el transporte.

-Captura y eliminación de patógenos, relacionado con el sistema inmunológico

-Eliminación de células senescenescentes y apoptóticas,( Eliminación de células

viejas células que no son efectivas que ya no funcionan correctamente)
 Formas en las que muere una célula
Necrótica, muere de forma accidental la célula
Apoptosis la célula decide cuando morirse, su muerte ayuda al buen
funcionamiento del organismo

Cuantitativamente es más importante la eliminación de células senescentes y

apoptóticas, porque los eritrocitos se eliminan de forma continua.

Exocitosis

-Secreción celular

-Eliminación de materiales de desecho

-Reciclaje de la membrana.

Síntesis de su propia matriz celular

Mecanismos de endocitosis (fagocitosis/pinocitosis)

◦Fagocitosis : Incorporamos sustancias muy grandes, mayores de 0,2 um, para lo que
necesitamos vesículas de gran tamaño (visibles en microscopia óptica). Se forman
evaginaciones o protuberancias. Depende de un receptor de membrana que solo poseen
los fagocitos (macrófagos y polimorfos), por lo que es específico, así como depende
también de la polimerización de filamento de actina, que forman las protuberancias, por
lo que necesita citoesqueleto.

◦Pinocitosis: Incorporamos vesículas de un tamaño menos a 0,2 um, por lo que

necesitamos de vesículas más pequeñas, las cuales son observables con microscopia
electrónica. Se crean invaginaciones y no es específico, lo realizan todas las células.
 Df entre los dos

F, para introducir las sustancias se producen evaginaciones, y en P invaginan

F se introducen molc de gran tamaño, son visibles con el microscopio óptico, las vesículas
son del tamaño de 1 micra ( resolución max. del mic 0,2 micras)

P, son vesículas de un tamaño inferior a 0.2 micras, micros eletronico

F, interviene el citoesqueleto, f. actina (fil dinámicos).

P, no interviene de manera directa el citoesqueleto

F, lo realizan únicamente células especializadas, como el macrófago, ce detríticas

P, lo realizan todas las células

Fagocitosis.

(Elie Metchnikoff: "Padre de la inmunidad celular" Experimento clavándole espinas de

rosas a larvas de gusanos El primero en definir el termina fagocitosis

La fagocitosis bacteriana consiste en que una bacteria es englobada por una

protuberancia del fagocito, y los pliegues incorporan a la bacteria al interior en el
fagosoma (cambia su estructura, pH).

A este se le une un lisosoma primario, que con las hidrolasas destruye las bacterias. Las
proteínas, glúcidos, ácidos nucleicos, etc. pueden ser utilizadas en biogénesis. La
fagocitosis de la sangre elimina diariamente eritrocitos, emiten unos pliegues para
fagocitar a los eritrocitos (es el proceso que más se da). También participa en procesos
de alimentación, se forman lamilipodios, que son expansiones a modo de lámina. Un
seudópodo es de mayor volumen, donde se forma un fagosoma que se une a un lisosoma,
creándose así un fagolisosoma, en el cual se van a degradar los componentes.

El filopodio es una expansión de la membrana que tiene la misma forma que si metieras
un dedo. Los receptores son los Fc, que reconocen la fracción constante de la
inmunoglobulina y se une el receptor. Es un proceso de recubrimiento de partículas por
el sistema inmunológico por anticuerpos (opsonización). El fagocito reconoce la fracción
constante de la inmunoglobulina y produce una cascada de señalización cuyo resultado
es la polimerización de filamentos de actina para formar evaginaciones.
 Esta señal llega a enzimas amplificadoras (RhoGTPasas), son Rho y cuando se unen a
GTP es cuando se forman los filamentos de actina. Se dan en células específicas porque
son las únicas que contienen este tipo de receptores, a estas células se les llama
fagocitos profesionales.

A su vez se encarga de la retirada de células apoptóticas. Tienen un receptor de

fosfatidilserina que produce una cascada de señalización, de modo que se activan las
RhoGTPasas y se crean los filamentos de actina.

*GTPpase desforforilizadas están inactivas*

Receptor de la fosfatidilserina, la reconoce

Y ocurre lo mismo que antes, se recogen

Atp y se activan polimerizan los el mov de
los filamentos de actinas para que
comiencen a rodearla y con ello, comenzar
a rodear a la célula y con ello que pueda ser
fagocitada

Receptor de la fosfatidilserina, la
reconoce
Y ocurre lo mismo que antes, se
recogen Atp y se activan
polimerizan los el mov de los
filamentos de actinas para que
comiencen a rodearla y con ello,
comenzar a rodear a la célula y con
ello que pueda ser fagocitada
Pinocitosis

se forman invaginaciones de pequeños tamaños de que solo sean visibles con

microscopio óptico.

Como se observa en la imagen identificamos diferentes tipos de pinocitosis.

Macropinocitosis, mezcla entre los dos, a partir de la membrana se forman

alargamiento formando algo sim- al proceso de fagocitosis, además de que la expansión
se da por filamentos de actina, como ocurría en la endocitosis. ( en la pino- observaremos
como se forman pequeñas evaginaciones)

La dif con este es que por que coge grandes gotas del medio externo y no moléculas como
la endocitosis ni sustancias de un tamaño tan inferior como se da en el caso del resto de
procesos de pinocitosis. Podemos destacar que comporte como característica esencial
con el resto de procesos de pinocitosis que este proceso lo realizan todas las células.

Todo esto son procesos regulados (debe tener lugar una señalización que indique la
proliferación de la actina)

Expansión de la membrana,
soportado por filamentos de actina

La vesícula es macropinosoma, ira

bajando lentamente el pH y se le
unirá un lisosoma.
lamelipodio, se observa a una célula formando una gran
cantidad de lamelipodios

Esto se ha observado cuando se le ha añadido factores de

crecimiento a las células, llevando esto al crecimiento de la
célula y luego proliferar.

Ya que necesita crecer empieza a coger nutrientes del

medio que le rodea ya que esta es una de las formas más
sencillas para aumentar su tamaño, nutrirse.

*Destacar: es un proceso comúnmente utilizado

por algunos microorganismos para entrar en la
célula.

Endocitosis mediada por clatrina

evaginación de pq tamaño, que puede ser producido por un revestimiento de proteínas
(120nm--60-80nm diámetro)

La naturaleza de la proteína que forma el revestimiento junto con el tamaño es lo que las
diferencia,
En algunos procesos hay collar(dinamina) proteína g que te activa cuando está unida a gtp, fun:
estrangular la evaginación para que la vesícula se quede libre

*No se tratan de estructuras que se forme de manera aislada, si no cuanto mas necesite
proliferar la célula más evaginaciones podemos destacar.

Se conocen como trampas, en las que las moléculas que hay que fagocitar se quedan dentro. Es
especifico ya que solo quedan unidas moléculas que son necesarias para la célula
Proceso de señalización

1.- sufre el dominio un cambio conformacional.

la clatrina cuanta más hay en mejor forma la invaginación

Hay proteínas que median la unión de la clatrina con la zona de la membrana, la clatrina una vez que
está dentro del citosol se libera y vuelve a la membrana.

Vemos como la clatrina se organiza en forma de jaula, pentágono o hexágono que aporta
mucha mas estabilidad y resistencia. Observamos como la dinamina se encuentra
estrangulando la molécula

Nivel estructural de la clatrina. 3 ligeras, 3 pesadas. Su unión permite la formación

de la jaula
Nivel funcional
Introducir material para la célula

3 destinos vesícula
1.- endosoma temprano:
1º reciclaje de la membrana.
2º su destino es avanzar al otro polo de la membrana plasmática transcitosis,
3º lo considera como necesario para degradar.

Transporte de colesterol. la vesícula se recicla y se degrada el interior.

colesterol se introduce en el interior celular y la membrana se recicla y contribuir a biogénesis de la

membrana

A través de la transcitosis el neonato obtiene la inmunidad de la madre con la leche

entra por el intestino delgado, y pasa el 2 para que pase a la sangre, y se quede la
inmunoglobulina dentro.

**No se puede resumir todas las endocitosis a mediadas por clatrina, es mucho más extenso, por que
como hemos visto antes vemos como también se puede dar por diferentes proteínas**
 Transporte de colesterol: especial porque pasa por medio de la membrana de la
parte basal a la parte abdical.
El colesterol es transportado en esta molécula es una lipoproteína de baja densidad en torno a 2 nm ,
que sirve para que se implemente en ella.

En las células endoteliales presentamos los receptores ldh anclado en las fosas revestidas

Su dominio encaja perfectamente con el receptor

cascada de señalización y lleva a cabo su proceso endositico

Veamos como si se produce una mutación en el complejo proteico de transporte del

colesterol, como la adaptina no va a reconocer a los receptores de membrana por la modificación
de su dominio. No se produce la invaginación el colesterol y se produce en este caso una enfermedad
basada en la presencia de una alta concentración de colesterol en sangre.
 Endocitosis mediada por caveolina

Las vesículas que se forman son de 70-80 nm que es bastante menor que el de las
mediadas por clatrina.
E palade. descubrió en las células endoteliales las Caveolas, (nombradas por el)
Estr. que permanecía estables, que formaban poros para el paso de las moléculas para el paso de
sustancias de la sangre.
Posteriormente se descubrió la caveolina. Imagen de grabado profundo.

clatrina

caveolina

Veamos cómo funciona

-Estruc. de lípidos sim. a las balsas lipídicas
-Abundancia de colesterol
-Esfingolípidos de cadena larga /saturados

-A destacar en la parte de proteínas

El grupo amino sobresale es una proteína intrínseca monopaso
Siempre está en la membrana
Forman dimero por que el dominio NH y el COOh se solapan y hace que sea más protuberante

Se ven estas esas espeinas con el microscopio electro de transmisión

Las caveolas se quedan estables en las propias células
La p se une a su receptor correspondiente
se inicia un proceso de señalización celular
Se activan una serie de proteínas que fosforilan los dominios amino de la proteínas

Se estrangula a la vesícula de la caveolina con el movimiento de las deanesis

Como dif de las partes podemos destacar el en el caso de la caveolina se trata de una
proteínas que se encuentran intrínsecas en la membrana
 En las clatrinas se formaba por la unión de estas a las adpatinas presentes de la clatrina

Independiente de clatrina y caveolina

Es la mezcla entre los dos depende de uno de ellos y se está
investigando una proteína conocido como flotilina

Exocitosis

vesículas formadas en la cara trans del aparato de Golgi y sale al exterior y se fusiona
con la membrana liberando el contenido

Morfológicamente: Este ligado mayormente a los filamentos de actina y se utiliza mucho

Ca fomenta su proliferación
Rab. Gto une Gtp muy abundantes y necesitan a sus otras proteínas específicas

v hace referencia a se trata de unas vesículas

T desde target
la proteína rab tiene que ser reconocida por el efector rab que
cambia su estructura para ello

-mientras que está siendo movilizada por los filamentos de actina

-Cuando está muy cerca de la membrana las v y la t snare se reconocen y se comienza a
acercar más unas a otras haciendo que la membrana se fusione y se libere el cargo al
exterior

Lo mismo ocurre en le retículo endoplasmático y el ap. goli.

3.5.- Receptores de membrana

Los receptores son proteínas transmembrana mono paso que actúan como traductores de una
señal externa, permitiendo el paso de moléculas homofílicas, iónicas o muy grandes. Estos
receptores pueden estar asociados a canales, actividad enzimática o a proteínas G (estos
receptores será multipaso).

Los receptores actúan como eslabón entre la molécula externa que lleva el mensaje (por su
naturaleza no puede pasar) y el interior donde se lleva a cabo la respuesta celular a dicho estímulo
externo.

La transcripción del mensaje puede alterar la actividad enzimática, cambios en el ciclo esqueleto,
alteración de los canales irónicos, expresión o represión de genes o síntesis de ADN. La célula
es lo que es gracias a la relación que tiene con el medio externo.

*Unas mismas moléculas en diferentes células no llevan a cabo la misma respuesta*

A partir de una única

molécula se obtiene una
respuesta de 1x10^10

Elementos de la señalización

1) Molécula señalizadora (ligando del receptor). Por sus características fisicoquímicas no puede
atravesar la membrana, pero puede activar la respuesta celular al mensaje que conlleva
supresión.

2) Receptores. Para la activación de dicha respuesta esta molécula debe unirse específicamente
a un receptor que se encuentre en la membrana de la célula. Los receptores son proteínas
integrales transmembrana que poseen una simetría y estructura con tres dominios de distinta
composición que les dota de especificad. El dominio citosólico tiene una gran variedad de
composiciones y estructuras dependiendo de los procesos en los que se vea involucrado
3) Traductor. Es una proteína o complejo proteico que varía su estructura tras ser activado por el
receptor, para así poder activar el cuarto elemento de la señalización.

4) Efector. Es una enzima amplificadora que cuando es activada por el traductor sintetiza un
producto que actúa como un mensajero en el interior de la célula.

5) Segundo Mensajero. Estas moléculas sintetizadas por el efecto dos son de pequeño tamaño
pueden difundir bien hacia todas las partes de la célula y son el producto de una actividad
enzimática que actúan como mensajeros en el interior celular (AMPciclico, Ca2+…). El segundo,
tercer y cuarto elemento de la señalización se llama complejo proteico de traducción.

Moléculas señalizadoras

Puede ocurrir que el primer mensajero que activa la señalización no se encuentre el libre en el
medio externo, sino que este unido a una célula; dándose entonces la señalización dependiente
de contacto que comunica ambas células. Como ejemplo podemos destacar como la
extravasación de linfocitos T a través del endotelio vascular es dependiente de esto

*En este caso vemos como la conexión se da entre la L-selectina y la CD-34, que origina
un cambio conformacional en la célula, y con ello nos lleva a que el linfocito migre.

También puede ocurrir que el primer mensaje lo sean moléculas segregadas por una
célula con el fin de provocar una respuesta celular en una célula diana. Podemos distinguir tres
tipos de es señalización por moléculas segregadas según la distancia que recorren:
 -Paracrina: la molécula es sintetizada y actúa en las células muy próximas porque
o bien es una molécula muy inestable o bien es de vida corta o media

-Endocrina: la molécula es sintetizada en una célula que hace que migre hasta su
célula diana mediante la sangre. Como la insulina.

-Autocrina: la célula que origina la molécula es a su vez la célula diana. (relación

con los tumores).

Paracrina Endocrina

Según la composición química de la molécula distinguimos que puedan ser hidrofílicas o

hidrófobas; pudiendo en algunos casos atravesar la membrana.

En dicho caso (corticoides) los receptores están orientados hacia el interior celular, (
únicamente necesitan un receptor intracelular)

Las moléculas hidrófilicas, necesitan un receptor de superficie celular.

La respuesta generada por la unión ligandos receptor puede ser muy rápida (relacionado
con cambios en la función proteica) o lenta (se relaciona con cambios en la expresión génica).
Esto por lo general depende el ejecutor final de la señalización.
Tipos de receptores.

A) Canales iónicos: ya estudiados anteriormente, cuando se unen a la sustancia se

produce la entrada de las sustancias en la célula.

B) GPCR (asociados a proteínas G). Son proteínas transmembrana multipaso (siete pasos α
-hélice) relacionadas con la transición de señales de los sentidos.

Su activación provoca cambios estructura. Las proteínas G pueden ser monoméricas

(Rho) (cambios en los filamentos de actina), Rab (marcador para exocitar vesículas),
dinaminas (estrangulan vesículas en formación), Ran (entre el núcleo y el citoplasma) y
las Ras (proliferación celular)) o trimétricos (están formadas por tres subunidades α, β y
ϒ que al unirse con el receptor por la unión del mismo con un ligando se divide).

C) Receptores con actividad enzimática: son proteínas que en ausencia de un

ligando tienen conformación de dos monómeros separados, pero cuando por
ejemplo tiene lugar la fosforilación del compuesto se produce la unión y con ello
comienza el funcionamiento de la proteína.

A la tirosina se le unen un fosfato se fosforilan de manera cruzada. Actividad kinasa (actv. de

fosforilación). Las proteínas se activan dando inicio a una serie de señales

**Alguno de los que hemos dado no están incluidos en esta diapo. como el receptor LDL. También las
proteínas que intervienen en las uniones celulares. Como es el caso de la cadherina, que reconoce a
otras cadherinas, se consideran receptores **

Ejemplo de señalización de la vía proteína G- Adenilato ciclasa.

GPCR receptor acoplado a proteínas g.

Como funciona a nivel de membrana.
Se le U un primer mensajero( ligando) se produce un cambio conformacional de la proteína llevando a
la activación a las proteínas que son transductores.
Las tres que estaban unidas (trimericas porque son 3) hace que la unidad alfa se separa de las dos y
une GTP. Se activa y activa la enzima sintetizadora
Y genera AMP cíclico a partir de Atp y este se dedica a activar otras proteínas como se da aquí con el
inicio de transcripción
Y se trataría de una respuesta lenta
Ejemplo: Fosfolipasa C- proteína Kinasa c

Primero activa al receptor, después la proteína g alfa. Y esta activa a la fosfolipasa C

(ACTIVADORA) y se va a la fosfatiidil inositol
Se queda el diacilglicerol y después se va al inositol ti fosfato y se va pa la Ca+
Y por ejemplo puede llevar a la polimerización de los filamentos de actina.

Se dan estos procesos diferentes en cada tipo de célula porque a pesar de que tenga el mismo tipo
unas expresaran algunos genes otras no

ESO ES LA DIFERENCIACION CELULAR.

No todas se compartan igual ante una molécula señalizadora, unas pueden contraerse y otras
distenderse
Depende de la dif actividad de la célula.
3.6.- La superficie celular

3.6.1.-Glucocalix.

La superficie externa de la célula no aparece desnuda, sino que está recubierta

por los componentes de la cubierta celular o glucocálix. Es una región
especialmente rica en carbohidratos que está unida a la membrana por ser la porción
glucídica de glucoproteínas, proteoglicanos y glucolípidos. Esto permite distinguir
la glucocálix unida a componentes inherentes de la membrana, que no puede
separarse por medios puramente mecánicos. Por contra, el glucocálix no unido a
componentes intrínsecos de la membrana puede ser eliminado fácilmente sin afectar
la viabilidad de la célula.

Este último contiene componentes de la matriz extracelular, y

por tanto, se puede considerar que hay una transición progresiva desde la superficie de
la membrana hasta la matriz extracelular.

El glucocálix principalmente participa en los fenómenos de reconocimiento y

adhesión celular, además de contribuir a proteger la superficie celular, ayudar a
estabilizar la estructura de las proteínas de membrana, crear barreras de
permeabilidad, retención de gran número de moléculas y alberga enzimas que
catalizan reacciones químicas en la superficie celular.

Algunos tipos celulares (como los enterocitos) presentan un glucocálix especialmente

desarrollado para la adsorción de moléculas previa a su absorción.

Los carbohidratos que determinan los grupos de compatibilidad sanguínea A, B y O en la

superficie de los eritrocitos corresponden a porciones glucídicas de glucolípidos y glucoproteínas
de membrana. Por tanto, el glucocálix proporciona un distintivo externo a la célula, lo que permite
que sea reconocida por otras células. Por último, el glucocálix es también responsable de la carga
negativa que posee la superficie externa (por ejemplo, la gran cantidad de ácido siálico que
contiene los eritrocitos en su superficie externa aporta la carga negativa que posee estas células
en su exterior e impide la agregación eritrocitaria cuando éstos pasan por los diminutos calibres
de los capilares sanguíneos.

*parte oscura muestra que se encuentran una gran cantidad de glúcidos unidos*
 3.6.2.- Reconocimiento y adhesión celular.

Como ya se ha comentado la cubierta celular o glucocálix es la responsable de

los fenómenos de reconocimiento y adhesión celular diferencial. La adhesión se
encuentra relacionada con la formación de uniones celulares, pero también se
relaciona con los procesos de reconocimiento; según como sea reconocida la
estructura que contacta con una célula, se unirá a ella o no (las células no se adhieren
a lo primero que encuentran). Por tanto, adhesión y reconocimiento muchas veces
son distintos aspectos de una misma realidad.

En 1907 Wilson separó mecánicamente las células de dos especies diferentes

de esponjas marinas y observó que éstas se reúnen nuevamente formando las
mismas esponjas originales. De esta manera demostró que las células de un
organismo multicelular se reconocen entre sí y se adhieren específicamente. Por lo
tanto, una célula es capaz de reconocer específicamente a las células a las que debe
de estar unida y adherirse a ellas. Este fenómeno se conoce como adhesión
diferencial, e interviene en la organización de los tejidos y órganos. Actualmente se
sabe que este proceso está basado en la presencia de moléculas específicas,
denominadas "Moléculas de Adhesión Celular" (CAMs, término anglosajón), las
cuales forman parte de un conjunto de proteínas cuyas funciones van más allá del
simple reconocimiento y adherencia celular, y que poseen enorme importancia en
múltiples procesos biológicos tanto normales como patológicos que están en plena
etapa de investigación.

Las CAMs son glucoproteínas ubicadas en la superficie celular mediante las

cuales se efectúan las interacciones específicas célula-célula y célula-matriz
extracelular. Estas glucoproteínas tienen en un extremo un grupo carboxilo, el llamado
carboxiterminal (que se encuentra fijo en el citoplasma); inmediatamente después se
encuentra la región transmembrana (que atraviesa la membrana plasmática); y
extracelularmente se ubica el extremo aminoterminal, que aporta la especificidad a la
molécula para unirse a otras CAMs (se pueden considerar también como receptores
celulares). De acuerdo al número de cadenas polipeptídicas las CAMs pueden ser
monoméricas (formadas por una sola cadena), diméricas (constituidas por dos
cadenas idénticas) y heterodiméricas (en las cuales ambas cadenas son diferentes).
La forma celular, el desarrollo del tejido, la adhesión celular, la migración de células,
los procesos inflamatorios e inmunológicos y muchos otros, especialmente el
desarrollo embrionario, parecen requerir, o son influenciadas, por estas interacciones
entre las CAMs. En cuanto a las características de unión de las CAMs, su unión a un
sustrato puede ser "homofílica" o "heterofílica". Son "homofílicas" aquellas que se
unen específicamente a otras CAMs idénticas a ellas mismas, y "heterofílicas" las que
lo hacen con otros receptores o CAMs diferentes.

Estructuralmente existen cuatro familias de CAMs: Cadherinas, Inmunoglobulinas,

Integrinas y Selectinas

- CADHERINAS: Son moléculas monoméricas, que constituyen

receptores homofílicos que se unen a cadherinas idénticas expresadas en
otras células para establecer contacto célula-célula. Su acción es
dependiente de calcio. En una célula puede expresarse más de una
cadherina. Se conocen al menos doce de ellas, pero las más estudiadas
son tres: E-Cadherina (presente en las células epiteliales de diferentes
tejidos), N-Cadherina (propia del tejido neural; se expresa también en el
cerebro) PCadherina (encontrada en la placenta).

- SUPERFAMILIA DE LAS INMUNOGLOBULINAS: Son receptores celulares que incluyen

un gran número de proteínas, con diversas funciones y distribución tisular. Todas ellas comparten
una región de 60 a 100 aminoácidos a modo de pliegue o bucle (dominio Ig). Algunas de estas
CAMs son secretadas y dejan de ser receptores de superficie. Las CAMs de este grupo pueden
ser monoméricas, diméricas o
heterodiméricas. Respecto a las moléculas a las que se unen, pueden ser homofílicas
o heterofílicas. Entre las CAMs integrantes de esta familia están, entre otras:

- Las inmunoglobulinas (anticuerpos).

- El Complejo Mayor de Histocompatibilidad (HLA)
- La ICAM-2 (molécula de adhesión celular).
- La VCAM-1, (V por "vascular") se expresa en los endotelios y es reconocida
por una integrina presente en leucocitos activados produciendo adhesión firme y
migración leucocitaria para la extravasación leucocitaria.
La función de la Superfamilia de las Inmunoglobulinas es el reconocimiento célula-célula y la
unión con el antígeno, por tanto, intervienen en procesos biológicos vitales
tales como el desarrollo embrionario y las reacciones inmunológicas.

- INTEGRINAS: Son receptores de membrana heterodiméricos que median

interacciones célula-célula y célula matriz extracelular, dependiente de la presencia de
iones Ca2+ y algunas de iones Mg2+. Están formadas por dos cadenas diferentes
asociadas de manera no covalente, la subunidad alfa y la subunidad beta. Se conocen
unas 20 diferentes, resultado de combinaciones de subunidades alfa y beta. La
mayoría de ellas se unen a moléculas de la matriz extracelular (laminina,
fibronectina...), pero algunas lo hacen a proteínas específicas de ciertas células, como
la superficie vascular o los leucocitos. La interacción del receptor con otra molécula es
heterofílica.
- SELECTINAS: Son receptores de adhesión monoméricos cuya región extracelular
aminoterminal contiene una porción semejante a la molécula de lectina: una proteína
que reconoce secuencia de ciertos glúcidos implicada en el reconocimiento y
adhesión. Esta unión es calcio-dependiente. Están implicadas en la interacción entre
elementos circulantes de la sangre (principalmente leucocitos y plaquetas) y la pared
de los vasos durante procesos inflamatorios o cicatrización. Se han descrito tres
miembros en esta familia:
- L-Selectina, que se expresa constitutivamente en la mayoría de los leucocitos.
- E-Selectina, que se expresa de manera transitoria en los endotelios vasculares
durante los procesos inflamatorios. Ello permite la adhesión de macrófagos y
neutrófilos al endotelio inflamado.
- P-Selectina, presente en las plaquetas y células endoteliales.
Las tres Selectinas tienen relación con la interacción célula-célula entre leucocitos y
células endoteliales. Su papel más importante está en la adhesión inicial, de
neutrófilos y monocitos al endotelio (activado tras la señal de inflamación), lo que
permite posteriormente la interacción fuerte al endotelio (mediada por Integrinas) y la
migración transendotelial

3.6.3.- Pared celular en vegetales

Casi todas las células de vegetales superiores (excepto algunos gametos) se
encuentran rodeadas de una estructura en forma de caja que en realidad corresponde
a una modalidad elaborada de la matriz extracelular, la pared celular. Lo mismo que la
matriz extracelular de células animales, los productos que componen la pared son
sintetizados por las células que encierra dicha pared.
El espesor de la pared celular es variable, dependiendo de los tipos celulares y
especies, pudiendo alcanzar varias Em de grosor. En ellas es fácil distinguir la
existencia de varias capas. La primera que aparece es la lámina media, compartida
por las paredes celulares de dos células contiguas. A continuación, aparecen la pared
primaria y la pared secundaria, dispuestas cada vez más hacia el interior. La presencia
de pared secundaria impide el crecimiento posterior de la célula. Ésta a su vez está
formada por distintas capas.
- Composición:
La pared celular está formada por un grupo heterogéneo de macromoléculas
que dan lugar a una estructura más o menos semejante a la de la matriz extracelular
animal. Sin embargo, en la composición de la pared predominan los polisacáridos,
mientras que las proteínas solo constituyen el 5% del peso seco. El componente
mayoritario es la celulosa, que se dispone formando fibrillas que quedan englobadas
en una matriz constituida por el resto de los componentes.
-Celulosa: Constituye alrededor del 40% del peso seco de la pared y quizás sea la
macromolécula más abundante sobre la tierra. Es un polisacárido formado por
unidades de glucosa que se organizan en cadenas lineales con varios miles de restos
de glucosa. A su vez, 30-50 de estas cadenas, unidas por puentes de Hidrógeno, se
asocian longitudinalmente para formar microfibrillas de 50-100 nm de diámetro. Varias
microfibrillas se arrollan unas sobre otras, dando lugar a las macrofibrillas (fibrillas de
celulosa).
-Hemicelulosa: A pesar de su nombre no está relacionada químicamente con la
celulosa. Es un grupo heterogéneo de polímeros ramificados de diferentes
carbohidratos (sobre todo xilosa, glucosa, fucosa, galactosa...). Constituyen alrededor
del 20% del peso seco de la pared celular. Sus cadenas se entrelazan y se unen
también a la superficie de las microfibrillas de celulosa.
-Pectinas: Pueden llegar a constituir el 30% del peso seco. Son polímeros de ácido
galacturónico y ramnosas. Contiene gran cantidad de restos ácidos, lo que hace que
retengan agua y dan lugar a geles. Forma la matriz en la que quedan incluidas las
fibrillas de celulosa y hemicelulosa.
-Lignina: Es un grupo de alcoholes aromáticos que son muy abundantes en la madera
(constituye hasta el 25% del peso seco en los árboles madereros). Produce una cierta
deshidratación de la matriz que rodea las fibrillas, dando lugar a un aumento de la
rigidez de la pared.
-Proteínas: Constituyen solo un 5% del peso seco de la pared. La mayoría son
glucoproteínas. Las más abundantes son las extensinas (proteínas con numerosos
restos de hidroxiprolina), que refuerzan el entramado de fibrillas e intervienen en la
relajación de los componentes de la pared para el crecimiento. También hay enzimas.
Además, se puede encontrar también en la pared cierta cantidad de ceras, que
forman la cutícula que recubre la superficie externa de la pared, y depósitos de sales
minerales (sobre todo K+ y Ca2+).
Las proporciones de estos componentes varían mucho en las diferentes
especies y tipos celulares. Así, la pared celular de las células de herbáceas contiene
casi únicamente celulosa, mientras que esta solo constituye el 50% de la masa de la
pared celular en los tejidos leñosos.
- Organización:
Las moléculas de hemicelulosa parecen situarse adosadas a la superficie de
las microfibrillas de celulosa, a las que se unen mediante puentes de hidrógeno. La
estructura formada por celulosa-hemicelulosa queda englobada dentro de la matriz
gelatinosa formada por las pectinas. Además, otros componentes de la pared, sobre
todo extensinas, pueden formar uniones entre las diferentes microfibrillas,
fortaleciendo así la estructura general.