Superficie Celular

Membrana Plasmática
Todas las células están rodeadas por la membrana plasmática, que define el límite de la
célula y separa su contenido interno del medio externo. Debido a que actúa como una
barrera selectiva al paso de las moléculas, la membrana plasmática determina la
composición del citoplasma. Puede decirse que esto define la identidad de la célula, por
lo que la membrana plasmática es una de las estructuras más importantes de la
evolución celular.
La membrana plasmática de las células actuales es una delgada capa de entre 6 a 10 nm
de espesor que se compone tanto de lípidos como de proteínas. Su estructura básica es
la bicapa fosfolipídica, que es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrosolubles.
Por lo tanto, el paso de iones y de la mayor parte de las moléculas biológicas a través de
la membrana plasmática es mediado por proteínas, que son las responsables del tráfico
selectivo de las moléculas tanto al interior como al exterior celular. Otras proteínas de la
membrana plasmática controlan las interacciones entre las células de los organismos
multicelulares y actúan como sensores a través de los cuales la célula recibe señales del
medio. Por lo tanto la membrana plasmática se ocupa tanto de aislar al citoplasma como
de mediar las interacciones entre la célula y su medio.
Al estar por debajo del límite de resolución del microscopio óptico, la membrana
plasmática se observa mediante microscopía electrónica. Puede verse como una
estructura trilaminar, con un centro claro y dos capas densas por encima y por debajo.

Funciones de la membrana plasmática

Establece la composición diferencial entre el citosol y el medio extracelular

- Transporta nutrientes hacia el interior celular
- Transporta productos de secreción y detritus hacia el exterior
- Impide la pérdida de los metabolitos necesarios
- Mantiene la composición iónica, el pH (7,2) y la presión osmótica adecuados del
citosol

Comunica la célula con el medio extracelular

- Reconoce señales extracelulares
- Comunica las células entre sí
- Comunica la célula con la matriz extracelular circundante
- Defensiva (glucocálix y complejo mayor de histocompatibilidad)

Estructura de la membrana plasmática

Como todas las demás membranas celulares, la membrana plasmática está constituida
por lípidos y proteínas. La estructura fundamental es como bien dijimos la bicapa
fosfolípidos, que forma una barrera estable entre dos compartimentos acuosos. En el
caso de la membrana plasmática estos compartimentos son el interior y el exterior
celular. Las proteínas embebidas dentro de la bicapa llevan a cabo las funciones
específicas de la membrana plasmática, incluyendo el transporte selectivo de moléculas
y el reconocimiento intercelular.

Bicapa lipídica
Las membranas plasmáticas de las células animales contienen cuatro fosfolípidos
principales: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y esfingomielina.
Juntos constituyen más de la mitad de los lípidos en la mayoría de las membranas. Estos
fosfolípidos se distribuyen de manera asimétrica entre las dos mitades de la bicapa de la
membrana. La capa externa de la
membrana plasmática está compuesta
principalmente por fosfatidilcolina y
esfingomielina, mientras que la
fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina
son los fosfolípidos predominantes de
la capa interna. Un quinto fosfolípido,
el fosfatidilinositol, se encuentra
también localizado en la capa interna
de la membrana plasmática. Aunque
este último es un componente
minoritario, desempeña un papel
importante en la señalización celular.
Los grupos de la cabeza tanto de la
fosfatidilserina como del fosfatidilinositol están cargados negativamente, por lo que su
presencia predominante en la capa interna da lugar a una carga neta negativa en la
cara citosólica de la membrana plasmática.
La asimetría de los lípidos es importante desde el punto de vista funcional,
especialmente para transformar las señales extracelulares en señales intracelulares.
Muchas proteínas citosólicas se unen a un grupo de cabeza de un lípido determinado
en la cara citosólica de la bicapa lipídica. Los animales aprovechan la asimetría de los
fosfolípidos de sus membranas para distinguir entre células vivas y muertas. Cuando las
células animales sufren apoptosis (una forma de muerte celular programada), la
fosfatidilserina que por lo general está confinada en la cara citosólica de la bicapa, se
transloca rápidamente a la monocapa extracelular. La fosfatidilserina expuesta en la
superficie celular señaliza a las células vecinas, como los macrofagos, a fagocitar y
digerir a la célula muerta.
Además de los fosfolípidos, las membranas plasmáticas de las células animales
contienen glicolípidos y colesterol. los glicolípidos se encuentran exclusivamente en la
capa externa de la membrana plasmática, con sus residuos hidrocarbonados expuestos
a la superficie celular. Son componentes relativamente minoritarios. El colesterol, por el
contrario, es un componente mayoritario de las membranas de las células animales.
Hay dos características generales de la bicapa que resultan críticas para la función de la
membrana:
- La estructura de los fosfolípidos es la responsable de la actuación de las
membranas como barreras entre dos compartimentos acuosos. Debido a que el
interior de la bicapa fosfolípidos está ocupado por cadenas de ácidos grasos
hidrofóbicas, la membrana es impermeable a moléculas hidrosolubles.
- Las bicapas de los fosfolípidos que se encuentran en la naturaleza son fluidos
viscosos, no sólidos. Los ácidos grasos de la mayor parte de los fosfolípidos
naturales tienen uno o más enlaces dobles, que introducen codos en las cadenas
 hidrocarbonadas y dificultan su
empaquetamiento. Por lo tanto, las largas
cadenas hidrocarbonadas de los ácidos
grasos se mueven libremente en el interior de
la membrana, por lo que la misma es ligera y
flexible. Además, tanto los fosfolípidos como
las proteínas son libres de difundir
lateralmente dentro de la membrana.
Debido a su estructura en anillo rígido, el colesterol
desempeña un papel característico en la
estructura de la membrana. El colesterol no forma
una membrana por sí mismo, pero se inserta
dentro de la bicapa de fosfolípidos con sus grupos
polares hidroxilo próximos a las cabezas de los fosfolípidos. Dependiendo de la
temperatura, el colesterol tiene efectos diferentes sobre la fluidez de la membrana. A
temperaturas altas, el colesterol interfiere con el movimiento de las cadenas de ácidos
grasos de los fosfolípidos, lo que disminuye la fluidez de la parte externa de la membrana
y reduce su permeabilidad a las moléculas pequeñas; también esto impide la
desestructuración del sistema membranoso. A bajas temperaturas, el colesterol tiene el
efecto opuesto: al interferir con las interacciones entre las cadenas de los ácidos grasos,
el colesterol protege a las membranas de congelarse y mantiene la fluidez de la
membrana. Aunque no está presente en bacterias, el colesterol es un componente
esencial de las membranas plasmáticas de las células animales. Las células vegetales
también carecen de colesterol, pero contienen unos compuestos relacionados, los
esteroles, que llevan a cabo una función similar.
Se piensa que no todos los lípidos se difunden libremente por la membrana plasmática.
Parece que determinados dominios de membrana están enriquecidos en colesterol y
esfingolípidos (esfingomielina y glicolípidos). Estos grupos de esfingolípidos y colesterol
se cree que forman “balsas” que se mueven lateralmente dentro de la membrana
plasmática y que pueden asociarse con proteínas de membrana específicas. Aunque
todavía no se comprende la función de las balsas lipídicas, puede que desempeñen un
papel importante en procesos como la señalización celular y la toma de moléculas
extracelulares por endocitosis.

Proteínas de membrana
Las proteínas son las responsables de realizar las funciones específicas de las
membranas. La mayor parte de las mismas está compuesta por aproximadamente un
50% de lípidos y un 50% de proteínas en peso, mientras que glicolípidos y glicoproteínas
entre un 5 y 10% de la masa de la membrana. Como las proteínas son mucho más
grandes que los lípidos se corresponde casi una proteína por cada 50 o 100 lípidos. Las
proteínas de membrana son muy variables en cuanto a su estructura y a la manera en la
que se asocian con la bicapa lipídica, lo cual refleja la variedad de sus funciones
En 1972, Singer y Nicolson propusieron el modelo de mosaico fluido de la estructura de la
membrana, en el que las membranas se consideran fluidos bidimensionales en los que
las proteínas se insertan dentro de las bicapas lipídicas. Singer y Nicolson distinguieron
dos clases de proteínas asociadas a la membrana:
- Proteínas integrales o intrínsecas: estas proteínas tienen partes que se insertan
dentro de la bicapa lipídica o no. Muchas de ellas son proteínas transmembrana (1,
2 y 3), es decir, que atraviesan la bicapa lipídica con partes expuestas a ambos
 lados de la membrana. Pueden atravesar la bicapa en forma de una sola hélice 𝞪
(1), en forma de varias hélices 𝞪 (2), o en forma de una lámina ꞵ enrollada (barril ꞵ).
Como sus vecinas lipídicas, estas proteínas son anfifílicas, ya que tienen regiones
hidrofóbicas y regiones hidrofílicas. Las regiones hidrofóbicas se sitúan en el
interior de la membrana y se relacionan con las colas hidrofóbicas de las
moléculas lipídicas. Las regiones hidrofílicas se hallan expuestas al medio acuoso
de ambos lados de la membrana. Otras proteínas integrales se localizan por
completo en el citosol y se asocian con la monocapa citosólica de la bicapa
mediante una hélice 𝞪 anfifílica expuesta en la superficie de la proteína (4), o bien a
través de una o más cadenas lipídicas (ácidos grasos o grupos prenilo) a las que
se unen covalentemente (5). También existen proteínas completamente expuestas
en la superficie celular externa, ancladas a la bicapa por medio de una unión vía
un oligosacárido a un fosfatidil-inositol en la capa no citosólica de la membrana,
denominado anclaje GPI (6). A diferencia de las proteínas periféricas, las proteínas
integrales solamente pueden ser liberadas mediante tratamientos que rompan la
bicapa fosfolipídica. En otras palabras, sólo pueden ser disociadas mediante
agentes (detergentes) que alteren las interacciones hidrofóbicas que mantienen
unidas las partes proteicas que se insertan en la bicapa.
- Comentario: aunque la mayoría de las proteínas transmembrana atraviesan
la membrana mediante regiones de hélice 𝞪, existe una excepción bien
conocida que son las porinas (una clase de proteínas que forman canales
en las membranas externas de algunas bacterias). Muchas bacterias
incluyendo la E. coli tienen una gran permeabilidad a los iones y las
pequeñas moléculas polares, que se debe a las porinas, ya que forman
canales acuosos abiertos a través de la membrana externa. El análisis
estructural muestra que las porinas atraviesan la membrana en forma de
barriles ꞵ. Algunas están presentes en forma de monómeros, mientras que
otras se asocian formando multímeros estables. Las proteínas en barril ꞵ
son abundantes en la membrana mitocondrial externa, en cloroplastos y en
muchas especies de bacterias. Las hélices 𝞪 pueden deslizarse unas sobre
otras, permitiendo cambios conformacionales de la proteína que pueden
abrir y cerrar canales iónicos, transportar solutos o transducir señales
extracelulares a señales intracelulares. Por el contrario, en las proteínas con
estructura de barril ꞵ cada una de las hebras ꞵ está unida rígidamente a las
vecinas mediante enlaces de hidrógeno, haciendo improbables los cambios
conformacionales del barril.
- Proteínas periféricas o extrínsecas: son aquellas que no se insertan en el interior
hidrofóbico de la bicapa lipídica. En lugar de esto, se asocian indirectamente a
una u otra cara de la membrana a través de interacciones no covalentes con otras
proteínas de membrana (7 y 8). Estas interacciones frecuentemente implican
enlaces iónicos que se ven afectados por el pH extremo o la alta salinidad. Muchas
de las proteínas de este tipo pueden ser liberadas de la membrana mediante
procedimientos de extracción suaves, como la exposición a soluciones de muy alta
o baja fuerza iónica o de un pH extremo, que interfieren con las interacciones
proteicas pero mantienen intacta la bicapa lipídica.
Movilidad de las proteínas de la membrana
Las proteínas de la membrana y los fosfolípidos no pueden saltar hacia adelante y hacia
atrás entre las capas interna y externa de la membrana a una velocidad apreciable. Sin
embargo, debido a que se insertan en una bicapa lipídica fluida, tanto las proteínas
como los lípidos son capaces de difundirse lateralmente a través de la misma. Esto se
demostró en un experimento de Frye y Edidin en 1970, el cual apoyó al modelo de
mosaico fluido. El experimento consistió en fusionar células humanas con células de
ratón en un cultivo para obtener células híbridas. Luego se analizaría la distribución de
las proteínas en las membranas de las células híbridas.
Inmediatamente luego de fusionarse, las proteínas de humano y
de ratón se localizaron en mitades diferentes de las células
híbridas. Pero luego de un periodo de incubación, las proteínas
se encontraban totalmente mezcladas sobre la superficie celular,
lo que indicaba que se movían libremente a través de la
membrana plasmática.
Sin embargo, no todas las proteínas son capaces de difundir
libremente por la membrana. En algunos casos, la movilidad de
las proteínas de membrana se encuentra restringida por su
asociación con el citoesqueleto. En otros casos, la movilidad de
las proteínas de membrana puede estar restringida por su
asociación con otras proteínas de membrana, con proteínas de
la superficie de células adyacentes, o con la matriz extracelular.
Muchas células confinan sus proteínas de membrana en
regiones específicas de la bicapa lipídica continua. En células
epiteliales, como las que revisten el intestino, ciertas enzimas de
la membrana plasmática y algunas proteínas de transporte solo se encuentran en la
cara apical de las células (dominio apical) mientras que otras proteínas se hallan
confinadas en las caras basal y lateral (dominio basolateral). A menudo esta distribución
asimétrica de las proteínas es esencial para la función del epitelio. Para mantener estas
funciones diferenciadas, la movilidad de las proteínas de la membrana plasmática debe
estar restringida a los dominios pertinentes de la superficie celular. Esto tiene lugar por
un mecanismo que implica la formación de uniones estrechas entre las células
adyacentes del epitelio. Estas uniones no solo sellan el espacio entre las células sino que
también sirven como barreras para el movimiento de los lípidos y proteínas de
membrana. Como resultado, las proteínas son capaces de difundir tanto dentro del
dominio apical como del basolateral pero no son capaces de cruzar de un dominio a
otro.
Una célula también puede generar dominios de membrana sin utilizar uniones
intercelulares. El espermatozoide de los mamíferos, por ejemplo, es una célula aislada
que presenta varias zonas estructural y funcionalmente distintas delimitadas por una
membrana plasmática continua. Al observar un espermatozoide con microscopía de
fluorescencia, se puede constatar que la membrana plasmática presenta al menos tres
dominios diferentes. Algunas de las moléculas de la membrana son capaces de difundir
libremente dentro de los límites de su propio dominio. Se desconoce la naturaleza
molecular de las “vallas” que impiden a las moléculas salir de su dominio. Muchas otras
células tienen vallas similares en las membranas que confinan la difusión de las
proteínas de membrana a ciertos dominios de membrana. Por ejemplo, en la membrana
de células nerviosas se distingue un dominio que comprende el soma celular y las
dendritas, y otro que corresponde al axón.
La composición lipídica también puede perturbar la libre difusión de las proteínas de
membrana. La esfingomielina y los glicolípidos tienden a agruparse en pequeñas zonas
semi sólidas denominadas balsas lipídicas, que también están enriquecidas en
colesterol debido a la afinidad de empaquetamiento del colesterol y los esfingolípidos.
Las balsas también están enriquecidas en proteínas ancladas a GPI, y diversas proteínas
que se encuentran en la bicapa que entran y salen de las balsas. La presencia transitoria
de estas proteínas en las balsas permite la agrupación necesaria para procesos como la
endocitosis y la señalización mediada por receptores. Algunas balsas están
estabilizadas por interacciones con el citoesqueleto a través de proteínas periféricas de
membrana.

Conexión de proteínas de MP al citoesqueleto proteico submembranoso

Por debajo de la membrana plasmática de la mayoría de las células de nuestro cuerpo
existe una red de citoesqueleto muy elaborada y compleja. Esta red, que constituye la
región cortical del citoplasma, es rica en filamentos de actina que se unen a la
membrana plasmática de muchas formas. El córtex de células nucleadas contiene
proteínas que interaccionan con las proteínas de
membrana. La red de citoesqueleto cortical
subyacente a la membrana plasmática restringe la
difusión no solo de las proteínas que están
directamente ancladas a él. Como los filamentos
del citoesqueleto se hallan íntimamente
superpuestos a la superficie citosólica de la
membrana, pueden formar barreras mecánicas que
parten la membrana en pequeños dominios o
corrales permanentes (como en el caso del
espermatozoide) o transitorios. Entonces, las
proteínas difunden rápidamente pero están
confinadas a un corral.

Glicocalix
Las porciones extracelulares de las proteínas de la membrana plasmática generalmente
se encuentran glicosiladas. Del mismo modo, las fracciones hidrocarbonadas de los
glicolípidos se exponen en la cara externa de la membrana plasmática. Como
consecuencia, la superficie de la célula está cubierta de un manto de carbohidratos
conocido como el glicocalix, constituido por los oligosacáridos de los glicolípidos y de
las glicoproteínas transmembrana.
Una de las funciones del glicocalix es
proteger la superficie celular. Además, los
oligosacáridos del glicocalix sirven como
marcadores de varios tipos de
interacciones célula-célula. Por ejemplo, la
adhesión de los glóbulos blancos
sanguíneos a las células endoteliales que
limitan los vasos sanguíneos. Por lo tanto,
los oligosacáridos expuestos en la
superficie celular proporcionan un conjunto
de marcadores que ayudan a identificar los
distintos tipos de células de los organismos
pluricelulares.

Diagrama simplificado de los carbohidratos de la superficie celular

Funciones del Glicocálix

● Protección mecánica y química: humecta la membrana plasmática, protegiéndola
contra lesiones físicas (bolo alimenticio) y químicas (pH ácidos) (ej., epitelio de tubo
digestivo).
● Defensiva: reconoce selectivamente organismos extraños o células cancerosas que
han modificado sus tipos de hidratos de carbono y activa al sistema inmunitario,
para su eliminación.
● Reconocimiento específico del tipo celular de origen: protege de transfusiones de
sangre, de tejido injertado y de trasplantes de órganos, desde otros individuos o
especies.
● Adherencia celular: célula-célula y célula-matriz, facilitando la formación de tejidos
y órganos.
● Direccionamiento celular: promueven el desarrollo embrionario al guiar células a
sus destinos finales en el organismo.
 ● Concentración de iones y nutrientes en la superficie celular, facilitando su
transporte intracelular.
● Concentración enzimática en la superficie celular, facilitando la digestión de
moléculas.

Transporte molecular a través de membranas

La célula mantiene su composición interna debido a que la membrana plasmática es
selectivamente permeable a las moléculas pequeñas. La mayoría de las moléculas
biológicas es incapaz de difundir a través de la bicapa fosfolipídica, por lo que la
membrana plasmática constituye una barrera que impide el libre intercambio de
moléculas entre el citoplasma y el medio externo de la célula. Por ende, las células para
sacar provecho de esta barrera han tenido que desarrollar sistemas para poder
incorporar los nutrientes esenciales, excretar los productos residuales del metabolismo y
regular las concentraciones intracelulares de iones. Son las proteínas de transporte
específicas las responsables del tránsito selectivo de las moléculas pequeñas a través de
la membrana.

Las bicapas lipídicas libres de proteína tienen un

alto grado de impermeabilidad a los iones
En general, cuanto más pequeña es la molécula y sobre todo,
cuanto más hidrófoba o no polar es, más rápidamente difunde a
través de la bicapa. Las moléculas no polares como el O2 y el CO2, se
disuelven con facilidad en las bicapas lipídicas y por lo tanto se
difunden con rapidez a través de ellas. Las pequeñas moléculas
polares pero no cargadas, como el agua o la urea, también
difunden a través de una bicapa, aunque mucho más despacio. Por
el contrario, las bicapas lipídicas son muy impermeables a todas las
moléculas cargadas, es decir, iones, por muy pequeñas que sean. La
carga y el elevado grado de hidratación de tales moléculas les
impiden penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa.

Proteínas transportadoras y proteínas canal

Las membranas celulares son permeables a diversas moléculas polares, tales como
iones, azúcares, aminoácidos, nucleótidos y muchos metabolitos celulares. Unas
proteínas de membrana especiales transfieren esos solutos a través de las membranas
celulares. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas de transporte a través de la
membrana y se presentan en muchas formas y en todos los tipos de membranas
biológicas. Cada proteína está destinada al transporte de una clase particular de
moléculas y con frecuencia únicamente una cierta especie molecular de la clase.
Todas las proteínas de transporte a través de la membrana, que han sido estudiadas con
detalle, son proteínas transmembrana multipaso, es decir, cuya cadena polipeptídica
atraviesa la membrana varias veces. Estas proteínas forman una vía continua de
proteína a través de la membrana, permitiendo el transporte de soluto hidrófilos
específicos a través de la membrana sin que lleguen a entrar en contacto directo con el
interior hidrófobo de la bicapa.
Existen dos clases mayoritarias de proteínas de transporte de membrana: los
transportadores y los canales. Los transportadores (también denominados carriers o
permeasas) se unen al soluto que va a ser transportado específicamente y sufren una
serie de cambios conformacionales que permiten la transferencia del soluto a través de
la membrana. Por otro lado, los canales interactúan con el soluto que va a ser
transportado de una forma mucho más débil. Forman poros acuosos que atraviesan la
bicapa lipídica; cuando estos poros se abren, permiten que determinados solutos (por lo
general, iones inorgánicos de tamaño y carga apropiados) puedan atravesarlos y así
atravesar la membrana. El
transporte a través de los
canales se produce por
ende a una velocidad
mucho mayor que por los
transportadores. Cabe
destacar que a pesar de
que el agua puede
difundirse a través de las
bicapas lipídicas sintéticas, todas las células contienen proteínas canal específicas,
llamadas acuaporinas, que aumentan notablemente la permeabilidad de las membranas
al agua. A diferencia de las proteínas transportadoras, las proteínas de canal
simplemente forman poros abiertos en la membrana, permitiendo a las moléculas de
pequeño tamaño y carga apropiada pasar libremente a través de la bicapa lipídica. Por
ejemplo, las proteínas permiten el libre tránsito de iones y moléculas polares pequeñas a
través de las membranas externas de las bacterias. Las proteínas de canal también
permiten el paso de moléculas entre las células conectadas entre sí mediante uniones de
tipo “gap”.

Transporte pasivo y transporte activo

El transporte pasivo es un proceso que no implica gasto de energía. Si la molécula
transportada carece de carga, la dirección del transporte pasivo solo depende de la
diferencia de concentración a los dos lados de la membrana (gradiente de
concentración). Sin embargo, si el soluto tiene una carga neta, su transporte se ve
influido tanto por su gradiente de concentración como por el gradiente eléctrico a través
de la membrana (potencial de membrana). El gradiente de concentración y el gradiente
eléctrico se combinan generando la fuerza neta de dirección de flujo, o gradiente
electroquímico, para cada soluto cargado. Casi todas las membranas plasmáticas tienen
una diferencia de potencial a través de ellas, siendo habitualmente el interior negativo
con respecto al exterior.
El transporte activo es un mecanismo que requiere el aporte de energía metabólica y es
siempre mediado por proteínas transportadoras. Los solutos son bombeados en contra
de sus gradientes electroquímicos, actividad que está acoplada a una fuente de energía
metabólica como la hidrólisis del ATP o un gradiente iónico.
Difusión simple
El mecanismo más sencillo mediante el que las moléculas pueden atravesar la membrana
plasmática es la difusión simple. En la difusión simple una molécula se disuelve en la
bicapa de fosfolípidos, difunde a través de ella, y después se disuelve en la solución
acuosa al otro lado de la membrana. No interviene ninguna proteína de membrana y la
dirección del transporte viene determinada simplemente por el gradiente de
concentración. El flujo neto de las moléculas se produce a favor de su gradiente de
concentración (desde concentración elevada hacia concentración inferior). La difusión
simple es por lo tanto un proceso no selectivo por
el que cualquier molécula capaz de disolverse en
la bicapa fosfolípidos es capaz de atravesar la
membrana plasmática y alcanzar el equilibrio
entre el exterior celular. Estas moléculas entonces
deben ser pequeñas, no polares o polares sin
carga neta. Por ejemplo: O2, CO2, benceno, agua,
etanol.
La función concentración vs velocidad que
representa es lineal, ya que a mayor
concentración a un lado de la membrana, mayor
será la difusión hasta llegar al equilibrio. Además,
no es un mecanismo saturable porque no
intervienen proteínas transportadoras.
Difusión facilitada
La difusión facilitada, al igual que la difusión pasiva, implica el movimiento de las
moléculas en la dirección determinada por sus concentraciones relativas dentro y fuera
de la célula. No interviene ninguna fuente de energía externa, por lo que las moléculas se
desplazan a través de la membrana en la dirección determinada por sus gradientes de
concentración, y en el caso de moléculas cargadas, por el potencial eléctrico a través de
la membrana. La diferencia con la difusión pasiva está en que las moléculas
transportadas no se disuelven en la bicapa sino que su tránsito está mediado por
proteínas transportadoras (uniporte). Por lo tanto, la difusión facilitada permite a las
moléculas cargadas, y a las polares como carbohidratos, aminoácidos, nucleósidos e
iones, atravesar la membrana plasmática sin interaccionar directamente con su interior
hidrofóbico.
La proteína transportadora tiene una conformación en reposo que expone el sitio de
unión del soluto (molécula) a un lado de la membrana. La unión activa una proteína que
la hace cambiar de conformación para trasladar el soluto al otro lado de la membrana.
Este mecanismo es saturable en el tiempo ya que a medida que aumenta la
concentración del soluto a transportar, la velocidad aumentará hasta que todos los
transportadores estén ocupados. Esto se puede modificar si la célula aumenta la
expresión de genes transportadores y por ende aumentan las proteínas
transportadoras.
La entrada de glucosa, que es la fuente principal de energía metabólica, a la célula
ocurre por este tipo de transporte y es uno de los más importantes de la membrana
plasmática. Al igual que sucede con muchas proteínas de membrana, no se conoce la
estructura tridimensional del transportador de la glucosa, por lo que el mecanismo es
una incógnita. Sin embargo, según estudios cinéticos, el transportador de la glucosa
funciona alternando entre dos conformaciones.
La mayoría de las células, por ejemplo los eritrocitos, están expuestas a concentraciones
extracelulares de glucosa más altas que las del interior de la célula, por lo que la difusión
facilitada da lugar a un flujo neto de glucosa hacia el interior. Una vez captada por estas
células, la glucosa es metabolizada rápidamente por lo que la concentración intracelular
se mantiene baja. Sin embargo, la glucosa también puede ser transportada en la
dirección opuesta. Este flujo inverso por ejemplo ocurre en las células hepáticas
(hepatocitos), en las que la glucosa se sintetiza y se libera a la circulación.
El proceso por el cual un transportador transfiere una molécula de soluto a través de la
bicapa lipídica, al contrario de las reacciones enzima-sustrato, no modifica el soluto
transportado sino que lo transfiere inalterado al otro lado de la membrana. Cada tipo de
transportador tiene uno o más lugares de unión específicos para su soluto. El
transportador transfiere el soluto a través de la bicapa lipídica mediante una serie de
cambios conformacionales reversibles que exponen de manera alterna el centro de
unión al soluto, primero hacia un lado de la membrana y luego hacia el otro lado de la
membrana.
Cuando el transportador está saturado, es decir, cuando todos sus centros de unión
están ocupados, la velocidad de transporte es máxima. Esta velocidad indicada como
Vmax es característica del transportador y mide la velocidad a la que el transportador
puede saltar entre sus dos estados conformacionales. Además, cada transportador tiene
una afinidad característica para su soluto, reflejada en la concentración de soluto
necesaria para que la velocidad de transporte sea la mitad del máximo, Km. La unión del
soluto puede ser bloqueada específicamente por inhibidores competitivos o por
inhibidores no competitivos.

Canales iónicos
Las proteínas de canal mejor caracterizadas son los canales iónicos, que intervienen en
el tránsito de los iones a través de la membrana plasmática. Aunque los canales iónicos
están presentes en las membranas de todas las células, han sido especialmente
estudiados en el nervio y en el músculo, donde su apertura y cierre regulados son los
responsables de la transmisión de las señales eléctricas.
La mayoría de los canales de la membrana plasmática de las células animales y
vegetales que conectan el citosol con el exterior de la célula deben constituir
necesariamente estos poros estrechos y muy selectivos que se puedan abrir y cerrar con
rapidez. Respecto a la eficiencia de transporte, los canales iónicos tienen ventaja sobre
los transportadores, ya que a través de cada canal abierto pueden pasar hasta 100
millones de iones por segundo (cerca de mil veces más rápido que la del transporte
mediado por proteínas transportadoras). Pero a diferencia de los transportadores, los
canales no pueden acoplarse a fuentes de energía para realizar transportes activos. Por
lo tanto, la función de los canales iónicos es la de permitir que algunos iones
inorgánicos, sobre todo, sodio, potasio, calcio y cloro, difundan rápidamente a favor de
sus gradientes electroquímicos a través de la bicapa lipídica. La capacidad de controlar
los flujos iónicos a través de estos canales es esencial para muchas funciones celulares.
Dos propiedades importantes que diferencian los canales iónicos de los simples poros
acuosos son:
1. Presentan selectividad iónica, permitiendo que algunos iones inorgánicos puedan
pasar, pero otros no. Esto sugiere que sus poros deben ser lo bastante estrechos
como para forzar que los iones entren en contacto con las paredes del canal de
modo que sólo los iones del tamaño y carga apropiados puedan pasar. Además,
los iones que deben ser transportados tienen que deshacerse de la mayoría o de
todas las moléculas de agua asociadas para pasar, a menudo en fila, a través de la
parte más estrecha del canal, lo que se conoce como el filtro de selectividad. Esto
 limita su velocidad de paso, así, cuando aumenta la concentración de un ion, el
flujo de este ion a través del canal aumenta proporcionalmente hasta que se
alcanzan los niveles de saturación, momento en que se llega a la velocidad
máxima de transporte.

2. Los canales iónicos no están abiertos de forma continua. En lugar de ello tienen
puertas, que les permiten abrirse brevemente y volver a cerrarse de nuevo.
Además, bajo una prolongada estimulación (química o eléctrica), la mayoría de
canales pasan a un estado cerrado “inactivado”, en el que son insensibles a
posteriores aperturas hasta que el estímulo ha desaparecido. En la mayoría de los
casos, la puerta se abre en respuesta a un estímulo específico. Los principales
estímulos que causan esta apertura son cambios en el voltaje a través de la
membrana (canales regulados por voltaje), una deformación o estrés mecánico
(canales regulados mecánicamente: suelen tener extensiones citoplasmáticas que
unen el canal al citoesqueleto) o la unión de un ligando (canales regulados por
ligando). El ligando puede ser tanto un mediador extracelular o un mediador
intracelular, como un ion o un nucleótido.

Los canales iónicos desempeñan un papel fundamental en la transmisión de los

impulsos eléctricos, ya que son los responsables de la excitabilidad eléctrica de las
células musculares y median la mayoría de las formas de señalización eléctrica del
sistema nervioso. Estas funciones fueron esclarecidas por una serie de experimentos
donde se utilizaron células nerviosas de calamar. Al ser células gigantes, fue posible la
inserción de electrodos y posterior medida de la variación en el potencial de membrana
durante la transmisión de los impulsos nerviosos. Se demostró que los cambios en el
potencial de membrana se debían a la apertura y cierre regulados de los canales de
sodio y potasio en la membrana plasmática. Sin embargo, los canales iónicos no están
restringidos a las células excitables eléctricamente. Están presentes en todas las células
animales y se encuentran en plantas y microorganismos.
El flujo de los iones a través de estos canales depende de que se forme un gradiente
eléctrico a través de la membrana plasmática, ya que los iones están cargados
eléctricamente. Pero además del componente de voltaje, también influye el componente
de la concentración de los iones.

Potencial de membrana
Cuando existe una diferencia de cargas eléctricas a ambos lados de una membrana, se
establece un potencial de membrana. Estas diferencias pueden deberse tanto a un
bombeo electrogénico activo (plantas y hongos generalmente), como a un flujo pasivo de
iones (células animales). La diferencia de potencial transmembrana es de
aproximadamente 70 mV.
La bomba de sodio/potasio facilita el mantenimiento del balance osmótico a ambos
lados de la membrana de la célula animal al mantener muy baja la concentración
intracelular de sodio. Dado que hay muy poco sodio en el interior de la célula, para
contrarrestar las cargas negativas el potasio realiza un papel equilibrador al ser
bombeado activamente al interior de la célula.

Transportadores acoplados
Los transportadores acoplados acoplan el transporte en contra del gradiente de un
soluto con el transporte a favor del gradiente de otro. Algunos transportadores actúan
como transportadores acoplados, en los que la transferencia de un soluto depende
estrictamente del transporte de otro. El transporte acoplado supone la transferencia
simultánea de un segundo soluto en la misma dirección, realizado por los simportadores
o la transferencia de un
segundo soluto en sentido
contrario, como es el caso de
los antiportadores.
El estrecho acoplamiento entre
la transferencia de los dos
solutos permite que estos
transportadores acoplados
utilicen la energía almacenada
en el gradiente electroquímico
de un soluto, típicamente un
ion, para transportar el otro. De
esta manera, la energía libre
liberada durante el
desplazamiento del ion
inorgánico a favor de su
gradiente electroquímico se utiliza como fuerza impulsora para bombear otros solutos
en contra de sus gradientes electroquímicos. Este principio funciona en ambas
direcciones; algunos transportadores acoplados actúan como simportadores y otros
como antiportadores. En la membrana plasmática de las células animales, el ion
cotransportado cuyo gradiente electroquímico proporciona la fuente impulsadora suele
ser el sodio (Na+). El Na+ que entra en la célula durante el transporte es posteriormente
bombeado al exterior mediante una bomba de sodio impulsada por ATP, situada en la
membrana plasmática, la cual al mantener el gradiente de Na+, impulsa indirectamente el
transporte de otras moléculas que se cotransportan con el Na+. Por lo tanto, el gradiente
de Na+ que establece la bomba de sodio/potasio proporciona una fuente de energía
que se emplea con frecuencia para alimentar el transporte activo de azúcares,
aminoácidos e iones en las células de mamíferos. Cada simportador dirigido por Na+ es
específico para el transporte de un pequeño grupo de azúcares o de aminoácidos
relacionados entre sí. En estos sistemas, el soluto y el Na+ se unen a diferentes lugares de
la proteína transportadora; el Na+ tiende a entrar en la célula a favor de su gradiente
electroquímico por lo que, en cierto sentido, “arrastra” el azúcar o el aminoácido hacia el
interior de la célula. Cuanto mayor sea el gradiente electroquímico de Na+, mayor será la
velocidad de entrada del soluto a la célula; por el contrario, si la concentración de Na+ en
el fluido extracelular se reduce, el transporte del soluto disminuye.
En bacterias, levaduras y muchas organelas delimitadas por membranas de las células
animales, la mayoría de los sistemas de transporte activo impulsados por gradientes
iónicos dependen del gradiente de H+ y no del de Na+, lo cual refleja la predominancia en
estas membranas de las bombas de H+ y la ausencia de bombas de Na+.

Modelo del Transporte de Glucosa, mediado por el gradiente electroquímico de

Na+ - SIMPORTE

En la imagen podemos ver que el transportador oscila entre dos estados alternos, A y B.
En el estado A, la proteína está abierta hacia el espacio extracelular mientras que en el
estado B está abierta hacia el citosol. Las uniones de Na+ y de glucosa son cooperativas,
es decir, la unión de cualquiera de los ligandos induce un cambio conformacional que
incrementa la afinidad de la proteína por el otro ligando. Como la concentración de Na+
es mucho mayor en el espacio extracelular que en el citosol, la glucosa tiene más
probabilidades de unirse al transportador en el estado A. De esta manera, tanto el Na+
como la glucosa entrarán en la célula, mediante una transición A—>B, mucho más
frecuentemente de lo que saldrán de ella. El resultado global es el transporte neto del
sodio como de la glucosa al interior de la célula. Cabe resaltar que dado que la unión es
cooperativa, la ausencia de uno de los ligandos impide que el otro se pueda unir al
transportador. Así, el transportador sólo puede sufrir el cambio conformacional entre los
dos estados si tiene unidos ambos solutos o ninguno.
Por ejemplo, las células epiteliales del intestino y del riñón contienen varios
simportadores a través de la membrana plasmática que son impulsados por el gradiente
de Na+. El transporte transcelular de la glucosa a través del intestino depende de la
distribución no uniforme de los transportadores en la membrana plasmática de la célula.
El proceso que se muestra permite el transporte de glucosa desde el lumen intestinal
hasta el fluido extracelular (de donde pasa a la sangre). La glucosa es bombeada al
interior de la célula a través del dominio
apical de la membrana gracias a un
simportador de glucosa impulsado por
el sodio. La glucosa sale de la célula a
favor de su gradiente de concentración
mediante un desplazamiento pasivo
mediado por un transportador de
glucosa diferente presente en los
dominios basolaterales de la membrana.
El gradiente de sodio que impulsa el
simportador de glucosa se mantiene
gracias a la bomba de sodio/potasio
que se encuentra en los dominios
basolaterales de la membrana, que
mantiene muy baja la concentración
intracelular de sodio. Las células
adyacentes están conectadas por
uniones estrechas impermeables, que
tienen una doble función en el proceso
de transporte en cuestión: evitan que
los solutos crucen el epitelio entre las células, lo que permite mantener un gradiente de
concentración de glucosa a través de la capa de células, y también actúan como
barreras de difusión de las proteínas de membrana, lo que permite confinar las
diferentes proteínas transportadores en sus respectivos dominios de membrana.
En muchas de estas células epiteliales, la superficie de la membrana plasmática es
notablemente elevada gracias a la formación de miles de microvellosidades, que se
proyectan de la superficie apical de cada célula. Estas microvellosidades pueden
aumentar el área total de absorción de una célula más de 25 veces e incrementar así en
gran medida su capacidad de transporte.

Regulación del pH citosólico

La mayoría de las proteínas actúan de forma óptima a un pH determinado. Por ejemplo,
las enzimas lisosomales actúan mejor a pH bajo (~5) de los lisosomas mientras que las
enzimas citosólicas actúan mejor a pH casi neutro (~7.2) del citosol. Por lo tanto, resulta
crucial que las células controlen el pH de sus compartimentos intracelulares.
La mayoría de las células tienen en su membrana plasmática uno o varios tipos de
sistemas de transporte de intercambio impulsados por sodio que regulan el pH
citosólico manteniéndolo alrededor de 7.2. Estos transportadores utilizan la energía
almacenada en el gradiente de sodio para reducir la acidez eliminando el exceso de
iones hidrógeno que se han filtrado al interior o que se han producido en la célula a
consecuencia de las reacciones que generan iones hidrógeno.

Bombas impulsadas por ATP o ATPasas

A menudo, a las bombas impulsadas por ATP se les denomina ATPasas de transporte
porque hidrolizan ATP a ADP y fosfato y utilizan la energía liberada para bombear iones
u otros solutos a través de la membrana. Existen tres clases principales de bombas
impulsadas por ATP. En todas las células eucariotas y procariotas se encuentran
representantes de cada una de ellas.
 - Las bombas de tipo P son proteínas transmembrana de multipaso funcional y
estructuralmente relacionadas entre sí. Se denominan “de tipo P” porque se
fosforilación durante el ciclo de bombeo. Esta clase incluye muchas de las bombas
iónicas responsables de generar y mantener gradientes de sodio, potasio,
hidrógeno y calcio a través de la membrana.
- Las bombas de tipo F son proteínas semejantes a turbinas, construidas a partir de
diferentes subunidades. Se diferencian desde un punto de vista estructural de las
ATPasas de tipo P y se encuentran en la membrana plasmática de las bacterias, en
la membrana interna de las mitocondrias y en la membrana tilacoidal de los
cloroplastos. A menudo se denominan ATP sintetasas porque normalmente actúan
en sentido opuesto: en lugar de utilizar la hidrólisis del ATP para impulsar un
gradiente de hidrógeno, utilizan un gradiente de hidrógeno a través de la
membrana para impulsar la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. El gradiente
de hidrógeno está generado por el transporte electrónico de la fosforilación
oxidativa (en las bacterias aeróbicas y en las mitocondrias), durante la fotosíntesis
(en los cloroplastos) y por la bomba de hidrógeno activada por la luz (rodopsina
bacteriana) de Halobacterium.
- Los transportadores ABC bombean sobre todo moléculas pequeñas a través de
las membranas celulares, en contraste con las ATPasas de tipo P y de tipo F que
exclusivamente transportan iones.

Bomba de Na+ /K+ ATPasa

La concentración del ion potasio en el interior celular
es típicamente de 10 a 30 veces más alta que en el
exterior, mientras que para el ion sodio ocurre lo
contrario. Una bomba de sodio/potasio que se halla
en la membrana plasmática de casi todas las células
animales, mantiene estas diferencias de
concentración. La bomba actúa como un
transportador de intercambio (antiportador),
impulsado por ATP, bombeando de forma activa sodio
hacia el exterior de la célula en contra de su gradiente
electroquímico y potasio hacia el interior. Por cada molécula de ATP hidrolizada en la
célula, se bombean tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia el interior. Dado que la
bomba hidroliza ATP para bombear el sodio hacia afuera y el potasio hacia adentro,
también es conocida como la ATPasa de sodio/potasio. La bomba pertenece a la familia
de las ATPasas de tipo P y funciona de forma muy similar a como lo hace la bomba de
calcio.
El gradiente de sodio producido por la bomba de sodio/potasio impulsa el transporte de
la mayoría de los nutrientes al interior de las células animales y también desempeña un
papel crucial en la regulación del pH citosólico. La unión intracelular de sodio al sitio de
unión específico expuesto al interior de la célula (1) activa la hidrólisis de ATP y la
posterior fosforilación de la cara citoplasmática de la bomba (2). Esto induce un cambio
conformacional en la proteína que transfiere al sodio a través de la membrana y lo libera
en el exterior de la célula (3). Luego, la unión de potasio a su sitio específico que queda
expuesto en la cara citoplásmica de la membrana (4), activa la desfosforilación de la
bomba (5). Esto devuelve la proteína a su conformación original (6), y transfiere el potasio
a través de la membrana hacia el citosol. En estos cambios conformacionales, la
 fosforilación es dependiente
del sodio y la desfosforilación
es dependiente del potasio, lo
que hace que las transiciones
conformacionales se den de
una forma ordenada y el
trabajo de la proteína sea útil.
La bomba de sodio/potasio
también puede actuar en
sentido opuesto, en este caso
produciendo ATP.
Por otra parte, la bomba de
sodio/potasio tiene un papel
directo en la regulación del
balance osmótico en células
animales, y con ello mantiene
el volumen celular. En el caso
especial de los eritrocitos
humanos, que no tienen
núcleo ni otras organelas y
tienen una membrana
plasmática con una elevada permeabilidad para el agua, el desplazamiento del agua
puede influir notablemente en el volumen celular de forma que la bomba de
sodio/potasio desempeña un papel importante manteniendo el volumen de estas
células. Si estas células se colocan en una solución hipotónica (con baja concentración
de solutos y elevada concentración de agua), se producirá un desplazamiento neto de
agua hacia el interior de las células, que se hinchan y llegan a reventar (se lisan); por el
contrario, si las células se colocan en una solución hipertónica (alta concentración de
solutos), se encogerán.

ATPasas H+ clase V
Todas las ATPasas clase V transportan solamente iones H+. Estas bombas protonicas,
presentes en las membranas de los lisosomas, endosomas y vacuolas de los vegetales,
funcionan para acidificar la luz de estas organelas. El mantenimiento del gradiente
protonico de unas 100 veces o mas entre la luz del lisosoma (pH ~4.5-5) y en el citosol (~7.2)
depende de la ATPasa clase V y, asi, de la produccion de ATP en la celula.
Por si solas, las bombas protonicas impulsadas por ATP no pueden acidificar la luz de
una organela (el espacio extracelular) porque estas bombas son electrogenicas, es decir,
se produce un movimiento neto de carga electrica durante el transporte. El bombeo de
solo unos pocos protones genera una acumulacion de iones H+ cargados positivamente
en la cara exoplasmatica de la membrana de la organela. Por cada H+ bombeado, un ion
negativo será “dejado atras” en la cara citosolica, lo que provocara alli la acumulacion de
iones cargados negativamente. Estos iones con cargas opuestas se atraen en las caras
opuestas de la membrana generando un potencial electrico. De este modo, la membrana
del lisosoma almacena cargas opuestas en lados opuestos de la membrana.
A medida que se bombean mas protones y se acumula un exceso de cargas positivas en
la cara exoplasmatica, la energia necesaria para mover protones adicionales en contra
de este gradiente de potencial electrico creciente aumenta notablemente y evita el
bombeo de protones adicionales mucho antes de que se establezca un gradiente de
concentracion transmembrana de H+ significativo. De hecho esta es la manera en la que
las bombas H+ de la clase P generan un potencial negativo en el citosol a traves de las
membranas plasmaticas de los vegetales y las levaduras.

Bomba de Ca2+
El transporte activo de Ca2+ a traves de la membrana plasmatica es dirigido por una
bomba de Ca2+ que esta relacionada estructuralmente con la bomba de sodio/potasio, y
que tambien es impulsada por la hidrolisis de ATP. La bomba de Ca2+ transporta Ca2+
fuera de la celula, por lo que las concentraciones intracelulares de Ca2+ son
extremadamente bajas: aproximadamente 0.1 µM respecto de la concentracion
extracelular de casi 1 mM. Esta concentracion intracelular de Ca2+ tan baja hace que la
celula sea sensible a pequeños incrementeos en el nivel de Ca2+ intracelular. Este
incremento transitorio del Ca2+ intracelular desempeña un papel importante en la
señalizacion celular.
En las membranas plasmaticas de bacterias, levaduras y celulas vegetales, las
responsables del transporte activo de H+ fuera de la celula son unas bombas ionicas
similares. Ademas, el H+ es bombeado de forma activa hacia afuera en las celulas que
recibe el estomago, produciendo la acidez de los fluidos gastricos.
Transporte en masa
Las proteinas trannsportadoras y de canal descritas, transportan moleculas pequeñas a
traves de la bicapa fosfolípidos. Las celulas eucariotas tambien son capaces de captar
macromoleculas y particulas del medio circundante por un proceso distinto llamado
endocitosis. En la endocitosis el material que se va a introducir es rodeado por una
porcion de la membrana plasmatica que luego se invagina para formar una vesicula que
contiene el material ingerido. El termino “endocitosis” incluye tanto la ingestion de
particulas grandes (como bacterias), como la entrada de fluidos o macromoleculas en
pequeñas vesiculas. La primera de estas actividades se conoce como fagocitosis (accion
celular de comer) y la otra como pinocitosis (accion celular de beber).

Fagocitosis
Durante la fagocitosis las celulas engullen particulas grandes como bacterias, desechos
celulares, o incluso celulas intactas. La union de la particula a unos receptores sobre la
superficie de la celula fagocitica dispara la extension de seudopodos (un movimiento de
la superficie celular basado en la actina). Los seudopodos acaban rodeando a la
particula y sus membranas se funden para formar una gran
vesicula intracelular (>0.25µm de diametro) llamada fagosoma.
Los fagosomas entonces se fusionan con los lisosomas,
dando lugar a los fagolisosomas en los que el material
ingerido se digiere por la accion de las hidrolasas acidas
lisosomales. Durante la maduracion del fagolisosoma, alguna
de las proteinas de membrana internalizadas se reciclan a la
membrana plasmatica.
La ingestion por fagocitosis de particulas grandes
desempeña papeles distintos en los diferentes tipos de
celulas. Muchas amebas emplean la fagocitosis para capturar
particulas alimenticias, como bacterias u otros protozoos. En
los animales pluricelulares, los papeles principales de la
fagocitosis son proporcionar una defensa contra
microorganismos invasores y eliminar celulas viejas o
dañadas del cuerpo. En los mamiferos, la fagocitosis es la
funcion principal de dos tipos de globulos blancos
sanguineos, macrofagos y neutrofilos. Ambos desempeñan un
papel critico en los sistemas de defensa del organismo.

Pinocitosis
A diferencia de la fagocitosis, que desempeña solamente
papeles especializados, la pinocitosis es un proceso común
entre las células eucariotas. La forma mejor caracterizada
de este proceso es la endocitosis mediada por receptor, que
proporciona un mecanismo para la entrada selectiva de macromoleculas especificas. En
primer lugar, las moleculas que se van a introducir se unen a receptores especificos de la
superficie celular. Estas depresiones se invaginan a partir de la membrana para formar
pequeñas vesículas revestidas con clatrina que contienen los receptores y sus
macromoléculas unidas (ligandos). A continuación, estas vesículas se fusionan con
 endosomas tempranos, y su contenido se distribuye bien para
transportarse a los lisosomas o bien para reciclarse a la
membrana plasmática.
La endocitosis mediada por receptor es una actividad
característica de la membrana citoplasmática de las células
eucariotas. Se han encontrado más de 20 receptores diferentes
que se introducen de forma selectiva por esta ruta. Tambien se
incorpora fluido extracelular a las vesiculas revestidas segun se
invaginan desde la membrana plasmatica, por lo que la
endocitosis mediada por receptor provoca la entrada no
selectiva del fluido extracelular y de sus contenidos
(endocitosis en fase fluida), ademas de la introduccion de
macromoleculas especificas.
Varios estudios indican que las células también poseen vías de
endosimbiosis independientes de clatrina. Una ruta de
endocitosis independiente de clatrina implica la entrada de
moleculas en pequeñas invaginaciones de la membrana
plasmatica denominadas caveolas. Además, unas vesiculas
grandes pueden intervenir en la entrada de fluidos en un
proceso conocido como macropinocitosis. Por lo tanto, mientras que la endocitosis
dependiente de clatrina proporciona claramente una ruta principal para la entrada
tanto de fluidos como de macromoleculas especificas, las celulas tambien pueden
utilizar varios mecanismos posibles independientes de la clatrina.
CUESTIONARIO

Superficie Celular y Membrana Plasmática

1. Indique Verdadero o Falso en las siguientes afirmaciones. Fundamente sus
respuestas en ambos casos.
a. La pared celular es la estructura celular más importante para poder
diferenciar bacterias Gram positivas y Gram negativas, porque tienen
mureínas.
Verdadero. La tinción de Gram es un método muy utilizado para diferenciar
bacterias Gram positivas de Gram negativas. Básicamente con esta técnica
se le aplica a las células en cuestión cristal violeta yodo. Posteriormente se
les aplica alcohol y lo que sucede es que al tener una pared gruesa de
peptidoglicanos (mureínas), las bacterias gram positivas no dejan escapar el
complejo cristal violeta/yodo ya que las células se deshidratan y los poros se
cierran. En cambio. Las bacterias Gram negativas si lo pierden debido a que
su capa de peptidoglicanos es mucho más delgada y el alcohol penetra
rápidamente disolviendo parte de los lípidos de la membrana externa. Es
por esto que las bacterias Gram positivas resultan teñidas de color violeta y
las bacterias Gram negativas no. Luego puede aplicarse un segundo
colorante para poder ver las bacterias Gram negativas.

b. La pared celular se debe estudiar únicamente bajo microscopio

electrónico, ya que es una estructura por debajo del poder de resolución
del microscopio óptico.
Verdadero. El microscopio óptico no es lo suficientemente poderoso para
observar pequeños detalles de la estructura celular. El límite de resolución
del microscopio óptico es aproximadamente 0.2µm. Debido a esto, el análisis
de los detalles de la estructura celular, y en este caso de la pared celular,
necesita de una técnica de microscopía más poderosa como lo es la
microscopía electrónica. El microscopio electrónico puede alcanzar una
resolución mucho mayor, de aproximadamente 0.2 nm. Con la pared celular
estamos hablando de estructuras del orden de los nanómetros.

c. Evolutivamente, la pared celular apareció más tempranamente que la

membrana plasmática, es por ello, que está presente en todos los Reinos
biológicos para separar el contenido celular del medio que los rodea.
Falso, la pared celular no está presente en todos los reinos. Solo en Bacteria,
Archaea, Fungi y Vegetal.

2.
a. Explique qué diferencias estructurales y de composición encuentra en la
superficie celular de bacterias y arquibacterias.

b. Mencione las características moleculares que le confieren ventajas

ambientales a ambos organismos.
 c. ¿Conoce organismos eucariotas con pared celular? Si su respuesta es
afirmativa indique qué organismo/s la posee/n y sus funciones.

3. Explique por qué es tan importante la membrana plasmática para el metabolismo

de células procariotas y eucariotas.

4.
a. Explique por qué la membrana plasmática y las membranas intracelulares
son fluidas.

b. ¿Qué ventaja/s otorga la fluidez de las membranas biológicas en la vida

celular.

c. Explique por qué las membranas se comportan como un “mosaico fluido”.

d. ¿El aumento de la concentración del colesterol en una membrana biológica

aumenta su fluidez?. Fundamente.

5.
a. Retomando lo aprendido en la semana anterior de cursado, fundamente
qué herramientas de biología celular de las estudiadas, pueden emplearse
para el estudio de la estructura de membranas.

b. Teniendo en cuenta las funciones de la membrana plasmática, argumente

qué sucedería si la membrana no puede formar balsas lipídicas.

6.
a. Relacione los conceptos de micela, bicapa y liposoma con el que habría
sido el inicio de la vida en la Tierra y la aparición de los primeros seres
vivos, y responda por qué los seres vivos emplean estructuras similares a
liposomas.

b. Argumente cómo habría surgido la pared celular en los organismos

primitivos y por qué aún perdura en muchos organismos.

c. ¿Qué funciones cumplen las cápsulas y mucílagos bacterianos?

7.
a. Explique por qué los carbohidratos de la membrana plasmática están
únicamente en su cara exoplásmica y de qué manera se asocian a la
membrana.

b. ¿Qué nombre recibe el conjunto de estos hidratos de carbono de

membrana plasmática?

c. ¿Encuentra similitud entre esta estructura con alguna de las bacterias? Y

con las funciones qué realizan?
 d. ¿Dónde se localizan los hidratos de carbono en membranas intracelulares y
para qué?.

8.
a. Teniendo en cuenta la composición de la membrana plasmática respecto
de membranas intracelulares de las células eucariotas, qué relación
encuentra con organelas involucradas en la “Teoría endosimbiótica”.

b. Explique qué son y cómo están compuestos los microdominios de

membrana plasmática procarionte.

c. ¿Qué diferencias observa con los microdominios de membrana plasmática

de células animales?

9. Indique Verdadero o Falso en las siguientes afirmaciones. Fundamente sus

respuestas en ambos casos.
a. Proteínas y lípidos se desplazan en diversas direcciones en el seno de las
membranas.

b. Las proteínas extrínsecas de membrana tienen dominios transmembrana

ricos en leucina e isoleucina.

c. El diacilglicerol escindido de fosfolípidos de membrana participa en

señalización intracelular.

d. La extracción de proteínas integrales de membrana plasmática emplea

proteasas.

e. Las proteínas integrales solo son de simple paso.

Transporte Molecular a Través de Membranas

1.
a. Explique en qué se basa la diferencia de las curvas que describen el flujo
de moléculas entre la difusión simple y la difusión o transporte facilitado.
b. ¿Se modificarían esas curvas si suministra energía en forma de ATP al
sistema?
2.
a. Usted trabaja en una guardia médica, en la cual ingresa un paciente con
un cuadro muy severo de deshidratación. Antes de realizar el tratamiento
correspondiente, usted le extrae sangre para analizarla bajo el microscopio
óptico (MO). ¿Cómo esperaría observar sus glóbulos rojos? Fundamente.
¿Qué características poseen los glóbulos rojos qué puede observarlos en el
MO sin teñir. De qué manera interviene esta cualidad en la resolución de su
imagen.
 b. Luego de reanimar al paciente, debe dejarlo conectado a suero fisiológico
durante toda la noche. ¿Cuál debería ser la osmolaridad de este suero
para que las células no mueran? Fundamente.
3.
a. ¿Por qué las bombas rédox son tan importantes para la vida de gran parte
de los organismos del planeta?
b. Fundamente en qué tipo de transporte actúa una bomba rédox y qué sitios
celulares las encuentra.
4. Estudiando los mecanismos de transporte de lactosa a través de la membrana
plasmática bacteriana, plantea dos experiencias. En una de ellas coloca las
bacterias en una solución nutritiva con lactosa a pH básico y en la segunda las
coloca a pH ácido. Gracias al empleo de un reactivo que detecta lactosa analiza
su concentración en solución luego de un tiempo. En el primer caso la lactosa
queda en la solución en 99% y en la segunda experiencia su concentración en
solución disminuye en un 70 %. Proponga una explicación de este resultado.
5.
a. Le explican que la actividad contráctil de una célula muscular depende de
que el REL libere iones de calcio al citosol durante un tiempo breve. ¿Qué
roles cumplirían las bombas y los canales de calcio, en la contracción
muscular? ¿Cumplen la misma función?
b. ¿Una bomba de calcio tiene similitud estructural y funcional con una
bomba protónica?.
6.
a. ¿El transporte facilitado tiene especificidad de soluto?. Fundamente.
b. Indique si se trata de un transporte saturable.
c. Si su respuesta fuera afirmativa explique qué debería hacer la célula para
aumentar el transporte del soluto.
7.
a. Explique cuál es la importancia funcional de la bomba de Na+ /K+ -ATPasa,
en la vida celular.
b. ¿Cómo interviene esta bomba en el simporte intestinal de glucosa?
c. ¿Por qué la célula intestinal utiliza dos transportadores tan diferentes en
su membrana apical y basal?. Fundamente.
8.
a. ¿Podría decir que el simporte de lactosa de membrana plasmática de
bacterias actúa de manera similar al simporte de glucosa intestinal?
Fundamente.
b. Algunos dicen que el transporte acoplado a la translocación de grupos, es
un mecanismo exclusivo de bacterias. ¿Es verdadera esta afirmación?
Fundamente.
9.
a. ¿Qué diferencia principal encuentra entre la fagocitosis y la endocitosis
mediada por receptor? Fundamente.
b. Por qué estos transportes se denominan “en masa”.
c. ¿Qué diferencia principal encuentra entre el transporte en masa y un
transporte facilitado o un antiporte? Fundamente.