Tema 3- Transporte de soluto a través de membrana

Existe un tráfico bidireccional de moléculas e iones (Glucosa, Na+) a través de la MP y las

membranas que delimitan los compartimentos celulares (por ejemplo, las membranas de los
orgánulos). De esta manera, las células adquieren las moléculas e iones que necesitan y
expulsan lo que no necesitan.
La bicapa lipídica es solo permeable a oxígeno, nitrógeno, CO2 y benceno. Incluso el agua entra
con cierta dificultad. Cuando hablamos de moléculas más grandes como la glucosa o de iones,
que son esenciales para la célula, la membrana es
infranqueable. Es por eso que la célula y la membrana han
desarrollado ciertos mecanismos para solventar el
transporte de las moléculas a través de la membrana:
Difusión a través de proteínas o transporte activo.

Difusión o transporte pasivo, a favor de gradiente

Los solutos pasan del lado en el que están más concentrados
a aquel en que están más diluidos. De mayor concentración
a menor concentración. No se consume ATP, es a favor de
gradiente.
- Difusión simple: Tiene lugar a través de la MP, sin necesidad de ningún mecanismo.
- Difusión facilitada: Los solutos atraviesan la MP ayudados por proteínas que les hacen
de canal o de transportador. No consume ATP.

• Canales iónicos → Se trata de proteínas en forma de cilindro hueco, que puede

estar en conformación abierta o cerrada y permite el paso de iones, siempre a
favor de gradiente.

• Uniportadores → Transportan otro tipo de moléculas más grandes que un ion,

pero siempre a favor de gradiente.
Diferencias entre difusión simple y facilitada
Difusión simple: No depende de proteínas, por tanto, no tiene cuellos de botella y la velocidad
de entrada o salida de la célula solo dependerá de la concentración.
Difusión facilitada: Si que existe cuello de botella, ya que todas las proteínas están ocupadas
transportando, la velocidad de entrada no podrá aumentar, estancándose en Vmáx, a no ser
que se sinteticen más proteínas.
Canales iónicos
Son proteínas transmembranales multipaso o complejos proteicos que forman un canal acuoso
a través del cual pasan iones a favor de su gradiente de concentración, es decir, desde un
compartimento con una concentración elevada de la molécula a otro con una concentración
inferior. Presentan especificidad para cada tipo de ion que transportan, es decir, son
selectivos.
De cada subunidad o dominio sale una especie de asa, delimitando así un pasillo aún más
estrecho, donde se encuentran los grupos carbonilo (=O), por donde pasara el ion. Las
interacciones con los oxígenos del agua se intercambian por las interacciones de los oxígenos
de los grupos carbonilo del pasillo.
La especificidad la determina la anchura del pasillo, un ion demasiado grande no podrá pasar,
uno demasiado pequeño no será capaz de llegar a interaccionar con todos los grupos
carbonilos, al quedarse corto. Por tanto, el ion deberá tener el tamaño y carga apropiada para
poder pasar por estos poros abiertos. Cabe decir que este paso a través de canales es
extremadamente rápido.
La célula posee canales permanentemente abiertos pero la mayoría se abren y cierran;
regulados por cambios de voltaje (se abren en respuesta a variaciones en el potencial eléctrico
a través de la MP), la unión de un ligando o mecánicamente.
- Canales dependientes de ligando: Necesitan la unión de un ligando para abrirse o
cerrarse.

• Ligandos extracelulares → Como la ACETILCOLINA que actúa como

neurotransmisor en la sinapsis nerviosa o muscular, abre canales de Na+. O
GABA, en ciertas sinapsis en el sistema nervioso central, provoca la entrada de
iones Cl- a la célula, inhibiendo la creación de impulso nervioso.

• Ligandos intracelulares → Como el AMPciclico y el GMPciclico que regula canales

de inicio de impulso nervioso en las neuronas como respuesta a olores o a la luz.
- Canales activados mecánicamente: Los cilios de las células del oído interno están en
contacto con la membrana tectorial, rígida, que al vibrar los inclina provocando que la
fibra que los une se estire, levantando la tapa de los canales, iniciando así el impulso
eléctrico que nos permite oír.

Uniportador
Proteína que realiza una difusión facilitada bidireccional y siempre a favor de gradiente. Al unir
el soluto, por un lado, cambia de conformación dejando libre un pasillo hacia el otro lado de la
membrana. Cuando el soluto se suelta, el uniportador vuelve a su conformación inicial.
Como ejemplo tenemos los 12 transportadores de glucosa, cada uno tiene una Km diferente,
ya que no todas las células necesitan el mismo aporte de glucosa.

Transporte activo
Se utiliza energía en forma de ATP de manera directa o indirecta para transportar solutos en
contra de gradiente, la energía que se utiliza puede ser gradiente, ATP o luz.
- Bombas o ATPasas: Complejos proteicos que utilizan el hidrolisis del ATP para
transportar solutos en contra de gradiente, son las responsables de mantener el
gradiente iónico a través de la MP.
- Cotransportadores: Transportan dos solutos a la vez, uno a favor de gradiente y otro
en contra. La energía que se desprende al transportar algo a favor de gradiente, se
utiliza para llevar al otro en contra de gradiente.

• Simportador→ Si los dos solutos van hacia el mismo lado

• Antiportador → Si los dos solutos van hacia lados opuestos.

 Aquí no se consume un ATP directamente, sino que consumen gradiente ya
preformada.

Bomba de Na+/K+ (ATPasa)

Se trata de una bomba de tipo P (fosfato) ya que se fosforila en el proceso, esta fosforilacion
de la bomba provoca un cambio conformacional que impulsa el transporte.
La concentración de Na+ es aproximadamente 10 veces superior fuera que, dentro de la célula,
mientras que la K+ es mucho mayor dentro que fuera. Estos gradientes iónicos se mantienen
gracias a esta bomba, que utiliza la energía derivada del hidrolisis del ATP para transportar Na+
y K+ contra sus gradientes electroquímicos. Este proceso es el resultado de una serie de
cambios conformacionales de la bomba, dirigidos por el ATP.
En primer lugar, los iones Na+ se unen a sitios de alta afinidad dentro de la célula, esta unión
estimula el hidrolisis del ATP y la fosforilacion de la bomba, lo que induce un cambio
conformacional, como consecuencia el Na+ fijado se libera en los fluidos extracelulares, al
mismo tiempo, los sitios de unión de K se exponen sobre la superficie celular, esto estimula la
hidrolisis del grupo fosfato que estaba unido a la bomba por culpa del Na+, esto induce otro
cambio conformacional y el K+ es liberado al interior de la célula.
En este proceso son expulsados al medio extracelular 3 Na+ y se introducen 2 K+. En este
proceso se consume mucho ATP, pero a cambio se genera un gradiente de Na+ (cotransporte),
un gradiente de K generando un potencial de membrana y contribuye a regular la osmolaridad
sacando soluto para evitar la lisis de la célula.
La entrada de Na en la célula tiene similitud con una presa, una vez que se abre la ´compuerta´
se produce una entrada masiva, esto se debe al potencial electroquímico, en la membrana
tenemos, en el interior cargas – y en el exterior cargas +, el Na con carga + tendrá una
atracción mayor hacia el lado del – y por eso se produce ese tipo de mecanismo.

Bomba de H en plantas, hongos y bacterias (Bacteriorodopsina)

Se trata de una proteína con 7 dominios alfa-hélice transmembranales. Consume energía en
forma de luz solar, captándola a través de una molécula de retinal. Al cambiar esta de
conformación, se utiliza esa energía para hacer pasar H+ a través de sí misma, en contra de
gradiente. Este substituye a la bomba de Na/K.
En las células vegetales se establece este gradiente de protones por que la osmolaridad del
citoplasma no se ve disminuida. Aun así, la pared celular evita la lisis.

Potencial de membrana
La distribución desigual de iones a cada lado de la membrana, más Na fuera y más K dentro,
genera un potencial de membrana, aunque en conjunto no hay carga.
El potencial de membrana se establece gracias al gradiente de K generado por la bomba de
Na/K y la presencia de canales de K permanentemente abiertos. Las células musculares
aprovechar este gradiente para recibir impulsos eléctricos y las neuronales para transmitirlos.
Gradiente electroquímico
Está compuesto por el gradiente químico y el
eléctrico. En la fuerza de entrada de las partículas
con carga no solo influye el gradiente químico,
sino que, el gradiente eléctrico se puede sumar u
oponer a este.
La fuerza de entrada será mayor cuanto más
repelida se vea una molécula en el lado en el que
esta y atraída por el otro. Como observamos en la
foto, la fuera de entrada se mide por la anchura de la flecha, en la segunda flecha podemos ver
que el + va hacia el – con una fuerza intensa, en cambio, en el ultimo la flecha es mucho más
pequeña, podemos ver que el + va hacia el + y no hay atracción ninguna.

Otros ejemplos de bombas P

A parte de la bomba de Na/K, existen otras bombas de tipo P, con mecanismos ligeramente
diferentes.

• Bomba de Ca++
Se encuentran en la membrana del RE o sarcoplasmico de las células musculares.
Sacan el Ca del citosol en contra de gradiente (las concentraciones de Ca
intracelulares son extremadamente bajas) gastando ATP, utilizan la energía del
enlace de fosforilacion al cambiar de conformación, cuando pierde el fosfato, esta
vuelve a cambiar su conformación a la original.
El Ca es un señalizador de la contracción muscular y por tanto su nivel en el citosol
se debe mantener bajo para que la señal no se active sola.

• Bombas de tipo V
Están formadas por muchas subunidades, algunas de ellas para mantenerla fijada a
la membrana. Utilizan el hidrolisis de ATP para expulsar/propulsar H, se encuentran
en la membrana del lisosoma, cuyo interior hay que mantener con un PH acido para
las enzimas internas.

• Bombas de tipo F
También se encuentran en cualquier orgánulo (mitocondria, cloroplasto…) que
necesite de un PH acido, es la bomba que se encarga de crear ese gradiente
consumiendo ATP. Son capaces de sintetizar ATP haciendo pasar los H a favor de
gradiente, es decir, puede trabajar en ambos sentidos. Se puede encontrar en la
MMI y en los tilacoides, se trata por tanto la ATP sintasa asociada a la CTE.

• Transportadores ABC
 Son proteínas altamente conservadas a lo largo de la evolución, tiene 2 dominios
transmembranales (T) que forman la vía por donde atraviesan los solutos la
membrana y otros 2 dominios citosolicos (A) que contienen sitios de unión del ATP.
Cada dominio transmembranal está formado por 6 alfa-hélices, transportan en
contra de gradiente elevados y gastando ATP.
Algunos ejemplos de transportadores ABC son:
- Familia MDR, es decir, resistencia a múltiples fármacos, a los antimicrobianos, son
capaces de sacar las drogas del citosol.
- Plasmodium falciparum, es un protozoo que causa malaria en los seres humanos
- El caso de la proteína CFTR, es una proteína que se encarga de facilitar la salida de
iones al exterior celular, principalmente el cloro, una mutación en su secuencia
provoca la concentración de este ion en el interior de la célula causando fibrosis
cística. Las personas que padecen esta enfermedad producen secreciones densas que
alteran el funcionamiento de distintos órganos.
- La proteína TAP, transportador asociado con el procesamiento de Ag.
- El transportador que usan las células hepáticas para bombear sales de ácidos biliares a
la bilis.

Cotransporte: Transporte activo que consume gradiente electroquímico

Tenemos por ejemplo el simportador de Na/Glucosa (epitelios intestinal y renal), las células
utilizan el gradiente de Na (bomba de Na/K) para captar nutrientes de manera activa. El Na se
une al simportador, se mueve a favor de gradiente (mayor concentración de Na en el exterior
de la célula), en consecuencia, el gradiente que forma esta entrada permite que se produzca
en contra de gradiente la entrada de glucosa a la célula y así se produce un cotransporte de
ambas moléculas al interior.
Antiportador de Na/Ca, que es importante en las fibras musculares cardiacas. Se produce la
entrada de 3 Na al interior de la célula y en consecuencia la salida de Ca al citosol, la presencia
de este ion en el medio intracelular provoca una respuesta de contracción muscular.
Antiportador Cl/HCO3 (proteína AE1), en los eritrocitos juega un papel importante en el
intercambio de O2/CO2. En este proceso dependiendo de la concentración de O2 o CO2,
entrará o saldrá el Cl o el HCO3. Cuando entra CO2 y sale O2, el CO2 se transforma en HCO3 y
sale de la célula entrando Cl, y viceversa.

Regulación del PH citosolico

Como resultado del metabolismo se producen ácidos (H) o también bases, para combatir el
aumento o disminución del PH se utilizan mecanismos de antiportadores para neutralizarlos.
Su actividad cambia con el PH, es decir, cuando se empieza a conseguir el PH deseado
disminuye su actividad o viceversa.

Osmosis
Difusión del agua a través de las MP, aunque es una molécula polar y puede atravesar la
membrana, tiene unos canales específicos que son las acuaporinas, permitiendo acelerar el
proceso. El agua se difunde desde la zona donde está más concentrada hasta una región que
esta menos, no se transporta nunca activamente, aunque su dirección se puede regular
modificando la concentración de solutos.
El agua se mueve del medio hipotónico al medio hipertónico, dependiendo de esto, la célula
puede sufrir una pérdida de agua y arrugarse o bien una entrada masiva de agua provocando
su hinchazón y en algunos casos la lisis celular.
Por ejemplo, en el ovocito de las ranas, al tener acuaporinas incrementa su permeabilidad al
agua. Abundan sobre todo en las plantas y en el sistema renal de los animales.