BIOLOGÍA TEMA 4 CLAUDIA VÁZQUEZ

TEMA 4. TRANSPORTE DE MEMBRANA

1. PRINCIPIOS BÁSICOS DEL TRANSPORTE DE MEMBRANA

¿CÓMO ES LA PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA SIN PROTEÍNAS?

El agua se mueve más rápidamente a través de una membrana celular que los iones o moléculas
polares orgánicas pequeñas. Por la diferencia de penetrabilidad del agua frente a los solutos las
membranas son semipermeables.

El tamaño y la carga o polaridad son factores que determinan la permeabilidad. A medida que la
molécula se hace más grande y polar, más le va a costar a la célula que entren. Una molécula
pequeña e hidrófoba cumple las funciones para entrar en la célula de manera fácil. Las moléculas
más extremas para pasar serian moléculas cargadas, se hace muy difícil que un ion con carga
atraviese la membrana.

GRADIENTE QUIMICOS Y ELECTRICOS

El potencial de membrana o gradiente eléctrico es la diferencia de concentración de cargas.

En las membranas plasmáticas el interior se encuentra a un potencial eléctrico negativo respecto al

exterior tendré una fuerza eléctrica que tiende a introducir iones positivos (porque el interior es
negativo) y sacar iones negativos.

¿QUÉ CAUSA EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN UNA DIRECCIÓN?

En la célula lo miramos como un todo, es decir no ocurre la fuerza electrica y la fuerza quimica por
separado, esto es el gradiente electroquimico. Tiene en cuenta la carga pero tambien la
concentración.

Gradiente electroquímico es la acción de dos fuerzas.

- Una fuerza debida al gradiente de concentraciones.

- Una fuerza debida al gradiente de potencial eléctrico (fuerza eléctrica).

2. TIPOS DE PROTEÍNAS DE TRANSPORTE:

TRANSPORTADORES Y CANALES

El transporte de solutos a través de la membrana

depende del gradiente de concentración y del
potencial de membrana → Gradiente
electroquímico. Va a determinar el tipo de
transporte de la membrana.
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TRANSPORTE PASIVO. A favor de gradiente electroquímico.

Difusión simple. Las pequeñas moléculas no polares o polares sin carga pueden atravesar la
membrana sin mecanismos de transporte, es decir, sin nada que lo medie.

Difusión facilitada. Moléculas mayores o con carga neta entran en la célula a favor de gradiente,
pero necesitan proteínas (proteínas transmembrana) que lo faciliten.

o Si el soluto no tiene carga neta su transporte se ve afectado por el gradiente de

concentración.
o Si el soluto tiene carga neta su transporte se ve afectado por el potencial
electroquímico. Debe tener en cuenta las cargas.

Características de la difusión facilitada respecto a la difusión simple.

o Es más rápido que la simple (no entran en contacto con la parte hidrofóbica).
o Es específico: cada proteína transporta un tipo o grupo de moléculas.
o Limitado por el número de proteínas de transporte.
o Se satura para concentraciones elevadas.

Tipos de proteínas de transporte.

o Todos los organismos codifican para

proteínas de transporte.
o Cada tipo de proteína de
transporte sólo transporta un tipo de
molécula específica (iones, AA).
o Son proteínas que atraviesan la
membrana varias veces.

TRASPORTADORES. Los transportadores son proteínas transmembrana que usan gradientes

electroquímicos para mover moléculas entre ambos lados de la membrana. Van a sufrir un cambio
conformacional.

Este tipo de proteínas transmembrana se encuentra en el Transporte Pasivo. El

transporte uniporte supone mover una molécula a favor de su gradiente de concentración

CANALES IÓNICOS. Específicos para un ion en concreto.

✓ Un estímulo prolongado puede provocar que se cierren los canales(desensibilización) hasta

que el estímulo desaparece.
✓ Responden a estímulos concretos: voltaje, estrés mecánico, fosforilación, unión de un ligando.
✓ Contracción muscular y señalización nerviosa.
✓ No están continuamente abiertos, pueden abrirse o cerrarse.
✓ Transportan iones selectivamente.

La apertura y cierre de los canales está regulada de tres maneras: por unión de un ligando, por
cambios de potencial de membrana o por cambios físicos (mecánicamente). 3 grupos principales

• Canales dependientes de voltaje. Controlados por el potencial de membrana. Los canales

iónicos regulados por voltaje intervienen en la transmisión de impulsos eléctricos, generando
potenciales de acción debido a los cambios en la diferencia de cargas eléctricas en ambos
lados de la membrana.
• Canales dependientes de ligando. Controlados por la unión de un ligando a una proteína de
membrana. Este mecanismo de apertura se debe a la interacción de una sustancia química,
que genera un cambio en la energía libre y modifica la conformación de la proteína
abriendo el canal.
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• Canales dependientes de estrés mecánico. Controlado por fuerzas mecánicas de la célula.

Se abren en respuestas de acciones mecánicas.

TRANSPORTE ACTIVO. En contra del gradiente electroquímico. Se necesita de energía para impulsar
el transporte. Las proteínas de membrana que utilizan la energía del ATP para transportar iones
contra gradientes electroquímicos.

Dependiendo de la fuente energía se clasifican en:

1) Transportadores acoplados: son proteínas que

pueden transportar activamente una molécula
co-transportando una segunda, la cual se
mueve pasivamente a favor de su gradiente
electroquímico.

Si el sentido en el que viajan los dos elementos es

opuesto se denomina antiporte y si los dos viajan en el
mismo sentido se denomina simporte.

Transporte acoplado a Na+

La proteína transportadora (verde) alterna dos estados (A y B), en los cuales expone sitios de unión
al Na+ y a la glucosa. La unión de Na+ en el estado A, aumenta la afinidad de la proteína por la
glucosa. Como el Na+ está más concentrado en el exterior celular, ocurre con más probabilidad
que el Na+ y la glucosa se unan por fuera y entren a la célula.

Cuando uno de los dos ligandos (Na+ o glucosa) falta, el transportador no cambia de estado y se
detiene el movimiento de ambos. Es decir, el paso de A a B ocurre cuando ambos ligandos se unen
a la proteína o ninguno.

Cuando el transportador se abre al interior de la célula el Na+ se libera debido al gradiente

electroquímico y como consecuencia, la glucosa pierde afinidad por el transportador, liberándose
al citoplasma.
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DISTRIBUCIÓN ASIMÉTRICA DE LOS TRANSPORTADORES

2) Bombas dependientes de ATP (ATPasas): utilizan la energía química de la hidrólisis de ATP

para mover una molécula contra su gradiente electroquímico.

- BOMBAS TIPO P.

Bomba de Na+/ K+. Esencial en las células animales

El mecanismo que mantiene y/o reestablece el gradiente en ciertos casos, es un segundo tipo de
transporte activo que es de una Bomba de ATP, o ATPasa de transporte. En este caso particular, en
que se transporta activamente Na+, se trata de la Bomba Na+/K+.

El nombre es debido a que esta proteína transportadora es capaz de movilizar contra su gradiente
los iones Na+, hacia el exterior de la célula, y el K+, hacia el interior de la célula, utilizando la
hidrólisis del ATP para impulsa a ambos iones.

Como los iones de Na+ y de K+ se mueves en direcciones opuestas, a veces se dice que esta
bomba es un intercambiador de antiporte, pero hay que tener muy claro que no se trata de
transporte acoplado ya que la energía del movimiento activo proviene del ATP y no de un ion co-
transportado. De hecho, ambos iones se están moviendo en contra del gradiente electroquímico.

Se trata de una proteína de membrana que tiene un sitio de unión al Na+, donde se unen 3 iones
desde el lado citosólico. La unión, en un segundo sitio, de un ATP, la hidrólisis de éste y la
fosforilación de la proteína, provoca un cambio conformacional en el que la proteína transfiere los
iones Na+ hacia el exterior.

En ese momento, el sitio de unión queda expuesto hacia el exterior y se unen 2 iones de K+. La
unión del K+ produce un cambio conformacional tal que desfosforila, y esta desfosforilación
devuelve a la proteína a su conformación original y esto a su vez provoca un cambio que libera el
K+ hacia el interior celular.
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IMPORTANCIA DE LA BOMBA SODIO-POTASIO

→ Transporte de nutrientes: simporte.

→ Mantenimiento del pH, equilibrio osmótico y volumen celular.
→ Generación del potencial de membrana. Capacidad electrogénica de la bomba.
→ Transmisión del impulso nervioso.

- TRANSPORTADORES ABC

→ Contienen dos dominios ATPasa (ATPBinding Cassettes) en el lado citosólico y la

hidrólisis del ATP en dichos dominios provoca su disociación.
→ Transporte unidireccional: exportar e importar en bacterias y exportar desde el
citosol en eucariotas.
→ Cada receptor transporta un tipo específico de moléculas (aa, monosacáridos o
polisacáridos, péptidos, lípidos, drogas…).

Se llaman de tipo ABC por su funcionamiento, tiene dominios donde se va a unir la moneda
energética tipo ATP. Los transportadores tiene un dominio en el lado citosólico, al principio se
encuentra separado y surge un cambio conformacional y esto hace que se unan estos dominios,
esas caras citosólicas y esta unión hace que se libere al espacio extracelular esa molécula de ATP.

Como a nosotros nos interesa los organismos eucariotas siempre es unidireccional y va desde el
citosol al espacio extracelular, pero esto en procariotas no ocurre ya que ocurre de las dos formas.

Para volver a utilizar este transportador, tiene que encontrarse abierto hacia el citosol y se tiene que
dar la hidrolisis del ATP, esos dominios se vuelven a separar y dispuesto a recoger otra molécula, esa
energía hace que vuelva a su estado inicial.

Estos tipos de transportadores está enfocado al transporte de pequeños solutos, que son moléculas
de mayor tamaño que las anteriores, como los péptidos o aminoácidos.

Este tipo de transportadores es de gran interés en la industria farmacéutica, porque se ha

demostrado que en células dianas que se expresa un tipo de transportador de tipo ABC, que lo que
hace es expulsar todos los medicamentos al espacio extracelular. El objetivo es que entre el
medicamento al espacio intracelular pero en muchos casos se expresan este tipo de transportador
y lo expulsa al exterior.

→ Multidrug resistance (MDR) protein en células cancerígenas.

→ Transportador de cloroquina en Plasmodium falciparum (Malaria).
→ CFTR (Cystic Fibrosis Transmembrane Conductance Regulator).
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IONOFOROS

Se encargan de estropear el potencial de membrana, pueden ser naturales o artificiales, y son

proteínas que hacen un poro en la membrana para eliminar el potencial.

Pueden utilizarse como herramientas para aumentar la permeabilidad de las membranas a iones
específicos Herramienta para perturbar el gradiente electroquímico.

3) Bombas dependientes de la luz: utiliza la energía de la luz para mover las moléculas contra
su gradiente electroquímico.

3. PROPIEDADES ELÉCTRICAS DE LA MEMBRANA.

¿QUÉ ES?

• Diferencia de voltaje a través de una membrana debido a un ligero exceso de iones

positivos en un lado y de iones negativos en el otro lado.
• Un potencial de membrana típico es de -60 a -70 mV (negativo en el interior), con respecto
al espacio extracelular.

¿CÓMO SE CREA?

• Canales iónicos “non-gated” (CANALES DE FUGA) desempeñan un papel fundamental

(resting K+ channel).
• Bombas electrogénicas también participan (Na+/K+ ATPase).

¿PARA QUÉ SIRVE?

• Sintetizar ATP.
• Dirige el transporte de azucares y aminoácidos al interior celular.
• Producir y transmitir señales eléctricas.

Propagación del potencial de acción en neuronas

La célula se encarga de transmitir un estímulo de señal eléctrica. Una neurona es capaz de

transmitir en forma de señal eléctrica un estímulo a lo largo de la célula y de una célula a otra
célula.

Recibe el estímulo a través de los canales iónicos regulados por ligando, y los ligando son unos
neurotransmisores que transmite señales químicas, que activa a un canal iónico, este canal se
encuentra en la membrana. Ese canal iónico siempre está cerrado pero tiene la propiedad de
abrirse y cerrarse según el tipo de estímulo.

Se libera un neurotransmisor que es un péptido, este permite el paso del sodio y del potasio, van a
entrar a favor de gradiente, el sodio entra al interior y el potasio sale hacia el exterior.

Una de las consecuencias de la membrana de que se abra un canal de manera masiva, es la

diferencia de cargas, se despolariza la membrana, y el interior se vuelve positivo.
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La despolarización permite el paso de iones, que la membrana pasa de ser negativa a ser menos
negativa, es decir positiva.

En estas zonas también hay canales iónicos regulados por voltaje, tienen como características que
si sienten que el interior se vuelve más positivo tienden a abrirse, estos permiten una entrada masiva
de sodio y ocurre el potencial de acción.

Que se abran muchos canales tiene como consecuencia un aumento del potencial de
membrana. Que el potencial de membrana no suba de manera infinita y pare esa subida lo hace
los canales iónicos regulados por voltaje. El canal iónico de sodio se cierra si llega un potencial de
membrana de 40, el sodio no sigue entrando, entonces no sigue subiendo y para bajar esto se
abren los canales regulados por voltaje de potasio, puesto que sienten que el interior es demasiado
positivo, y sale potasio y hace que baje ese potencial.

El potencial baja a valores más negativos, por debajo del potencial de membrana, los canales
iónicos de potasio se cierran más lento y así llega al estado de reposo.

La parte que recibe la señal es la que están regulados por canales iónicos por ligando y está unido
a las dendritas de la otra señal. Regulado por voltaje es la propagación de la señal. La célula
quiere estar en estado de reposo pero es necesario que transmita señales a lo largo de la
membrana.

PASOS

1) Estado de reposo. Las puertas de activación de los canales de Na y K se cierran y se mantiene el

potencial de reposo de la membrana.
2) Despolarización. Un estímulo abre las puertas de activación en algunos canales de Na. La entrada
de Na a través de esos canales despolariza la membrana. Si la despolarización alcanza el umbral,
provoca un potencial de acción.
3) Fase ascendente del potencial de acción. La despolarización abre las puertas de activación en la
mayoría de los canales de Na, mientras que las puertas de activación del canal de K permanecen
cerradas. La entrada de Na hace que el interior de la membrana sea positivo con respecto al
exterior.
4) Fase descendente del potencial de acción. Las puertas de inactivación en la mayoría de los canales
de Na se cierran, bloqueando el paso de Na. Las puertas de activación en la mayoría de los canales
de K se abren, lo que permite la salida de K.
5) Volver al estado inicial. Ambas puertas de los canales de Na están cerradas, pero las puertas de
activación de algunos canales K todavía están abiertas. A medida que estas puertas se cierran en la
mayoría de los canales de K y las puertas de inactivación se abren en los canales Na, la membrana
vuelve a su estado de reposo.

Canales iónicos en la transmisión de las señales nerviosas

1) Canales de Na+ (despolarización) y canales de K+

regulados por voltaje (recuperación del potencial de
membrana a su nivel de reposo).
2) Canales de Ca2+ regulados por voltaje (liberación del
neurotransmisor).
3) Canales regulados por ligando (nueva despolarización).
4) Canales de Na+ regulados por voltaje (propagación de
la señal eléctrica por el axón).