Bomba sodio-potasio

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Este aviso fue puesto el 3 de mayo de 2013.

Na+-K+-ATPasa.
La bomba sodio-potasio es un transportador ABC que se encuentra en la membrana
celular. Es una ATPasa cuya funci�n es el transporte de sodio y potasio a trav�s de
la membrana. La bomba expulsa tres iones sodio (Na+) hacia la matriz extracelular a
la vez que ingresa dos iones potasio (K+) hacia el citoplasma mediante transporte
activo que ocupa como fuente de energ�a el ATP. Este bombeo permanente permite
mantener el gradiente electroqu�mico de solutos con una concentraci�n elevada de
potasio dentro de la c�lula y bajo afuera, mientras que la concentraci�n de sodio
es baja dentro de la c�lula y elevada afuera.1?

�ndice
1 Historia
2 Estructura
3 Funci�n
3.1 Mantenimiento de la osmolaridad y del volumen celular
3.2 Absorci�n y reabsorci�n de mol�culas
3.3 Potencial el�ctrico de membrana
3.4 Mantenimiento de los gradientes de sodio y potasio
3.4.1 Impulsos nerviosos
3.5 Transducci�n de se�ales
4 Farmacolog�a
5 V�ase tambi�n
6 Bibliograf�a
7 Referencias
Historia
Esta prote�na fue descubierta por el dan�s Jens Skou de forma casual en 1957, al
estudiar los nervios del cangrejo Carcinus maenas y por ello recibi� el premio
Nobel en 1997.1?2?

Desde entonces la investigaci�n ha determinado muchos de los aspectos tanto de la

estructura y funcionamiento de la prote�na, como de su funci�n en la fisiolog�a, de
tremenda importancia en la medicina.

Estructura

Subunidades alfa y beta.

La bomba sodio-potasio est� compuesta de 3 subunidades: a, � y ?. La subunidad a es
una prote�na de 110 kDa encargada de la funci�n de transporte, tiene un sitio para
la uni�n del ATP y un sitio de fosforilaci�n. La subunidad � es una prote�na
transmembrana de 55 kDa altamente glicosilada que aumenta la eficiencia de
traslaci�n y la estabilidad de la subunidad a. En los mam�feros existen tres
subunidades a y dos subunidades � con a3 y �2 expresadas principalmente en las
neuronas y a2 y �1 en las gl�as. a1 se expresa ubicuamente. La subunidad ?, una
prote�na FXYD, es espec�fica de ciertos tejidos y modifica la afinidad por Na+ y
K+, la cin�tica de la bomba y estabiliza la conformaci�n de la bomba.1?3?

Es una ATPasa de transporte tipo P, es decir, sufre fosforilaciones reversibles

durante el proceso de transporte. Durante la fosforilaci�n la bomba sufre un cambio
conformaciones desde h�lice alfa a l�mina beta.3?

Est� formada por dos subunidades, alfa y beta, que forman un tetr�mero integrado en
la membrana. La subunidad alfa est� compuesta por diez segmentos transmembrana y en
ella se encuentra el centro de uni�n del ATP que se localiza en el lado citos�lico
de la membrana (tiene un peso molecular de aproximadamente 100.000 daltons).
Tambi�n posee dos centros de uni�n al potasio extracelulares y tres centros de
uni�n al sodio intracelulares que se encuentran accesibles para los iones seg�n si
la prote�na est� fosforilada. La subunidad beta contiene una sola regi�n helicoidal
transmembrana y no parece ser esencial para el transporte ni para la actividad,
aunque podr�a realizar la funci�n de anclar el complejo proteico a la membrana
lip�dica.

Funci�n

Flujo de iones.
La bomba de sodio-potasio es crucial e imprescindible para que exista la vida
animal ya que tiene las funciones expuestas a continuaci�n. Por ello se encuentra
en todas las membranas celulares de los animales, en mayor medida en c�lulas
excitables como las c�lulas nerviosas y c�lulas musculares donde la bomba puede
llegar a acaparar los dos tercios del total de la energ�a en forma de ATP de la
c�lula.

El funcionamiento de la bomba electrog�nica de Na+/ K+(sodio-potasio), se debe a un

cambio de conformaci�n en la prote�na que se produce cuando es fosforilada por el
ATP. Como el resultado de la cat�lisis es el movimiento transmembrana de cationes,
y se consume energ�a en forma de ATP, su funci�n se denomina transporte activo. La
demanda energ�tica es cubierta por la mol�cula de ATP, que al ser hidrolizada,
separa un grupo fosfato, generando ADP y liberando la energ�a necesaria para la
actividad enzim�tica. En las mitocondrias, el ADP es fosforilado durante el proceso
de respiraci�n gener�ndose un reservorio continuo de ATP para los procesos
celulares que requieren energ�a. En este caso, la energ�a liberada induce un cambio
en la conformaci�n de la prote�na una vez unidos los tres cationes de sodio a sus
lugares de uni�n intracelular, lo que conlleva su expulsi�n al exterior de la
c�lula. Esto hace posible la uni�n de dos iones de potasio en la cara extracelular
que provoca la desfosforilaci�n de la ATP, y la posterior traslocaci�n para
recuperar su estado inicial liberando los dos iones de potasio en el medio
intracelular.[cita requerida]

Algo que cabe destacar sobre el funcionamiento de la bomba sodio-potasio es que

esta a pesar de que de forma general significa un gasto energ�tico para la c�lula,
si se encuentra en direcci�n a favor del gradiente de concentraci�n puede llegar a
unir un grupo fosfato a un adenosin difosfato, generando una cantidad de energ�a en
forma de ATP considerable para la c�lula.

Los procesos que tienen lugar en el transporte son:

Uni�n de tres Na+ a sus sitios activos.

Fosforilaci�n de la cara citoplasm�tica de la bomba que induce a un cambio de
conformaci�n en la prote�na. Esta fosforilaci�n se produce por la transferencia del
grupo terminal del ATP a un residuo de �cido asp�rtico de la prote�na.
El cambio de conformaci�n hace que el Na+ sea liberado al exterior.
Una vez liberado el Na+, se unen dos iones de K+ a sus respectivos sitios de uni�n
de la cara extracelular de las prote�nas.
La prote�na se desfosforila produci�ndose un cambio conformacional de �sta, lo que
produce una transferencia de los iones de K+ al citosol.
Mantenimiento de la osmolaridad y del volumen celular
La bomba de Na+/K+ desempe�a un papel muy importante en el mantenimiento del
volumen celular. Entre el interior y el exterior de la c�lula existen diferentes
niveles de concentraci�n de solutos. Como quiera que la bomba extrae de la c�lula
m�s mol�culas de las que introduce tiende a igualar las concentraciones y,
consecuentemente, la presi�n osm�tica. Sin la existencia de la bomba, dado que los
solutos org�nicos intracelulares, a pesar de contribuir en s� mismos poco a la
presi�n osm�tica total, tienen una gran cantidad de solutos inorg�nicos asociados,
la concentraci�n intracelular de estos (que generalmente son iones) es mayor que la
extracelular. Por ello, se producir�a un proceso osm�tico, consistente en el paso
de agua a trav�s de la membrana plasm�tica hacia el interior de la c�lula, que
aumentar�a de volumen y diluir�a sus componentes. Las consecuencias ser�an
catastr�ficas ya que la c�lula podr�a llegar a reventar (proceso conocido como
lisis).

Absorci�n y reabsorci�n de mol�culas

El gradiente producido por el Na+ impulsa el transporte acoplado (activo
secundario) de diferentes mol�culas al interior de la c�lula. Lo que quiere decir
que el fuerte gradiente que impulsa al sodio a entrar en la c�lula (v�ase m�s
adelante) es aprovechado por prote�nas especiales de membrana para "arrastrar"
otros solutos de inter�s utilizando la energ�a que se libera cuando el sodio se
introduce en la c�lula. Ejemplos de este proceso son la absorci�n de nutrientes en
las c�lulas de la mucosa intestinal y la reabsorci�n de solutos en el t�bulo renal.

Potencial el�ctrico de membrana

Esta bomba es una prote�na electrog�nica ya que bombea tres iones cargados
positivamente hacia el exterior de la c�lula e introduce dos iones positivos en el
interior celular. Esto supone el establecimiento de una corriente el�ctrica neta a
trav�s de la membrana celular, lo que contribuye a generar un potencial el�ctrico
entre el interior y el exterior de la c�lula ya que el exterior de la c�lula est�
cargado positivamente con respecto al interior de la c�lula. Este efecto
electrog�nico directo en la c�lula es m�nimo ya que s�lo contribuye a un 10% del
total del potencial el�ctrico de la membrana celular. No obstante, casi todo el
resto del potencial deriva indirectamente de la acci�n de la bomba de sodio y
potasio, y se debe en su mayor parte al potencial de reposo para el potasio.

V�ase tambi�n: Potencial de membrana

Mantenimiento de los gradientes de sodio y potasio
Impulsos nerviosos
La concentraci�n intracelular de sodio es alrededor de 5 mM mientras que la
extracelular es mucho mayor (145 mM). Sin embargo, las concentraciones intra y
extracelulares de potasio son 140 mM y 5 mM respectivamente. Esto nos indica que
hay un fuerte gradiente electroqu�mico que impulsa a las dos sustancias a moverse:
el sodio hacia adentro y el potasio hacia afuera de la c�lula. Como la membrana es
impermeable a estos solutos, controlando la entrada y salida de estas sustancias
(principalmente), la c�lula genera cambios de concentraci�n de iones a ambos lados
de la membrana, y como los iones tienen carga el�ctrica, tambi�n se modifica el
potencial a trav�s suyo. Combinando estos dos factores, las c�lulas de un organismo
son capaces de transmitirse se�ales el�ctricas (v�ase: potencial de acci�n) y
comunicarse entre ellas, paso fundamental para la evoluci�n del reino animal.

La bomba de Na+/K+ contribuye a equilibrar el potencial de membrana y mantener el

potencial de reposo (es decir, las concentraciones constantes a ambos lados) cuando
el impulso nervioso ya se ha transmitido. Este impulso nervioso hace que los
canales de Na+ se abran generando un desequilibrio en la membrana y
despolariz�ndola, debido a la entrada de sodio a favor de gradiente, que al ser un
cati�n revierte localmente el estado de electronegatividad del lado interno de la
membrana. Cuando el impulso ha pasado, los canales de Na+ se cierran y se abren los
de K+, que implica la salida de potasio de la c�lula restaurando la
electronegatividad intracelular. Para que el potencial de membrana sea normal la
bomba de Na+/K+ funciona manteniendo las concentraciones de los iones constantes
(expulsando el sodio que entra e introduciendo el potasio que sale).

Transducci�n de se�ales
Recientemente se ha descubierto que, independientemente de su funci�n de transporte
i�nico, la bomba tiene una funci�n como receptor de se�ales. As�, se ha descrito en
miocitos de rata en cultivo una modificaci�n en el ritmo de crecimiento tanto
celular como mit�tico cuando se a�aden al medio an�logos de ouaba�na que act�an
sobre la prote�na. Este cambio no se debe a la modificaci�n de las concentraciones
i�nicas sino a prote�nas, se�al que act�a en la cascada de las MAP kinasas.

Farmacolog�a
La bomba de sodio-potasio encontrada en las c�lulas del coraz�n es una diana
importante para los gluc�sidos cardiacos (como digoxina y ouaba�na), drogas
inotr�picas positivas ampliamente usadas en la cl�nica para incrementar la fuerza
de contracci�n.