Nutrientes inorgánicos

-Las plantas son organismos autótrofos que pueden sintetizar todos los
componentes orgánicos moleculares de nutrientes inorgánicos obtenidos en su
entorno (alrededor).
-El nitrógeno y el azufre constituyen dos de los elementos químicos más abundantes
en la materia viva. Todos los aminoácidos contienen nitrógeno, mientras que el
azufre se encuentra en los aminoácidos cisteína y metionina. Ambos elementos se
hallan presentes, además, en otras importantes biomoléculas. Los animales, a
diferencia de las plantas, no son capaces de usar formas inorgánicas de nitrógeno o
de azufre, por lo que necesitan ingerir formas orgánicas de dichos elementos,
principalmente como proteínas.
-La vida en la Tierra depende, por lo tanto, del reciclaje de estos elementos. Tanto
los macronutrientes como los micronutrientes se reciclan a través de cuerpos de
plantas y animales, se devuelven al suelo, se descomponen y se vuelven a
transportar a las plantas. Cada elemento tiene un ciclo diferente, en el que
intervienen muchos organismos diferentes y diferentes sistemas de enzimas.
Debido a que los ciclos de nutrientes involucran tanto a los organismos vivos como
al entorno físico, también se denominan ciclos biogeoquímicos.
-El nitrógeno y el azufre inorgánicos presentes en los suelos experimentan cambios
en sus estados de oxidación como consecuencia de la actividad metabólica de
diversos grupos de bacterias. En los suelos aireados se encuentran principalmente
en sus formas más oxidadas, esto es, como nitrato (NO3 –) y como sulfato (SO4 2–).
Las plantas tienen la capacidad de reducir el nitrato y el sulfato a amonio (NH4 +) y a
sulfuro (H2S) o tiol (–SH), respectivamente, e incorporar dichas formas reducidas a
moléculas orgánicas. Estos procesos se denominan asimilación del nitrato y
asimilación del sulfato. Las algas, las cianobacterias (algas verde-azuladas) y
muchas bacterias y hongos también asimilan el nitrato y el sulfato.
Ciclo biogeoquímico del Nitrógeno
En una primera reacción, el nitrato es reducido a nitrito por la enzima nitrato
reductasa (NR). Dicha reacción requiere dos electrones suministrados por una
molécula de piridinnucleotido reducido. A continuación, el nitrito es reducido a
amonio por la nitrito reductasa (NiR), en una reacción que requiere seis electrones
donados por la ferredoxina reducida (Fdred). La reducción del nitrato a amonio
consume, pues, un total de ocho electrones: (ecuación)

El amonio directamente absorbido por la planta, o el producido metabólicamente

en los tejidos, es asimilado o reasimilado, por la actuacion en tandem de las enzimas
glutamina sintetasa (GS) y glutamato sintasa (GOGAT: glutamina: 2-oxoglutarato
amido-transferasa), que constituyen el denominado ciclo GS-GOGAT (Figs. 15-4 y 15-
5). En primer lugar, la GS cataliza la incorporación, dependiente de ATP, del amonio
en una molecula de glutamato para formar glutamina. A continuación, la GOGAT
cataliza la transferencia reductiva del grupo amido de la glutamina al C-2 del 2-
oxoglutarato, produciendose dos moleculas de glutamato (Fig. 15-5). De las dos
moleculas de glutamato formadas, una de ellas es reciclada, y la segunda transfiere
su grupo amino a diversos oxoacidos, en reacciones catalizadas por las
aminotransferasas (transaminasas), para la sintesis de los restantes aminoacidos.

Como resultado de la actividad metabolica de las bacterias nitrificantes, la mayor

parte del nitrogeno inorganico del suelo se encuentra en forma de nitrato. El nitrato
absorbido por la raiz puede ser reducido y asimilado en la propia raiz, o ser
transportado a la parte aerea de la planta, donde es asimilado (Fig. 15-11). Cuando en
el suelo existe amonio, este tambien puede ser absorbido; no obstante, al ser
bastante toxico, la mayoria de las plantas evita su acumulación incorporandolo
rapidamente en los aminoacidos. Parte del nitrogeno asimilado en la raiz se exporta
a la parte aerea, principalmente en forma de glutamina y asparragina. Del total del
nitrato absorbido del suelo por la planta, las proporciones que se asimilan en la raiz
o en las hojas dependen tanto de factores externos como de factores intrínsecos de
la propia planta. Asi, si existe una baja concentración de nitrato en el suelo, una
elevada proporcion del total absorbido es reducida en la raiz, mientras que si hay
suficiente nitrato disponible, la mayor parte es transportada al vastago, donde
puede acumularse tanto en el tallo como en las hojas. Las vacuolas constituyen el
principal sitio de almacenamiento del nitrato.

La asimilacion del nitrogeno por las plantas requiere poder reductor, ATP y
esqueletos carbonados. El poder reductor y el ATP pueden ser suministrados por las
reacciones lumínicas de la fotosintesis, o por la glucolisis y la respiración (veanse los
Capitulos 10 y 14). Los esqueletos carbonados son proporcionados por la oxidación
de carbohidratos que, en último término, son formados por reducción fotosintética
del carbono. La asimilación del nitrógeno es, por tanto, un proceso íntimamente
conectado al metabolismo del carbono.

Ciclo del carbono

La fijación fotosintética del dióxido de carbono constituye el primer paso para la
producción vegetal y la vida en la Tierra. La combinación de agua y dióxido de
carbono genera carbohidratos con la liberación de oxígeno.
La fotosíntesis es un proceso complejo, en el que intervienen múltiples reacciones
bioquímicas que, en conjunto, requieren una elevada energia (2879 kJ mol-1). La
resultante del conjunto de reacciones puede sintetizarse mediante la siguiente
ecuación:
6 CO2 + 6 H2O + hν → C6H12O6 + 6 O2

En general, en las plantas terrestres el CO2 se incorpora desde la atmosfera a traves

de los estomas. Las algas y las plantas acuaticas lo toman a partir del CO2 disuelto
en el agua circundante. El termino hν de la ecuacion 11-1 representa la energia
luminosa transformada en ATP y NADPH (veanse los Capitulos 9 y 10). C6H12O6 es la
formula general para designar a los carbohidratos sintetizados en este proceso.
Segun esta ecuacion, la produccion de un mol de carbohidratos (hexosas) requiere
el consumo de seis moles de dioxido de carbono y seis de agua. El proceso lleva
asociada la liberacion de seis moles de oxigeno al ambiente mediante la fotolisis del
agua (vease el Capitulo 10).
La ribulosa-1,5-bifosfato (o en su forma abreviada RuBP) es un importante sustrato
implicado en la fijación de carbono durante el ciclo de Calvin de la fase oscura de la
fotosíntesis. La enzima Rubisco cataliza la incorporación de dióxido de carbono a la
RuBP, sintetizando así un intermediario de 6 átomos de carbono muy inestable,
denominado 3-ceto-2-carboxiarabinitol-1,5-bisfosfato, que se hidroliza
prácticamente al instante en dos moléculas de glicerato-3-fosfato (también 3-
fosfoglicerato, 3PG). Cada molécula de 3PG será reducida para dar lugar a una
molécula de gliceraldehido-3-fosfato (G3P), que servirá para la síntesis de glucosa o
bien para el reciclaje de la RuBP.
La RuBP se recicla, es decir, es tanto degradada como sintetizada durante el ciclo de
Calvin. Es el producto de la fosforilación de la ribulosa-5-fosfato por medio de ATP.

En los anos sesenta, Hatch y Slack aportaron nuevas pruebas, y describieron la

existencia de esta via de asimilacion del carbono en la cana de azucar y en otras
plantas, que por ello se denominaron plantas C4, en contraposicion con las que
presentan el 3-PGA como primer aceptor del 14C, que pasaron a llamarse plantas C3.
Las modificaciones bioquimicas que presentan las plantas C4 estan asociadas a
cambios morfológicos que permiten aislar, por una parte, los mecanismos de
fijacion inicial de CO2 en el mesofilo y, por otra, su definitiva asimilacion por la
rubisco. El resultado es una tasa de fotosíntesis muy superior a la de las plantas C3,
sobre todo para conductancias estomaticas bajas, y una mayor eficiencia en el uso
del agua.
Otra modificacion importante del CFRC es la que se encuentra en muchas especies
de plantas suculentas, que generalmente habitan en zonas aridas. Esta modificacion
tambien supone un aumento de la concentracion de CO2 en el entorno de la
rubisco, y fue descubierta en plantas de la familia de las crasulaceas, que por ello se
denominaron plantas CAM (crassulacean acid metabolism). En estas plantas, los
estomas permanecen cerrados durante el dia (con el consiguiente ahorro de agua) y
estan abiertos durante la noche. Asi, el primer producto de la fijacion nocturna de
CO2 es tambien un compuesto de cuatro carbonos y, por tanto, el inicio de la
asimilacion fotosintética de CO2 tiene lugar por la noche, debido al poder reductor
que se ha ido acumulando durante el dia.
La difusion de CO2 desde la atmosfera hasta los centros activos de carboxilacion de
la rubisco de las plantas superiores debe vencer distintas resistencias en la hoja.
Aparte de las resistencias debidas a la capa limite y a la resistencia estomatica, que
tambien son aplicables a la difusion de vapor de agua, pero en sentido opuesto
(veanse los Capitulos 3 y 13), el flujo de CO2 hacia el estroma del cloroplasto, y por
tanto hacia la rubisco, depende tambien de la conductancia del mesófilo foliar (gm)
o de su parametro inverso, la resistencia del mesófilo (rm).
Aunque los mecanismos responsables de la variacion de gm siguen siendo un
interrogante, hipotesis recientes apuntan a la actividad de dos proteinas
abundantes en el mesofilo foliar: la anhidrasa carbónica y las acuaporinas. La
primera de ellas cataliza la conversion reversible del CO2 atmosferico en
bicarbonato, facilitando asi la difusion del CO2 a traves del cloroplasto (veanse el
apartado 5.2 y el Capitulo 6). Sin embargo, plantas transgenicas con actividad muy
reducida de la anhidrasa carbonica no muestran ninguna diferencia en la gm y la
fotosíntesis respecto al genotipo salvaje, por lo que no parece que la anhidrasa
carbonica desempene un papel determinante en la regulacion de la gm. En el caso
de las acuaporinas, estas forman parte de un grupo de proteinas intrinsecas de
membrana, y su nombre se debe a que pronto se observo que su principal funcion
consistia en regular el flujo de agua entre celulas adyacentes (veanse los Capitulos 2
y 7). Sin embargo, experimentos recientes demuestran que algunos de estos
canales de agua insertados en las membranas también podrian actuar facilitando el
transporte de CO2 hacia los lugares activos de fijacion.