Tema 17

Biosíntesis de glúcidos en plantas y

bacterias.

Asignatura
BIOQUÍMICA

Universidad Miguel Hernández de Elche

1
Introducción
Analizaremos en este tema las rutas anabólicas que utilizan la
energía química en forma de ATP y NADH o NADPH para
sintetizar componentes celulares a partir de moléculas
precursoras sencillas.

En general las rutas anabólicas son reductoras en lugar de

oxidativas.

El catabolismo y el anabolismo transcurren simultáneamente

en un estado estacionario dinámico, de modo que la
degradación de componentes celulares que producen energía
se equilibra con los procesos biosintéticos que crean y
mantienen la intrincada ordenación de las células vivas.

Las plantas son autótrofos, capaces de convertir carbono

inorgánico (en forma de CO2) en compuestos orgánicos.
2
Síntesis fotosintética de glúcidos
Las plantas y los microorganismos fotosintéticos pueden
formar glúcidos a partir de CO2 y agua, reduciendo el CO2 a
expensas de la energía y el poder reductor suministrados por el
ATP y el NADPH generados en las reacciones dependientes de
la luz de la fotosíntesis.
Las plantas (y otros autótrofos) pueden utilizar CO2 como
fuente única de todos los átomos de carbono requeridos para
la biosíntesis de celulosa y almidón, lípidos y proteínas, y
demás compuestos orgánicos de las células vegetales.
En cambio, los
organismos heterótrofos
son incapaces de llevar
a término la reducción
neta del CO2 para
conseguir una síntesis
neta de glucosa. 3
Síntesis fotosintética de glúcidos
Las plantas verdes contienen en sus cloroplastos una ma­
quinaria enzimática que catalina la conversión del CO2 en
compuestos orgánicos sencillos (reducidos), proceso que se
denomina asimilación de CO2.

La fijación de carbono genera 3­fosfoglicerato un producto

sencillo de la fotosíntesis es el precursor de biomoléculas más
complejas, entre ellas glúcidos, polisacáridos y metabolitos
derivados de los mismos, todos los cuales se sintetizan a
través de rutas metabólicas similares a las de los tejidos
animales.

El CO2 se asimila en una ruta cíclica en la que se regeneran

constantemente intermediarios clave y que fue descubierta por
Melvin Calvin, Andrew Benson y James A. Bassham, llamada
ciclo de Calvin o ciclo de reducción fotosintética del carbono.
4
La asimilación del CO2 tiene lugar en tres fases.
Fase 1: Fijación del CO2 en 3­
fosfoglicerato.
La primera fase en la asimilación del
CO2 es la reacción de su
condensación con un acep­tor de
5 carbonos, la ribulosa 1,5­
bisfosfato, formando 2 moléculas
de 3­fosfoglicerato.
El enzima que cataliza la incor­
poración del CO2 es la ribulosa
1,5­bisfosfato carboxilasa/oxigena­
sa (rubisco) promoviendo la unión
covalente del CO2 a la ribulosa 1,5­
bisfosfato y 6 carbonos formando
2 moléculas de 3­fosfoglicerato.
5
La asimilación del CO2 tiene lugar en tres fases.

En el mecanismo propuesto para la rubisco de

plantas tiene un papel central una cadena
lateral de Lys carbamilada con un ión Mg2+
unido.
Este ión que pone en contacto y orienta los
reactivos en el sitio activo al tiempo que
polariza el CO2 exponiéndolo al ataque nu­
cleofílico por el intermedio enediolato de 5
carbonos, formado sobre el enzima.
El intermedio de 6 carbonos resultante se
rompe dando 2 moléculas de 3­fosfoglicerato. 6
La asimilación del CO2 tiene lugar en tres fases.

Como catalizador del primer paso de la

asimilación fotosintética de CO2, la rubisco es
una diana principal para la regulación.

El enzima es inactivo hasta que se carbamila

en el grupo ­amino de la Lys201.

La ribulosa 1,5­bisfosfato inhibe la

carbamilación al unirse al sitio activo, dejando
la Lys201 es inaccesible.

La rubisco activasa libera la ribulosa 1,5­

bisfosfato gastando ATP, y exponiendo el
grupo ­amino de la Lys201 a la carbamilación
no enzimática por el CO2, ello va seguido de la
fijación de Mg2+, que activa la rubisco.
7
La asimilación del CO2 tiene lugar en tres fases.

Otro mecanismo regulador implica

el "inhibidor nocturno" 2­carboxi­
arabinitol 1­fosfato, un análogo del
estado de transición presente en la
naturaleza con una estructura
similar al del intermedio ­
cetoácido de la reacción de la
rubisco.

Este compuesto, sintetizado en la oscuridad por algunas

plantas, es un potente inhibidor de la rubisco carbamilada.
Es degradado cuando vuelve la luz o es expelido del centro
activo por la rubisco activasa, lo que activa la rubisco.

8
La asimilación del CO2 tiene lugar en tres fases.

Fase 2: Conversión del 3­

fosfoglicerato en gliceraldehído 3­
fosfato.
En el primer paso de la fase 2, la 3­
fosfoglicerato quinasa del estroma
cataliza la transfe­rencia de un
grupo fosforilo desde el ATP al 3­
fosfo­glicerato, dando 1,3­bisfos­
foglicerato.
A continuación el NADPH dona electrones en una reducción
catalizada por el isozima específico del cloroplasto de la
gliceraldehído 3­fosfato deshidrogenasa, produciendo glicer­
aldehído 3­fosfato y Pi.
La triosa fosfato isomerasa interconvierte a continuación el
gliceraldehído 3­fosfato y la dihidroxiacetona fosfato.
9
La asimilación del CO2 tiene lugar en tres fases.

Fase 3: Regeneración de la ribulosa 1,5­bisfosfato a partir de

triosas fosfato.
La primera reacción en la asimilación de CO2 para dar triosas
fosfato consume ribulosa 1,5­bisfosfato.
Para que el flujo de CO2 sea continuo hacia los glúcidos se
debe regenerar constantemente la ribulosa 1,5­bisfosfato.
Esto se consigue con una serie de reacciones que, junto con las
fases 1 y 2, forman la ruta cíclica.
Entre los intermediarios de esta ruta se cuentan azúcares de
tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos.
En conjunto, se fijan tres moléculas de CO2 a tres moléculas de
ribulosa 1,5­bisfosfato para formar seis moléculas de
gliceraldehído 3­fosfato (18 carbonos) en equilibrio con la
dihidroxiacetona fosfato. 10
La asimilación del CO2 tiene lugar en tres fases.
Fase 3: Regeneración de la ribulosa 1,5­
bisfosfato a partir de triosas fosfato.
En la tercera fase se utilizan
cinco de las seis moléculas de
gliceraldehído 3‐fosfato (15
carbonos) en la regeneración de
tres moléculas del material
inicial ribulosa 1,5‐bisfosfato.
Las sexta molécula de triosa
fosfato, el producto neto de
la fotosíntesis, puede ser
utilizada para formar hexosas
que sirven como combustible
y como material para producir sacarosa para
el transporte a tejidos no fotosintéticos o
almidón para almacenamiento. 11
Estequiometria de la asimilación del CO2 en el ciclo de Calvin.

El resultado neto de 3 vueltas del ciclo de

Calvin es la conversión de 3 moléculas
de CO2, y una molécula de
fosfato en una molécula de
triosa fosfato.
Se condensan 3 moléculas de
ribulosa 1,5­bisfosfato (total de
15 carbonos) con tres moléculas
de CO2 (tres carbonos) formando
seis moléculas de 3­fosfo­
glicerato (18 carbonos).
De estas 6 moléculas de 3­fosfoglicerato 5 se reducen a
gliceraldehído 3­fosfato (que están en equilibrio con la
dihidroxiacetona fosfato) y continúan hasta regenerar las 3
moléculas de ribulosa 1,5­bisfosfato y la sexta es el producto
neto de la ruta de asimilación del carbono. 12
La asimilación del CO2 tiene lugar en tres fases.
Regeneración de la ribulosa 1,5­bisfosfato. El material de
partida del ciclo de Calvin, la ribulosa 1,5­bisfosfato, se regenera
a partir de dos pentosas fosfato producidas en el ciclo. En esta
ruta intervienen una isomerasa y una epimerasa, y a
continuación la fosforilación por la ribulosa 5­fosfato quinasa,
con ATP como dador del grupo fosfato.

13
La asimilación del CO2 tiene lugar en tres fases.
El NADPH y el ATP se producen en las reacciones de la
fotosíntesis dependientes de la luz con aproximadamente la
misma razón (2:3) en que son consumidas en el ciclo de Calvin.
Nueve moléculas de ATP se convierten en ADP y Pi en la
generación de 1 molécula de 3­fosfoglicerato; 8 de los Pi se
liberan y se combinan con 8 ADP para regenerar ATP.
El noveno fosfato se incorpora en el 3­fosfoglicerato. Para
convertir el noveno ADP en ATP, se ha de importar una
molécula de Pi del citosol, tal como veremos más adelante.
En la oscuridad cesa la producción de NADPH y ATP por la
fotofosforilación, deteniéndose también la incorporación de
CO2 en 3­fosfoglicerato. Todas las reacciones del ciclo de
Calvin, excepto las catolizadas por la rubisco, la sedoheptulosa
1,7­bisfosfatasa y la ribulosa 5­fosfato quinasa, también tienen
lugar en tejidos animales.
14
Sistema de transporte para exportar triosas fosfato desde el
cloroplasto e importar fosfato.
La membrana interna del
cloroplasto es impermeable
a la mayoría de compuestos
fosforilados, pero hay co­
transportador antiparalelo
específico que cataliza el
intercambio, uno por uno, de
Pi con una triosa fosfato, dihidroxiacetona fosfato o bien 3­
fosfoglicerato.
La triosa fosfato que sale fuera del cloroplasto hacia el citosol
se puede utilizar para sintetizar sacarosa, la forma en la que se
transporta el carbono fijado a tejidos de la planta alejados.
Por cada molécula de triosa fosfato eliminada del cloroplasto,
se transporta un Pi a su interior, proporcionando el 9 Pi
mencionada anteriormente que se utiliza para regenerar el ATP.
15
Sistema de transporte para exportar triosas fosfato desde el
cloroplasto e importar fosfato.
Este sistema de cotransporte
anti­paralelo Pi­triosa fosfato
cumple una función adicional.
En el citosol se necesita ATP y
poder reductor para diversas
reacciones.
Estos requerimientos son
atendidos parcialmente por la
mitocondria, pero una segunda
fuente potencial genera ATP y
NADPH en el estroma del cloro­
plasto durante las reacciones
luminosas.
Sin embargo, ni el ATP y ni el NADPH pueden cruzar la
membrana del cloroplasto.
16
Sistema de transporte para exportar triosas fosfato desde el
cloroplasto e importar fosfato.

El cotransporte antiparalelo
Pi­triosa fosfato tiene el
efecto indirecto de trasladar
equivalentes de ATP y de
poder reductor a través de la
membrana del cloroplasto al
citosol.
La dihidroxiacetona fosfato
formada en el estroma se
transporta al citosol, en donde
se convierte mediante enzimas
glucoliticos en 3­fosfoglicerato
generando ATP y NADH.
El 3­fosfoglicerato vuelve a entrar en el cloroplasto
completando el ciclo.
17
Balance global de la fotosíntesis.

18
Regulación del ciclo de Calvin: luz/oscuridad.
La asimilación reductora del CO2 requiere
mucho ATP y NADPH, por lo que una
regulación precisa del ciclo de Calvin es
necesaria.
El transporte de H+ inducido por la luz a
través de la membrana del tilacoide
aumenta el pH del estroma, de 7 a ~8,
acompañado de un flujo de Mg2+ desde el
compartimiento del tilacoide hacia el
estroma, aumentando la [Mg2+] de 1­3 mM
a 3­6 mM.
Varios enzimas del estroma son más activos en un ambiente de
pH alcalino y de alta [Mg2+]. La activación de la rubisco por
formación de la carbamil­lisina es más rápida a pH alcalino, y la
alta [Mg2+] en el estroma favorece la formación del complejo
enzima­Mg2+ activo. 19
Regulación del ciclo de Calvin: luz/oscuridad.
La fructosa 1,6­bisfosfatasa requiere Mg2+
y es muy dependiente del pH; su actividad
se incrementa mucho cuando el pH y la
[Mg2+] aumentan durante la iluminación.

Cuatro enzimas del ciclo de Calvin están

sujetos a un tipo especial de regulación por la
luz.
La ribulosa 5­fosfato quinasa, la fructosa 1,6­
bisfosfatasa, la sedoheptulosa 1,7­bisfosfatasa
y la gliceraldehído 3­fosfato deshidrogenasa
son activadas mediante una reducción
inducida por la luz de los puentes disulfuro
entre dos residuos Cys esenciales para sus
actividades catalíticas. 20
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM
Como hemos visto, las células fotosintéticas producen 02 (por la
escisión del H2O) durante las reacciones impulsadas por la luz y
utilizan CO2 durante los procesos independientes de la luz
(descritos anteriormente), por lo que el cambio gaseoso neto
durante la fotosíntesis es la captación de CO2 y la liberación de
0 2:
CO2 + H2O  02 + (CH2O)
En la oscuridad, las plantas también llevan a cabo la respiración
mitocondrial, la oxidación de sustratos a CO2 y la conversión
del 02 en H2O.
La actividad oxigenasa de la rubisco también consume 02 y
produce CO2.
Se trata de una reacción secundaria y costosa de la foto­
síntesis a la que se llama fotorrespiración.
21
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM

La rubisco no tiene una especificidad absoluta

por el CO2 como sustrato.
El 02 compite con el CO2 en el sitio activo, y en
aproximadamente 1 de cada 3­4 ciclos cata­
líticos, la rubisco cataliza la condensación del
02 con la ribulosa 1,5­bisfosfato para formar
3­fosfoglicerato y 2­fosfoglicolato, un producto
sin utilidad metabólica.
La reacción con el 02 no da lugar a fijación de
carbono.
Además, la recuperación de los carbonos del
2­fosfoglicolato utiliza cantidades importantes
de energía celular y libera parte del CO2 fijado
previamente.
Actividad oxigenasa de la RUBISCO
22
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM
La ruta del glicolato convierte 2 moléculas
de 2­fosfoglicolato en 1 molécula de serina
y 1 molécula de CO2 en un ciclo costoso y
largo.

En el cloroplasto una fosfatasa convierte el

2­fosfoglicolato en glicolato, que se exporta
al peroxisoma. Allí, es oxidado por el 02 a
glioxilato, que se transamina, dando glicina.

El H2O2 formado se vuelve inocuo por

acción de las peroxidasas del peroxisoma.

La glicina pasa del peroxisoma a la matriz

mitocondrial, en donde experimenta una
descarboxilación oxidativa por el complejo
de la glicina descarboxilasa.
23
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM

En muchas plantas tropicales (que crecen en

condiciones de altas intensidades luminosas
y temperatura elevada) se ha desarrollado un
mecanismo para evitar el problema de la
fotorrespiración despilfarradora.
En estas plantas C4, el primer intermediario
en el que se fija el CO2 es el oxalacetato.
Esta reacción, ocurre en el citosol de las
células mesófilas de las hojas, está catalizada
por la fosfoenolpiruvato carboxilasa, cuyo
sustrato es el HCO3­ y no el CO2.
El oxalacetato así formado se reduce a
malato con gasto de NADPH o se convierte
en aspartato por transaminación:
Oxalacetato + ­aminoácido —> L­aspartato + ­cetoácido
24
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM

El malato formado en las células mesófilas

pasa a las células vecinas túnico­vasculares a
través de plasmodesmos, y se oxida y
después se descarboxila para dar piruvato y
CO2 por acción del enzima málico, redu­
ciendo NADP+.

En las plantas que utilizan el aspartato como

transportador de CO2, aquel se transamina
para formar oxalacetato, que seguidamente se
reduce a malato en las células túnico­
vasculares antes de la liberación del CO2, por
el enzima málico o la PEP carboxiquinasa.

Este CO2, es fijado de nuevo, en esta ocasión

por la rubisco, de igual forma que en las
plantas C3.
25
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM

El piruvato formado en la descarboxilación

del malato en las células túnico­vasculares se
vuelve a transferir a las células mesófilas,
donde se convierte en PEP mediante una
reacción enzimática catalizada por la piruvato
fosfato diquinasa.

La PEP carboxilasa de las células mesófilas

tiene una elevada afinidad por el HCO3­, por lo
que puede fijar CO2 de forma más eficiente
que la rubisco.

A diferencia de la rubisco, no utiliza 02 como

sustrato alternativo, por lo que no hay
competencia entre CO2 y 02.
26
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM

La reacción de la PEP carboxilasa sirve pues

para fijar y concentrar CO2 en forma de
malato.

La liberación de CO2 del malato en las

células túnico­vasculares produce una con­
centración local suficientemente elevada de
CO2 para que la rubisco funcione casi a
máxima velocidad y para que se suprima la
actividad oxigenasa del enzima.

Una vez fijado el CO2 en forma de 3­

fosfoglicerato en las células túnico­
vasculares, las restantes reacciones del ciclo
de Calvin tienen lugar exactamente en la
forma antes descrita.
27
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM

Tres enzimas de la ruta C4 están regulados por la luz,

mostrando mayor actividad a la luz del día.

La malato deshidrogenasa es activada por el mecanismo de

reducción dependiente de la tiorredoxina; la PEP carboxilasa es
activada por fosforilación de un residuo Ser y la piruvato
fosfato diquinasa es activada por desfosforilación.

La ruta de asimilación de CO2 en las plantas C4 tiene un coste

energético superior que en las plantas C3: 5 ATP por CO2
fijado en C4 frente a los 3 ATP en la ruta C3 (9 por triosa
fosfato).

Pero el aumento de eficiencia por la eliminación de la

fotorrespiración en las plantas C4 compensa con creces este
coste energético.
28
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM

Las plantas crasas tales como los cactus y la piña tropical, que
son originarias de ambientes muy cálidos y muy secos,
presentan otra variación respecto a la fijación fotosintética del
CO2, que reduce las pérdidas de vapor de agua a través de los
poros (estomas) por los que tienen que entrar el CO2 y el O2 en
el tejido de la hoja.
En lugar de separar la captura inicial del CO2 y su fijación por
la rubisco a través del espacio (tal como hacen las plantas C4),
separan estos procesos en el tiempo.
Por la noche, cuando el aire es más fresco y húmedo, los
estomas se abren para permitir la entrada de CO2, que es fijado
en forma de oxalacetato por la PEP carboxilasa.
El oxalacetato se reduce a malato y se almacena en las
vacuolas protegiendo los enzimas citosólicos y de los plastidios
del bajo pH producido por la disociación del ácido málico.
29
Fotorrespiración y rutas C4 y CAM
Durante el día se cierran los estomas,
impidiendo la pérdida de agua debida a las
elevadas temperaturas diurnas, mientras
que el CO2 capturado en el malato
durante la noche se libera en forma de
CO2 por el enzima málico ligado a NADP+.
Este CO2 es ahora asimilado por acción de
la rubisco y los enzimas del ciclo de
Calvin.
Debido a que este método se descubrió en
plantas con floración perenne de la familia
Crasuláceas, se denomina metabolismo
ácido crasuláceo (Crassulacean Acid
Metabolism) y las plantas se denominan
plantas CAM.
30
Biosíntesis del almidón y la sacarosa
Durante la fotosíntesis activa con luz intensa, una hoja de
planta produce más glúcidos (triosas fosfato) de los necesarios
para generar energía o sintetizar precursores.
El exceso se convierte en sacarosa y se transporta a otras
partes de la planta para ser utilizada como combustible o para
su almacenamiento.
En la mayoría de plantas el almidón es la principal forma de al­
macenamiento, pero en algunas plantas, tales como la
remolacha y la caña de azúcar, la sacarosa es la forma
principal de almacenamiento.
La síntesis de la sacarosa y del almidón tiene lugar en
compartimientos celulares diferentes (citosol y plastidios,
respectivamente), regulados por diversos mecanismos de que
responden a cambios en la intensidad de la luz y a la velocidad
de fotosíntesis.
31
Biosíntesis del almidón y la sacarosa

El almidón, al igual que el glucógeno, es un

polímero de masa molecular elevada formado
por D­glucosa en enlace (14).
La síntesis de almidón tiene lugar en los
cloroplastos para almacenamiento temporal
como uno de los productos finales estables
de la fotosíntesis, y en los amiloplastos de las
partes no fotosintéticas de las plantas para
almacenamiento a largo plazo.
El mecanismo de activación de la glucosa en
la síntesis de almidón es similar al de la
síntesis del glucógeno.
Se forma un nucleótido­azúcar activado, ADP­
glucosa, por condensación de glucosa 1­
fosfato con ATP.
32
Biosíntesis del almidón y la sacarosa

A continuación la almidón sintasa transfiere

residuos de ADP­glucosa a moléculas de
almidón preexistentes.
La almidón sintasa tiene dos sitios activos
equivalentes que alternan en la inserción de
un residuo glucosilo en el extremo reductor
de la cadena en crecimiento.
Este extremo permanece unido covalen­
temente al enzima, primero en un sitio activo,
luego en el otro.
Los cloroplastos contienen un enzima rami­
ficante similar al que interviene en la síntesis
de glucógeno, que introduce las ramifi­
caciones (16) de la amilopectina del
almidón.
33
Biosíntesis del almidón y la sacarosa
La mayor parte de las triosas fosfato
generadas por fijación del CO2 en las
plantas se convierte en sacarosa o almi­
dón.
La sacarosa se sintetiza en el citosol,
empezando con la dihidroxiacetona fos­
fato y el gliceraldehído 3­fosfato expor­
tados del cloroplasto.
Después de la condensación de 2 triosas
fosfato en fructosa 1,6­bisfosfato (cata­
lizada por la aldolasa), la hidrólisis por la
fructosa 1,6­bisfosfatasa forma fructosa 6­
fosfato.
La sacarosa 6­fosfato sintasa cataliza la
reacción de la fructosa 6­fosfato con UDP­
glucosa para formar sacarosa 6­fosfato.
34
Biosíntesis del almidón y la sacarosa
Las triosas fosfato producidas en el ciclo
de Calvin con luz solar intensa pueden
ser temporalmente almacenadas en el
cloro­plasto en forma de almidón, o bien
con­vertidas en sacarosa y exportadas a
partes no fotosintéticas de la planta, o
ambas cosas.
El equilibrio entre estos dos procesos está
fuertemente regulado y, además, también
tienen que estar coordinados con la
velocidad de fijación de carbono.
No menos de cinco sextas partes de las
triosas fosfato deben reciclarse a ribulosa
1,5­bisfosfato para que el ciclo de Calvin
se haga más lento o incluso se detenga.
35
Biosíntesis del almidón y la sacarosa
Por otra parte, una conversión insuficiente
de triosa fosfato en sacarosa o almi­
dón secuestraría el fosfato, dejando al
cloroplasto deficiente en Pi, el cual
también es esencial para el ciclo de
Calvin. Todo lo cual nos permite entender
la necesidad de una regulación precisa
del proceso.
La fructosa 1,6­bisfosfatasa (FBPasa­1) y
la fosfofructoquinasa dependiente de PPi
(PP­PFK­1), controlan el flujo de triosas
fosfato hacia sacarosa.
Estos enzimas son puntos críticos en la
regulación del destino de las triosas
fosfato producidas por la fotosíntesis.
36
Biosíntesis del almidón y la sacarosa

La síntesis de sacarosa está también

regulada a nivel de la sacarosa 6­fosfato
sintasa, que se activa alostéricamente por
la glucosa 6­fosfato y es inhibida por el Pi.
Este enzima es también regulado por
fosforilación (menos activo) y desfos­
forilación (más activa).
La inhibición de la quinasa por parte de la glucosa 6­fosfato y
de la fosfatasa por Pi refuerzan los efectos de estos dos
compuestos sobre la síntesis de sacarosa.
Cuando las hexosas fosfato son abundantes, la sacarosa 6­
fosfato sintasa es activada por la glucosa 6­fosfato; cuando la
concentración de Pi es alta (igual que cuando la fotosíntesis es
lenta), disminuye la actividad de la sacarosa 6­fosfato sintasa.
37
Integración del metabolismo glucídico en la célula vegetal

En ciertos aspectos el metabolismo glucídico en una célula

vegetal típica es más complejo que el de una célula animal
típica.
La célula vegetal lleva a cabo los mismos procesos que generan
energía en las células animales:
• glucólisis,
• ciclo de Krebs,
• fosforilación oxidativa,
• generar hexosas a partir de compuestos de tres o cuatro
carbonos por gluconeogénesis,
• puede oxidar hexosas fosfato a pentosas fosfato con
generación de NADPH (ruta de las pentosas fosfato), y
• puede polimerizar glucosa con uniones (14) (almidón) y
degradarlo para generar hexosas.
38
Integración del metabolismo glucídico en la célula vegetal

Pero además de estas transformaciones que comparte con las

células animales, la célula vegetal fotosintética puede:
• fijar CO2 dando compuestos orgánicos (rubisco);
• utiliza los productos de la fijación para generar triosas,
hexosas y pentosas (ciclo de Calvin),
• convierte el acetil­CoA generado en la degradación de
ácidos grasos en compuestos de cuatro carbonos (ciclo del
glioxilato).
Estos procesos, específicos de las células vegetales, están
segregados en diversos compartimentos que no se encuentran
en las células animales: el ciclo del glioxilato en los glioxisomas,
el ciclo de Calvin en los cloroplastos, la síntesis de almidón en
los amiloplastos y el almacenamiento de ácidos orgánicos en
las vacuolas.
39
Generación de glucosa a partir de lípidos y proteínas en
semillas en germinación.
Las células animales pueden realizar la gluco­
neogénesis a partir de precursores de 3 y 4
carbonos, pero no de los 2 carbonos el acetil­
CoA.

Dado que la reacción de la piruvato deshi­

drogenasa es efectivamente irreversible, las
células animales no tienen forma de convertir el
acetil­CoA en piruvato u oxalacetato.

Por contra, las plantas y algunos microor­

ganismos pueden convertir el acetil­CoA
formado durante la oxidación de los ácidos
grasos en glucosa.

En su lugar el acetil­CoA se convierte en

succinato en el ciclo del glioxilato.
40
Generación de glucosa a partir de lípidos y proteínas en
semillas en germinación.

El succinato pasa a la matriz mitocondrial en

donde se convierte, por enzimas del ciclo de
Krebs, en oxalacetato que sale hacia el citosol.
El oxalacetato citosólico se convierte por la
gluconeogénesis en fructosa 6­fosfato, que es
el precursor de la sacarosa.
Los aminoácidos glucogénicos procedentes de
la degradación de proteínas almacenadas en
las semillas también producen precursores de
la gluconeogénesis.
Se transaminan y oxidan a succinil­CoA,
piruvato, oxalacetato, fumarato y ­ceto­
glutarato, todos ellos buenos materiales de
partida para la gluconeogénesis.
41