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Profesor: Bachilleres:
Nino Omogrosso Brache Wuilmary C.I: 20.916.493
Sánchez Krisni C.I: 18.983.034
El nitrógeno es un elemento esencial para todos los seres vivos. Además de ser un
componente especifico de las proteínas, está presente en la mayoría de las combinaciones
orgánicas de las plantas y es totalmente volátil por la calcinación. Las plantas requieren
nitratos para su crecimiento y que estos compuestos deberían considerarse como el
principio de la vegetación.
Los dos procesos biológicos por los que el nitrógeno inorgánico es convertido
nitrógeno molecularN2 y la asimilación del nitrato.la asimilación del nitrato comprende tres
etapas: la absorción, reducción del nitrato a amonio y la incorporación del amonio a
esqueletos carbonados para la síntesis de aminoácidos, proceso que recibe el nombre
especifico de asimilación del amonio.
Absorción del nitrato; la absorción del nitrato por las plantas disminuye a bajas
temperaturas, en anaerobiosis y en presencia de inhibidores de la respiración, lo que
demuestra que es un proceso dependiente de energía metabólica la absorción del nitrato se
caracteriza además, porque muestra una típica saturación, lo que indica que su transporte a
través del plasmalema de las células de la raíz es facilitado por una permeasa o proteína
transportadora. Dicha permeasa se induce por la presencia de nitrato.
Absorción del ion nitrato: las plantas presentan dos sistemas de absorción de
nitrato:
Uno constituido por permeasas , se satura una concentración externa inferior a 1 Mm.
La absorción del nitrato depende entonces del PH externo. Es posible que sea
transportado al interior de la célula mediante el mecanismo de simporte 2H+/NO3 ahora
bien, para sustentar ese simporte, se requiere el gradiente de potencial electroquímico del
H+ , el cual se mantiene gracias a la H+ -ATP-asa que transporta H+ unidireccionalmente
al exterior, con gasto de energía metabólica proveniente de la respiración de las células de
la raíz.
La reducción del nitrato a amonio esta mediada por dos enzimas. La nitrato-
reductasa (NR), para reducirlo a nitrito (NO2- ) es una reacción que consume dos electrones
suministrados por una molécula de piridin-nucleotido reducido; el nitrito es reducido luego
a amonio por la nitrito reductasa (NiR, en una reacción que requiere 6 electrones donados
por la ferredoxina (fd) reducida.
Las plantas asimilan la mayor parte del nitrato absorbido por sus raíces en
compuestos orgánicos nitrogenados. La primera etapa de este proceso es la reducción de
nitrato a nitrito en el citoplasma. La enzima nitrato reductasa (NR) cataliza la siguiente
reacción: NO3- + NAD(P)H + H+ NO2- + NAD(P)+ + H2O ΔG = - 34.2 Kcal/mol; ΔE =
0.74 voltios en la que se observa un gran cambio de energía libre bajo condiciones estándar,
siendo una reacción irreversible. La NR – NADPH (Ec. 1.6.6.1) está presente en las plantas
superiores y en algas, las formas NAD(P)H se encuentran en algas, hongos y plantas
superiores y la forma específica de NADPH se encuentra en hongos. En las hojas la NR es
NADH dependiente, mientras que en la raíz existen dos formas NADH y NADPH
dependientes. La nitrato reductasa cataliza el primer paso de la asimilación del nitrato en
todos estos organismos, el cual parece ser el proceso que limita la adquisición de N en la
mayoría de los casos, siendo esta enzima regulada por el NO3- y la luz entre otros factores.
Mientras que el nitrato puede ser almacenado en las vacuolas sin efectos
perjudiciales, el amonio y en particular su equilibrio junto con el amoniaco NH3 (disuelto
-
en agua) ⇌ NH + OH son tóxicos a concentraciones bastante bajas. La formación de
aminoácidos, amidas y compuestos relacionados es la principal vía de detoxificación de
cualquiera de los iones amonio tomados por las raíces ó del amoniaco derivado de la
reducción del nitrato ó de la fijación del N2. Mientras que las concentraciones de amonio
(NH) en el citoplasma están usualmente debajo de 15 µм hay evidencia de que cantidades
considerables de amonio pueden ser almacenadas en las vacuolas donde el bajo pH evita la
formación de amoniaco.
Los principales pasos en la asimilación de iones amonio suplidos a las raíces son la
toma por las células radicales y la incorporación en aminoácidos y amidas con una
liberación simultanea de protones para la compensación de carga. Ya que los vástagos
tienen una capacidad bastante limitada para la eliminación de protones, casi todo el amonio
tomado tiene que ser asimilado en las raíces, y el nitrógeno asimilado es transportado en el
xilema como aminoácidos y amidas hacia el vástago. En algunas especies vegetales, como
el arroz de aniego, una proporción considerable del amonio (NH) puede ser transportado a,
y asimilado en, los vástagos.
Fijación: Puede ser atmosférica, realizada por la influencia de los rayos o descargas
el eléctricas que transforman el Núcleo atmosférico inerte en formas del tipo de nitritos y/o
nitratos. La fijación también puede ser industrial, ya que a través del proceso de Haber-
Bosch el N de la atmósfera puede transformarse en amoniaco. El último tipo de fijación es
la biológica. En cuanto a esta etapa, los organismos involucrados son sólo del reino mónera
(carecen de núcleo celular), bacteria y actinomicetos. Entre las bacteria pueden existir de
naturaleza simbiótica o de vida libre, aerobias y anaerobias. Para las simbióticas aerobias
tenemos el caso de las del género Rhizobium, las cuales se asocian normalmente con
muchos tipos de leguminosas (haba, chícharo, fríjol, etc.).
FIJACIÓN DE NITRÓGENO
Cianobacterias de vida libre o simbiótica. Las cianobacterias de vida libre son muy
abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar. Además hay
casos de simbiosis, como el de la cianobacteria Anabaena en cavidades subestomáticas de
helechos acuáticos del género Azolla, o el de algunas especies de Nostoc que crecen dentro
de antoceros y otras plantas.
AMONIFICACIÓN
Nitrificación
La nitrificación es la oxidación biológica del amonio a nitrato por microorganismos
aerobios que usan el O2 como aceptor de electrones, es decir, como oxidante.
A estos organismos el proceso les sirve para obtener energía, al modo en que los
heterótrofos la consiguen oxidando alimentos orgánicos a través de la respiración celular.
Nitrosación.
Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2–). Lo realizan bacterias de, entre otros,
Nitratación.
Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3–). Lo realizan bacterias del género
Nitrobacter.
La combinación de amonificación y nitrificación devuelve a una forma asimilable
por las plantas, el N que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulación por la cadena
trófica.
DESNITRIFICACIÓN
Entre los seres vivos, los únicos capaces de llevar a cabo la fijación de N son
organismos procariotas. Estos organismos fijadores de N o diazotrofos llevan a cabo este
proceso gracias al complejo enzimático nitrogenasa que se encuentra exclusivamente en
organismos procariotas.
Este complejo enzimático es muy sensible al oxígeno. Sin embargo muchos de estos
organismos presentan adaptaciones que les permiten fijar N en condiciones muy diversas.
En primer lugar se debe distinguir entre organismos capaces de llevar a cabo la fijación de
N en vida libre y aquellos que establecen asociaciones simbióticas para llevar a cabo este
proceso.
Dentro de los organismos fijadores en vida libre podemos encontrar bacterias
anaerobias estrictas, como Clostridium, y facultativas, como Klebsiela, pero también
aerobias como Azotobacter, Beijerinckia y Azospirilum. Se encuentran también en este
grupo, arqueobacterias como Methanosarcina y Methanococcus, bacterias fotosintéticas
como Rhodospirillum y Chromatium) y cianobacterias con (Oscillatoria y Gloeothece) y
sin heterocistos (Nostoc y Anabaena).
Todos estos organismos se caracterizan por poseer un potente equipo enzimático que le
permite fijar directamente el nitrógeno atmosférico; y como en el proceso industrial el
producto inicial es el amoniaco, dispone además de una enzima común, la nitrogenasa que
es la que regula el proceso.
La capacidad de ciertos microorganismos para fijar nitrógeno sin vivir en simbiosis con
plantas superiores fue puesta de manifiesto por primera vez 1891 por S. Winogradski. Un
cierto número de bacterias heterótrofas es capaz gracias a la energía liberada por la
oxidación del carbono orgánico, de fijar nitrógeno molecular de la atmosfera y de hacer, así
la síntesis de sus constituyentes celulares. Este es el hecho esencial que explica por qué un
suelo se enriquece por si solo en nitrógeno.
Esta fijación puede ser realizada en el suelo por diversas bacterias. Unas aerobias,
que actúan en suelos ligeros, bien aireados. Ricos en calcio y pobres en nitrógeno
asimilable. Estas bacterias en presencia de un exceso nitrógeno, tiende al no proliferar para
dar paso a otros gérmenes no fijadores de nitrógeno, pero si lo hacen cuando cesa la
actividad de estos últimos al faltar el nitrógeno. Pertenecen a este grupo los géneros
Azotobater, Azomonas, Azotococcus, Beijerinckia y Derxia. Son todos bastantes parecidos
ovoides o en forma de varillas, a veces móviles, formando colonias que se desarrollan bien
en medios de agua faltas de oxígeno. Ninguno es capaz de crecer si aire.
Otras bacterias anaerobias del genero Clostridium actúan, por el contrario en suelos
pesados, mal aireados o bien en las zonas relativamente profundas de suelos más ligeros, al
eliminarse el oxígeno de las capas superficiales por la acción de microorganismos aerobios.
Durante muchos siglos ha sido reconocido que algunos cultivos como trébol,
alfafas, guisantes, habas, lentejas, soja, altramuces y otros revitalizaban el suelo de alguna
manera, haciendo posible el desarrollo de grandes cosechas de cereales, después que
aquellas planas ocuparan el suelo.
Las bacterias se agrupan en lado del pelo radicular y excreta una sustancia u
hormona, posiblemente ácido indolacético que provoca el rizamiento de la punta del pelo
radicular. Respondiendo a la abundante provisión de alimento aportado por la planta,
aumenta rápidamente el número de microorganismos que penetran en la corteza de la raíz
por medio de un filamento infectivo. La infección estimula también a la planta y produce
un racimo de células en el tejido meristematico que se convierte en nódulo y ya que los
nódulos están conectados con el sistema vascular de las raíces, los procesos de la
fotosíntesis llegan hasta ellos.
La mayoría de los nódulos de las especies cultivadas anuales, como guisantes o soja
se forma durante un periodo de una o dos semanas, mientras que las especies de mayor
duración como los treboles se están formando menos nódulos a lo largo de la época de
desarrollo, desprendiéndose cada otoño.
Otros factores nocivos para los microorganismos son: la descecacion del suelo,
temperaturas por debajo de o grados o por encima de 50, la aireación deficiente y la falta
de una cantidad, siquiera pequeña de molibdeno.
También parece aceptarse que el Rhizobium requiere colbato, cobre, ya que estos
son elementos que participan en la síntesis de la leghemoglobina.
Leguminosa Bacterias
Soja Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium
fredii
Guisante Rhizobium leguminosarum bv. viciae
Alubia Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli, R. etli y
R. tropici
Trébol Rhizobium leguminosarum bv. trifolii
Alfalfa Sinorhizobium meliloti
Carreton o barrel medic Sinorhizobium meliloti
Medicago truncatula
RECONOCIMIENTO ENTRE PLANTA Y RHIZOBIUM
Las raíces de plantas forman exudados que inducen la expresión de genes
rhizobiales que son característicos para el comienzo de la simbiosis. Uno de esos factores
son flavonoides que producen una interacción con la proteína codificada por el gen nodD.
La proteína NodD y las substancias flavonoides forman parte del reconocimiento
hospedador-específico debido a que no todos los flavonoides pueden interactuar con una
NodD de una especie bacteriana dada. Después, las proteinas codificadas por los genes nod
catalizan la formación de los metabolitos nod. Esos son oligómeros de N-acetil
glucosamina con algunas alteraciones químicas.
PROCESO DE NODULACIÓN
Las leguminosas exudan a través del sistema radical, o a través de las semillas,
compuestos químicos llamados flavonoides, que en el caso de la soja son específicos para
géneros y especies de Rhizobium. Estos compuestos son potentes iniciadores de Todo el
proceso de nodulación y fijación.
Estas proteínas son las encargadas de enrular el pelo (si es que el ingreso se produce
a través del pelo radical), o de dar la orden a la bacteria para que penetre por heridas o
lenticelas radicales, producir la formación del cordón de infección, y comenzar con la
formación del nódulo. Cada leguminosa tiene un flavonoide distinto, y esta característica es
la que determina la especificidad o no especificidad entre la bacteria y la planta, a nivel de
género o a nivel de especies. En el caso de soja, los flavonoides que ésta genera responden
a tres tipos distintos. También existen flavonoides compatibles, lo cual permite la
utilización de bacterias de Rhizobium que inoculan alfalfa, en soja.
Es decir que hay que buscar los techos de la nodulación propios de cada variedad,
ya que cada una tiene una media de nodulación distinta, porque la respuesta de la
nodulación está en función de la presencia de la enzima de la bacteria y de la capacidad
genética de la planta de aceptar determinada cantidad de nódulos. En conclusión, no hay
que ir más allá de lo que la planta es capaz de soportar.
Cualquier problema que se presente en la pared celular de la bacteria (daños
estructurales, presencia de sustancias externas, como por ejemplo un aceite), implicará
problemas en la nodulación, ya que no se producirá la adhesión; las proteínas que ha
generado el flavonoide, como las lipoquitinas, al no tener contacto con el pelo radical para
desencadenar los procesos de de formación de cordones de infección y penetración. Una
vez que la bacteria alcanza el estado de fijación, se la conoce con el nombre de
Entre las simbiosis más curiosas se encuentra las que involucran bacterias fijadoras
de nitrógeno que colonizan a los termes y a las carcomas.
Hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitrógeno. Son 22 géneros de
arbustos leñosos o árboles de 8 familias. Estas plantas forman asociaciones con bacterias
del género Frankia, y son llamadas plantas actinoricicas. La habilidad de fijar nitrógeno no
está universalmente presente en esas familias. Por ej., de 122 géneros en las Rosaceae, solo
4 géneros fijan nitrógeno.
Familias Géneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina, Casuarina, Gymnostoma
Coriariaceae Coriaria
Datiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia
Myricaceae Morella, Myrica, Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus,
Retanilla, Trevoa
Rosaceae Cercocarpus, Chamaebatia, Prusia, Dryas
Como consecuencia del estrés hídrico: baja demanda de nitrógeno por parte de las
raíces y se limita al agua disponible para el nódulo, los niveles de agua en el suelo resulta
también negativos para este proceso. El óptimo parece encontrase en una humedad edáfica
entorno a la capacidad de campo.
Síntomas
Deficiencia de Nitrógeno
• Empieza primero por las hojas más viejas, las inferiores.
• Se ven hojas más claras de color verde pálido, que va tornándose en amarillo, incluyendo
las nerviaciones.
• Si la deficiencia continúa las hojas inferiores caen.
• No crece, el follaje es escaso, aunque puede florecer con cierta abundancia. En definitiva
la planta tiene un aspecto raquítico y amarillento.
Excesos de Nitrógeno
• Produce un crecimiento exagerado y color verde intenso.
• La floración es escasa por el predominio de hojas (muchas hojas y pocas flores).
Ciclo del Nitrógeno
Micorrizas
CONCLUSIONES
En el caso de la simbiosis Rhizobium-leguminosa las cosas varian. Así, los casi 100
g de glucosa que utiliza Azotobacter, un típico fijador libre aerobio, para reducir 1 g de
nitrógeno, se reducen a 12-16 en el caso de la fijación simbiótica. La cantidad de nitrógeno
fijado por un campo de alfalfa o trébol, puede llegar a más de 300 Kg por Ha y año. La
diferencia es significativa, determina que las leguminosas no requieran fertilización
nitrogenada y contribuyan, además, al enriquecimiento del suelo en este nutriente
favoreciendo el cultivo siguiente, que se pone en evidencia en la práctica que se conoce
como rotación de cutivos, utilizada ya por los romanos, aunque hace sólo poco más de un
siglo, en 1888, que se descubriera la fijación de nitrógeno.
FUENTES BIBLIOGRÁFICAS
http://www.monografias.com/trabajos12/fibi/fibi.shtml#ixzz2c3ip4Pkr
http://www.miliarium.com/proyectos/nitratos/Nitrato/CicloNitrogeno.asp
Producción eco-eficiente del arroz en América Latina, Escrito por Degiovanni B.,
Víctor M.,Victor Degiovanni B, Cesar P. martinez R, Francisco Motta O,Martínez
R., César P.,Motta O.