Metabolismo Vegetal:

Respiración

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

ESCUELA DE AGRONOMIA

UNJBG 2023
 RESPIRACIÓN VEGETAL.-conjunto de reacciones
celulares mediante las cuales los carbohidratos sintetizados
durante el proceso de la Fotosíntesis ,son oxidados a C02 y H2O
mas energía liberada en forma de ATP fundamentalmente.

 Otros substratos respiratorios lo constituyen:

a) Los lípidos y
b) Las Proteínas
La energía obtenida , producto de la respiración, y almacenada en
forma de ATP es utilizada para el crecimiento de los órganos
vegetales y la planta, el mantenimiento de estructuras existentes ,
el transporte de metabolitos e iones , la Regeneracion de proteínas
y los procesos respiratorios.
Además de la generación de ATP , la respiración genera toda una
serie de carbonos intermediarios que son fuente para la
generación de aminoácidos y compuestos nitrogenados derivados,
Ácidos grasos, Glicerol, porfirinas (clorofila, citocromos),
compuestos fenólicos y polisacáridos para la síntesis de la pared
celular
CO2

O2
 LA RESPIRACIÓN
LA FOTOSÍNTESIS Proporciona los compuestos orgánicos
básicos de los que depende la planta y todas las demás formas de
vida EN NUESTRO PLANETA; durante la RESPIRACIOPN, la energía
libre es liberada y almacenada en un compuesto, el ATP, que puede
ser rápidamente utilizado para el mantenimiento y desarrollo de la
planta.

La respiración es expresada en términos de la oxidación de un

azúcar de 6 C: Glucosa

C12H22O11 + 12O2 12CO2 + 11H2O +Q ( 1380 Kcal)

(sacarosa) Desasimilación

La sacarosa es oxidada a CO2

El oxígeno sirve para reducir el agua
1 glucosa oxidada: 686 kcal (2,880 kJ)/mol
Las reacciones se pueden agrupar en cuatro procesos principales:
Glicólisis; el Ciclo del Acido Cítrico; las reacciones de la ruta de las
Pentosas Fosfato y La Fosforilacion Oxidativa
NATURALEZA DE LA OXIDACION
BIOLOGICA
 Las reacciones que conforman la Respiración
a) La Glucolisis
b) La vía de oxidación de las pentosas fosfatos
c) La ß-oxidación de ácidos grasos
d) El ciclo de los ácidos tricarboxilicos
e) La oxidación del poder reductor (principalmente NADH) por la
cadena respiratoria mitocondrial
f) La fosforilacion oxidativa de ADP para la génesis de ATP
 Vías metabólicas de la Respiración .- se agrupan en
cuatro etapas:
1 .- Degradación del almidón y la sacarosa para formar fructuosa -6-
fosfato
2.- Fosforilacion de la fructuosa -6 – fosfato a fructuosa-1,6- bifosfato,
que luego es oxidada hasta piruvato atravez de la vía glucolitica
3.- El piruvato ingresa a la mitocondria, donde se oxida hasta C02 por
medio del Ciclo de Krebs , produciéndose la mayor parte del NADH
mitocondrial
4.- El NADH , finalmente es utilizado por la cadena de transporte
electrónico mitocondrial para producir ATP
 ENZIMAS QUE DEGRADAN EL ALMIDON
 Son tres las enzimas que degradan el almidón

 Œ-amilasa ( alfa amilasa) ataca los gránulos de Almidon

 ß-amilasa degrada cadenas de glucosa degradadas por alfa -
amilasa
 Almidon-fosforilasa inicia la degradación del Almidon por el
extremo no reductor
 EL ALMIDON COMO FUENTE DE ENERGIA
 Fuente de energía importante de toda la planta y se
almacena en forma de gránulos en los cloroplastos
(plastos o plastidios)
 Esta formado por unidades de amilosa, moléculas de
glucosa unida linealmente mediante enlaces de α(1-4)
y amilopectina, moléculas de glucosa unidas
linealmente mediante enlace α(1-4) con ramificaciones
formadas por enlaces α(1-6)
 En la degradación de los almidones participan
diferentes enzimas en las que destacan:
 a)La α-amilasa
 b) La β-amilasa
 C) La Almidon fosforilasa
 Ruptura de los enlaces entre las glucosas (G) que forman la molécula de almidón. Los números
indican el carbono de unión a la siguiente molécula de glucosa. El extremo reductor termina
con el carbono 1 libre, mientras el extremo no reductor tiene el carbono 4 libre.
Símbolos de enzimas: p, Almidon fosforilasa; α, α-amilasa ; β, β-amilasa; D, enzima
desramijicante.
 FACTOTRES QUE REGULAN LA
RESPIRACION
 Temperatura.- La tasa se incrementa entre
los 0° y los 35°C de dos a cuatro veces por cada
10°C.
 Es decir la respiración es un proceso de
degradación y ,por ejemplo , si el objetivo es
conservar productos de cosecha deberá
retardarse la respiración mediante técnicas
convencionales
 La temperatura.-Si aumenta
la temperatura durante la
noche , aumenta la intensidad
de la respiración y, por tanto
aumenta la temperatura de la
planta, lo que podría causar
efecto negativo a la floración
y crecimiento de la planta.
 A medida que aumenta la
temperatura en zona de
raices, disminuye la
concentración de oxigeno del
agua.
 La respiración y las raices.- el
suelo sirve como zona de
intercambio de aire entre la
zona de raices y la atmosfera.
Cada especie tiene su propio
requerimiento de oxigeno en
su sistema radicular, unas
requieren mas que otras
 .
 Condiciones ideales para las raices.- las raices pueden obtener
oxigeno del agua para su respiración, aunque no tanto como del
aire; por tanto es recomendable lograr cierto drenaje del exceso
de agua.
 Importancia del aire en los substratos orgánicos.- En la producción
orgánica ,es importante considerar la respiración radicular, ya que
en esta zona hay una considerable población de microorganismos
que requieren el abastecimiento de oxigeno.
 Habrá que trabajar en una buena preparación del substrato con
alta porosidad especialmente cuando se cultivan plantas en
maceteros
 Las altas temperaturas afectan adversamente la fotosíntesis , la
respiración, las relaciones hídricas y la estabilidad de la biomemb
rana
 Las altas temperaturas pueden ser perjudiciales , sobre todo si la
humedad del suelo es baja
 Condiciones de suele: En suelos compactados la
aireación es pobre y puede ocurrir anoxia de las
plantas, es decir se reduce la respiración en el sistema
radicular y se afecta el proceso de asimilación de
nutrientes ,agua ,etc.
 Concentración de Oxigeno: A medida que se
reduce la concentración de oxigeno, disminuye la
respiración, en condiciones de almacenamiento esto
mejora la conservación del producto.
 Intensidad de la luz : La baja luminosidad
reduce la tasa de fotosíntesis y la cantidad de
fotosintatos para la respiración.
 COEFICIENTE DE RESPIRACION


VÍAS DEGRADATIVAS
Pueden servir como sustratos: almidón, sacarosa,
fructanos; también lípidos, ácidos orgánicos.
Las células liberan energía producto de la oxidación de
la glucosa a través de varias reacciones:
Glicólisis
Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos (Ciclo de Krebs)
Cadena o Sistema Transportador de Electrones

No todo el carbono que entra a la vía respiratoria

termina como CO2. Existen muchos intermediarios
metabólicos importantes en las reacciones de la glicólisis
y el ciclo CAT, haciendo que estas vías sean puntos de
partida para otras vías celulares.
CICLO DE KREBS
Glicólisis: Serie de reacciones llevadas a cabo por
enzimas localizadas en el citosol de las células. La glucosa
es parcialmente oxidada para producir 2 piruvatos (3C),
ATP y NADH.

Ciclo de Krebs: Ocurre en la matriz mitocondrial. El

piruvato es oxidado completamente a CO2 y se genera
aproximadamente 10 NADH por glucosa oxidada.

Cadena Transportadora de Electrones: Ocurre en la

membrana interna de la mitocondria. El sistema
transfiere electrones desde el NADH o FADH2 producidos
durante la glicólisis y el ciclo CAT al oxígeno. Este proceso
libera gran cantidad de energía libre, la cual es
conservada como ATP: 30 ATP
Glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa
 Almidón

Triptofano
Tirosina
Fenilalanina

Proteínas Alanina

Aspartato

Proteínas

Glutamato

Otros aas
Ciclo de Acido Cítrico
 Glicólisis

Involucra una serie de reacciones

catalizadas por enzimas solubles
localizadas en citosol y plastidios.

Un azúcar (sacarosa), es oxidada vía

azúcares fosfato de 6C (Hexosas
Fosfato) y azúcares de
3C (Triosas Fosfato) para producir
Un ácido orgánico (Piruvato).

El proceso rinde una pequeña cantidad

de energía como ATP, y poder reductor
en la forma de piridina nucleótido
(NADH)
DEGRADACIÓN DE POLISACÁRIDOS. VÍA GLICOLITICA
 Glicólisis

Ciclo de
Krebs

Transporte de
Electrones
La sacarosa es el principal azúcar translocado en la
mayoría de plantas y es la forma como se importa a los
tejidos no fotosintéticos.

La sacarosa es el azúcar sustrato utilizado en la

respiración en plantas. En animales es la glucosa.

La respiración (oxidación) de la sacarosa genera dos

monosacáridos: Glucosa y Fructosa, los cuales entran a la
ruta glicolítica.

En plantas hay dos rutas para degradar a la sacarosa:

Vía Sacarosa Sintetasa (en citosol)

Vía Invertasas (en pared celular, vacuola o citosol )
La Sacarosa Sintasa (en citosol) se combina con la
sacarosa y UDP para producir Fructosa-6-P y UDPG.

Sacarosa + UDP Fructosa-6-P + UDP-Glucosa

Sacarosa Sintasa

UDP-Glucosa + PPi Glucosa-1-P + UTP

UDPG Pirofosforilasa

Los tejidos vegetales tienen dos tipos de Invertasas que

hidrolizan la sacarosa en fructosa y glucosa.

Sacarosa + H2O Glucosa + Fructosa

Invertasa

UDPG- Uradinfosfato Glucosa

Hay dos tipos de Invertasas: alcalina y ácida

La invertasa alcalina (pH 7.5) se encuentra en el citosol, y

la invertasa ácida (pH 5.0) se localiza en vacuolas y pared
celular.

La Sacarosa Sintasa es la principal enzima en órganos que

acumulan almidón: semillas, tubérculos, tejidos en
crecimiento.

Las Invertasas son más importantes en células maduras y

en tejidos de crecimiento lento.

La Glucosa-1-P y Fructosa-6-P obtenidos ingresan a la

primera etapa de la respiración celular: glicólisis
Plastidios también pueden
suministrar sustratos para
la Glicólisis
Productos fotosintéticos
también pueden ingresar
a la vía Glicolítica como
Triosa Fosfato.
Glucosa-6-P
(Amiloplasto)

Citosol

GAP ó DHAP
(Cloroplasto)
 Degradación del Almidón

El almidón almacenado en cloroplastos o amiloplastos

debe ser degradado a una molécula mas simple, capaz de
ser transportada hacia zonas celulares en crecimiento.

Las hexosas en los cloroplastos deben convertirse en

Triosas Fosfato (GAP y DHAP) para salir hacia el citosol,
donde son utilizadas para sintetizar hexosas fosfato o
sacarosa.

La degradación del almidón es catalizada por 3 enzimas

llamadas amilasas: α-amilasa, β-amilasa y almidón
fosforilasa.
ESTRUCTURA DE LA AMILOSA
ESTRUTUA DD LA AMILOPECTINA
Amilosa: No ramificado
Amilopectina: Ramificado
La α-amilasa inicia el ataque del almidón

La β-amilasa y la almidón fosforilasa actúan sobre los

primeros productos liberados por la α-amilasa

La α-amilasa ataca los enlaces α-1,4 de las moléculas de

amilosa y amilopectina

El ataque continuo de la α-amilasa sobre las amilasas

pequeñas produce maltosa (G+G)

La maltosa es hidrolizada a glucosa por la maltasa.

Los enlaces α-1,6 en los puntos de ramificación de la

amilopectina son hidrolizados por enzimas
desramificantes: Isoamilasa y Dextrinasa.
La α-amilasa y β-amilasa son enzimas hidrolíticas
(incorporan agua) por cada enlace roto.

La β-amilasa hidroliza al almidón en β-maltosa

La almidón fosforilasa degrada el almidón por los

extremos de la molécula, incorporando grupos fosfato,
produciendo Glucosa-1-Fosfato (G-1-P)
Glucosa-6-P
(Amiloplasto)

Citosol
GAP ó DHAP
(Cloroplasto)
Al final de la vía glicolítica, las plantas tienen una vía
alternativa para metabolizar el PEP.

El PEP es carboxilado por la PEP carboxilasa para formar

un ácido orgánico: Oxalacetato (OAA)

El OAA es reducido a Malato por la Malato

Deshidrogenasa, la cual usa NADH como fuente de
electrones.

El malato puede ser almacenado en vacuola o

transportado a la mitocondria donde entra al Ciclo CAT.

La PEP carboxilasa y la Piruvato Kinasa pueden producir

ácidos orgánicos alternativos (piruvato o malato) para la
respiración mitocondrial. El piruvato domina en la
mayoría de tejidos.
 Fermentación
Ante la falta de oxigeno no funcionan el ciclo CAT y la
Fosforilación Oxidativa

La Glicólisis no puede operar porque el suministro de

NAD+ es limitado.

Para superar este problema, las plantas pueden

metabolizar el piruvato por una o mas formas de
fermentación.

La Fermentación Alcohólica es mas común en plantas.

Produce etanol y CO2 y oxida NADH.

La Fermentación Láctica es más común en músculos de

mamíferos, pero también se encuentra en plantas.
 Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos (Ciclo de Krebs)

El piruvato entra a la mitocondria y es oxidado

completamente a CO2, y se genera una considerable
cantidad de poder reductor: 16 NADH y 4 FADH2 por
sacarosa oxidada.

Son intermediarios el Ácido Cítrico y Ácido

Isocítrico.

El piruvato es descarboxilado en una reacción de

oxidación por la Piruvato Deshidrogenasa. Los
productos son: NADH, CO2 y Acetil CoA.

Todas las enzimas que intervienen en las diferentes

reacciones están localizadas en la matriz
mitocondrial a excepción de la Succinato
Deshidrogenasa.
La oxidación de una molécula de Piruvato libera 3
moléculas de CO2, y la energía liberada durante estas
oxidaciones es conservada en la forma de 4 NADH y 1
FADH2. Además se produce 1 molécula de ATP.

En plantas, la Succinil CoA Sintetasa produce ATP, y GTP

en animales.

La enzima málica NAD+ en plantas opera una ruta

alternativa para el metabolismo del PEP derivado de la
glicólisis.
Malato + NAD+ Piruvato + CO2 + NADH

El malato producido vía PEP carboxilasa puede

reemplazar intermediarios del Ciclo CAT.

FAD-Flavin Adenin Dinucleotido

 Transporte de Electrones
La energía química conservada durante el Ciclo CAT en la
forma de NADH y FADH2 deben ser convertidos a ATP.

Este proceso dependiente de oxígeno, llamado

Fosforilación Oxidativa, ocurre en la membrana interna de
la mitocondria.

La cadena de transporte de electrones cataliza un flujo de

electrones desde el NADH (y FADH2) hasta el oxígeno.

Por cada molécula de sacarosa oxidada a través de la

glicólisis y el Ciclo CAT, 4 moléculas de NADH son
generadas en el citosol y 16 moléculas de NADH y 4
FADH2 son generadas en la matriz mitocondrial.
La cadena de transporte de electrones oxida al NADH y
FADH2 y, en el proceso, utiliza algo de la energía liberada
en generar una gradiente de potencial electroquímico a
través de la membrana interna de la mitocondria.

Complejo I (NADH dehidrogenasa): Transfiere los

electrones a la Ubiquinona. 4 protones son bombeados
desde la matriz hacia el espacio intermembranal por cada
par de electrones que pasan por el complejo. Contiene
varios centros Fe-S; también FMN.

Complejo II (Succinato dehidrogenasa): La transferencia

de electrones se realiza vía FADH2. Este complejo no
bombea protones. Contiene proteínas Fe-S.

Ubiquinona: transportador de electrones y protones lípido

soluble. Localizado en la membrana interna
Complejo III (Complejo Citocromo bc1): Oxida la
Ubiquinona reducida (Ubiquinol) y transfiere electrones
vía un centro Fe-S, dos tipos de citocromo b, y un
citocromo c1 a citocromo c. 4 pares de protones por par
de electrones son bombeados por el Complejo III.

Citocromo c: Pequeña proteína unida a la superficie

externa de la membrana interna y sirve como
transportador móvil para transferir electrones entre los
complejos III y IV.

Complejo IV (Citocromo c Oxidasa): Contiene dos

centros de cobre y citocromos a y a3. Este complejo es la
oxidasa terminal y efectúa la reducción de 4 electrones
del O2 a dos moléculas de H2O. Dos protones son
bombeados por par de electrones
Algunas enzimas del Transporte de Electrones son
únicas en mitocondrias vegetales:

2 NAD(P)H dehidrogenasas, unidas a la superficie

externa de la membrana interna pueden oxidar NADH y
NADPH citosólicos. Los electrones entran a la cadena
transportadora de electrones a nivel de la Ubiquinona.

La mitocondria vegetal tiene dos vías para oxidar el

NADH de la matriz. El complejo I es sensible a
rotenona y piericidina. Existe una NADH
dehidrogenasa resistente a rotenona.

Una NADPH dehidrogenasa interna.

Una Oxidasa Alterna, insensible a cianuro, monóxido

de carbono.
 Vía Pentosa Fosfato

Localizada en citosol y plastidios.

La Glucosa-6-P (6C) es oxidada a
Ribulosa-5-P (5C).

El carbono es perdido como CO2 y

el poder reductor es conservado
en la forma de 2 moléculas de
NADPH
Sitios de acción de algunos inhibidores en el
Sistema Transportador de Electrones
 Síntesis de ATP

La Fosforilación Oxidativa, la transferencia de electrones

al oxígeno vía comlejos I y IV está unida a la síntesis de
ATP desde ADP y Pi vía ATP Sintasa (Complejo V)
 Síntesis de ATP

Hay 3 sitios de conservación de energía a lo largo de la

cadena de transporte de electrones: Complejos I, III, IV.

Para sintetizar 1 ATP se requieren bombear 4 H+ hacia el

espacio intermembranal
Los electrones del NADH externo pasan solamente por los
complejos III y IV: 6 H+ bombeados: 1.5 ATP

Los electrones del NADH interno pasan por los complejos

I, III y IV: 10 H+ bombeados: 2.5 ATP
Una gradiente electroquímica
(potencial bioelectrico)
de protones se establece a
través de la membrana
interna de la mitocondria
durante el transporte de
electrones
Rendimiento máximo de ATP citosólico de la oxidación completa
de sacarosa a CO2 vía Glicólisis y ciclo CAT:

Parte de la Reacción: ATP/Sacarosa

Glicólisis:
4 fosforilaciones a nivel de sustrato
4 NADH 4 x 1.5 6

Ciclo CAT:
4 fosforilaciones a nivel de sustrato 4
4 FADH2 4 x 1.5 6
16 NADH 16 x 2.5 40

TOTAL: 60
Eficiencia de la Respiración Aeróbica
Eficiencia es la energía conservada como ATP relativo a su energía
potencial en una molécula de sacarosa.

La energía libre estándar de la sacarosa es 1,380 kcal mol-1 (5,760 kJ

mol-1)

La energía libre estándar para sintetizar 1 ATP es 7.7 kcal mol-1 (32
kJ mol-1)

En condiciones no estándar la síntesis de 1 ATP requiere 12 kcal mol-1

(50 kJ mol-1)

La síntesis neta de 60 moléculas de ATP por cada molécula de

sacarosa que es completamente oxidada, la eficiencia de la
respiración está alrededor de 52%.
Eficiencia de la Fermentación
La energía libre estándar es 1,380 kcal mol-1 (5,760 kJ mol-
1)

La energía libre estándar para sintetizar 1 ATP es 7.7 kcal

mol-1 (32 kJ mol-1)

En condiciones no estándar la síntesis de 1 ATP requiere 12

kcal mol-1 (50 kJ mol-1)

La síntesis neta de 4 moléculas de ATP por cada molécula de

sacarosa que es convertida a etanol (o lactato), la eficiencia
de la fermentación está alrededor de 4%.