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MICROBIOLOGÍA CICLO I LIC. DOUGLAS R.

MARTÍNEZ
UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR
FACULTAD MULTIDISCIPLINARIA ORIENTAL
ESCUELA DE CARRERAS TÉCNICAS
TÉCNICO EN VETERINARIA Y ZOOTECNIA

MICOLOGÍA
Los hongos integran un complejo y numeroso grupo de organismos ampliamente distribuidos
en el suelo, las plantas, el agua y el aire. Están clasificados dentro del Reino Fungi y se
conocen aproximadamente 600000 especies, de las cuales solo unas 400 son patógenas para
mamíferos. La Micología, es la rama de la microbiología que se encarga del estudio de los
hongos.
El término micología, proviene del latín moderno mycologia que está formado por las voces
griegas mykes (hongo) y logos (estudio, tratado, discurso) y el sufijo de calidad -ia, que puede
traducirse como “el estudio (logos) o la ciencia que trata sobre los hongos (mykes).”
Dada la gran diversidad de las reacciones metabólicas que se producen en los hongos, es
posible obtener muchos beneficios a nivel industrial y ambiental. Las levaduras son un
eslabón importante en la industria alimenticia, numerosas especies están involucradas en
procesos de fermentación industrial tales como la producción de pan y bebidas alcohólicas
(Saccharomyces cerevisiae cerveza, vinos, sidra). Además, las levaduras, son usadas con
frecuencia en estudios de biología molecular e ingeniería genética tanto como modelos para
investigar diversos fenómenos en organismos eucariotas, así como para producir proteínas
que luego se usan en la producción de equipos para la detección de patógenos (por ejemplo,
ELISA, inmunoserología, etc.).

Por su parte, algunas especies de hongos miceliales son usados en la elaboración de diferentes
tipos de quesos (Penicillium roqueforti, Penicillium camemberti); antibióticos como la
penicilina (Penicillium chrysogenum) o las cefalosporinas (Cephalosporium acremonium),
elaboración de enzimas (pectinasas, amilasas, proteasas) y ácidos orgánicos (cítrico, láctico,
málico, Aspergillus niger), que son de importancia en la industria alimenticia, farmacéutica,
etc.
A nivel ambiental, los hongos son responsables, junto a las bacterias, del reciclado de la
materia en los ecosistemas, por lo tanto, conocer estos mecanismos puede ser de importancia
fundamental para ser aplicados en la descontaminación y recuperación de ambientes
naturales (biorremediación) o en el tratamiento de afluentes industriales.
Por otra parte, los hongos también generan muchos perjuicios. Producen el biodeterioro de
alimentos, papel, cuero, maderas, obras de arte, medicamentos, edificios, etc., así como
diversos daños en cultivos y plantas con valor comercial; pueden actuar como patógenos de

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animales y de las personas, ocasionando diversas enfermedades (micosis) y pueden producir


envenenamiento por ingestión de hongos (micetismo) o por ingestión de alimentos
contaminados con metabolitos o sustancias precursoras de toxinas producidas por los hongos,
como las aflatoxinas (Aspergillus sp.), fusarinas (Fusarium sp.), y ergotoxinas (Claviceps
purpurea) o su esclerocio (cornezuelo del centeno), que produce alcaloides como el ácido
lisérgico (precursor del LSD) y la ergotamina (utilizada en obstetricia y como antimigrañoso
), etc.

4.1 Célula fúngica


Las características distintivas de los hongos son las siguientes:
• Están formados por células de tipo eucariota, es decir, células que poseen un núcleo
organizado, rodeado por una doble membrana nuclear que lo delimita del citoplasma, en el
que hay una gran cantidad de organelas que cumplen diferentes funciones.
• Contienen esteroles en su membrana celular y poseen una pared celular formada por
quitina, glucanos y glicoproteínas. Estos componentes celulares, los diferencian del resto
de los seres vivos.
• Carecen de clorofila
En la Figura 1 se muestra un esquema de las principales estructuras que conforman una célula
fúngica.

4.1.1 Estructura
Pared celular
La pared celular de los hongos es una
estructura que le da forma a la célula,
controla la permeabilidad y la protege de
diferentes tipos de estrés ambiental, por
ejemplo, los cambios osmóticos. La pared
celular fúngica está compuesta básicamente Figura 1. Representación esquemática de células

de polisacáridos y proteínas. Entre los


polisacáridos se destacan la quitina, el glucano y el manano o el galactomanano. Las
proteínas generalmente están asociadas a polisacáridos, formando glicoproteínas. Todos
estos componentes están relacionados entre sí dando lugar a una estructura rígida que se
esquematiza en la Figura 2.

Figura 2. Representación esquemática


de la membrana celular y la pared
celular fúngica

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Se pueden diferenciar dos componentes principales: un retículo interno más o menos


organizado de microfibrillas de quitina que le confiere rigidez a la célula, y una matriz
polimérica geliforme, rica en β-(1,3) y β-(1,6) glucanos y glicoproteínas. La pared fúngica
puede ser incolora o hialina, o puede presentar distintas coloraciones oscuras por la presencia
de pigmentos pardos en aquellos grupos de hongos que poseen melanina.
Organelas
Las organelas presentes en la célula fúngica son:
• Núcleo y membrana nuclear.
• Mitocondrias, en las que se produce la respiración celular.

• Retículo endoplasmático liso, donde se produce el metabolismo de lípidos.


• Cuerpos cisternales o dictiosomas que liberan dos tipos de vesículas:

a) macrovesículas con capacidad para atravesar la membrana celular y enzimas líticas


b) microvesículas que contienen la enzima quitina sintetasa.

• Lomasomas, son estructuras formadas por membrana celular, situadas entre la pared celular
y la membrana plasmática. Se encuentra más frecuentemente en los hongos que en otros
organismos. No tienen función conocida.

4.1.2 Morfología
El cuerpo de los hongos se denomina talo o micelio. De acuerdo con su función se diferencian
distintos tipos de micelio:
• Micelio vegetativo, desarrolla actividades vinculadas a la adherencia, sostén, resistencia,
desarrollo, nutrición (metabolismo), diseminación y producción del micelio de fructificación.
De acuerdo al número de células que lo compongan, el micelio vegetativo puede ser:

a) Unicelular, constituido por células simples y


aisladas, con forma esférica, ovoide, cilíndrica,
triangular, etc., que se multiplican por
brotación, escisión (bipartición) o proceso
intermedio, conformando el micelio tipo
“levadura” o levaduriforme (Figura 3). En
algunos hongos de micelio unicelular, se
producen a partir de una sola célula y por
brotación sucesiva, cadenas lineales o
Figura 3. Estructuras que conforman a los
ramificadas de células semejando hifas diferentes tipos de micelio vegetativo
verdaderas, pero sin los septos característicos,
originando un micelio seudotabicado (seudohifas) (Figura 3).

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b) Multicelular (pluricelular), cuando está


representado por filamentos con ramas
dispuestas en todas direcciones (hifas), se trata
del micelio filamentoso (hongos miceliales)
(Figura 3).
• Micelio de fructificación, que es responsable de la
reproducción; esto es, la formación de nuevos Figura 4. Estructuras que conforman a los
individuos que poseen y mantienen todas las diferentes tipos de micelio reproductivo

características de la especie (Figura 4).

4.1.3 Fisiología y metabolismo


Los hongos necesitan para su crecimiento y desarrollo los siguientes compuestos:
• Sustancias nitrogenadas: aminoácidos o proteínas, como la peptona.
• Hidratos de carbono, como la glucosa, manosa o fructosa. La glucosa es el hidrato de
carbono más utilizado y es considerada una fuente de carbono universal.

• Minerales como el fósforo, magnesio, azufre, cobre, hierro, zinc, potasio y calcio.
• Si bien desarrollan en un amplio rango de pH, desarrollan mejor a pH ácido, (5 a 6,5).

• Una temperatura adecuada. De acuerdo con los rangos de temperatura a la que se desarrollan
las diferentes especies de hongos, pueden dividirse en termófilos (resisten hasta 55 °C),
mesófilos (crecen los 10 a 50 °C) y psicrófilos (crecen mejor de 0 a 20 °C). La temperatura
ambiente de 20 a 30 °C permite el desarrollo de casi todos los hongos.
• Un soporte sólido, como el agar, que permita a los hongos miceliales desarrollar micelio
aéreo.
Metabolismo primario

En las células fúngicas ocurren procesos metabólicos que tienen como finalidad el
crecimiento y la multiplicación celular y que incluyen la síntesis de componentes
estructurales celulares (como proteínas, ácidos nucleicos, componentes de la pared y
membrana celular, entre otros), reproducción celular y viabilidad. Estos productos, son
sintetizados en la etapa activa o fase exponencial de crecimiento celular.
Metabolismo secundario
Son los procesos metabólicos que realiza la célula fúngica cuyo producto final son
compuestos que son excretados al medio, pero no tienen importancia vital para la misma.
Estos compuestos son sintetizados a partir de la energía, a partir de productos intermediarios
o productos finales del metabolismo primario en etapas del ciclo celular donde el crecimiento
es lento y sostenido. La biosíntesis de metabolitos secundarios se produce en condiciones

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adversas para el desarrollo como las que se producen por agotamiento de nutrientes en el
medio, la diferenciación y la esporulación.
Algunos metabolitos secundarios conocidos por su importancia, son los antibióticos
penicilina, griseofulvina y cefalosporina, las micotoxinas (aflatoxinas), los alcaloides
ergotamina o ácido lisérgico, entre otros.

4.1.4 Crecimiento y Reproducción


Crecimiento
Los hongos por su conformación pueden ser unicelulares (levaduras) o pluricelulares
(miceliales), originan talos simples, sin tejidos mayormente diferenciados. En este proceso,
la hifa se va extendiendo y el citoplasma fluye hacia la nueva parte. Al crecer se van
ramificando y cada ramificación continúa el crecimiento apical hasta que se forma un
conjunto visible de filamentos (Figura 5).
Los micelios reproductivos crecen hacia la superficie externa del medio y son los encargados
de formar los orgánulos reproductores para la formación de nuevos micelios. El crecimiento
implica una sucesión de procesos ordenados de división nuclear y de duplicación o
replicación de las demás estructuras celulares, lo que conduce al aumento de todos los
constituyentes de una célula. En los hongos tabicados el crecimiento también incluye la
división celular, mientras que en los hongos no tabicados o cenocíticos se encuentran muchos
núcleos en el mismo citoplasma.
En la práctica, en el laboratorio, el crecimiento de un hongo se manifiesta como el incremento
en la masa o en el número de células de un inóculo después de un tiempo de incubación en
un medio de cultivo adecuado.

Figura 5. Extensión de las hifas filamentosas durante el crecimiento fúngico.

Reproducción
Los hongos durante la fase vegetativa de nutrición y crecimiento, son haploides (n), esto es
así en la mayor parte de su ciclo de vida. Se reproducen sexualmente a través de esporas,
células reproductoras no móviles que mantienen las características de la herencia/especie.
Las esporas pueden ser de origen sexual o asexual, siendo éstas últimas, las de mayor
importancia en la diseminación y multiplicación de las especies. La reproducción asexual se
repite varias veces al año en la naturaleza y en el laboratorio ocurre cada vez que se realiza
un nuevo repique en los medios de cultivo adecuados.

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Las esporas (conidios) de origen asexual pueden ser internas y desarrollarse dentro de
estructuras llamadas esporangios (esporangiosporas), o pueden ser externas y desarrollarse
sobre las hifas o en el ápice de los conidióforos (hifas modificadas para la función
reproductiva) llamadas conidios (del griego “konis”: polvo).

- Reproducción Asexual
La reproducción asexual no involucra la unión de dos núcleos compatibles y es la responsable
de la formación de un gran número de individuos que permiten una buena colonización de
un ambiente determinado y, a diferencia de la reproducción sexual, se realiza repetidamente
durante un período de tiempo.
La reproducción asexual en los hongos (mohos y levaduras) es muy variada y se puede llevar
a cabo principalmente mediante cuatro mecanismos diferentes: fisión, gemación, formación
de esporas asexuales y formación de conidios.

1. Fisión
Este tipo de reproducción asexual la presentan algunas
levaduras y difiere de la que ocurre en las bacterias. Ocurre
por la elongación de la célula en uno o ambos extremos,
adquiriendo una forma cilíndrica, luego el núcleo se duplica
por mitosis y al final de este proceso se forma un septo que se Figura 6: Fisión celular en
levaduras
ubica cerca de la mitad de la célula, permitiendo la separación
de las dos células (Figura 6).
2. Gemación
La mayoría de las levaduras se reproducen asexualmente
por gemación, dando origen a lo que se conoce como
blastoconidio (Figura 7). Este proceso de reproducción
consiste en la aparición de un brote o yema en la pared de
la célula madre, que luego crece hasta alcanzar casi el Figura 7: Gemación en
tamaño de ésta. levaduras

3. Formación de esporas asexuales Las esporas asexuales de los hongos son de dos tipos,
las esporangiosporas y las zoosporas. Las esporangiosporas son propágulos o
unidades de propagación producidas en gran número por segmentación del
protoplasma de una estructura multinucleada especializada que se conoce como
esporangio como se observa en Mucor (Figura 8). Las zoosporas son esporas
asexuales flageladas y son producidas por segmentación del protoplasma
multinucleado en una estructura en forma de saco llamada zoosporangio (Figura 8).

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Figura 8:

Izquierda. Esporangio

a. esporangiosporas b. esporangioforo
c. esporangio

Derecha. Zoosporangio

1.Zoosporangio 2-5. Zoosporas

4. Formación de conidios
La conidiación es el proceso a través del cual se
producen conidios. El conidio es un propágulo de
origen mitótico (mitospora) no mótil, que no se
forma dentro de una estructura en forma de saco, se
desprende fácilmente de la célula que le da origen y
no se origina por segmentación del citoplasma. Los Figura 9: Proceso de formación de
conidios se desarrollan directamente de las hifas o conidios
de células especializadas (Figura 9).

- Reproducción Sexual
La reproducción sexual es responsable de la recombinación genética que origina nuevos
genotipos y permite la adaptación de los hongos a una gran variedad de ambientes. En efecto,
la ocurrencia de este tipo de reproducción está regulado por factores ambientales,
nutricionales y genéticos, y se da cuando las condiciones son apropiadas. Los propágulos
de origen sexual generalmente poseen paredes gruesas o pigmentadas que les permiten actuar
como estructuras de resistencia en condiciones adversas.
Inicialmente en el ciclo de reproducción sexual ocurren eventos de diferenciación sexual, la
diferenciación sexual es la formación de estructuras especializadas de apareamiento, que
usualmente se describen como +/-, AA’, aɑ o femeninas/masculinas; y en algunos hongos
pueden ocurrir procesos fisiológicos, como la telemorfosis y el cigotropismo ambos
fenómenos controlados por feromonas.

- La telemorfosis ocurre cuando una hifa estimula a otra mediante la secreción, desde
cierta distancia, de feromonas, provocando en la otra cambios fisiológicos y
morfológicos.
- El cigotropismo es un fenómeno en el que las hifas crecen y se curvan una hacia la
otra de manera recíproca, como resultado de una estimulación mutua por una
feromona, hasta que se tocan y se fusionan.
Una vez ocurre esta etapa inicial de diferenciación morfológica y de reconocimiento, ocurren
los siguientes procesos:

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1. La pared de las dos células especializadas se disuelve y como consecuencia se


fusionan sus citoplasmas permitiendo que los núcleos haploides de las dos células
compatibles queden ubicados en un mismo citoplasma, esta etapa se conoce como
plasmogamia.
2. El hongo cambia de una condición monocariótica, es decir que posee núcleos
uniformes genéticamente, a una dicariótica, con núcleos diferentes genéticamente.
3. Ocurre la cariogamia, que es la fusión de los dos núcleos haploides (n) compatibles,
formando el núcleo diploide (2n).
4. En esta etapa se da un proceso conocido como meiosis, en la que ocurren eventos de
recombinación de ADN y entrecruzamientos en los cromosomas resultando en la
formación de núcleos haploides.
5. Resultado de la formación de núcleos haploides, se produce la esporogénesis, donde
se formarán las diferentes esporas sexuales haploides (basidiosporas y ascosporas)
Las etapas del proceso de reproducción sexual pueden ocurrir en lapsos de tiempo cortos o
por el contrario uno de ellos puede tomar la mayor parte del ciclo de vida de un hongo. En el
caso de los hongos del filo Basidiomycota, después de la plasmogamia hay una fase larga de
crecimiento del micelio dicariótico o secundario, ocurriendo mitosis en los núcleos
compatibles. En los Ascomycota, después de la plasmogamia el estado dicariótico puede
ocurrir en el cuerpo fructífero en desarrollo, siendo de corta duración.

4.2 Hongos productores de micosis


Las enfermedades micóticas tienen importancia en patología veterinaria debido al carácter
zoonósico de la mayoría de estos procesos, a las pérdidas que provocan en animales de
producción y a que pueden afectar a especies protegidas. Debido a que la mayoría de los
hongos potencialmente patógenos para el hombre y los animales son saprofitos, su
aislamiento desde una lesión, no implica necesariamente que sean los responsables del
proceso patológico.
Bajo la denominación de micosis se agrupan una serie de enfermedades muy variadas en
cuanto a sus manifestaciones clínicas, que se encuentran producidas por hongos, tanto
miceliares como unicelulares (levaduras).
La clasificación de las micosis puede variar dependiendo del área de infección en el
organismo. Se tienen superficiales, cuando se desarrollan en la capa córnea de la piel, pelos,
plumas, mucosas y semimucosas; o profundas, cuando se desarrollan en la dermis, tejido
subcutáneo y diversos órganos del cuerpo.

4.2.1 Micosis superficiales


Las micosis superficiales son lesiones causadas por hongos de micelio filamentoso tabicado
hialino, que se localizan sobre la capa córnea de la piel y faneras de los animales. Según el
tejido o el sitio blanco de infección, las micosis superficiales se clasifican en:

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Queratinomicosis:

a. Dermatofitosis: son lesiones causadas por hongos queratinolíticos (dermatofitos) sobre la


capa córnea de la piel y sus faneras (plumas, cornamenta, pelos, cascos, pezuñas). Los
géneros Microsporum, Trichophyton, Epidermophyton, Nannizzia, Lophophyton son los
agentes más frecuentes de dermatofitosis en personas y animales.
b. Dermatomicosis: son lesiones de la capa córnea de la piel, o mucosas, causadas por
levaduras del género Candida o Malassezia (no dermatofitos).
Dermatofitosis
En general, los hongos dermatofitos son parásitos
absolutos, aunque en algunos animales, p. ej. en los
gatos, pueden vivir saprofíticamente sobre la piel y
pelos. Los dermatofitos pueden proliferar sobre detritus
queratínicos (escamas de piel, pelos) depositados sobre Figura 10: Hifas septadas de un
el suelo, sobre cercos de corrales, en criaderos y en dermatofito. La flecha indica un septo

parques.

Este grupo de hongos se transmite del enfermo o del


portador al sano, por contagio directo o indirecto,
producen lesiones poco inflamatorias y benignas, pero
contagiosas.
Figura 11: Hifas septadas que se
Los dermatofitos tienen un micelio filamentoso hialino fragmentan para formar artroconidios
con septos, el hecho de ser células hialinas, obliga al
microbiólogo a teñir a las células con azul de metileno o azul algodón de lactofenol (Figura
10). Forman artroconidios (Figura 11) que se depositan sobre el estrato córneo y germinan
produciendo micelio vegetativo. La principal fuente de infección de dermatofitos se
encuentra en la naturaleza, solo unos pocos se mantienen asociados a su hospedero.
Breve descripción de los agentes etiológicos más frecuentes en dermatofitosis
Género Microsporum
Descripción del género

Presencia de macro y microconidias solas o en racimos en el


final o a un lado de la hifa. Las macroconidias emergen en
grupos en ángulos agudos, 2 a muchas células, paredes
Figura 12: Macroconidios
delgadas a gruesas, con forma de huso o cigarro, hialinas
rugosos de Microsporum
(Figura 12).

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Patogenicidad

Afectan pelo y piel de animales. Principalmente forma lesiones


con alopecia (caída de pelo, enrojecimiento del área y/o
queratinización del tejido afectado (formación de escamas).
(Figura 13).
Principales especies patógenas: 1. Microsporum canis
Figura 13: Lesión producida
2. Nannizzia gypsea (ex Microsporum gypseum) 3. M.
por dermatofito en piel de perro
audounii 4. M. nanum
Diagnóstico diferencial

Difiere de las especies de los géneros Trichophyton


y Epidermophyton por tener macroconidias
rugosas.
Microsporum canis
Figura 14: Microsporum creciendo en Agar
Macromorfología: En agar papa, agar Sabouraud, Sabouraud. Note el pigmento amarillo.
los cultivos incubados a 28 °C las colonias
desarrollan en 7- 21 días. El anverso de la colonia es blanco, velloso, a veces algodonoso, el
reverso de la colonia presenta pigmento amarillo ocre, a veces verdoso (Figura 14).
Micromorfología: Forma macroconidios equinulados, miden 40-60 μm de largo, son de
paredes gruesas, extremos en punta, con 4-6 tabiques que dan lugar a 8-12 células (Figura
12).
Género Trichophyton

Trichophyton mentagrophytes

Patogenicidad: Puede causar afección en el


ganado, caballos, perros, gatos, ovejas, cerdos,
conejos, monos, chinchillas, zorro plateado,
ratas de laboratorio. Figura 15: Trichophyton creciendo en Agar
Sabouraud. Note el pigmento rojizo.
Macromorfología: En agar Sabouraud a 28 °C,
las colonias son pulverulentas, generalmente
tienen forma de estrella, el anverso es color
crema a amarillento, el reverso puede ser ocre a
marrón rojizo, ocasionalmente amarillo (Figura
15).
Figura 16: Macroconidios e hifas espiraladas de
Micromorfología: Forma macroconidios con 3- T. mentagrophytes.
8 células, de pared delgada y lisa, con forma de
cigarro. Se pueden formar hifas espiraladas (Figura 16).

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Otros miembros del género y que son patógenos de animales son T. gallinae, T. equinum, T.
verrucosum.
Dermatomicosis
Son lesiones de la capa córnea de la piel, o mucosas causadas por hongos miceliales (no
dermatofitos) o por levaduras del género Candida o Malassezia. La mayoría de los hongos
miceliales causantes de dermatomicosis se encuentran en la naturaleza, solo unos pocos se
mantienen asociados a su hospedero. Mientras que las levaduras se encuentran asociadas al
tegumento de los hospederos formando parte de la biota comensal.
Género Candida

Las especies de Candida aisladas con mayor frecuencia como


agentes causales de infecciones en personas y animales
pertenecen al complejo Candida albicans (Figura 17), seguida
del complejo C. parapsilosis, C. tropicalis, C. krusei, y el
complejo C. glabrata. En general, en los mamíferos las
levaduras del género Candida se comportan como comensales y
cuando se producen alteraciones en sus defensas celulares, en su
fisiología o en su biota normal encuentran la oportunidad para
Figura 17: Células de C.
colonizar, infectar y producir enfermedad.
albicans
Candidiasis intertriginosa: Se presenta en zonas del cuerpo con
pequeños o grandes pliegues cutáneos, con aposición de piel,
retención de humedad, más frecuente en pacientes obesos o
excedidos de peso (Figura 18).
Aspecto macroscópico de la colonia: Agar PDA colonias de
morfología variable, blanca, color crema, lisas o anilladas, Figura 18: Candidiasis
húmedas o secas, blandas o consistentes. Algunas colonias interdigital en perro
producen seudohifas que las rodean dando el aspecto de
deshilachado (Figura 19).
Aspecto microscópico: las levaduras forman
blastoconidias (Figura 19), algunas especies
forman seudohifas, otras forman micelio
verdadero.
Género Malassezia Figura 19: Izquierda: C. albicans en PDA.

Las levaduras de género Malassezia forman parte Derecha: Blastoconidios de Cándida


de la biota de la piel en los animales de sangre caliente, particularmente de las áreas ricas en
glándulas sebáceas. Malassezia comprende 18 especies, algunas son especie-específico, y
otras pueden ser agentes de infecciones zoonóticas.

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Las levaduras del género Malassezia pueden causar


enfermedades de la piel como la dermatitis seborreica,
foliculitis, otitis, dermatitis atópica y blefaritis seborreica
(Figura 20). Las especies aisladas con mayor frecuencia son
M. pachydermatis en caninos y M. sloffiae en cerdos y
corderos.
Macromorfología: M. pachydermatis es la única especie de
Malassezia no lípido-dependiente, que puede aislarse y
mantenerse en medios de cultivo convencionales como el Figura 20: Dermatitis ótica por
Agar dextrosa Sabouraud. Las colonias son elevadas, Malassezia
convexas, pálidas, con una superficie lisa de textura suave,
color crema, pero se han reportado aislamientos rosados
(Figura 21).
Micromorfología: Las células de M. pachydermatis son
pequeñas, la base de la gemación es ancha (Figura 21)

4.2.2 Micosis profundas sistémicas


Afectan a órganos y sistemas de órganos, en ocasiones de
forma extensa, múltiple o diseminada, originadas por hongos
patógenos primitivos y oportunistas. Por ejemplo la
histoplasmosis, coccidioidomicosis, aspergilosis, candidiasis Figura 21: Arriba: Malassezia
en Agar Sabouraud.
sistémica, feohifomicosis sistémicas, etc.
Abajo: Células de Malassezia
Histoplasmosis
La histoplasmosis es en general una enfermedad granulomatosa crónica, no contagiosa,
diseminada y que está causada por el hongo Histoplasma capsulatum. Este microorganismo
se encuentra en los suelos que contienen excremento de aves y murciélagos. Crece en forma
de micelio en el medio y en el cultivo a temperatura ambiente y en forma de levadura en
tejidos y cultivos a 37ºC.
Ha sido aislado de perros y otras especies de animales, como ratas,
ratones, zorrillos, vacas, ovejas, cerdos, gallinas, pavos, palomas,
zorras, conejos, coatíes, ardillas, gatos y caballos.
Macromorfología: En agar-glucosa de Sabouraud a la temperatura
del laboratorio se producen colonias algodonosas que se
Figura 22: H. capsulatum
obscurecen a medida que envejecen (Figura 22). en Agar Sabouraud

Micromorfología: Se observan hifas tabicadas ramificadas, provistas de pequeñas conidias


redondas, denominadas microconidias. En los cultivos más viejos se notan conidias grandes,

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de gruesa pared (macroconidias). Estas conidias mayores están


rodeadas de proyecciones digitiformes que se consideran de valor
diagnóstico del hongo (Figura 23).
Aspergilosis
El género Aspergillus comprende numerosas especies que están
Figura 23: Conidias e
muy difundidas en la naturaleza, particularmente en el suelo y hifas de H. capsulatum
vegetación en putrefacción. Cada moho produce innumerables
esporas, que se diseminan rápidamente por medio de aire y polvo. Este hongo es uno de los
contaminantes más frecuentes de los medios de laboratorio.
La aspergilosis se trata principalmente de una infección
respiratoria que puede hacerse generalizada; sin embargo, la
predilección por los tejidos varía entre las distintas especies.
Las infecciones más frecuentes se presentan como pulmonares
en aves de corral (Figura 24) y otras aves, el aborto micótico
en los bovinos (Figura 25). Figura 24: Desarrollo
micotico en sacos aéreos de
Aspergillus fumigatus gallina por Aspergillus

La enfermedad producida por Aspergillus fumigatus se


denomina aspergilosis o neumomicosis. Se ha estudiado en
gallina, pavo, pato, ganso, palomo, canario, papagayo,
cigüeña, cuervo, flamenco, halcón, pinzón, avefría, faisán,
avestruz y cisne. En los mamíferos ha sido observado en
caballo, vaca, oveja, perro y mofeta. También ha sido hallado
Figura 25: Aborto micótico
en el hombre. bovino

Las esporas de A. fumigatus están muy difundidas, siendo especialmente numerosas en los
alimentos enmohecidos. Las aspergilosis pueden penetrar las hifas en cualquiera de los
órganos de la cavidad abdominal. La infección se encuentra más frecuentemente en pollitos
recién nacidos, lo que indica que el germen ha penetrado a través de la cascara antes del
nacimiento. Los pulmones aparecen edematosos, y si se examina con cuidado puede
apreciarse fácilmente la presencia manchas de color azul-
verdoso, correspondiente a la multiplicación del hongo.
Macromorfología: Agar Sabouraud y Agar PDA. Los hongos
desarrollan en 3-7 días colonias con diferente aspecto y color,
dependiendo de la especie de Aspergillus en estudio, aunque
la mayoría presenta colores verduzcos, grisáceos, oliváceos y
negruzcos, debido a la masa polvosa de las esporas que forman
Figura 26: Diversidad de
(Figura 26).
colonias de Aspergillus en
PDA

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Micromorfología: Los conidióforos son erectos,


pueden ser lisos o rugosos, no septados, únicos no
ramificados, apoyan sobre la célula pie, presentan
una dilatación apical llamada vesícula sobre la que se
forman las fialides. Las fiálides pueden estar
apoyadas sobre células basales (métulas) y forman
un sistema de fiálides biseriado (Figura 27).

Figura 27: Estructura general de


Aspergillus.
4.2.3 Micosis oportunistas
Una variedad de hongos saprofitos los cuales pueden infectar tejidos lesionados, producen
lesiones inflamatorias lentamente progresivas. Los casos clínicos son desconocidos y
generalmente representan una magnificación de condiciones que predisponen a la infección,
particularmente son condiciones como los tejidos debilitados y factores de inmunosupresión.
A pesar de que las lesiones mayormente se desarrollan en la dermis o el tejido subcutáneo,
también pueden encontrarse en otros tipos de tejidos y órganos. Las principales micosis
oportunistas son las feohifomicosis y los eumicetomas.
Feohifomicosis

La feohifomicosis es causada por especies de hongos


feoideos (hongos microscópicos pigmentados), que producen
hifas de paredes celulares oscuras (Figura 28), pseudohifas y
levaduras in vivo. La pigmentación de las hifas se debe a la
presencia de melanina en las paredes celulares, aunque
algunas especies de feoideos como Bipolaris y Scedoporium
producen pocas cantidades de melanina.
Se cree que la melanina desempeña un papel en la penetración Figura 28: Feohifomiceto
pigmentado.
de los hongos en los tejidos al actuar como un antioxidante
que ayuda a la supervivencia de los estallidos oxidativos
producidos por los fagocitos y al protegerlos.
Es un proceso raro en los animales domésticos, producido
hasta por 70 especies de hongos saprofitos que infectan
heridas cutáneas, provocando lesiones macroscópicas
ulcerativas o nodulares (Figura 29).
Macromorfología: Colonias oscuras creciendo sobre medios
de cultivos no diferenciales y generalistas de hongos, como el Figura 29: Feohifomicosis en
paciente felino.
Agar Sabouraud y Agar PDA (Figura 30).

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Micromorfología: Hifas de paredes gruesas, con presencia de


septos, ramificadas o no ramificadas, pigmentadas. En ocasiones
formando estructuras levaduriformes (Figura 28).

4.3 Hongos productores de toxinas


Las micotoxinas son metabolitos secundarios producidos por ciertas
especies de hongos, se producen cuando cepas toxigénicas de estos Figura 30: Crecimiento
de hongo feohifomiceto
organismos crecen bajo condiciones definidas en cultivos, pastos o
en Agar Sabouraud
alimentos almacenados. La intoxicación aguda o crónica posterior
a la ingesta de material vegetal contaminado es denominada micotoxicosis. Más de 100
especies de hongos son conocidos por elaborar micotoxinas, y aproximadamente 400
metabolitos secundarios con actividad toxigénica. La mayoría de especies de hongos
toxigénicos pertenece a los géneros Penicillium, Aspergillus, Fusarium y Claviceps.

4.3.1 Toxinas fúngicas


Las toxinas fúngicas o micotoxinas, son productos de microhongos que resultan toxicos para
humanos y animales. Una micotoxicosis primaria se produce al consumir granos o frutos
contaminados con la toxina. La micotoxicosis secundaria se contrae al ingerir carne o leche
de animales que fueron alimentados con forrajes enmohesidos. La presencia de las
micotoxinas en los vegetales puede deberse a
° La infección de la planta en el campo por un patógeno,
° La colonización de la filósfera por un endófito,
° El crecimiento de los hongos sobre frutos y granos almacenados,

° El desarrollo fúngico durante el depósito de los


productos ya procesados.

4.3.2 Géneros de hongos toxigénicos


Las micotoxinas, en general, son específicas debido
a que son producidas por especies o géneros
específicos de microhongos. En general, las toxinas
se clasifican de acuerdo a la especie fúngica de la
que se aislaron, a su estructura química y al modo Figura 31: a) cacahuate contaminado con
Aspergillus sp., b) mazorca de maíz
de acción. Sin embargo, una sola especie puede
infestada con Fusarium sp., c) daños
producir varias toxinas y una toxina puede ser ocasionados por Penicillium sp. en espiga
producida por diferentes especies fúngicas. de maicillo, y d) jitomate contaminado
con Alternaria sp.

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Las diferentes micotoxinas son producidas principalmente por cuatro géneros de hongos:
Aspergillus, Fusarium, Penicillium y Alternaria (Figura 31).
Aspergillus
Aspergillus es un género de hongos filamentosos, hialinos,
saprofitos, ubicuos, pertenecientes al phylum Ascomicota (Figura
32). Este moho está formado por hifas hialinas y tienen
reproducción sexual (con formación de ascosporas en el interior de
las ascas) y reproducción asexual (con formación de conidios). El
hongo es un contaminante habitual de alimentos almacenados
(granos y cereales) (Figura 31), cuyas condiciones óptimas para la Figura 32: Hifas
producción de micotoxinas son 25 °C y una humedad relativa del reproductivas de A.
flavus.
95 %. Las principales toxinas producidas por este género de mohos
son las aflatoxinas y las ocratoxinas.

Aflatoxinas: son micotoxinas cancerígenas, teratogénicas, mutagénicas, que tienen tropismo


por órganos como hígado, cerebro y riñón. Estas toxinas son producidas bajo condiciones
óptimas de temperatura y humedad por A. flavus y A. parasiticus. Se han descrito 18 tipos de
esta micotoxina donde se destacan B1, B2, G1, G2, M1, M2. El metabolito tóxico más
importante de este grupo es la aflatoxina B1.

Ocratoxinas: son un grupo de metabolitos secundarios tóxicos producidos principalmente


por hongos de los géneros Aspergillus y Penicillium, los cuales son contaminantes habituales
de cereales, café, pan y alimentos de origen animal. Se han descrito cinco tipos de
ocratoxinas: A, B, C, α y β, siendo la más tóxica la ocratoxina A.

Fusarium
El género Fusarium es un grupo de hongos filamentosos con
más de 100 especies descritas, las cuales están ampliamente
distribuidas en el suelo y plantas de zonas tropicales y
subtropicales. Fusarium presenta hifas hialinas, con fiálides
finas y ramificadas, cortas o largas, con esporas en forma de
semiluna conocidas como macroconidios (Figura 33). Este
es uno de los grupos de mohos que tiene mayor capacidad
genética para sintetizar micotoxinas bajo condiciones Figura 33: Hifas y macroconidios
óptimas de temperatura que oscilan entre los 18 a 30 °C y de Fusarium

una humedad relativa del 88 %.

Las micotoxinas producidos del género Fusarium son capaces de inducir efectos tóxicos
agudos y crónicos que suelen relacionarse con el tipo de micotoxina, el nivel de exposición,

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las especies animales que se exponen y la edad de estos. Las principales micotoxinas
producidas por este género son: tricotecenas, fumonisinas y zearalelona.
Tricotecenos: son producidas por hongos fitotóxicos del género Fusarium, esencialmente
por las especies: F. tricinctum, F. nivale, F. roseum, F. graminearum, F. solani, F. culmorum
y F. poae. De estas micotoxinas se han identificado más de 200 derivados que se dividen en
dos grupos (A-B).

Fumonisinas: son un grupo de micotoxinas que contaminan el maíz y son producidas


principalmente por hongos del género Fusarium. Existen 15 tipos de fumonisinas agrupadas
en cuatro categorías (A, B, C, P); siendo las más conocidas FB1, FB2 y FB3, de las cuales
FB1 es la más tóxica y representa aproximadamente 70 % de la fumonisina total, siendo
producida por Fusarium verticilloides y F. proliferatum.

Penicillium
Las especies de género Penicillium son mohos comunes que se
desarrollan sobre los más diversos substratos: cereales, paja,
cueros, frutas, etc. Este género se caracteriza por formar
conidios en una estructura ramificada semejante a un pincel que
termina en fiálides, los conidios son esféricos o elipsoidales,
unicelulares, y en masa se ven, por lo general, de color verde
(Figura 34). La importancia de estos mohos en la alimentación
Figura 34: Hifas
humana y animal se debe a que, además de causar deterioro,
reproductivas de Penicilium
producen micotoxinas. Entre las más importantes se encuentran
la patulina, citrinina y roquefortina.

Patulina: La patulina puede detectarse en verduras, cereales y frutas destinados al consumo


humano. Se encuentra con mucha frecuencia en zumos de manzana no fermentados.
Citricina: Producida por más de una docena de especies de hongos del género Penicillium
(Penicillium citrinum, Penicillium hirsutum, Penicillium verrucosum, Penicillium
camemberti). Se ha encontrado citrinina en: arroz, trigo, cebada, maíz, centeno y avena.
También se presenta en alimentos fermentados.
Roquefortina: Fue aislada principalmente del Queso Roquefort, del cual recibe su nombre.
Producido por la especie Penicillium roquefortii, es una toxina de carácter neurotoxigénico,
debido a que produce sintomatología nerviosa con convulsiones y parálisis.

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Alternaria

Este género afecta principalmente a productos hortícolas y


frutas frescas Se caracteriza por producir esporas de tamaño
considerable, septadas, alargadas y formando cadenas de
esporas alternas entre sí (Figura 35). Alternaria alternata es la
principal especie del género Alternaria de interés en el sector
alimentario, se ha demostrado que puede crecer a temperaturas Figura 35: Esporas de
bajas, y se cree que es responsable de hasta el 20% de las Alternaria
podredumbres que afectan a productos hortícolas, desde tomates, calabacines y berenjenas
hasta naranjas, manzanas, etc. A. alternata produce varias toxinas, la más importante de ellas
el ácido tenuazónico. Otros compuestos tóxicos que produce son el alternariol y la
altertoxina,
Ácido tenuazónico: Ha sido detectada en granos, cereales, semillas que almacenan aceites
esenciales, hortalizas y derivados, frutos y derivados, bebidas alcohólicas fermentadas. Es
considerada una micotoxina que promueve el desarrollo de hemorragias multiorgánicas en
diversos animales de granja y el ser humano.

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