Apuntes de Etología

Apuntes de Etología Luis Antonio Martínez Franco
Historia de la Etología
Etapa precientífica
El enfoque naturalístico a la comprensión del comportamiento animal debe tener una larga
historia o, mejor dicho, prehistoria, para el hombre paleolítico y cazador, al menos en su
infancia utilitaria. La conducta de animales más o menos monstruosos o divinos fue también
parte de varias mitologías de la antigüedad, en las que los sujetos en cuestión desarrollaron tan
diferentes conductas como amamantar a sus futuros reyes, predar sobre diversos héroes e
incluso aparecer como diosas, humanas y ninfas.
No obstante, la propia comprensión de la conducta animal tardó mucho en ser planteada

seriamente. Para la mayoría de los filósofos grecolatinos el hombre era un ente aislado y, muy
alejados de ese papel estelar, los animales eran solamente acompañantes cuya conducta no
merecía mayor atención.
Así, ni heráclito ni los filósofos estóicos precisaban observar a los animales para exponer sus
ideas sobre la conducta. Su sistema filosófico clasificaba a los seres animados como
poseedores o no del alma y en ello radicaba toda la diferencia. Al no disponer de ese alma, los
animales actuaban irracionalmente, en palabras de Séneca, “sin reflexión”.
Aristóteles reconocía en los animales las capacidades de percepción, emociones, memoria,

aprendizaje e inteligencia y no era partidario de aquella clasificación, ya que sus observaciones
le habían convencido de la existencia de diferencias tan sólo graduales entre los animales y el
hombre.
En la Edad Media europea no era preciso tampoco observar a los animales para comprender
su conducta. La doctrina vigente contaba con la solución, aunque para ello hubiera que podar
aquí o allá las ideas de Aristóteles para conformarlo con la teología cristiana.
Así, San Alberto Magno y Santo Tomás de Aquino eliminaron al hombre de la clasificación
aristotélica, ya que consideraban al hombre como único y su comportamiento regido por la
razón. Para ellos los animales eran arrastrados a actuar según su ciego instinto natural. El
énfasis de los escolásticos en el control instintivo del comportamiento animal venía dictado por
necesidades del sistema teológico, en el que la idea de instinto era un concepto útil.
La dicotomía instinto-razón como explicación de la conducta animal y humana persistió por

mucho tiempo, y aún en el Siglo XVII Descartes y sus seguidores la defendían con ardor. Hay
un indicio, sin embargo, en las palabras de su obra tardía Pasiones del alma, de que el gran
interés de Descartes por mantener esa dicotomía era más moralista que científico: “Después
del error del ateísmo, no hay nada que aleje más de la virtud a las mentes débiles que la idea
de que las mentes de los animales se asemejen a la nuestra y que, por tanto, no tengamos
más derecho a la vida futura que los mosquitos o las hormigas”.
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El argumento parece evidente: el sistema teológico propone al hombre como único ser capaz
de distinguir el bien del mal mediante el uso de su razón. Comportándose de acuerdo con ese
criterio podría cada humano salvar o condenar su alma inmortal. Puesto que los animales no
dispondrían de alma ni podrían, por tanto, preservarla tras la muerte, la posesión por ellos del
don de la razón se haría innecesaria. Los animales se limitarían a obedecer, instinto por el que
garantizarían sus supervivencia.
Así pues, y aún con las notables excepciones de Hume, voltaire y Rousseau, en esa época
precientífica, que alcanza hasta la publicación de El origen de las especies (Darwin, 1859). Se
hace depender la conducta de dos conceptos mutuamente excluyentes: el instinto y la razón.
La última de estas capacidades se consideraba prerrogativa del hombre, mientras que a los
animales se les consideraba arrastrados a actuar según un instinto ciego.
Primeros modelos etológicos

Darwin (1871, 1872) da los primeros pasos en la salida de ese círculo vicioso al obtener sus
conclusiones principalmente de los hechos, ya que para él la conducta, la morfología y la
fisiología se integran en el bagaje de adaptaciones que permiten a los individuos sobrevivir y
reproducirse.
Además, al desecharse en la propuesta evolutiva la idea de discontinuidad en la evolución de la

mente, no se precisaba ya tomar al hombre como referencia, ya que se suponía también que
su comportamiento era derivado del que mostraban sus antepasados animales.
Para Darwin tienen especial interés los procesos de comunicación a los que dedica el libro La
expresión de las emociones en el hombre y en los animales. así mismo, la conducta
reproductiva es parte integrante del proceso por él formulado de la selección sexual,
dependiente de la competencia entre machos y de la elección de estos por las hembras.
No obstante, el amplio campo que abrió Darwin con su teoría de la selección natural no tuvo
inmediatas consecuencias en la comprensión de la conducta. Los primeros darwinistas no
supieron desembarazarse de la antigua dicotomía instinto-razón e insistieron en buscar
conductas instintivas en el hombre y conductas racionales en los animales, impidiendose así un
desarrollo acorde con la idea de continuidad implícita en la teoría evolutiva.
Interesado en el proceso evolutivo, C.O. Whitman (1898), en Norteamérica, encontró apoyo a la

teoría de Darwin y dió los primeros pasos en la comprensión biológica de la conducta al
demostrar que el comportamiento que él llamó instintivo había de desarrollarse de forma
acorde con las estructuras morfológicas, lo que expuso en su meticulosa obra póstuma sobre el
comportamiento comparado de diversas especies y razas de insectos y palomas.
Continuador de los estudios de Whitman y discípulo suyo, W. Craig (1918), también en

Norteamérica, puso en pie el primer modelo teórico sobre la estructura del comportamiento.
según Craig, una parte de la conducta (el comportamiento apetitivo) sería variable, flexible y de
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búsqueda, y otra parte (el acto sumatorio) sería finalizadora de secuencias, de estructura fija,
innata y se realizaría en respuesta al estímulo hallado. Si este interesante inicio de los estudios
del comportamiento murió sin apenas ningún eco, el comienzo en Europa por O. Heinroth y su
discípulo K. Lorenz marcó de hecho el nacimiento de la Etología.
En su tratado sobre la conducta de los patos y gansos, publicado en 1910, Heinroth usa por
primera vez el término etología en su significado moderno, demostrando la existencia de
cadenas de actos de comportamiento, fijas y características de cada especia.
Además, en su intento por aislar el comportamiento innato del aprendido, Oskar y Magdalena
Heinroth realizaron muchísimos experimentos Kasper Hauser, en los que se crió a numerosas
especies de aves en aislamiento, privadas de toda influencia de los progenitores naturales. Sus
resultados, publicados en los cuatro volúmenes de su Aves de Centroeuropa, entre 1924 y
1928, fueron una revelación para muchos zoólogos y constituyen el comienzo de los estudios
etológicos.
Llama en este punto la atención el que la Etología no naciera en el seno de una institución
científica o universitaria, sino que, en un curioso paralelismo con la elaboración de la teoría
evolutiva de Darwin, fuera más bien el resultado de la actividad privada de Oskar Heinroth,
director del acuario de Berlín, y, en igual grado, del esfuerzo sobrehumano de su esposa
Magdalena Heinroth, criando una gran cantidad y variedad de aves para su observación.
La entusiasta respuesta de la aparición de Aves de Centroeuropa por parte del joven médico
Konrad Lorenz, por entonces estudiante de zoología en Viena, sería el inicio de diez años de
intensa relación, en que el continuo intercambio de ideas y de observaciones entre él y
Heinroth tendría importantes repercusiones científicas.
De este periodo e inmediatamente después proceden las teorías sobre el “Mecanismo

Desencadenante Innato”, la ley de “Suma Heterogénea de Estímulos” y la de “Energía de
Acción Específica”, así como la profundización del fenómeno de la impronta. en este desarrollo
tuvo parte importante la relaciòn de Lorenz con los zoólogos J. von Uexküll, O, Koehler, E. von
Hoist, A. Seitz y con el ya anciano W. Craig, cuya obra y la de C.O. Whitman llegó a Lorenz por
azar.
El modelo del Mecanismo Desencadenante Innato (Lorenz, 1937-1950) supone que

determinados estímulos-signo externos desencadenan pautas fijas de conducta. Ejemplos
frecuentemente aducidos en apoyo del modelo han sido la evitación del precipicio visual en
sujetos no experimentados de pollitos, gatos, corderos y niños, el picoteo preferente por pollitos
a fotografías de esferas iluminadas en su parte superior, es decir, de aparencia tridimensional,
o el ataque por el pez espinoso a modelos con vientre rojo, por petirrojos a plumas rojas o por
el pechiazul hacia plumas azules. Un importante matiz al modelo del Mecanismo
Desencadenante Innato es que con frecuencia las señales, aunque simples, deben guardar
determinadas relaciones espaciales, es decir, deben funcionar como estímulos
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configuracionales. Por ejemplo, el color rojo desencadenante del ataque en el pez espinoso
(Gasterosteus aculeatus) deberá situarse en la parte inferior del modelo o la petición de
alimento por pollos de mirlo se hará hacia la “cabeza” del estímulo, es decir, hacia la parte que
guarda una determinada relación configuracional de tamaño con el “cuerpo” del estímulo.
Figura 1. Estímulos configuracionales. Izquierda: Modelos utilizados en el desencadenamiento del atque en el pez
espinoso. A (forma de pez y color uniforme) es raramente atacado, mientras que los modelos rudimentarios con
parte inferior roja (B) son intensamente atacados. Derecha: Modelos utilizados para desencadenar la petición en
pollos de mirlo (Ay B).
La especificidad con que un estímulo-signo concreto desencadena una pauta fija de conducta
se interpretaba como resultado de mecanismos nerviosos en relación con la respuesta
concreta, mecanismos que detectarían la presencia de un estímulo configuracional
determinado y activarían la respuesta apropiada. A estos mecanismos se les denominó
Mecanismos Desencadenantes Innatos.
El modelo de energía de acción específica supone que las pautas fijas de conducta se asocian
en el tiempo en grupos a un más alto nivel, siendo cada uno de esos grupos activado por un
factor interno concreto en el sistema nervioso central, factor que representaría la acumulación
de energía de acción específica para el grupo de pautas fijas de conducta que dependiera de
ese factor.
Las analogías que más influyeron en la difusión de ese concepto fueron el Modelo
Psicohidráulico de lorenz (1950) y el Modelo Jerárquico de Tinbergen (1951) (Fig. 2). Según el
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principio de estos modelos, tras la realización de una cierta agrupación de pautas fijas de
conducta, y de la descarga de energía a su servicio, esta comenzará a acumularse de nuevo
como las gotas de agua lo hacen en un depósito. como resultado de la presión de agua
acumulada (la energía de acción específica sin liberarse) sobre una válvula de salida, y del
peso que actuará abriendo esa válvula (los estímulos-signo específicos que desencadenan la
ejecuciòn de aquella agrupación concreta de actos), la válvula finalmente cedería, liberando el
agua hacia otro depósito (la agrupación de actos) con orificios a diferentes niveles (las pautas
fijas de acción o elementos del grupo de actos).
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Figura 2. Concepto de energía de acción específica. A) Modelo psicohidráulico de Lorenz (1950) y B) Modelo
Jerárquico de Tinbergen (1951). En A se libera la acumulación de “energía de acción específica” (mediante la
realización de un acto o grupo determinado de actos) por efecto de la presión de la energía acumulada e del
“estímulo-signo” específico de cada acto o grupo de actos. En B se representa la estructura jerarquizada del “centro
intuitivo” reproductivo del pez espinoso. Dicho “centro reproductivo” lo constituirían varios centros de nivel de
complejidad inferior (se representa solo el “centro territorial”), compuestos a su vez por cuatro centros de menor
nivel, hasta alcanzar el nivel de los actos concretos, por ejemplo, el morder al rival.
El modelo jerárquico de Tinbergen propone la existencia de centros instintivos organizados

según complejidad jerarquizada. Por ejemplo, en el tan estudiado pez espinoso existiría un
centro del instinto reproductivo, compuesto a su vez de varios instintos de nivel de complejidad
inferior. Cada uno de los centros subordinados, por ejemplo, el centro de la territorialidad, se
compondría a su vez de centros instintivos más simples: el centro de la nidificación, el agresivo,
el de cortejo, etc.
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Según este modelo, existirían bloqueos, impedimentos al flujo descendente de la energía de

acción específica entre los centros. Mediante la acción de los estímulos adecuados, se
eliminarían los correspondientes bloqueos, activándose el mecanismo desencadenante innato
correspondiente al estímulo y, fluyendo la energía, liberaría la realización de los actos.
El concepto de Umwelt, desarrollado por Uexküll (1921), representó también una importante
síntesis. Según esta idea, el animal adquiriría un ambiente subjetivo que contendría sólo ciertos
“estímulos-clave” ambientales, y que desencadenaría el mecanismo interno de ejecución del
comportamiento.
La ley de Suma Heterogénea de Estímulos (Seitz, 1940) propone que allí donde más de un
estímulo-signo desencadenen una respuesta, sus efectos se combinarían de forma aditiva. Así,
un macho de pez espinoso con vientre rojo y postura vertical con cabeza hacia abajo
desencadenaría más ataques que un pez con el vientre igualmente rojo y en postura horizontal.
Fue también Lorenz (1935) quien propuso, profundizando en el fenómeno anteriormente

descrito, aunque no comprendido, de la impronta, que los animales formaban preferencias
sociales y sexuales, duraderas y funcionales en su etapa adulta, a través de la estimulación en
periodos críticos de su desarrollo, principalmente durante los estadios infantiles.
Asimismo, en el intento de entender la estructura temporal del comportamiento, se trataron de

identificar los grupos de actos relacionados causalmente por su cercanía en el tiempo. Del
análisi del comportamiento de peces, urodelos y gaviotas y mediante la aplicación de técnicas
matemáticas, desde el mero cómputo de frecuencias al análisi factorial de las relaciones de
precedencia entre actos, se llegó a concluir la existencia de agrupaciones de actos que
comparten causas internas.
Finalmente, si hoy nos parece obvio que para comprender el valor adaptativo de la conducta,
los animales han de ser estudiados en su ambiente natural, fue Tinbergen quien a partir de
1938 influyó de forma decisiva en la aceptación de este método.
Enfoques recientes
Como un tributo a la expansión de la Etología, en los años posteriores a la Segunda Guerra
Mundial los fundadores de esta ciencia vieron como sus modelos teóricos eran reinterpretados
e incluso varios de ellos se derrumban.
La teoría del instinto de la Etología clásica ha sido muy criticada, primero por la escuela
behaviorista norteamericana de los años veinte. Esta tendencia preconizaba, en palabras de
algunos de sus miembros más radicales, “una psicología sin herencia”, aunque al admitir el
control genético sobre los caracteres morfológicos y negar la existencia de ese control sobre el
comportamiento (que se basaba necesariamente en aquellos) incurrian en una contradicción
que contribuyó a debilitar esta tendencia (1967).
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Una crítica más profunda al concepto de instinto comenzó también en Norteamérica en la

década de los cincuenta y se extendió a otros temas también en los años sesenta.Uno de los
más destacados críticos fue D.S. Lehrman, para quien los supuestos de la Etología sobre el
carácter innato de lo que se consideraba comportamiento instintivo no se basaban a menudo
en datos relevantes. Para Leherman, también los modelos etológicos de los mecanismos
motivacionales se apoyaban con frecuencia en prejuicios y vagas analogías, más que en
investigaciones fisiológicas adecuadas (1953).
En el sistema de lealtades, rivalidades y pasiones comunes a todas las actividades humanas,

incluida la actividad científica, Leherman pudo ser considerado como el máximo enemigo de la
Etología. No obstante, un buen número de etólogos compartían los puntos de vista de
Lehrman, cuestionando y comenzando a cuestionar desde el interior la teoría etológica del
instinto, culminando en el análisi magistral de R. Hinde (1959) sobre el concepto de drive
unitario y sobre los modelos energéticos de motivación.
Así pues, va quedando desde entonces el concepto de innato más y más desechado del
lenguaje etológico, ya que al definirse por exclusión (sería innato lo que no es aprendido),
tendría dicha categoría muchas posibilidades de ser heterogénea. Además, los experimentos
por los que se pretendían delimitar los comportamientos innatos de los aprendidos por
eliminación de las experiencias base del aprendizaje no tienen a menudo una interpretación tan
simple como se pretendía, habiéndose privado a los sujetos de experiencias irrelevantes para
el desarrollo del comportamiento en cuestión.
Como resultado de estas críticas, a partir de los años cincuenta se viene dando una cierta
aproximación entre las diferentes tendencias del estudio del comportamiento. Por una parte
muchos etólogos se percataron de la necesidad del tratamiento estadístico de los datos de
campo y de la conveniencia de en ciertos casos de realizar experimentos. Por otra parte,
algunos psicólogos se plantearon lo artificioso de las condiciones de laboratorio al tratar de
obtener conclusiones sobre el valor del comportamiento en la supervivencia natural. Así pues,
en los que a la Etología se refiere, nos encontramos en los años sesenta con un enfoque válido
en muchos aspectos, que había desarrollado una metodología apropiada y había incluso
invadido otras disciplinas y, no obstante, estaba en buena parte desprovisto de teorías
generales. Lo que quedaría de sus inicios como más característico sería su enfoque
naturalístico y su dedicación a cuestiones de evolución y adaptación.
Una revolución conceptual estaba, sin embargo, ocurriendo en el estudio de la evolución del
comportamiento desde mediados de los años sesenta, plasmándose formalmente en 1975 en
la publicación de Edward O. Wilson de su obra Sociología, la nueva síntesis. La Sociobiología
supondría una actualización de los estudios etológicos cuando todas las construcciones en que
se apoyaba la Biología del Comportamiento iban sucumbiendo y la selección natural como
paradigma coherente se mantenía y adquiría vigor. Además, desde un principio el nuevo
enfoque se propuso estudiar la evolución de la conducta no según los planteamientos históricos
y estáticos de la Etología clásica, sino como un proceso en marcha.
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Según esto, la nueva disciplina de la Sociobiología se planteó como un miembro más de las
ciencias de la evolución, ocupándose específicamente del estudio de los sistemas sociales
animales y trabajando dentro de un cuerpo de teoría bien contrastado, usando principalmente
la moderna Biología de Poblaciones. Además, buena parte del proceso sociobiológico se ha
basado en avances metodológicos tales como el reconocimiento individual por los
investigadores de los sujetos de estudio (bien mediante el marcaje o reconociéndolos según la
variación individual) y la adopción de modelación matemática avanzada, desarrollándose
principalmente dos enfoques: la programación linear y la teoría de juegos.
La interpretación sociobiológica se apoya por una parte en la idea de que los fenómenos de
macroevolución son tan sólo la suma de eventos evolutivos a pequeña escala, sin diferir
cualitativamente de ellos. Por otra parte, han sido abandonadas por la Sociobiología como
falacias las interpretaciones tan al uso en la Etología clásica, según las cuales, el valor
adaptativo del comportamiento se medía por el beneficio que serivará del grupo (principalmente
la especie o población), más que el propio individuo implicado. Ante el escasísimo apoyo que
los hechos aportan a la teoría de selección de grupo, se ha hecho necesaria la búsqueda de
mecanismos de selección individual.
Así, aunque con frecuencia coinciden los intereses del individuo con los del grupo en que aquel
se integra, a veces esos intereses entran en conflicto (caso, por ejemplo, de un área de
alimentación de un grupo que sólo puede soportar un determinado grupo de individuos). Lo que
numerosas investigaciones demuestran es que la selección trabaja únicamente a favor del
individuo, conviniendo al grupo solo en el de que así se favorezca al individuo.
Si, como ejemplo, nos detenemos en el caso de la agresión, algunos de los primeros etólogos
invocaban el bien de la especie (selección de grupo) para explicar la frecuentemente dañina
agresión entre congéneres (Lorenz, 1966). Sin embargo, cuando se ha dispuesto de resultados
de miles de horas de observación sobre poblaciones silvestres se ha comprobado que la
agresión sirve para asegurar al propio agresor la obtención de su parte de los recursos
(selección individual), siendo relativamente frecuente la lucha a muerte, incluso el canivalismo
(Wilson, 1975).
El principio de la selección por parentesco, desarrollado por W.D. Hamilton en 1964 con base
en conceptos de Genética de Poblaciones, ha ayudado a comprender situaciones de otra forma
inexplicables. Ya que se compartían genes con parientes, Hamilton propuso que el éxito de
estos debería ser de interés a los individuos. De esta manera, ya que se comparte como media
la mitad del genoma con los hermanos, deberíamos esperar comportamiento “altruista” entre
ellos, de forma que con tal comportamiento se ayudase a preservar los genes propios de que
ellos u otros parientes son portadores.
Sería mediante la selección por parentesco como habría llegado a instalarse comportamientos
altruistas tal como la restricción de la propia reproducción por parte de las hembras de insectos
sociales, en beneficio de la reproducción de la hembra reina. Un ejemplo con el mismo
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significado sería, entre otros, el de la voz de alarma contra el predador, que puede poner en
peligro al individuo vigilante y que, sin embargo, ayuda a resguardarse a los compañeros del
grupo, este fenómenos se presenta cuando estos son parientes.
De acuerdo con estas expectativas, la experiencia de campo ha demostrado que el altruismo

es más frecuente entre los individuos más estrechamente emparentados y dentro de
poblaciones con escasa dispersión y, por lo tanto, con mayor probabilidad de parentesco
(Brown, 1975)
Otro concepto que reúne una variedad de fenómenos sociales es el de la inversión en la cría,
elaborado por R.L. Trivers, principalmente a partir de 1972. La teoría de inversión parental
considera la relación entre el coste energético o de otro tipo, de la inversión en la crianza de la
prole y la energía que se reserva para la próxima supervivencia, en lo que ésta vale
posibilitando nuevas generaciones.
Dado que el sexo que más invierte en la cría será un recurso limitado, apetecido por el que
competirán los representantes del otro sexo, se entiende que el grado de invesrtión en la cría
por parte de los machos y de hembras tenga amplias repercusiones sobre la agresión
competitiva intrasexual, las características de cortejo y de la elección de pareja y los aspectos
morfológicos y fisiológicos relacionados directamente con la reproducción, así como con el
sistema de apareamiento.
Como ejemplo de las repercusiones de la inversión parental diferencial entre los sexos tenemos
el caso de los frecuentemente poligínicos o promiscuos mamíferos y las más a menudo
monógamas aves. Así, ya que en los primeros las hembras se han comprometido a una alta
inversión energética durante la gestación y la lactancia, sería en su interés simplemente elegir
el macho que proporciones las mejores condiciones de supervivencia a la prole (mediante, por
ejemplo, la defensa de un buen territorio) o bien que sea portador de genes de alta calidad.
Para los machos de mamíferos, quienes generalmente interviene poco o nada en cuidado
parental, sería más ventajoso en términos de éxito reproductivo el invertir en la formación de
nuevos hijos en varias hembras.
Para el caso de las aves, las características de su reproducción y principalmente las mayores
oportunidades de cooperación entre ambos sexos incubando los huevos, cuidando el nido y
alimentando a los pollos, habían favorecido un reparto más equitativo del esfuerzo de los
sexos, promoviendo más bien la monogamia como el sistema idóneo por el que el padre y la
madre se aseguran la supervivencia de los hijos.
La reorganización revolucionaria que la Sociobiología imporne en los estudios de

comportamiento social no podía quedar sin crítica. Así, a los pocos meses de editada en 1975
la obra de Wilson Sociobiología, la nueva síntesis, el autodenominado Grupo para el Estudio de
la Sociobiología y de la Ciencia para el Pueblo, liderado por R.C. Lewontin, atacó la propia
base del enfoque sociobiológico en cuanto que, según dicho grupo, la Sociobiología se basaba
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en los conceptos de la Genética de Poblaciones más bien provisionales y necesitados de

revisión. Además, el grupo de críticos acusaba al propio Wilson de aliarse con los teóricos
políticos más reaccionarios, al incluir a la especie humana como sujeto de análisis en un
esquema de detrminismo biológico en el que podrían apoyarse actitudes racistas y de
mantenimiento del status quo.
La respuesta de Wilson a la crítica inicial se ha seguido de contracríticas, implicando a varias

personas de diferentes ámbitos, no únicamente científicos. Lo que ha venido a conocerse como
la controversia sociobiológica ha sido sometida también a análisis, siendo la interpretación más
plausible la aportada por U. Segerstrale (1990). Según esta interpretación, la disensión se
basaría más bien en un conflicto entre los puntos de vista de los dos representantes más
destacados de cada facción sobre el método científico, así como en sus diferentes actitudes y
opiniones sobre política y moral.
Así, mientras que Wilson no tuvo ningún inconveniente al crear el nuevo paradigma
sociobiológico en utilizar de modo provisional las fórmulas de la Genética de Poblaciones en
tanto no se desarrollarán otras mejores, Lewontin era partidario de desechar categóricamente
las fórmulas disponibles, excepto en aquellos casos en que se sabía que si eran aplicables con
certeza absoluta. Así pues, Lewontin se situaría en posiciones antirreduccionistas extremas y
diametralmente opuestas a las de Wilson, para quienes la simplificación deliberada sería crucial
en el desarrollo de las construcciones teóricas.
El otro aspecto de la controversia,según Segerstrale, se referiría a las posiciones polítoco

morales de ambos científicos. Wilson, para qiuen la teoría evolutiva sería la explicación total,
haría énfasis, en su pretensión de socavar la influencia de la religión sobre la moral, en la
explicación mecanicista del altruismo, confiando en que a la larga el desarrollo sociobiológico
proporcionaría una código ético justo.
Actividad
Elabora en una cartulina una línea del tiempo incluyendo los principales eventos de la historia
de la Etología.
Sistema nervioso
Anatomía y fisiología de las neuronas
Para poder facilitar el estudio del sistema nervioso, se ha propuesto la teoría neuronal,
que contiene cuatro postulados.
● La neurona es la unidad genética del sistema nervioso.
● La neurona es la unidad anatómica del sistema nervioso.
● La neurona es la unidad trófica del sistema nervioso.
● La neurona es la unidad funcional del sistema nervioso.
Una neurona está formada por dos partes, el soma y las extensiones. Las extensiones
pueden ser de dos tipos, el axón y las dendritas.
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El soma neural varía en sus extensiones y puede ser redondeado, pequeño o muy alargado. El
cuerpo o soma de todas las neuronas posee los organelos celulares presentes en una célula
animal, por ejemplo, el núcleo, el aparato de Golgi, retículo endoplásmico, mitocondrias,
etcétera. Algunos organelos que solo están presentes en las neuronas son el material de Nissl,
que está formado por retículo endoplásmico rugoso y riboproteínas. Este material se encuentra
en el núcleo y está involucrado en la síntesis de proteínas. Las neurofibrillas se encuentran en
el soma, están formadas por proteínas y al parecer su función es darle forma a las neuronas
(Fig. 3).
Figura 3. Las neuronas están formadas por el soma y las proyecciones. En el soma se encuentran la mayoría de los
organelos celulares. Las proyecciones pueden ser de dos tipos, las dendritas y el axón.
Como ya se mencionó anteriormente, las neuronas poseen prolongaciones llamadas dendritas

y axón. Las dendritas son prolongaciones citoplásmicas, pueden tener presentes a todos los
organelos celulares incluido el material de Nissl. Las neuronas que poseen varias dendritas se
llaman multipolares, las que poseen dos dendritas se llaman bipolares y las que poseen una
sola dendrita se llaman unipolares (Fig. 4).
Figura 4. La forma y tamaño de las neuronas puede ser muy variable. Algunas son multipolares, bipolares,
unipolares o piramidales. Algunas son características del sitio en donde se encuentran, como la neuronas de
Purkinje que se encuentran en el cerebelo. Algunas otras tienen una forma característica que va de acuerdo con su
función, como las neuronas olfatorias.
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El axón es una prolongación generalmente única, que parte del cuerpo de la neurona, tiene un
recorrido variable y termina en arborizaciones llamadas telodendritas. el axón constituye el polo
eferente de la neurona. La longitud de los axones es muy variable, algunos axones son muy
pequeños mientras que otros pueden alcanzar más de un metro de longitud. Mientras más
largo sea el axón, mayor será su calibre. y más rápido transmitirá el impulso nervioso. El axón y
sus terminaciones pueden formar las siguientes relaciones.
a. Con el área dendrítica de otras neuronas. Conexiones axo-dendríticas.
b. Con otros axones. Conexiones axo-axónicas.
c. Con músculos. Uniones neuromusculares.
d. Con fibras musculares lisas o glándulas.
Las telodendritas forman bulbos llamados “botones sinápticos”, es en estos botones en donde
se da la comunicación entre neuronas.
El axón de una neurona puede estar rodeado por algunas vainas.

● Vaina de mielina. Presente en las células del sistema nervioso central.
● Vaina de mielina y vaina de Schwann. Rodea los axones de los nervios periféricos.
● Amielínicas. Neuronas que no tienen vaina, del tipo de las células postganglionares.
La mielina es una sustancia lipoprotéica, rodea a las fibras centrales y las periféricas,
está en contacto con el axón y presenta interrupciones situadas a intervalos regulares llamados
nodos de Ranvier. No existe mielina en el segmento inicial del axón, llamado cono axónico, ni
en las telodendritas (Figs. 3 y 5).
Las células se Schwann forman la vaina de mielina, cada segmento internodal tiene una célula
de Schwann. Los nodos de Ranvier son las regiones en donde se interrumpe la vaina de
mielina. Existen algunas enfermedades llamadas desmielinizantes como la esclerósis lateral
amielotrófica, caracterizada por la pérdida de movilidad de las extremidades, la deglución y el
habla. También existe la encefalitis periaxial difusa, caracterizada por la pérdida de los
sentidos y la demencia.
Figura 5. Formación de la vaina de mielina. La célula de Schwann rodea al axón dando vueltas alrededor de él. Las
membranas del axón y la célula de Schwann no se tocan, la célula de Schwann produce la mielina que es una
sustancia lipoprotéica que actúa como una aislante eléctrico.
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Cuestionario
1. Elabora en tu cuaderno el esquema de una neurona con todas sus partes.
2. Explica la función de los organelos celulares presentes en las neuronas.
3. Busca información y explica la forma en que se desarrolla la vaina de mielina en las
neuronas a partir de las células de Schwann.
El impulso nervioso: bases celulares y mecanismo de acción

En las células en reposo existe un diferencial de potencial entre el interior y el exterior de la
membrana. Este potencial de membrana o potencial de reposo es de 60 a 70 milivoltios (mv),
con el interior cargado negativamente y el exterior positivamente. Esta diferencia de potencial
depende de propiedades de la membrana: a) permeabilidad selectiva a los iones y b) transporte
activo de los mismos. Por consiguiente, es una función de membrana(Fig. 6).
Figura 6. Diferencias de cargas eléctricas a ambos lados de la membrana en reposo: el interior cargado
negativamente y el exterior positivamente.
El potencial de membrana se hace evidente cuando se coloca un electrodo en el líquido

extracelular y se introduce otro a través de la membrana conectándose ambos a un aparato de
registro, por ejemplo, un voltímetro (Fig. 7). En las motoneuronas de la médula espinal de los
mamíferos el potencial de membrana varía entre los -60 a -80 mv.
Las cargas de ambos lados de la membrana dependen de la concentración de iones que se

hayan dentro y fuera de la célula. En el exterior predominan el Na+ y el Cl- y en el interior el K+ y
iones orgánicos cargados negativamente que provienen principalmente de las proteínas
intracelulares.
Figura 7. Registro de potencial de membrana. El voltímetro marca el potencial de reposo.
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Cuando se estimula adecuadamente a una célula nerviosa, se produce una onda de actividad
eléctrica que progresa a lo largo de la neurona, sin decremento: el impulso nervioso. En
condiciones fisiológicas las neuronas reciben estímulos a nivel de los receptores y de las
sinapsis. La mayor parte de los estudios experimentales sobre el impulso nervioso se han
llevado a cabo en nervios y en fibras nerviosas aisladas, utilizando habitualmente estímulos
eléctricos. La intensidad mínima que debe tener un estímulo para ser efectivo, es decir, capaz
de generar un impulso nervioso, se llama umbral. Los estímulos producen cambios en el
potencial de reposo de la membrana, que conducen a su despolarización. Dichos cambios
constituyen la base de los fenómenos bioeléctricos. que caracterizan al impulso nervioso.
Téngase presente que en el estado de reposo, la membrana está polarizada y existe una
diferencia de potencial de -70 mv, siendo negativa la carga en el interior y positiva en el exterior.
Al aplicarse el estímulo, se produce un aumento a la permeabilidad de Na+ el cual, al penetrar a
la célula disminuye la negatividad interior de la membrana y al ocurrir esto, aumenta más la
permeabilidad al Na+, lo que favorece la irrupción de este ion cada vez en mayor proporción
hacia el interior de la célula; esto es un proceso autorregenerativo, es decir, un verdadero
feed-back (retroalimentación) positivo. La entrada masiva de Na+ provoca que el potencial de
la membrana se reduzca haciéndose cada vez más positivo en el interior, lo que causa
finalmente su inversión, siendo ahora positivo el interior y negativo el exterior, cambiando de
-70 mv que tenía en reposo a +30 mv, sobrepasando la línea de base, es decir, el cero: ha
ocurrido la despolarización de la membrana. El feed-back positivo que condiciona la entrada de
Na+ y produce la despolarización, es seguido por un mecanismo estabilizador o sea por un
feed-back negativo, que comienza aproximadamente un milisegundo después de iniciado el
proceso, y está constituido por un aumento en la permeabilidad de la membrana al K+ y por
otro la disminución de la entrada de Na+. La salida masiva de K+ al sustraer iones
positivamente cargados, hace que aumente paulatinamente la negatividad interior de la
membrana hasta restablecer el potencial de reposo, a este proceso se le llama repolarización
(Fig. 8).
Figura 8. El potencial de acción. En el eje de las “Y” están expresados los valores del potencial en milivoltios.
Observese la inversión del potencial de membrana de -70 a +30 mv, al ocurrir la despolarización.
15
Inmediatemente después de producirse un impulso nervioso, la neurona queda inexitable para

cualquier tipo de estímulo independientemente de la intensidad de este; a esto se le llama
periodo refractario absoluto y corresponde a la mayor parte del potencial de acción. A este
periodo sigue el periodo refractario relativo en el cual pueden producirse impulsos siempre que
el estímulo tenga una intensidad mayor de los habitual, es decir, el umbral está elevado; este
periodo coincide con la parte final de la espiga o sea, con el intervalo entre la terminación del
periodo refractario absoluto y la iniciación del postpotencial negativo. Durante este último
periodo, la neurona es susceptible de estimularse más fácilmente que en cualquier otro
momento, o sea, el umbral ha descendido, puesto que el potencial de membrana no ha
alcanzado su nivel original y se llama, por esto, fase supernormal. Finalmente, durante el
postpotencial, la neurona se hañña en condición de hipoexcitabilidad, en que el umbral para su
estimulación ha aumentado, Por eso se dice que la membrana está en fase subnormal.
Cuestionario
1. ¿Por qué existe un diferencial de carga en ambos lados de la membrana?
2. ¿Cómo se llama al estímulo nervioso mínimo para generar un impulso nervioso?
3. ¿A qué se refiere el término despolarización?
4. ¿Cómo altera un estímulo en la permeabilidad de la membrana?
5. Explica ¿qué fenómenos suceden durante la repolarización?
6. Explica las etapas del periodo refractario.
7. ¿Cuáles la diferencia entre la fase supernormal y la fase subnormal?
Conducción del impulso nervioso

Una vez que se ha producido la despolarización de la membrana, que da origen a un impulso
nervioso, el potencial de acción tiende a propagarse a lo largo de la neurona. Según la teoría
de los circuitos locales, a nivel de la zona activada de la membrana se producen corrientes
ionicas que progresan por el axoplasma, movilizandose los iones positivamente cargados hacia
las zonas vecinas en reposo en las que existen cargas negativas en el interior de la membrana;
dichas corrientes de iones atraviesan la membrana más allá de la zona excitada y al hacerlo, la
despolarizan en ese sitio retornando a la parte primitivamente activada, por fuera de la
membrana. A la parte de la membrana que atraviesan las corrientes iónicas, se le llama fuente
y a la zona que retornan, sumidero.
Obsérvese que en ese desplazamiento que forma corrientes iónicas en remolinos los iones
cargados positivamente se dirigen hacia las zonas de carga negativa. Al serdespolarizada la
membrana por delante de la zona inicialmente activada, se repite el proceso: se origina un
nuevo potencial de acción que es precedido por las corrientes locales descritas, las que
despolarizan el segmento siguiente y así sucesivamente. La progresión del impulso nervioso a
partir de la zona inicialmente excitada es favorecida porque aunque las corrientes de iones se
difunde hacia a delante y detrás a partir de la zona activada, al tomar el sumidero encuentran
esta parte de la membrana, por la cual acaba de pasar el impulso nervioso, en periodo
refractario (Fig. 9).
16
.
Figura 9. Progresión del impulso nervioso en las fibras amielínicas por la acción de corrientes iónicas que
despolarizan la membrana.
Este tipo de conducción por contigüidad, o sea, por despolarización sucesiva segmento a
segmento, se observa sólamente en fibras amielínicas.
Conducción saltatoria. Lillie, en 1924, postuló que en las fibras mielínicas el impulso nervioso
se transmite de nodo a nodo de Ranvier. Tasaki (1953), comprobó que en este caso la
despolarización ocurre sólamente a nivel de los nodos y se transmite de un nodo a otro a través
de los segmentos internodales del axón en los que no se produce despolarización de la
membrana. La correlación estructural de este fenómeno es evidente si se considera que la
mielina, que cubre a las fibras nerviosas, actúa como aislante a lo largo de los internodos, por
lo que no hay paso de las corrientes iónicas en esta zona de la membrana. En cambio, a nivel
de los nodos se interrumpe la vaina de mielina por lo que las condiciones son propicias para
permitir el flujo de iones del axoplasma hacia el exterior y en consecuencia, ocurre
despolarización de la membrana a ese nivel con lo que se refuerza el impulso nervioso (Fig.
10).
17
Figura 10. Conducción saltatoria en una fibra mielínica. La despolarización ocurre a nivel de los nodos de Ranvier.
En la conducción saltatoria, por consiguiente, las corrientes iónicas producidas por la

despolarización en un nodo, cursan por el axoplasma hasta el siguiente nodo y ahí atraviesan
la membrana despolarizada y retornan al nodo primitivamente activado fluyendo por fuera de la
vaina de mielina. La conducción saltatoria ha resuelto dos problemas: aumentar la velocidad de
conducción y ahorrar energía, puesto que los fenómenos de despolarización y repolarización
ocurren solamente a nivel de los nodos, no a lo largo de toda la membrana.
La velocidad a la que una neurona condulce impulsos nerviosos depende básicamente de dos
factores: la resistencia del axoplásma y la de la membrana. Las fibras mielínicas conducen a
mayor velocidad que las amielínicas; las primeras son más gruesas que las segundas. Parece
haber una relación entre el calibre del axón y la velocidad de la conducción: las fibras más
gruesas, conducen más rápidamente que las delgadas; en este sentido, téngase presente que
las fibras gruesas, mielínicas, que transmiten más velozmente, tienen segmentos internodales
más largos, es decir, se establece una relación directa entre la velocidad y el largo de los
segmentos internodales.
Cuestionario
1. ¿Qué explica la teoría de los circuitos locales?
2. Explica ¿qué es la fuente? y ¿qué es el sumidero?
3. Explica de forma detallada la forma en que se desplaza el impulso nervioso en las
neuronas amielínicas.
4. Explica de forma detallada la forma en que se realiza la conducción saltatoria.
18
La sinápsis
La sinapsis es la unión característica entre una y otra neurona. Cada neurona tiene muchas
sinapsis en sus dendritas y en el soma. Una neurona piramidal de la corteza puede tener hasta
veinte mil sinapsis. El número de neuronas en el cerebro se calcula en diez mil millones por lo
que el número de sinapsis puede ser de 1014, es decir, un uno seguido de catorce ceros. La
sinapsis es probablemente el sitio donde se establecen las acciones más importantes en el
sistema nervioso. Es allí donde los estímulos se modifican, inhiben o excitan las neuronas
vecinas, fenómeno que depende del tipo de receptor que recibe la señal y no de la naturaleza
del neurotransmisor y así, se pueden producir distintos efectos cuando se activan distintos
tipos de receptores. Esta diversidad de receptores permite a un número relativamente pequeño
de neurotransmisores producir una gran variedad de acciones sinápticas. Una acción sináptica
excitadora hace que la célula nerviosa desencadene un impulso a lo largo del axón de modo
que ella a su vez transmite la información que ha recibido a sus propios contactos sinápticos
con muchas otras células nerviosas, originando una excitación que se extiende
progresivamente. Al extenderse dicha exitación podría volverse incontrolable dando origen a
convulsiones, si no fuera por las sinápsis inhibidoras que la controlan y la limitan. Así pues, la
acción inhibitoria tiene, en el funcionamiento cerebral, una importancia que no es menor que la
de la excitación. Las células inhibidoras son diferentes y por su estructura y localización se
pueden diferenciar de las neuronas excitadoras.
De acuerdo con el tipo de contacto entre las neuronas se han descrito dos clases de sinapsis,
las eléctricas y las químicas (Fig. 11). Las sinapsis eléctricas tienen puentes que interconectan
el citoplasma de las células presinapticas y postsinapticas. El agente que media la transmisión
en la sinapsis eléctrica es una corriente iónica de manera que existe poco retardo sináptico. La
transmisión a través de la sinapsis está limitada únicamente por la velocidad de la transmisión
eléctrica en la distancia corta que separa los elementos presinápticos y postsinápticos. Las
sinapsis eléctricas pueden conducir de igual manera en dirección anterógrada o retrógada (es
decir, de una célula presináptica a una postsináptica o de una postsináptica a una
presináptica).Además, los canales entre dos neuronas, a nivel de una sinapsis eléctrica,
permite el intercambio directo de moléculas entre ellas. En el sistema nervioso de los humanos
se han descrito pocas sinapsis eléctricas, la inmensa mayoría son sinapsis químicas.
19
Figura 11. Se muestran los dos tipos de sinapsis. a) Sinapsis eléctrica, las membranas de las neuronas
comunicantes entran en contacto, incluso intercambiando citoplasma, en esta sinapsis el impulso nervioso se
trasfiere directamente. b) En la sinapsis química las neuronas no entran en contacto físico, para que se comuniquen
se requiere la intervención de neurotransmisores.
Las sinapsis químicas están formadas por neuronas presinápticas y post sinápticas separadas
por el espacio sináptico. Por lo general, la terminal presináptica contiene vesículas sinápticas
que en su interior almacenen un neurotransmisor químico. La zona activa de la membrana
postsináptica contiene receptores especializados, que son proteínas complejas que median los
efectos de este neurotransmisor. Estos agentes sinápticos como la acetilcolina y la
noradrenalina deben difundirse a través de la sinapsis, por tanto, la transmisión se acompaña
de un retardo sináptico sustancial, generalmente alrededor de 0.3 ms t algunas veces hasta de
1 ms. Muchas neuronas del sistema nervioso reciben miles de conexiones de otras mediante
sinapsis químicas que pueden ser excitadoras o inhibidoras.
En el citoplasma de la terminal presináptica hay una gran cantidad de vesículas, las vesículas
son sitios en donde se almacenan los neurotransmisores. Cuando llega un estímulo las
vesículas se fusionan con la membrana presináptica en una zona activa y liberan su contenido
20
al espacio sináptico. En la membrana postsináptica existen receptores que pueden ser de dos
tipos. El receptor ionotrópico y el metabĺico. El primero es un receptor que se abre cuando se
une al neurotransmisor, el segundo genera cambios al interior de la neurona.
En un botón sináptico existen varios cientos de vesículas, cada una de las cuales contiene
miles de neurotransmisores que pueden excitar o inhibir la membrana postsináptica, induciendo
o bloqueando al impulso nervioso. Al llegar a la sinapsis, el impulso nervioso causa una
inundación de iones Ca++ los cuales hacen que las vesículas siberen el neurotransmisor en la
hendidura sináptica. Las moléculas del neurotransmisor van hacia la membrana postsináptica
por un proceso de difusión lineal en menos de 300 ms.
Las conexiones entre las neuronas dan lugar a circuitos neuronales. En buena medida, la
plasticidad del sistema nervioso es plasticidad sináptica, que es la capacidad de modificar el
tipo, forma, número y función de las sinapsis y los circuitos neuronales. Procesos tan diversos
como el aprendizaje y la memoria, la respuesta a distintas situaciones fisiológicas y la
recuperación después de sufrir lesiones tienen una base común, la plasticidad sináptica.
En los casos más generales el proceso de renovación sináptica abarca cuatro etapas: 1) la
desconexión de la sinapsis, 2) la iniciación y el crecimiento de nuevas terminales, 3) la
formación de nuevos contactos sinápticos y 4) la maduración de nuevas sinapsis, es decir, la
aparición de vesículas sinápticas y postsinápticas.
La formación de brotes axonales es independiente de la formación de nuevas sinapsis, de

hecho, en el sistema nervioso central los brotes frecuentemente degeneran y nunca llegan a
establecerlas. El término brote axonal designa simplemente un tipo de respuesta de
crecimiento que puede o no ser el primer paso en la formación de una sinapsis. La plasticidad
opera en el sistema nervioso durante toda la vida del organismo. Las ventajas adaptativas
resultantes de una renovación de sinapsis eficaz en las estructuras nerviossas asociadas al
aprendizaje y a la memoria pueden deducirse de las modificaciones que causan a la conducta y
de sus consecuencias evolutivas, por ejemplo, el éxito de la especie humana.
Cuestionario
1. ¿Qué sucede si no existiera las neuronas y sinapsis inhibidoras?
2. Explica ¿cómo funcionan las sinapsis eléctricas?
3. Explica detalladamente la estructura de una sinapsis química.
4. Explica el término “plasticidad sináptica”.
5. Menciona las etapas en la formación de nuevas conexiones sinápticas.
Los neurotransmisores
Un pequeño grupo de sustancias de bajo peso molecular se acepta como neurotransmisores.
Muchas otras sustancias han sido aceptadas también, aún cuando su aceptación no es
universal, porque es difícil demostrar su función neurotransmisora. A causa de esas
dificultades, una sustancia debe cumplir con las siguientes condiciones para ser considerada
21
un neurotransmisor: 1) que sea sintetizada en el interior de la neurona, 2) que esté presente en

la terminal sináptica y sea liberada en cantidades suficientes para ejercer una función bien
definida en la neurona postsináptica y 3) que exista un mecanismo específico para removerla
de su sitio de acción.
El sistema nervioso central utiliza dos clases principales de sustancias químicas para la
neurotransmisión: moléculas pequeñas y péptidos neuroactivos compuestos por cadenas
cortas de aminoácidos. Durante el desarrollo se han perfeccionado los circuitos neuronales y se
han establecido conexiones sinápticas precisas para que llegue a cada neurona la información
necesaria para producir la respuesta adecuada. La comunicación neuronal se realiza mediante
sistemas neurotransmisores, en los que la pieza clave es el receptor que es el que reconoce
específicamente cada neurotransmisor e inicia las respuestas neuronales.
Numerosas moléculas pequeñas, sintetizadas en el interior de la célula, funcionan como

neurotransmisores en diversas sinapsis químicas y se almacenan en las llamadas vesículas
sinápticas en la región presináptica.
Generalmente cada neurona produce un determinado tipo de neurotransmisor que, después de

su salida al espacio sináptico, se fija en un receptor específico de la membrana postsináptica
para producir modificaciones en la permeabilidad de los iones. Para que la trasmisión sináptica
tenga lugar es necesario que existan receptores en la membrana postsináptica, específicos
para el neurotransmisor liberado.
Acetilcolina. Está presente en las conexiones entre los nervios y los músculos de todo el
cuerpo, la alteración de su función en la unión neuromuscular produce trastornos del
movimiento que pueden llegar a la parálisis. A nivel del sistema nervioso central es uno de los
principales neurotransmisores, pues tiene un papel importante en la memoria y en otras
funciones mentales superiores; la intoxicación con drogas bloqueadoras de su acción, como la
belladona y la escopolamina, a dosis tóxicas, provoca pérdida de memoria, desorientación y
confusión mental. Así mismo en la enfermedad de Alzheimer, uno de cuyos síntomas
principales es la pérdida de memoria, se encuentra una franca disminución en los niveles de
acetilcolina.
Glicina. La glicina interactúa con al menos un receptor cerebral de glutamato y modula la

transmisión glutaminérgica. La acción de la glicina en la médula espinal es determinada por un
sistema de transporte específico, sodio dependiente, en las terminales sinápticas. La glicina es
el principal neurotransmisor inhibidor en el tronco cerebral y en la médula espinal.
Dopamina. Es el neurotransmisor de las neuronas de los núcleos que participan en la aparición

de las sensaciones placenteras en condiciones normales. Su aumento, a causa del uso de
drogas psicoactivas, por ejemplo, hace aparecer las sensaciones de placer. Es uno de los
neurotransmisores más importantes del sistema nervioso central. La pérdida de las células que
la producen en los núcleos centrales del cerebro, provoca la enfermedad de Parkinson. Los
22
receptores de la dopamina se encuentran en las regiones del cerebro que controlan la

conducta, las emociones, el placer, la toma de decisiones y algunos aspectos del movimiento.
Adrenalina y noradrenalina. La noradrenalina es un neurotransmisor de las neuronas de un

pequeño núcleo situado en el tronco cerebral cuyos axones se proyectan ampliamente a la
corteza y a la médula espinal en donde pueden aumentar considerablemente la actividad
cortical. Es un neurotransmisor del sistema simpático que tiene acción sobre el corazón
aumentando la frecuencia de las contracciones cardiacas.. En la periferia, produce constricción
arterial, aumentando la presión sanguínea. A nivel pulmonar provoca dilatación de los
bronquios. Es el neurotransmisor que interviene en las respuestas del organismo a los estados
de emergencia.
Serotonina. Interviene en la transmisión de los impulsos de grupos específicos de neuronas de

algunos núcleos situadas en el tronco cerebral, que participan en la modulaciòn de los
estímulos dolorosos. Desde allí se proyectan a los cuernos posteriores de la médula espinal en
donde inhiben la transmisión de tales impulsos. La serotonina junto con la noradrenalina
intervienen en los cambios de humor en el individuo normal y sus alteraciones, en condiciones
patológicas, en sentido negativo o positivo, conducen a la depresión o hipomanía. En la
formación reticular del tronco cerebral funciona como un neurotransmisor excitador e interviene
en la regulación de los estados de sueño o vigilia. Se ha observado también que los animales
más agresivos como las hormigas soldado tienen niveles básicos de serotonina más bajos que
los de otros miembros de la colonia. En el hombre se han encontrado niveles bajos de
serotonina en los suicidas. También intervienen en las grandes modificaciones de la percepción
y de la conducta que producen las drogas psicodélicas.
Encefalinas y endorfinas. Son neurotransmisores que actúan sobre los receptores opiáceos.
Su papel, en condiciones normales, es inhibir los estímulos dolorosos en diferentes regiones
del sistema nervioso central. En circunstancias especiales pueden inhibir totalmente los
estímulos dolorosos (analgesia inducida por estrés) y obrar en el sistema provocando
sensaciones de bienestar.
Endocanabinoides. Así como el cerebro contiene endorfinas y encefalinas que mimetizan la

acción de la morfina, contiene también los equivalentes de la marihuana, los endocanabinoides.
De la misma manera como el descubrimiento de las endorfinas llevó a la búsqueda de sus
receptores en el cerebro, se encontró que los endocanabinoides se unian al receptor conocido
como anandamina. La prueba de su papel como receptor se obtuvo cuando se encontró que,
en cepas de ratones en los que faltaba el receptor, la marihuana no producía ningún efecto. Las
investigaciones a partir del descubrimiento de los endocanabinoides permitieron hallar un ácido
graso de molécula pequeña que se une al receptor e imita todos los efectos de la marihuana.
Estos dos receptores para canabinoides han evolucionado en el cerebro junto con los
endocanabinoides, como otro sistema de comunicación, independientemente de la existencia o
no de la marihuana.
23
GABA. Es uno de los principales neurotransmisores inhibidores y se encuentra casi

exclusivamente en el cerebro, en donde existe en buena parte de las sinapsis cerebrales, por lo
cual, probablemente sea el neurotransmisor más abundante en el sistema nervioso central. Los
receptores de ácido gamma amino butírico (GABA) son canales de cloro que se encuentran en
muchas estructuras del sistema límbico en donde intervienen en la regulación de los estados
de ansiedad.
Cuestionario
1. ¿Qué condiciones debe cumplir una molécula para ser considerada como un
neurotransmisor?
2. Elabora un cuadro comparativo con los principales neurotransmisores, su función en el
sistema nervioso y su estructura molecular.
Desarrollo filogenético del sistema nervioso

La capacidad de los organismos para responder a los cambios del medio depende, en última
instancia, de las propiedades de la membrana y el citoplasma celulares, principalmente de la
excitabilidad, conductividad y contractilidad que en un conjunto constituyen la irritabilidad.
En los organismos multicelulares se establece una división de trabajo y por consiguiente, la

especialización de estirpes celulares que toman a su cargo funciones específicas como la
excitabilidad, contracción, secreción, reproducción, etcétera. Todas esas funciones requieren
de control y organización, el control puede ser de dos tipos: neuronal y humoral, en el humoral
los mediadores son las hormonas, pero en los dos casos el receptor es el sistema nervioso.
El dispositivo neural básico necesario para llevar a cabo una reacción estímulo respuesta a
nivel de los metazoarios es : a) un receptor, b) una neurona aferente, c) un centro, d) una
neurona eferente, e) el efector (Fig. 12).
Mecanismo neuromuscular simple. El primer paso en la diferenciación de las estructuras

nerviosas, requiere la especialización celular en el sentido de acentuarse las propiedades para
excitarse y conducir la excitación. En esta etapa de la evolución, algunas células superficiales
se vuelven particularmente sensibles a determinados cambios del medio ambiente, de modo
que cuando los estímulos las afectan, pueden ser registrados más fácilmente que si actúan
sobre otra parte del tegumento. Paulatinamente dichas células que pueden considerarse ya
como sensoriales, emigran hacia el interior del cuerpo quedando unidas a la superficie por una
prolongación periférica, mientras que por su otro extremo entran en relación con una célula que
se ha especializado en contraerse, es decir, con un elemento que puede definirse como
muscular. Este mecanismo neuromuscular constituye el modelo más simple de un dispositivo
receptor-efector (Fig. 13).
24
.
Figura 12. Modelo neuronal básico. Constituido por un receptor que registra los estímulos; una neurona sensitiva o
aferente que conduce la información a la neurona de asociación; una neurona motora o eferente que conduce el
impulso nervioso hacia un efector, que puede ser un músculo.
Figura 13. Mecanismo neuromuscular simple. Constituye el modelo más sencillo de dispositivo receptor efector.
Comprende un elemento neural que registra la información y la transmite a un elemento contráctil como efector.
El modelo monosináptico. En la siguiente fase evolutiva se diferencia un segundo
25
componente neuronal del mecanismo receptor-efector. esto se observa también a partir de los
celenterados. Este nuevo elemento por una parte se pone en contacto con la neurona aferente
a nivel de una sinapsis y por otra descarga impulsos a la célula muscular o efector. En este tipo
de organización neural, las reacciones son fijas, esteriotipadas, y por consiguiente, previsibles.
En los vertebrados superiores está representado por los reflejos monosinápticos. La célula
nerviosa que se ha agregado representa la disposición fundamental de las neuronas eferentes
del sistema nervioso.
El modelo multisináptico. Un avance importante en la organización nerviosa lo constituye la

diferenciación de un tercer componente neural que se intercala entre el aferente y el eferente.
Estas neuronas llamadas intercaladas, asociativas o interneuronas, determinan un progreso
considerable en los mecanismos integradores del sistema nervioso, al aumentar las
posibilidades de analizar información y de dar variabilidad a las respuestas. Es fácil
comprender la gran plasticidad que pueden adquirir las reacciones neurales con la adición
paulatina de estas células. A partir de ahora, las respuestas a un estímulo determinado ya no
son prevesibles en muchos casos. A medida que avanza la evolución, las neuronas asociativas
van a quedar incluidas en los centros nerviosos (Fig. 14).
Figura 14. Algunos tipos de conexiones en un modelo multisináptico. En A se han representado tres receptores en
relación con el mismo número de neuronas aferentes que hacen sinapsis con una neurona asociativa que a su vez
conecta con una neurona eferente. En B dos neuronas aferentes conducen información de igual número de
receptores, a tres neuronas asociativas que por otra parte hacen sinapsis con dos neuronas eferentes que van a
activar a dos efectores.
26
Los sistemas difusos. En muchos metazoarios, la organización neural multisináptica se

dispone en forma difusa y constituye una red en la que las prolongaciones de las neuronas se
cruzan en todas direcciones y hacen sinapsis en cualquier región del cuerpo. Por otra parte,
como las neuronas no están polarizadas los impulsos pueden propagarse en todos sentidos,
generalmente en forma decremental. Este modelo de sistema nervioso no centralizado se
encuentra en Hydra; en este celenterado , los estímulos que afectan las células sensoriales de
la superficie del animal son propagados a través de la red nerviosa de las células musculares
de todo el cuerpo, originando una reacción global, en masa. En ciertos tipos de medusas,
comienza a establecerse una cierta centralización dentro de la malla neural al desarrollarse una
condensación de tejido nervioso a lo largo del margen del cuerpo, formando un doble anillo que
parece controlar los movimientos del animal. Incluso en algunas medusas, las contracciones
rítmicas de la campana mediante las cuales el animal se propulsa en el agua, dependen en
gran parte de la información proveniente de receptores situados en la base de los tentáculos.
Centralización. El siguiente paso evolutivo conduce a la concentración de neuronas en ciertos

sitios del cuerpo, estableciendose centros que regulan las reacciones del organismo. En
muchos invertebrados se desarrollan cuerdas nerviosas ganglionadas en las que cada ganglio
recibe información de los receptores y envía impulsos a los efectortes. En los gusanos planos,
aún persistiendo la red difusa, comienza a organizarse la centralización al diferenciarse las
cuerdas nerviosas longitudinales. Es interesante que en ciertos tipos de gusanos marinos, los
nemertíneos, existen dichas estructuras en la parte dorsal, lateral y ventral del cuerpo, como si
representaran un esquema básico del cual van a derivar las disposiciones características del
sistema nervioso que en los invertebrados superiores queda situado ventralmente y en los
vertebrados, dorsalmente. En los anélidos (gusanos segmentados) y en los artrópodos, a veces
en cada segmento del cuerpo se encuentran dos ganglios unidos entre sí por fibras
transversales y por fibras longitudinales con los segmentos vecinos, en la parte ventral del
animal. En estos animales existe ya una acumulaciòn de tejido nervioso en el extremo cefálico,
constituyendo un cerebro rudimentario que está formado por ganglios situados dorsal y
ventralmente a la faringe, unidos por fibras laterales.
En los invertebrados se hacen notables dos avances importantes en la centralización de las

estructuras nerviosas: a) el desarrollo de neuropilas, zonas en las que las fibras nerviosas
confluyen formando una malla en que ocurren numerosas sinápsis con inclusión o exclusión de
cuerpos neuronales, esto último se observa especialmente en los vertebrados; las neuropilas
constituyen verdaderas áreas asociativas; b) la aparición de células de fibras gigantes uni o
multicelulares, es decir, formadas por el axón de una sola neurona o por prolongaciones de
varias células nerviosas; este dispositivo hace posible aumentar la velocidad de conducción de
los impulsos en virtud de la longitud de las fibras y de las escasas sinapsis interpuestas entre
ellas, lo que facilita la integración de reacciones rápidas. En los moluscos la centralización es
aún más acentuada. El cerebro recibe impulsos de receptores cefálicos que se han
desarrollado mucho (los ojos de estos animales, por ejemplo, son muy parecidos en estructura
a los de los vertebrados) (Fig. 15).
27
Figura 15. En A se observa el sistema nervioso de un gusano plano, en la porción cefálica se ha producido un
acúmulo de tejido nervioso y en el cuadro de al lado se presentan algunas posibles conexiones a nivel de las
cuerdas nerviosas. En B se observa el sistema difuso de la Hydra, las neuronas están interconectadas formando una
malla en todas las áreas del cuerpo. Los impulsos se transmiten en todas las direcciones.
28
La cefalización. Se produce cuando el extremo cefálico principia a hacerse dominante sobre el

resto del cuerpo. Probablemente este proceso es favorecido por los mecanismos locomotores
que hacen desplazarse hacia adelante al animal, como ocurre en los gusanos; en estas
condiciones, es el extremo anterior del cuerpo es que primero se pone en relación con el medio
y por consiguiente, el que recoge inicialmente la información. Es probable que la boca
desempeñe un papel de primera importancia en los hábitos de locomoción hacia adelante, ya
que constituye un dispositivo para la exploración del ambiente y la captura del alimento. Al
producirse la cefalización se desarrolla correlativamente la encefalización, o sea, la tendencia
del tejido nervioso a acumularse en la cabeza; esto se observa ya desde los gusanos planos y
progresa a medida que avanza en la escala animal. Los artrópodos y los moluscos presentan
ya una cefalización bastante complicada; parece que la función primordial del cerebro en estos
animales es integrar la información que reciben de los receptores cefálicos, que en algunos
grupos adquieren complejidad extraordinaria: por ejemplo, los ojos compuestos de los
artrópodos son conjuntos de unidades fotoreceptoras que llevan a cabo procesos de análisis
muy elaborados. La cefalización tiene efecto también sobre el resto del cuerpo, aunque, como
ocurre en muchos invertebrados, la cabeza no tenga un complejo control sobre el mismo. En
los artrópodos se establecen ya mecanismos de correlación neurohumoral: aparecen células
neurosecretoras que regulan la actividad endócrina, como sucede en los fenómenos de
crecimiento y metamorfosis de los insectos (Fig. 16).
Figura 16. Ganglio cefálico de un gusano segmentado. Nótese los ganglios supra e infrasofágicos unidos por
cuerdas laterales. Partiendo del gánglio cefálico en dirección caudal se ve la cuerda ganglionada ventral dan do
inervación a cada segmento del cuerpo.
29
El sistema nervioso de los vertebrados. Los cordados también se conocen con el nombre
común de vertebrados. Tienen algunas de las siguientes características: presentan, cuando
menos en la vida embrionarias, un cordón de células vacuoladas, la notocorda, que constituye
el principal eje del cuerpo; b) tienen hendiduras branquiales que comunican el interior de la
faringe con el ambiente; c) sistema nervioso tubular colocado dorsalmente respecto al tubo
digestivo.
Los vertebrados deben su nombre a que en ellos se ha desarrollado un esqueleto axial, la

columna vertebral, constituido por segmentos cartilaginosos u óseos, las vértebras; que rodean
al sistema nervioso. La notocorda queda incluida en la columna vertebral, y en los vertebrados
superiores solamente se encuentran vestigios de ella. En algunos grupos, los Craneata, la
parte cefálica del sistema nervioso queda situado dentro de una caja ósea, el cráneo. En los
vertebrados acuáticos las hendiduras branquiales persisten formando parte de las estructuras
respiratorias en que se hace la hematosis; en los vertebrados que tienen exclusivamente
respiración aerobia, se observan solamente durante la época embrionaria, y aunque
desaparecen en las formas adultas, conservan relación con las formaciones que primitivamente
pertenecen al aparato branquial (Fig. 17).
Figura 17. Características fundamentales de un cordado. Sistema nerviosos tubular de posición dorsal; notocuerda
situada ventralmente al sistema nervioso; hendiduras branquiales.
En algunos niveles de escala, los vertebrados presentan adquisiciones importantes que van a
influir favorablemente en el desarrollo del sistema nervioso; una de ellas es el establecimiento
de mecanismos reguladores de la temperatura que hacen posible la homeotermia, o sea la
capacidad de mantener una temperatura corporal más o menos constante respecto a las
fluctuaciones ambientales de la misma. Esto ha ocurrido en las aves y en los mamíferos, y les
ha permitido disminuir su dependencia del ambiente, posiblemente los pulmones y la
homeotermia han sido precursores de la inteligencia, puesto que solamente con un medio
interno estable, pudo el cerebro, a su vez, adquirir estabilidad y regularidad para sus altas
funciones; en este sentido, las aves se separaron de la línea de desarrollo cerebral por las
30
limitaciones que implicó la sustitución de las manos por las alas y la restricción de su masa
corporal en interés del vuelo. El sistema nervioso de los vertebrados proviene del ectodermo
del embrión. Se desarrolla a partir de un modelo tubular, el tubo neural, cuya parte cefálica, se
quedará alojada en el cráneo, se dilata y forma tres vesículas cerebrales primarias, llamadas
Prosencéfalo, Mesencéfalo y Rombencéfalo. En el curso de la evolución, a esta etapa de tres
vesículas, seguirá una de cinco vesículas cerebrales secundarias: del Prosencéfalo derivan el
Telencéfalo y el Diencéfalo; el Mesencéfalo persiste indiviso y el Rombencéfalo queda
representado por el Metencéfalo y el Mielencéfalo.
La notocorda queda incluida en la columna vertebral, y en los vertebrados superiores

solamente se encuentran vestigios de ella. En algunos grupos, los Craneata, la parte cefálica
del sistema nervioso queda situado dentro de una caja ósea, el cráneo. En los vertebrados
acuáticos las hendiduras branquiales persisten formando parte de las estructuras respiratorias
en que se hace la hematosis; en los vertebrados que tienen exclusivamente respiración
aerobia, se observan solamente durante la época embrionaria, y aunque desaparecen en las
formas adultas, conservan relación con las formaciones qye primitivamente pertenecen al
aparato branquial. En algunos niveles de escala, los vertebrados presentan adquisiciones
importantes que van a influir favorablemente en el desarrollo del sistema nervioso; una de ellas
es el establecimiento de mecanismos reguladores de la temperatura que hacen posible la
homeotermia, o sea la capacidad de mantener una temperatura corporal más o menos
constante respecto a las fluctuaciones ambientales de la misma. Esto ha ocurrido en las aves y
en los mamíferos, y les ha permitido disminuir su dependencia del ambiente, posiblemente los
pulmones y la homeotermia han sido precursores de la inteligencia, puesto que solamente con
un medio interno estable, pudo el cerebro, a su vez, adquirir estabilidad y regularidad para sus
altas funciones; en este sentido, las aves se separaron de la línea de desarrollo cerebral por las
limitaciones que implicó la sustitución de las manos por las alas y la restricción de su masa
corporal en interés del vuelo. El sistema nervioso de los vertebrados proviene del ectodermo
del embrión. Se desarrolla a partir de un modelo tubular, el tubo neural, cuya parte cefálica, se
quedará alojada en el cráneo, se dilata y forma tres vesículas cerebrales primarias, llamadas
Prosencéfalo, Mesencéfalo y Rombencéfalo. En el curso de la evolución, a esta etapa de tres
vesículas, seguirá una de cinco vesículas cerebrales secundarias: del Prosencéfalo derivan el
Telencéfalo y el Diencéfalo; el Mesencéfalo persiste indiviso y el Rombencéfalo queda
representado por el Metencéfalo y el Mielencéfalo.
El telencéfalo o cerebro terminal, da origen a los hemisferios cerebrales. El diencéfalo o

cerebro intermedio, se diferencía en epitálamo, tálamo e hipotálamo. El mesencéfalo o cerebro
intermedio, forma los péndulos cerebrales y el téctum. Del metencéfalo, derivan el puente y el
cerebelo. El mielencéfalo constituye el bulbo. Las estructuras que provienen de las tres últimas
vesículas, exceptuando el cerebelo, forman en conjunto el tallo cerebral. La parte del tubo
neural que no se dilata, queda rodeada por los arcos vertebrales ocupando el condúcto
raquídeo y constituye la médula espinal (Fig. 18).
31
Figura 18. Etapas evolutivas de tres y cinco vesículas cerebrales. A. Etapa de tres vesículas: Prosencéfalo,
Mesencéfalo y Rombencéfalo. B. Etapa de cinco vesículas: Telencéfalo, Diencéfalo, Metencéfalo y Mielencéfalo.
En todos los vertebrados es fácil reconocer las formaciones derivadas de cada vesícula, puesto
que se han diferenciado a partir de un modelo fundamental. Naturalmente, dentro de este
patrón común hay modificaciones regionales, que dependen de las exigencias de adaptación
planteadas por las diferentes condiciones ambientales que operan a nivel evolutivo. En los
peces, cuya conducta depende en gran parte del olfato, es notable el desarrollo de los bulbos
olfatorios conectados con el telencéfalo en el que, además, se establecen conexiones en
relación con los reflejos que tienen como base la información gustatoria, visual y del sistema
lateral. En los anfibios, un rasgo importante es el incremento de los lóbulos ópticos en el
mesencéfalo, condicionado por la importancia que para estos animales tiene la integración
visual. En los reptiles aparece una corteza cerebral muy primitiva, de tipo olfatorio; el cerebelo
es rudimentario, lo que es congruente con los hábitos locomotores de estos animales, y el
epitálamo se evagina entre los hemisferios cerebrales y en algunas especies da origen a
estructuras peculiares, como el ojo pineal de los lacertilios que es un órgano vestigial localizado
cerca de la bóveda craneal. En las aves es característico el desarrollo del cerebelo medio y de
las conexiones vestíbulo cerebelosas, lo que se explica por las complejas reacciones
estatocinéticas indispensables para el movimiento en el espacio durante el vuelo; poseen un
estriado muy desarrollado pero sus formaciones olfatorias son rudimentarias.
En los mamíferos la adquisición más importante la constituye la corteza cerebral formada en su

mayor parte por el neopalio. En algunos grupos de mamíferos la corteza es lisa (lisencéfalo),
pero su expansión ulterior determina su plegamiento iniciándose los cerebros de los
girencéfalos. El desarrollo de la corteza cerebral expresa el enorme incremento de su población
32
neuronal y el establecimiento de intrincadas conexiones intracorticales. El arribo de un número

creciente de fibras que conducen a la corteza impulsos desde los centros subcorticales,
particularmente del tálamo, determina la diferenciación funcional de las áreas sensoriales y
asociativas; las conexiones que relacionan ambos lados del cerebro a través de las comisuras
interhemisféricas, contribuyen en forma importante a la compleja organización del neopalio.
Correlativamente se organizan sistemas de fibras que transmiten impulsos de la corteza
cerebral a los centros subcorticales.
El aumento en el tamaño del cerebro es una característica de los mamíferos. Desde el periodo
Terciario es evidente una tendencia hacia un aumento en el volumen cerebral, en grado
variable entre las especies. Esto lo relaciona con la variedad de nichos ecológicos que son
invadidos, lo que condiciona adaptaciones cerebrales también diversificadas. Hace notar que
aunque siempre existen especies con cerebro pequeño, son las que poseen cerebro grande las
que aparecen predominantemente en épocas sucesivas. Obviamente, la girencefalia tiende a
hacerse más complicada a medida que aumenta el desarrollo de la corteza cerebral, hasta
llegar a cerebros que presentan un patrón extraordinariamente complejo, como en el hombre y
el delfín.
En los primates han operado factores selectivos que han conducido a adquisiciones
adaptativas de gran importancia para el desarrollo del cerebro. Los hábitos de la vida arbórea
exigen ajustes posturales y visuales que satisfagan las necesidades de nuevos modelos de
locomoción y orientación del espacio. Los mecanismos locomotores se modifican
considerablemente al abandonarse la cuadripedestación: se desarrollaron miembros móviles
con dedos largos y flexibles; se desplaza el centro de gravedad del cuerpo hacia atrás, factor
que hace posible el enderezamiento del tronco con lo que se esboza la postura erecta; los
sistemas de equilibrio se vuelven más precisos. En ciertos grupos se establece la branquiación
por medio de la cual el animal sujeta las ramas y se desplaza balanceando el cuerpo; el pulgar
se vuelve oponible en cierto grado; esto inicia la liberación de los miembros anteriores, de la
locomoción cuadrúpeda. Paralelamente ocurren importantes cambios en el sistema visual: la
reducción de la parte nasal de la cara y el desplazamiento de los ojos hacia el plano frontal de
la cabeza, traen consigo la superposición de los campos visuales y la visión estereoscópica,
que permite el registro de informaciòn a diferentes niveles de profundidad en un campo visual
binocular; esto implica mantener erecta la cabeza, lo que se logra por un desplazamiento de los
cóndilos occipitales hacia la parte posterior de la base craneal. Todas estas modificaciones que
hacen posibles nuevos mecanismos de ajuste postural, locomoción y visualización, se
acompañan de aumento en el desarrollo cerebral, en cuanto son necesarias reacciones
motoras más precisas y el análisis de una información muy rica y altamente diversificada.
En el hombre han ocurrido adaptaciones evolutivas a la vida en terreno plano, es decir, a la

estación y locomoción bípedas. Posiblemente los cambios más importantes en ese sentido se
produjeron ya en un homínido, el Australopithecus hacia el principio del pleistoceno y se
completaron en el Homo erectus hacia el Pleistoceno medio. Estos cambios afectaron la
estructura osteoarticular y muscular, especialmente en la pelvis en donde se produjo el
33
ensanchamiento y alineación de la excavación pélvica con la columna vertebral, cuya dirección

sinuosa le permite descomponer las presiones transmitidas de arriba por el peso del cráneo y
de abajo por los miembros inferiores, que se hicieron más rectos y en los que el pie se modifico
para distribuir las fuerzas mecánicas a través de sus arcos. Al mismo tiempo se desarrollaron
músculos que contrarrestan la acción de la gravedad: extensiones de la columna, de la pelvis y
de los miembros inferiores. Los miembros superiores, liberados de la locomoción, pudieron ya
ser utilizados para acciones múltiples: la mano evolucionó adquieriendo un pulgar que puede
oponerse, flexionarse y aducirse, merced a una articulación móvil entre el carpo y el primer
metacarpiano; esto la desplazó del nivel funcional de prehensión, al de manipulación primero, y,
más tarde, al de creación de instrumentos y expresión mental. La manipulación existe ya en
algunas especies de primates, los chimpancés por ejemplo, pero la enorme capacidad para
analizar objetos por medio del tacto, simultaneamente con la vista, correlato de aquel, es una
característica fundamentalmente humana que ha modificado notablemente las expresiones de
la conducta al abrir amplias posibilidades a la percepción del ambiente, no solamente en su
totalidad.
Cuestionario
Elabora una línea del tiempo en donde expliques de forma detallada la evolución del sistema
nervioso.
Sistema nervioso somático y autónomo

El sistema nervioso somático comprende neuronas motoras y sensitivas. Las neuronas
sensitivas transportan aferencias de receptores de sentidos especiales (visión, audición, gusto,
olfato y equilibrio) y de receptores de los sentidos somáticos (dolor, temperatura, tacto y
sensaciones propioreceptivas). Todas estas sensaciones son percibidas normalmente de
manera consciente. A su vez, las motoneuronas somáticas inervan el músculo esquelético -el
tejido efector del sistema nervioso somático- y producen movimientos voluntarios. Cuando una
neurona motora somática estimula el músculo, éste se contrae y el brazo se flexiona; el efecto
es siempre excitatorio. si las neuronas motoras somáticas dejan de estimular el músculo, este
se contrae y el brazo se flexiona; el efecto es siempre excitatorio. Si las neuronas motoras
somáticas dejan de estimular un músculo, el resultado es un músculo paralizado, inútil, sin tono
muscular. Aunque en general no seamos conscientes de la ventilación, los músculos que
generan los movimientos respiratorios también son músculos esqueléticos controlados por
motoneuronas del sistema somático. si las neuronas motoras respiratorias se inactivan, la
ventilación cesa. Son pocos los músculos esqueléticos controlados por reflejos, tales como los
del oído interno, que no pueden ser controlados de manera voluntaria.
La principal aferencia del sistema nervioso autónomo proviene de las neuronas sensitivas
autónomas. En general estas neuronas se asocian con interorreceptores, que son receptores
sensitivos localizados en órganos viscerales, vasos sanguíneos, músculos y en el sistema
nervioso que monitoriza el medio interno. Ejemplos de estos interorreceptores, son los
quimiorreceptores, que monitorizan el CO2 sanguíneo, y los mecanorreceptores, que
determinan el grado de estiramiento de las paredes de los órganos y de los vasos sanguíneos.
34
A diferencia de los receptores estimulados por el perfume de una flor, por un hermoso cuadro o
una deliciosa comida, dichas señales sensitivas no son percibidas de forma consciente la
mayor parte del tiempo, aunque una intensa activación de los interorreceptores puede producir
sensaciones conscientes. Dos ejemplos de sensaciones viscerales percibidas son las
dolorosas provenientes de las vísceras dañadas y de la angina de pecho debido a un
inadecuado flujo hacia el corazón. Entre las aferencias del sistema nervioso autónomo también
se encuentran aquellas sensaciones monitorizadas por neuronas que perciben sensaciones
somáticas y por neuronas sensitivas especializadas. Por ejemplo, el dolor somático puede
producir cambios drásticos en determinadas actividades autónomas.
Las neuronas motoras autónomas regulan la actividad visceral estimulando o inhibiendo la

actividad de sus tejidos efectores (músculo cardiáco, músculo liso y glándulas). Los cambios en
el diámetro pupilar, la vasodilatación y la vasoconstricción y el ajuste del ritmo cardíaco y de la
fuerza de contracción del corazón son ejemplos de respuestas autónomas motoras. a
diferencia del músculo esquelético, los tejidos inervados por el sistema nervioso autónomo a
menudo funcionan hasta cierto punto aunque la inervación esté dañada. El corazón continúa
latiendo cuando se extirpa para un transplante, el músculo liso que recubre el sistema digestivo
se contrae rítmicamente por si solo y las glándulas siguen secretando su contenido en ausencia
del control del sistema nervioso autónomo.
La mayoría de las respuestas autónomas no pueden sufrir alteraciones importantes ni ser

suprimidas por la conciencia. Por esta razón, algunasrespuestass autónomas son la base del
polígrafo (detector de mentiras). Sin embargo, la gente que practica yoga u otras técnicas de
meditación, pueden aprender a modular algunas de sus actividades autónomas luego de
mucha práctica.
El axón mielínico de una única neurona motora se extiende desde el sistema nervioso central
hacia las fibras del músculo esquelético correspondiente a su unidad motora. En contraste, la
mayoría de las vías motoras autónomas consisten en dos motoneuronas en serie, una a
continuación de la otra. La primera neurona posee su soma o cuerpo neuronal en el sistema
nervioso central, su axón mielínico se extiende desde el sistema nervioso central hasta un
ganglio autónomo (un ganglio es un cuerpo de terminaciones nerviosas fuera del sistema
nervioso central). El soma de la segunda neurona también se encuentra en ese ganglio
autónomo; su axón amielínico se extiende directamente al efector (músculo liso, músculo
cardíaco o glándula). Otra posibilidad, en algunas vías autónomas, es que la primera
motoneurona llegue hasta la médula suprarrenal (la porción más interna de las glándulas
suprarrenales), en vez de llegar a un gánglio autónomo. Además, todas las motoneuronas
somáticas secretan acetilcolina (ACh) como neurotransmisor, pero las motoneuronas
autónomas liberan ACh o noradrenalina (NA).
La porción eferente (motora) del sistema nervioso autónomo tiene dos grandes ramas: la
división simpática y la división parasimpática. La mayoría de los órganos posee doble
inervación: reciben estímulos de las neuronas simpáticas y las parasimpáticas. En general, los
35
impulsos nerviosos de una división estimulan el órgano para que aumente su actividad
(excitación) y los impulsos de la otra división los disminuyen (inhibición). Por ejemplo, el
aumento del nivel de impulsos nerviosos del sistema simpático eleva el ritmo cardíaco, y el
aumento del nivel de impulsos nerviosos del sistema parasimpático lo disminuye.
Cuestionario
1. ¿Cuál es la función de las neuronas motoras y sensitivas del sistema nervioso
somático?
2. ¿De dónde provienen los estímulos del sistema nervioso autónomo?
3. ¿Explica las diferencias entre el sistema nervioso somático y el autónomo?
4. ¿Cuál es la función de las neuronas motoras autónomas?
5. Explica la diferencia entre un axón motor autónomo y uno somático.
6. Explica las diferencias entre la división simpática y la parasimpática.
La glía
La palabra glía proviene del latín y significa pegamento. Probablemente en ese sentido la
utilizara Rudolph Virchow (médico y antropólogo alemán) en 1846 al llamar neuroglía a algunas
de las células que, además de la neuronas, se encuentran en el sistema nervioso. Este autor
describió a las células de la glía y tal vez supuso que su función era mentener unidas a las
neuronas.
La glía comprende dos tipos de células, la neuroglía y la microglía. La neuroglía puede dividirse
en central, la constituida por células que se hayan en los centros nerviosos y perifperica, que
tiene alguna relación con el sistema nervioso periférico. La neuroglía central está formada por
tres tipos de células: a) células epidemiarias b) astrocitos (también conocidos como astroglía) y
c) oligodendrocitos (oligodendroglía). La neuroglía periférica está constituida por a) células
satélites o capsulares y b) células se Schwann. Toda la neuroglía es de origen ectodérmico: la
central proviene del neuroepitelio del tubo neural y la periférica del ectodermo de la cresta
neural. La microglía (llamada también mesoglía), es de origen mesodérmico, originandose de la
pared de los vasos sanguíneos.
Sistema endocrino
Los sistemas nervioso y endocrino actúan juntos para coordinar las funciones de los aparatos y
sistemas orgánicos. Recuérdese que el sistema nervioso actúa a través de impulsos nerviosos
conducidos por los axones de las neuronas. En la sinapsis, los impulsos nerviosos
desencadenan la liberación de moléculas mediadoras llamadas neurotransmisores. El sistema
endocrino también controla funciones corporales liberando mediadores, llamados hormonas,
pero los medios de control de los dos sistemas son muy diferentes.
Una hormona es una molécula mediadora que se libera en una parte del cuerpo pero regula la
actividad de células de otros partes. La mayoría de las hormonas pasan del líquido intersticial y
después a la circulación sanguínea. La sangre circulante distribuye las hormonas entre las
36
células del organismo. Tanto los neurotransmisores como las hormonas ejercen sus efectos
uniendose a receptores en la superficie o en el interior de las células diana (blanco). Diversos
mediadores actúan a su vez como neurotransmisores y como hormonas. Un ejemplo es la
noradrenalina, que es liberada como neurotransmisor por las neuronas posganglionares
simpáticas y como hormona por las células de la médula suprarrenal.
Las respuestas del sistema endocrino a menudo son más lentas que las del sistema nervioso; a
pesar de que algunas hormonas actúan en segundos, la mayoría requiere varios minutos o más
para producir una respuesta. Los efectos de la activación del sistema nervioso son por lo
general de menor duración que los del sistema endocrino. El sistema nervioso actúa sobre
músculos y glándulas específicos. La influencia del sistema endocrino es más amplia, ayuda a
regular virtualmente todos los tipos de células del organismo.
El cuerpo humano contiene dos tipos de glándulas: endocrinas y exocrinas. Las glándulas
exocrinas secretan sus productos dentro de conductos que llevan las secreciones dentro de
cavidades corporales, a la luz de un órgano o a la superficie corporal. Las glándulas exocrinas
incluyen a las glándulas sudoríparas (sudor), las sebáceas (sebo), las mucosas y las
digestivas. Las glándulas endocrinas secretan sus productos (hormonas) hacia el líquido
intersticial circundante más que a conductos. desde el líquido intersticial, las hormonas
difunden hacia los capilares y la sangre las lleva hacia las células diana distribuidas por todo el
cuerpo. Debido a que las hormonas se requieren en muy pequeñas cantidades los niveles
circulantes son bajos.
Las glándulas endocrinas incluyen la hipófisis, la tiroides, la paratiroides, las suprarrenales y la

pineal. Además, hay varios órganos y tejidos que no son clasificados exclusivamente como
glándulas endocrinas pero contienen células que secretan hormonas. Estos incluyen el
hipotálamo, el timo, el páncreas, los ovarios, los testículos, el intestino delgado, la piel, el
corazón, el tejido adiposo y la placenta. En conjunto, todas las glándulas endócrinas y las
células secretoras de hormonas constituyen el sistema endocrino. La ciencia que estudia la
estructura y la función de las glándulas endocrinas y el diagnóstico y tratamiento de los
trastornos del sistema endocrino es la endocrinología.
A pesar de que una hormona viaja por el cuerpo en la sangre, afecta solo a células diana
específicas. Las hormonas como los neurotransmisores, influyen sobre sus células diana a
través de una unión química. Sólo las células diana de una hormona determinada tienen
receptores que se unen y reconocen a esa hormona. Por ejemplo, la hormona tirotrofina (TSH)
se une a receptores en las células de la glándula tiroides pero no se une a las células de los
ovarios porque las células ováricas no tienen receptores para TSH.
La mayoría de las hormonas endocrinas son hormonas circulantes: pasan de las células
secretoras que las fabrican al líquido intersiticial y luego a la sangre. Las hormonas, llamadas
hormonas locales, actúan localmente en las células vecinas o sobre la misma célula que la
secretó sin entrar primero en el torrente sanguíneo. Las hormonas, locales que actúan en
37
células vecinas se llama paracrinas, y aquellas que actúan sobre las mismas células que las
secretaron se llaman autocrinas. Un ejemplo de una hormona local es la interleucina 2 (IL-2),
que se libera en las células T helper (un tipo de glóbulos blancos) durante las respuestas
inmunes. La IL-2 ayuda a activar otras células inmunitarias vecinas, un efecto paracrino. Pero
también actúa como autocrina, estimulando la proliferación de la misma célula que la liberó.
Esta acción genera más células T helper, que pueden secretar más IL-2 y así fortalecer la
respuesta inmune. otro ejemplo de una hormona local es el gas óxido nítrico, que se libera en
las células endoteliales y relaja los vasos sanguíneos. El NO induce la relajación de las fibras
del músculo liso en los vasos sanguíneos vecinos, lo que produce vasodilatación (incremento
del diámetro del vaso). Los efectos de dicha vasodilatación van desde la disminución de la
presión arterial hasta la erección del pene.
Químicamente, las hormonas pueden dividirse en dos grandes clases: aquellas que son
solubles en lípidos y aquellas que son solubles en agua. Esta clasificación química es también
útil desde el punto de vista funcional, ya que la manera en que las dos clases ejercen sus
efectos son diferentes.
Las hormonas liposolubles comprenden a las hormonas esteroideas, las tiroideas y el óxido
nítrico.
1. Las hormonas esteroideas derivan del colesterol. Cada hormona esteroidea es única
gracias a la presencia de distintos grupos químicos unidos a varios sitios en los cuatro
anillos en el centro de la estructura. Estas pequeñas diferencias permiten una gran
diversidad de funciones.
2. Dos hormonas tiroideas (T1 y T4) se sintetizan agregando yodo al aminoácido tirosina. El
anillo benceno de la tirosina más las moléculas de yodo hacen que estas hormonas
sean liposolubles.
3. El gas óxido nítrico es una hormona y un neurotransmisor.
Las hormonas hidrosolubles incluyen a las aminoacídicas, las peptídicas y las protéicas.
1. Las hormonas aminoacídicas se sintetizan descarboxilando o modificando ciertos

aminoácidos. Algunos ejemplos son la histamina, adrenalina y noradrenalina.
2. Las hormonas peptídicas y protéicas son polímeros de aminoácidos. Las más pequeñas
consisten en cadenas de 3 a 49 aminoácidos, las más grandes incluyen de 50 a 200
aminoácidos. Algunos ejemplos son la antidiurética y la oxitocina.
La mayoría de las moléculas de hormonas hidrosolubles circulan en el plasma de la sangre en

forma “libre” (no unidas a otras moléculas), pero la mayoría de las hormonas liposolubles están
unidas a proteínas transportadoras. Las proteínas transportadoras tienen tres funciones.
1. Hacen que las proteínas liposolubles se vuelvan temporalmente hidrosolubles,

incrementando su solubilidad en la sangre.
2. retardan el paso de las hormonas que son moléculas pequeñas, a través del
38
mecanismo filtrador de los riñones, disminuyendo su proporción de pérdida por la orina.

3. Proveen una reserva de hormonas presente en el torrente sanguíneo.
Tanto las hormonas esteroideas como las hormonas tiroideas son efectivas por vía oral. No son
degradadas durante la digestión y atraviesan la mucosa intestinal porque son liposolubles. En
contraste las hormonas peptídicas y protéicas son más eficientes cuando se inyectan ya que no
son degradadas por el sistema digestivo.
Cuestionario
1. ¿Qué son las hormonas?
2. ¿Cuál es la diferencia entre la respuesta del sistema endocrino y el sistema nervioso?
3. ¿Cuál es la diferencia entre una glándula endocrina y una exocrina?
4. En un esquema del cuerpo humano ubica en dónde se encuentran las glándulas
endocrinas y las mixtas.
5. ¿Qué son las células diana?
6. ¿Cuál es la diferencia entre las hormonas endocrinas, paracrinas y autocrinas?
7. Explica las características de cada uno de los diferentes tipos de hormonas.
8. Teniendo en cuenta que la insulina es una hormona protéica, ¿por qué tiene es
necesario inyectarla para que sea efectiva?
Mecanismos de acción hormonal

La respuesta a una hormona depende tanto de la hormona como de la célula diana. Distintas
células diana responden de forma distinta a la misma hormona. La insulina, por ejemplo,
estimula la síntesis de glucógeno en las células hepáticas y la síntesis de triglicéridos en los
adipocitos.
La respuesta a una hormona no siempre es la síntesis de una nueva molécula, como en el caso
de la insulina. Otros efectos hormonales influyen en el cambio de permeabilidad de la
membrana plasmática, la estimulación del transporte de una sustancia hacia adentro o hacia
afuera de una célula diana, la alteración de la velocidad de reacciones metabólicas específicas,
o la contracción del músculo liso o cardíaco.. En parte, esta variedad de efectos es posible
gracias a que una sola hormona puede poner en movimiento diversas respuestas celulares. Sin
embargo, una hormona debe “anunciar su llegada” a una célula diana, uniéndose a sus
receptores. Los receptores para las hormonas liposolubles están localizados dentro de las
células diana. Los receptores de las hormonas hidrosolubles son parte de la membrana
plasmática de las células diana.
Como se acaba de ver, las hormonas liposolubles se unen a receptores en el interior de las
células diana. Su mecanismo de acción es el siguiente.
1. La molécula de una hormona liposoluble difunde desde la sangre a través del líquido
intersticial y de la bicapa lipídica de la membrana plasmática hacia el interior de la
célula.
39
2. Si la célula es una célula diana, la hormona se une y activa a los receptores localizados
en el citosol o el núcleo. El complejo receptor-hormona activado, entonces, altera la
expresión genética: activa o inactiva genes específicos del ADN.
3. A medida que el ADN se transcribe, se forma nuevo ARN mensajero que abandona el
núcleo y entra al citosol, Allí dirige la síntesis de una nueva proteína en los ribosomas.
4. La nueva proteína altera la actividad celular y produce la respuesta típica de esa
hormona.
Debido a que las hormonas aminoacídicas, peptídicas y proteicas no son liposolubles, no

pueden difundir a través de la bicapa lipídica de la membrana plasmática y unirse a los
receptores en el interior de la célula diana. En lugar de ello, las hormonas hidrosolubles se
unen a receptores que que se encuentran en la membrana. Los receptores son proteínas
integrales transmembrana de la membrana plasmática.
Cuando una hormona hidrosoluble se une al receptor en la superficie externa de la membrana

plasmática, actúa como el primer mensajero. El primer mensajero (la hormona) causa la
producción de un segundo mensajero en el interior de la célula, donde tienen lugar las
respuestas específicas estimuladas por las hormonas. Un segundo mensajero común es el
monofosfato de adenocina cíclico (AMPc). Los neurotransmisores, neuropéptidos y diversos
mecanismos de transducción también actúan por la vía de los segundos mensajeros. La acción
de una hormona hidrosoluble típica ocurre de la siguiente manera.
1. Una hormona hidrosoluble, el primer mensajero, difunde desde la sangre hasta el

líquido intersticial y luego se une a su receptor en la superficie externa de la membrana
plasmática de su célula diana. El complejo hormona-receptor activa una proteína de
membrana llamada proteína G. La proteína G activada a su vez activa a la adenilciclasa.
2. La adenilciclasa convierte el ATP en AMPc. Dado que el sitio activo de la enzima está
en la superficie interna de la membrana plasmática, esta acción ocurre en el citoplasma.
3. El AMPc activa una o más proteíncinasas, que se encargan de agregar moléculas de
fosfato a otras proteínas. La fosforilación activa a unas moléculas y desactiva a otras.
4. Las proteínas fosforiladas, por su parte, originan reacciones que producen respuestas
fisiológicas.
Actividad
Elabora un esquema en donde expliques el mecanismo de acción tanto de las hormonas
liposolubles como de las hidrosolubles.
El hipotálamo y la glándula hipófisis

Durante mucho tiempo se consideró a la hipófisis (de hypophysis, de crecimiento por de bajo) o
glándula pituitaria como la glándula endocrina directriz porque secreta varias hormonas que
controlan otras glándulas endocrinas. Hoy sabemos que la hipófisis tiene a su vez un director:
el hipotálamo. Esta pequeña región del cerebro debajo del tálamo es la principal conexión entre
40
el sistema nervioso y endocrino. Recibe referencias provenientes de distintas áreas del

cerebro. También recibe señales sensoriales desde órganos internos y desde la retina. Las
experiencias dolorosas, estresantes y emocionales, todas causan cambios en la actividad
hipotalámica. A su vez, el hipotálamo controla el sistema nervioso autónomo y regula la
temperatura corporal, la sed, el hambre, la conducta sexual y las reacciones de defensa como
miedo y la ira.
El hipotálamo es un centro regulador importante en el sistema nervioso así como una glándula
endocrina crucial. Las células en el hipotálamo sintetizan al menos nueve hormonas distintas, y
la glándula hipófisis secreta seis. Juntas, estas 16 hormonas juegan papeles importantes en la
regulación de virtualmente todos los aspectos del crecimiento, el desarrollo, el metabolismo y la
homeostasis.
La glándula hipófisis es una estructura con forma de chícharo que mide 1-1.5 cm de diámetro y
descansa en la fosa hipofisiaria de la silla turca del hueso esfenoides. Está unida al hipotálamo
mediante un tallo, el infundíbulo, y tiene dos lóbulos anatómica y funcionalmente separados. El
lóbulo anterior de la hipófisis, también llamado adenohipófisis, constituye aproximadamente el
75% del peso total de la glándula. El lóbulo anterior está formado por dos partes en el adulto: la
par distalis es la porción más grande, y la par tuberalis forma una vaina alrededor del
infundíbulo. El lóbulo posterior de la hipófisis, llamado neurohipófisis, también está formado por
dos partes: la pars nervosa y el infundíbulo. Una tercera región de la glándula hipófisis llamada
pars intermedia se atrofia durante el desarrollo fetal, aunque algunas de sus células persisten
y migran hacia alguna de las dos porciones ya mencionadas.
El lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis secreta hormonas que regulan un amplio

rango de actividades corporales, desde el crecimiento hasta la reproducción. La liberación de
las hormonas de la adenohipófisis se estimula mediante hormonas liberadoras y se inhibe
mediante hormonas inhibidoras desde el hipotálamo. Así, las hormonas hipotalámicas son un
nexo importante entre los sistemas nervioso y endócrino.
Las hormonas hipotalámicas llegan a la adenohipófisis a través de un sistema porta. Por lo

general la sangre circula desde el corazón a una arteria, a una capilar, a una vena y vuelve al
corazón. En un sistema porta, la sangre fluye desde una red capilar hasta una vena porta, y
luego a una segunda red capilar sin pasar por el corazón. El nombre del sistema porta indica la
localización de la segunda red capilar. En el sistema porta hipofisiario, la sangre fluye desde los
capilares del hipotálamo a las venas portales que llevan la sangre a los capilares del lóbulo
anterior de la hipófisis.
En el lóbulo anterior de la hipófisis existen cinco tipos de células diferentes que secretan siete
hormonas: somatotrópicas, tirotrópicas, gonadotrópicas, lactotrópicas y corticotrópicas.
1. Las somatotrópicas secretan hormona de crecimiento humano (GH) o somatotropina. La

hormona de crecimiento humano a su vez estimula diversos tejidos para que secreten
41
factores de crecimiento similares a la insulina, hormonas que estimulan el crecimiento

general del cuerpo y regulan aspectos del metabolismo.
2. Las tirotrópicas secretan hormonas tiroestimulantes o tirotropina. Estas homonas
controlan las secreciones y otras actividades de la glándula tiroides.
3. Las gonadotrópicas secretan dos hormonas: la hormona foliculoestimulante (FSH) y
hormona luteinizante (LH). Tanto la FSH como la LH actúan sobre las gónadas.
Estimulan la secreción de estrógenos y progesterona y la maduración de ovocitos en los
ovarios, y estimulan la producción de esperma y la secreción de testosterona en los
testículos.
4. Las lactotrópicas secretan prolactina, que inicia la producción de leche en las glándulas
mamarias.
5. Las corticotrópicas secretan hormona adrenocorticotrópica o corticotropina, que
estimula a la corteza suprarrenal a secretar clucocorticoides como el cortisol. Algunas
corticotrópicas, remanentes de la pars intermedia, también secretan hormona
melanocitoestimulante.
Las hormonas que influyen sobre otra glándula endocrina se llama hormonas trópicas o
tropinas. Varias de las hormonas de la adenohipófisis son tropinas. Las dos gonadotropinas
regulan de manera específica las funciones de las gónadas (testículos y óvulos). La tirotropina
regula a la tiroides y las corticotropinas estimulan a la corteza de la glándula suprarrenal.
Las somatotrópicas son las células más numerosas en el lóbulo anterior de la hipófisis y la
hormona de crecimiento humano (GH) es la hormona adenohipofisiaria más abundante. La
función principal de la GH es promover la síntesis y secreción de las hormonas protéicas
pequeñas llamadas factores de crecimiento similares a la insulina (IGF) o somatomedinas. En
respuesta a la hormona de crecimiento humano, las células del hígado, el músculo
esqueléticos, el cartílago, los huesos y otros tejidos secretan IGF que actúan como hormonas
autocrinas o paracrinas. Los IGF hacen que las células crezcan y se multipliquen por medio del
incremento de la captación de aminoácidos y la aceleración de la síntesis de proteínas. Debido
a estos efectos, la hormona de crecimiento humano acelera la velocidad de crecimiento del
esqueleto y los músculos esqueléticos durante la niñez y la adolescencia. En los adultos, la
hormona de crecimiento ayudan a mantener la masa muscular y los huesos y a promover la
curación de heridas y reparación de los tejidos.
La hormona tiroestimulante o tirotrofina (TSH) estimula la síntesis y secreción de las dos

hormonas tiroideas, triyodotironina (T3) y tiroxina (T4), ambas producidas por la glándula
tiroides. La función de estas hormonas, entre otras, es acelerar el metabolismo de las células.
Las células diana de la hormona folículo estimulante (FSH) están en los ovarios. Cada mes la
FSH inicia el desarrollo de varios folículos y hace que las células secretoras que rodean al
ovocito en desarrollo comienzan a formar un saco. La FSH también estimula a las células
foliculares a secretar estrógenos (hormonas sexuales femeninas). En los hombres la FSH
también estimula la producción de esperma en los testículos. La hormona liberadora de la
42
gonadotropina (GnRH) del hipotálamo estimula la liberación de FSH. Los estrógenos en las
mujeres y la testosterona en los hombres suprimen la liberación de GnRH y FSH por el sistema
de retroalimentación negativa.
En las mujeres la hormona luteinizante (LH) desencadena la ovulación, la liberación de un

ovocito secundario (futuro óvulo) por un ovario. La LH estimula la formación de un cuerpo lúteo
(estructura formada luego de la ovulación) en el ovario y la secreción de progesterona
(hormona sexual femenina) por el cuerpo lúteo. Juntas, la LH y la FSH también estimulan la
secreción de estrógenos en las células ováricas. los estrógenos y la progesterona preparan al
útero para la implantación del óvulo fecundado y ayudan a preparar las glándulas mamarias
para la secreción de leche. En los hombres, la LH estimula a las células testiculares a secretar
testosterona.
La prolactina (PRL), junto con otras hormonas, inicia y mantiene la secreción de leche en las
glándulas mamarias. Por sí sola, la prolactina tiene una efecto débil. Solo después de que las
glándulas mamarias han sido estimuladas por los estrógenos, la progesterona, los
glucocorticoides, la hormona de crecimiento humano, la tiroxina y la insulina, que ejercen
efectos permisivos, la PRL provoca la secreción de leche. La eyección de la leche de las
glándulas mamarias depende de la hormona oxitocina, que se libera en la neurohipófisis.
Juntas, la secreción y eyección de leche constituyen la lactación o la lactopoyésis. No se
conoce la función de la PRL en hombres, pero su secreción puede generar disfunción eréctil.
En las mujeres, su hipersecreción puede generar lactorrea (una secreción inapropiada de
leche) así como anormalidades durante la menstruación.
Las células corticotróficas secretan principalmente hormona adrenocorticotrófica o corticotrofina

(ACTH). La ACTH controla la producción y secreción de cortisol y otros glucocorticoides en la
corteza (porción externa) de las glándulas suprarrenales. La hormona liberadora de
corticotrofina (CRH) del hipotálamo estimula la secreción de ACTH en las glándulas
corticotróficas. Estímulos relacionados con el estrés, como glucosa sanguínea baja o
traumatismos, y la interleucina-1, una sustancia producida por los glóbulos blancos, estimulan
la liberación de ACTH.
La hormona melanocito estimulante (MSH) aumenta la pigmentación de anfibios estimulando la

dispersión de los gránulos de melanina en los melanocitos. Su papel excacto en los seres
humanos no se conoce, pero la presencia de receptores para MSH en el cerebro sugiere que
podría tener una función sobre la actividad cerebral. Hay poca MSH circulante en los seres
humanos. Sin embargo, la administración contínua de MSH durante varios días produce
oscurecimiento de la piel. Las dos hormona que son producidas por la neurohipófisis son la
oxitocina y la hormona antidiurética.
Cuestionario
1. Elabora un esquema en donde ubiques la posición de las glándulas
hipotálamo e hipófisis.
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2. Elabora un esquema de la glándula hipófisis con cada una de sus partes.

3. ¿Qué es un sistema porta?
4. Elabora un cuadro en donde relaciones el tipo de células de la hipófisis y las hormonas
que secretan así como su función.
5. ¿Qué es una tropina?
6. Elabora un cuadro comparativo con las diferentes hormonas que se secretan en la
hipófisis señalando sus efectos en las células diana.
Lóbulo posterior de la hipófisis

Si bien el lóbulo posterior de la hipófisis o neurohipófisis no sintetiza hormonas, si almacena y
libera dos hormonas. Como se dijo previamente, está formada por terminaciones neuronales.
Los cuerpos celulares de las neuronas que forman la neurohipófisis se encuentran en otras
regiones del cerebro.
Durante y después del parto, la oxitocina afecta a los tejidos diana; el útero y las glándulas
mamarias de la madre. Durante el parto, la oxitocina incrementa la contracción de las células
del músculo liso en la pared del útero; luego del parto estimula la eyección de leche de las
glándulas mamarias en respuesta al estímulo mecánico ejercido por la acción del lactante. La
función de la oxitocina en los hombres y en las mujeres no embarazadas no está clara.
Experimentos con animales han sugerido que tiene acciones dentro del cerebro que estimulan
el cuidado parental hacia el vástago. También puede ser responsable del placer sexual durante
y después del acto sexual.
Años antes de que la oxitocina fuera descubierta, era práctica común entre las parteras dejar al
primer niño de un par de gemelos mamar el pecho de la madre para acelerar el crecimiento del
segundo niño. Ahora sabemos porqué esta práctica es útil: estimula la liberación de oxitocina.
Aún después de un nacimiento simple el amamantamiento promueve la expulsión de la
placenta y ayuda al útero a recuperar su tamaño pequeño. La oxitocina sintética se administra
a menudo para inducir el trabajo de parto o para incrementar el tono uterino y controlar la
hemorragia inmediatamente después del parto.
La hormona antidiurética (HAD), como su nombre lo indica, es una sustancia que disminuye la
producción de orina. La HAD hace que los riñones devuelvan más agua a la sangre,
disminuyendo el volúmen urinario. En ausencia de HAD, la excreción de orina se incrementa
más de diez veces, de los 1 a los 2 litros normales hasta cerca de 20 litros al día. El beber
alcohol a menudo causa micción frecuente y copiosa porque el alcohol inhibe la secreción de
HAD. La HAD también disminuye la pérdida de agua por sudoración y provoca la contracción
arteriolar, lo cual incrementa la presión sanguínea. El otro nombre de esta hormona,
vasopresina, refleja este efecto sobre la presión sanguínea. La cantidad de HAD secretada
varía con la presión osmótica sanguínea y el volúmen sanguíneo.
1. La presión osmótica elevada -debido a deshidratación o al descenso del volumen

sanguíneo por hemorragia, diarrea o sudoración excesiva- estimula a los
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osmorreceptores, neuronas en el hipotálamo que monitorizan la presión osmótica de la

sangre. La presión osmótica elevada activa los osmorreceptores en forma directa.
2. Los osmorreceptores activan las células hipotalámicas neurosecretoras que sinstetizan
y liberan HAD.
3. Cuando las células secretoras reciben estímulos excitadores desde los
osmorreceptores, generan impulsos nerviosos que producen excositosis de vesículas
que contienen HAD.
4. La sangre transporta la HAD a tres tejidos diana: los riñones, las glándulas sudoríparas
y el músculo liso de los vasos sanguíneos. Los riñones responden reteniendo más
agua, que disminuye la excreción de orina. La actividad secretora de las glándulas
sudoríparas decrece, lo que disminuye la proporción de agua perdida por transpiración.
El músculo liso en las paredes de las arteriolas se contrae en respuesta a los niveles
elevados de HAD, lo que reduce la luz de esos vasos sanguíneos y aumenta la presión
arterial.
5. La presión osmótica sanguínea baja o el volúmen sanguíneo elevado inhibe a los
osmorreceptores.
6. La inhibición de los osmoreceptores reduce o frena la secreción de HAD. Los riñones
entonces retienen menos agua, lo que provoca una mayor producción de orina, la
actividad secretora de las glándulas sudoríparas aumenta y las arteriolas se dilatan. El
volúmen sanguíneo y la presión osmótica de los líquidos corporales retornan a la
normalidad.
La secreción de HAD puede alterarse por otros motivos, el dolor, el estrés, un traumatismo, la
ansiedad, la acetilcolina, la nicotina y los fŕmacos como la morfina, los tranquilizantes y algunos
anestésicos estimulan la producción de HAD. El efecto deshidratante del alcohol que ya fue
mencionado, puede causar tanto la sed como el dolor de cabeza típico de la resaca.
Cuestionario
1. Describe con tus propias palabras los efectos de la oxitocina y de la hormona
antidiurética.
2. Elabora un cuadro comparativo con todas las glándulas endócrinas, las hormonas que
producen y los efectos que causa cada una de ellas.
LA ONTOGENIA DEL COMPORTAMIENTO Y SUS MECANISMOS
La ontogenia del comportamiento: definición

desde el instante mismo de su concepción hasta su muerte, es decir, durante la totalidad de su
trayectoria de vida, incluida la etapa prenatal, todo individuo experimenta cambios. Esta es una
propiedad básica y característica de los seres vivos. Los cambios pueden afectar a cualquiera
de los múltiples niveles de organización, con un triple objetivo. En primer lugar, ilustrar la
magnitud del fenómeno del cambio ontogénico a nivel empírico; en segundo lugar, hacer
incapié en la importancia que tiene el reconocimiento explícito y formal de la existencia de
45
diferentes tipos de explicaciones y de diferentes niveles de análisis para su expicación e

interpretación; y, en tercer lugar, enfatizar la conveniencia de integrar tanto la información
obtenida en cada nivel de análisis como los tipos de explicación, con el fin de obtener una
visión más amplia del fenómeno estudiado.
Durante el proceso de diferenciación sexual de los mamíferos que, por regla general, tiene
lugar durante un periodo de tiempo restringido de la etapa prenatal, las gónadas
indiferenciadas del feto macho secretan una hormona esteroidea, el andrógeno conocido con el
nombre de testosterona. transcurrido este breve periodo de tiempo, denominado períodoo
crítico para para la diferenciación del fenotipo sexual, el tejido gonadal entra en una fase de
quiesencia durante la cual deja de mostrar este comportamiento fisiológico que son
característicos de cada especia. Estos cambios a nivel fisiológico se explican haciendo
referencia a dos mecanismos de acción de las hormonas. Durante un periodo crítico de la fase
de diferenciación, las hormonas gonadales “organizan” el fenotipo sexual del embrión; y, en la
fase de pubertad, así como en la etapa adulta las hormonas “activan” un conjunto de procesos
que son específicos de cada fenotipo sexual previamente diferenciado.
Uno de los cambios más obvios que tienen lugar durante la ontogenia de un individuo es el que
se produce a nivel morfológico. Una de las propiedades más características del desarrollo
ontogénico es la del crecimiento (un cambio cuantitativo), es decir, el proceso de división
celular que produce un aumento de tamaño de la estructura orgánica de que consta un ser vivo
en las distintas etapas de su trayectoria vital. Sin embargo, el desarrollo no solo implica división
y proliferación, sino también diferenciación y especialización, como sostienen las diversas
concepciones epigenéticas actuales. La existencia de diferenciación (un cambio cualitativo)
implica que, en distintas etapas de la ontogenia, un organismo puede carecer o poseer ciertas
estructuras orgánicas. Estas estructuras pueden ser internas o externas, y no solamente
determinan su apariencia morfológica sino también fisiológica de sus funciones vitales. La clase
de los anfibios representa un ejemplo muy ilustrativo de la gran magnitud de este fenómeno. El
grupo de los anuros (anfibios que carecen de apéndice caudal en la etapa adulta), contituido
por las distintas especies de ranas y sapos, se caracteríza porque los adultos sufren un
proceso de metamorfosis durante su ontogenia que afecta profundamente su morfología y su
fisiología. Por ejemplo, el desarrollo de la larva comprende tres fases denominadas:
premetamorfosis, prometamorfosis y clímax metamórfico. Durante la premetamorfosis, los
renacuajos aumentan de tamaño pero apenas experimentan ningún cambio en su morfología;
en la etapa de prometamorfosis aparecen las extremidades posteriores y el crecimiento
continúa, aunque a un ritmo más lento; finalmente, cuando se alcanza la etapa de climax, las
extremidades anteriores emergen y el apéndice caudal sufre una regresión. Todos estos
cambios que ocurren dentro de la fase larval de los anfibios anuros alteran profundamente las
características morfológicas externamente visibles del individuo durante el curso de su
ontogenia. No obstante, no hay que olvidar que dichos cambios morfológicos también llevan
aparejados cambios en la fisiología de ciertas funciones vitales. Por ejemplo, el cambio de un
régimen de vida exclusivamente acuático a otro en el que comienza a explorarse el medio
terrestre es posible por las modificaciones que ocurren a nivel de la fisiología de la función
46
respiratoria. así, a medida que avanza hacia la etapa adulta se va produciendo una
degeneración de los arcos branquiales (adaptados para la respiración acuática) y un desarrollo
concomitante de los pulmones (adaptados para la respiración aérea). Estos cambios en la
fisiología y en las estructuras implicadas en la función respiratoria de los anuros en distintos
estados de si historia ontogénica, guardan cierta similitud con cambios similares ocurridos
durante la historia filogenética de los vertebrados, cuando algunos grupos zoológicos
abandonaron el medio acuático y conquistaron el medio terrestre. Otro ejemplo espectacular de
cambio ontogenético en la relación estructura/función ocurre en los mamíferos placentarios
durante la transición de la etapa prenatal a la etapa posnatal. Así, la función respiratoria que
está soportada por la placenta en la fase prenatal pasa a ser desempeñada por una estructura
completamente diferente, los pulmones, durante la vida posnatal. En ambos ejemplos se puede
hablar de una emancipación, durante la ontogenia, de la función del mecanismo o estructura
que se encarga de realizarla. En otras palabras durante la ontogenia la función exhibe
continuidad y el mecanismo discontinuidad.
Hasta ahora sólo hemos hablado de cambios ontogénicos en estructuras morfológicas y en

pautas de funcionamiento fisiológico. Sin embargo, el comportamiento es la característica que
más cambia con el paso del tiempo durante la ontogenia, especialmente en las especies
avanzadas. El desarrollo del comportamiento no comienza en la fase posnatal, es decir,
después de la eclosión (en el caso de los animales que nacen de huevo) o del nacimiento (en
el caso de los animales que se desarrollan en placenta), sino que se inicia durante la etapa
prenatal. Una característica del comportamiento de los embriones en las aves y mamíferos que
se han estudiado es que, tras una fase inicial de quiesencia, el embrión comienza a mostrar
actividad motora. al quinto día del desarrollo en el interior del huevo, la actividad del embrión de
porllo ocupa un 15% del tiempo, realizando de tres a cuatro movimientos por minuto. Hacia el
duodécimo día de desarrollo prenatal la actividad ha alcanzado un valor de 75-80% del tiempo,
con una frecuencia de 21 a 22 movimientos por minuto. Finalmente, la actividad motora
comienza a descender a medida que se acerca la fecha de eclosión.
Las larvas de muchos insectos y los individuos maduro de otras especies tienden a desarrollar
estructuras morfológicas y comportamientos que les permite competir con mayor éxito en las
condiciones inmediatas en donde se desarrollan. Por ejemplo, en algunos Himenópteros que
son parásitos, como la avispa Collyria calcitrator, las larvas pasan por un estadio en el que
desarrollan una cabeza con una cubierta muy dura y grandes mandíbulas. Estas estructuras
son empleadas para matar y alimentarse de otras larvas de la misma especie que compiten por
el mismo hospedador. Ejemplos similares, en los que las etapas inmaduras de un individuo se
caracterizan por la exhibición de comportamientos agresivos cuya función parece ser el
establecimiento de territorios y la expulsión o eliminación de competidores de la misma
especie, se han descrito en otros insectos, peces y reptiles. La interpretación de la función
biológica de esta aparición temprana de conductas agresivas se ha articulado dentro de la
teoría de estrategias del ciclo vital. Las especies que explotan ambientes ecológicos
impredecibles y muy fluctuantes tienden a exhibir una constelación de estrategias análogas de
tipo morfológico, fisiológico, reproductivo y comportamental, denominadas “estrategia r”, para
47
maximizar su éxito biológico en dichos ambientes. Entre estas estrategias favorecidas bajo un
régimen de selección “r” se encontraría el desarrollo temprano del comportamiento agresivo
con una función biológica inmediata.
La conducta de ingestión de alimentos es otra función vital que el organismo debe realizar de
manera apropiada durante la totalidad de su ciclo de vida. En los mamíferos, esta conducta
muestra por lo menos dos fases postnatales claramente diferenciadas. En la primera, la cría
exhibe la conducta de mamar, que implica dependencia absoluta de la madre y máxima
especialización en el tipo de alimento ingerido. Posteriormente, con el destete, se acaba el
periodo de lactancia, y el individuo inmaduro ingiere diferentes alimentos sólidos y líquidos y
posee una dieta más variada. La frecuencia de la conducta de succionar el pezón materno
muestra un descenso gradual a medida que la cría va madurando y acercandose a la etapa de
independencia alimenticia completa. Las conducta de succión y de ingestión de alimento
alternativo muestran un solapamiento durante el desarrollo hasta que la segunda forma de
alimentación reemplaza de forma definitiva a la primera. En este contexto se prodría sugerir
que la conducta de succionar el pezón materno constituye un precursor ontogénico de la
conducta de ingerir alimento sólido que emerge en una etapa posterior del desarrollo.
Estudios realizados sobre la ontogenia del comportamiento del juego en el gato doméstico
han revelado la existencia de un cambio brusco en la frecuencia de una categoría del juego
denominada “contacto con objeto” que ocurre entre la séptima y la octava semana de vida.
Bateson observó que la frecuencia de esta categoría de juego aumentaba gradualmente hasta
la séptima semana, sin embargo, este aumento se disparaba entre la séptima y la octava
semana. Además, este cambio sólo afectó a las pautas de contacto con objetos de las crías de
macho. Las crías hembra mostraron un cambio ontogénico en la frecuencia de esta categoría
sólo si se habría criado en camadas en las que había por lo menos un hermano del otro sexo.
Este es un ejemplo de discontinuidad ontogénica en la que se produce una reorganización de
la conducta de los gatos provocada por algún factor relacionado con el destete, que tiene lugar
hacia la sexta semana de vida. La manipulación de la edad del destete que tiene lugar hacia la
sexta semana de vida. La manipulación de la edad del destete, con procedimientos de
aislamiento, sugirió que, efectivamente, el destete temprano influye en el momento del
desarrollo en que las crías de gato exhibían el cambio brusco en la reorganización de las
pautas de juego en contacto con objetos. Bateson propuso dos hipótesis para explicar, en
término s funcionales, por qué podría ser adaptativa la relación entre el destete y la
reorganización de esta categoría del juego. El destete supone una alteración importante en la
ecología del gato en desarrollo y el cambio tan brusco que muestra en su conducta de juegos
podría facilitar el aprendizaje y obtención de información relevante en este nuevo medio. La
segunda explicación sugerida por Bateson que no excluye a la anterior, plantea que la
reorganización del juego sería un medio de transferir las habilidades desarrolladas en etapas
anteriores de la ontogenia a los sistemas de conducta del individuo adulto.
En los mamíferos, la existencia de fertilización interna, gestación interna y lactancia, conduce al

desarrollo de una relación muy especial tanto prenatal como postnatal entre las madres y sus
48
crías. Las necesidades térmicas, alimenticias y de protección de las crías son satisfechas
principalmente por las madres, aunque dependiendo de una serie de factores, los machos en
algunas especies pueden contribuir directa o indirectamente a algunas funciones de cuidado
parental de las crías. Durante la etapa postnatal, las madres establecen una relación social con
sus crías que es de importancia capital tanto para la supervivencia de estas como para el éxito
reproductivo de las madres. En muchas especies sociales avanzadas, aunque las crías llegen a
emanciparse de las madres en cuanto a las necesidades alimenticias se refiere, la dependencia
social se extiende durante un periodo mucho más largo de su ontogenia. De hecho, en algunos
casos de primates con organización social, la dependencia social entre madres e hijas puede
mantenerse durante toda la vida. Un aspecto importante de esta relación materno-filial es la
dinámica que esta presenta durante el desarrollo físico y mental de la cría.
Los bebés humanos poseen al nacer un repertorio de pautas de conducta como son los reflejos
de succión, de presión, la sonrisa o el llanto. Sin embargo, la direccionalidad de alguna de
estas señales y el tipo de las situaciones que las evocan cambian durante el primer año de
vida. Al principio muchas de estas conductas son dirigidas por el bebé hacia individuos que le
rodean, de una manera poco selectiva e indiscriminada. Sin embargo, posteriormente hacia el
sexto mes de edad, el bebé comienza a discriminar a las personas que de forma regular se
ocupan de él. Una adquisición que ocurre más tarde, hacia el octavo mes, consiste en que el
bebé no solamente establece una preferencia aún más selectiva por alguna de las personas
que le cuidan, sino que, además, desarrolla una respuesta de temor y evitación hacia personas
extrañas.
Una de las principales razones de que el estudio del apego como sistema de comportamiento
que regula la primera relación social de las crías de mamíferos, es decir, la relación
materno-filial, haya recibido tanta atención, ha sido la creencia de que las relaciones sociales
que un individuo establece durante las etapas tempranas del desarrollo tienen un efecto
importante, a corto y a largo plazo, sobre su perfil o estilo fisiológico y de comportamiento y
sobre la adquisición posterior de competencias en diferentes dominios, por ejemplo, el social, el
emocional y el cognitivo. Para estudiar este problema más rigurosamente se han utilizado
procedimientos experimentales que permiten un mayor control de las variables relevantes; se
han empleado diversos paradigmas de aislamiento y de separación de la madre; se ha utilizado
el modelo experimental al macaco. Por ejemplo, los estudios longitudinales de Suomi (1991) de
macacos rhesus criados durante los seis primeros meses de vida bajo dos condiciones
diferentes (con sus madres o con compañeros de la misma edad) indican que los individuos
criados en cualquiera de estas dos condiciones distintas exhiben un perfil bioconductual
(fisiológico y comportamental) muy semejante. Incluso las pequeñas diferencias detectadas
tienden a disminuir durante el desarrollo si se les mantiene en condiciones sociales estables.
No obstante, se encontró que si se exponía a los individuos desarrollados en distintos
regímenes de crianza a breves experiencias de cambio e inestabilidad, la respuesta
bioconductual era muy diferente, acentuandose incluso con la edad, en funcion de las
condiciones de crianza que hubieran recibido durante los primeros meses de vida. En otras
palabras, las condiciones sociales tempranas mostraban discontinuidad con los perfiles
49
conductuales de los individuos en etapas posteriores del desarrollo cuando estos se mantenían
en ambientes físicos y sociales estables y familiares. En contraste, cuando se manipulaban las
condiciones del ambiente, introduciendose un grado de novedad o inestabilidad moderado, las
respuestas conductuales de los individuos criados con compañeros de la misma edad eran
mucho más intensas que las de los individuos críados con sus madres, demostrando la
existencia de continuidad entre las condiciones de crianza temprana y la reacción a situaciones
que ponían a prueba su capacidad para adaptarse a la novedad.
Recientemente, estos estudios sobre mecanismos y consecuencias conductuales y sociales de

las condiciones de crianza experimentadas en las etapas tempranas del desarrollo social se
han visto enriquecidos de forma importante al incorporarse técnicas que permiten el análisis de
mecanismos a otro nivel, el fisiológico, e en contextos más naturales donde la validez ecológica
y el significado biológico de los resultados se pueden evaluar mejor. Por ejemplo, Rasmussen y
Suomi (1989) han estudiado los perfiles fisiológicos y endocrinos de los machos de macaco
rhesus que viven en grupos naturales de Cayo Santiago, y están relacionando esos datos con
ciertas variables conductuales que son de relevancia socioecológica, por ejemplo, la tasa de
éxito social cuando lo machos subadultos migran a otros grupos. Los machos con un pulso
cardiaco menor y menos variable, tienen niveles más bajos de cortisol y más altos de prolactina
y de hormona de crecimiento, y tienen más éxito social en situaciones de estrés ambiental.
Estudios transculturales de poblaciones humanas han demostrado la existencia de pautas

universales de manifestación y reconocimiento de emociones a partir del análisi de las
expresiones faciales directamente observables y medibles. Sin embargo, estas pautas se
desarrollan durante la ontogenia. No todas están presentes en el bebé durante el primer
momento. Otros estudios han puesto de relieve que la capacidad de comprender las emociones
de los demás también se desarrolla con la edad. Por ejemplo las reacciones de los niños a
señales de tristeza y aflicción de otro, por ejemplo el llanto, cambian con la edad. Hacia finales
del primer año de vida, la reacción más habitual de los niños es la atención mantenida; sin
embargo, su papel es el de simples espectadores. A veces, pueden responder exhibiendo
conductas (y por tanto emociones) similares como el llanto o la cara de tristeza, pero rara vez
intervienen e intentan influir sobre las emociones de los demás. Entre el primer y el tercer año
de edad, sin embargo, los niños comienzan a mostrar conductas activas de intervención; así,
tienden a acercarse al niño afligido y le tratan de consolar, acariciandole, hablándole y
ofreciéndole objetos, o, por el contrario, intentan producir reacciones negativas provocando al
compañero.
Durante los primeros meses de vida, los bebés humanos son incapaces de buscar un objeto
que se esconde delante de ellos. Hacia finales del primer año de vida, sin embargo, esta
conducta cambia. Por ejemplo, si se esconde un objeto debajo de un pañuelo, el bebé realizará
conductas de búsqueda; pero sólo hacia los 18-24 meses buscará incluso si el objeto se ha
ocultado con desplazamientos invisibles. Esta capacidad de comprender que los objetos
existen con independencia de que uno los pueda tocar o ver se denomina noción de
permanencia del objeto y se considera indicio de un cambio en la estructura de la inteligencia
50
del bebé. El bebé en interacción con el medio, va modificando por procesos de acomodación o
asimilación los esquemas y competencias cognitivas que posee en cada estado de desarrollo y
que le permiten comprender y actuar sobre el mundo que le rodea, por ejemplo, establecer
relaciones de causa-efecto. Así, un bebé humano, o un primate no humano que se encuentra
en el quinto estadío de desarrollo sensomotor sólo puede resolver un problema, como alcanzar
u objeto distante, utilizando la técnica de tanteo dirigido. Actuará sobre el medio y, mientras
tantea, aprovechará cualquier efecto favorable de sus acciones para acercarse a la solución.
Por el contrario, el mismo sujeto en el estado sexto, será capaz de resolver mentalmente, es
decir, sin necesidad de tantear un problema nuevo.
Los ejemplos que hemos mencionado en esta sección nos permiten comenzar a definir el
objeto general de estudio de un investigador de la ontogenia del comportamiento. Este
comprendería, por una parte, la descripción de conductas observables, de los procesos
subyacentes observables como los sustratos neuronales y endocrinos, así como los inferidos
como los sistemas de comportamiento, las emociones y esquemas cognitivos que aparecen y
desaparecen o cambian durante el ciclo vital del individuo, y de los momentos en que esto
ocurre en relación con la edad, y, por otra parte, la explicación de las causas inmediatas y las
causas últimas que pueden ser responsables de los cambios registrados. Ahora bien, tanto la
descripción como la explicación del desarrollo del comportamiento requieren el empleo de
marcos teóricos apropiados que proporcionen los instrumentos conceptuales y metodológicos
necesario para abordar el espíritu empírico y para interpretar los resultados que se obtengan.
Cuestionario
1. ¿Qué es la ontogenia?
2. ¿Qué es el periodo crítico de la diferenciación sexual?
3. ¿Qué es la etapa de la quiesencia?
4. ¿A qué se refiere el texto con “cambios a nivel morfológico”?
5. ¿Cómo cambian los anuros a lo largo de la ontogenia?
6. ¿Por qué se dice que la función es constante pero el mecanismo cambia?
7. Describe la “estrategia r”.
8. ¿Cómo se desarrolla la conducta de ingestión de alimentos en los mamíferos?
9. ¿Qué es la discontinuidad ontogénica?
10. ¿Por qué ha recibido tanta atención la relación materno-filial?
11. ¿Cómo se reconocen las reacciones de los demás?
12. ¿Cómo reconocen los niños al sufrimiento de los demás?
13. ¿Qué es la “noción de permanencia de objeto”?
14. ¿Cuál es el objeto de estudio de un investigador de la ontogenia del comportamiento?
La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos

¿Cuál es la causa inmediata de que el comportamiento cambie durante la ontogenia?
tradicionalmente, la respuesta a esta pregunta ha consistido en establecer una
conceptualización dicotómica de las posibles causas inmediatas del cambio. Aunque estas
dicotomías han sido bautizadas con diversas etiquetas, por ejemplo, innato/aprendido,
51
herencia/ambiente, instinto/experiencia, naturaleza/educación, físico/psicológico, todas ellas

ponen en relieve la existencia de una oposición entre dos posibles factores responsables del
cambio. El primer término de la dicotomía contempla en cambio ontogénico como el resultado
de la acción de fuerzas de origen interno y endógeno; como un proceso de transcripción de un
programa cerrado de instrucciones que se encuentra escrito en los genes, que ha sido
adquirido filogenéticamente, y que es relativamente independiente de la fuerza de otros
factores externos o ambientales. La otra posición de la dicotomía postula, por el contrario, que
los cambios de comportamiento que exhibe un organismo durante la ontogenia están
determinados por fuerzas de origen externo; son el resultado de un programa abierto de
información, que se adquiere durante la ontogenia, y que se enriquece continuamente como
consecuencia de las experiencias del individuo con su ambiente. En su versión más radical,
denominada la teoría de la tábula rasa, se llegó a postular que, al nacer, el organismo era como
un libro en blanco cuyas hojas se iban rellenando con la información aportada por las
experiencias ocurridas durante el desarrollo.
Esta dicotomía recoge dos concepciones sobre las causas de los cambios otogénicos que
fueron históricamente irreconciliables y motivo de agrias discusiones durante parte de este
siglo. La esterilidad de esta dicotomización de los determinantes del desarrollo fue pronto
reconocida. En la actualidad, la concepción del desarrollo más aceptada es la epigenética. De
acuerdo con esta posición, es desarrollo se contempla como un proceso de continua
interacción dialéctica o de coacción entre el genoma, el organismo y su ambiente. Una noción
adicional importante que se hace explícita en este paradigma que la coacción tiene lugar tanto
en elementos del mismo nivel como en elementos pertenecientes a distintos niveles.
Aunque las conductas no pueden clasificarse en innatas o aprendidas, el proceso de desarrollo

sí puede examinarse desde el punto de vista del grado de influencia que el ambiente y la
experiencia previa pueden ejercer sobre su curso. En este caso, no se está planteando una
clasificación dicotómica sino un continuo de variación en el grado de estabilidad del desarrollo
frente a las influencias ambientales. Cuando la estabilidad es relativamente alta, el mecanismo
subyacente al cambio que se invoca es la maduración. Por el contrario, cuando la plasticidad
es la norma, se considera que el curso del desarrollo del comportamiento de un individuo es
altamente moldeable por el aprendizaje y por sus experiencias previas. Examinemos, pues, con
mayor detenimiento, cual es el papel de los genes, la maduración, el aprendizaje y la
experiencia, desempeñan en las características fenotípicas comportamentales. El orden en que
vamos a tratar cada uno de estos factores no implica una valoración de su importancia, la cual
puede variar con la especie y el rasgo conductual concreto que se esté analizando.
Los genes
El genotipo o genoma de un individuo es uno de los factores que contribuye activamente a que
el desarrollo ontogenético se éste siga ciertos patrones preorganizados (aunque no
predeterminados). Estos patrones son a menudo específicos de cada especie, o categoría
taxonómica superior, y, en muchos casos, también de grupos de individuos dentro de una
52
misma especie, que están más estrechamente emparentados a nivel genético. A diferencia de
lo que ocurre con el fenotipo, el genotipo de un individuo permanece constante durante la
ontogenia completa de este último. La información contenida en su genoma se encuentra allí
desde el instante mismo de la formación del cigoto, y allí permanecerá hasta que, co la
reproducción, la mitad de ella (en organismos de reproducción sexual) sea transmitida por los
gametos. Los genes constituyen el nivel de organización del organismo que más alejado se
encuentra del fenotipo comportamental, y, por tanto, menos efecto directo puede tener sobre él
y sobre su desarrollo.
desde luego, en comparación con el fenotipo, el genotipo de un individuo puede decirse que es
más inmutable, más rígido, menos variable, más estable. Sin embargo, es preciso enfatizar que
dichos atributos no son absolutos sino relativos. Cuando se examinan más de cerca la
naturaleza, los mecanismos y las funciones que desempeñan los genes, la impresión que se
tiene es que su influencia directa sobre el desarrollo del comportamiento es relativamente
pequeña, en especial en la ontogenia de la variabilidad conductual a nivel intra-específico. Esto
se debe no solamente a lo largo camino que separa a los genes del comportamiento, si no
también a la compleja red de interacciones entre los genes con otros genes, el ambiente
intracelular y extracelular.
La maduración
Muchos de los cambios en los comportamientos de un organismo tienen lugar como
consecuencia de los procesos de maduración que afectan, entre otros, a la maquinaria
muscular, esquelética, sensorial, neural y hormonal que sirve de soporte o de mediador en las
actividades de conducta. La concepción tradicional de la maduración atribuye a este proceso
de desarrollo características tales como un carácter congénico, genético, físico e independiente
del medio o de la experiencia, espontáneo o típico de la especie. De acuerdo con esta posición,
el patrón de cambios madurativos se entiende que está rígidamente controlado por las
instrucciones que dicta el programa o el código genético.
Esta concepción tradicional y ya algo anticuada de la maduración ha sido contestada por

muchos autores. Siendo la maduración un proceso de desarrollo, su curso depende no solo de
la información genética sino también con los factores ambientales con los que el organismo
interactúa durante su desarrollo. La maduración se define como un conjunto de procesos y
rutas del desarrollo que son típicos de cada especie y, por tanto, altamente predecible. El hecho
de que el proceso de maduración sea altamente predecible dentro de una especie, no significa
que este sea una función de los genes, sino que las condiciones naturales en donde tiene lugar
tienden a ser también altamente invariantes. Esta concepción evita la utilización de posiciones
dicotómicas que tan negativo efecto han tenido sobre la conceptualización de las determinantes
del comportamiento, en general, y de su ontogenia en particular.
El aprendizaje
En términos generales, por aprendizaje se entiende como cualquier cambio en la conducta de
un animal en una situación determinada que es atribuible a su experiencia previa con esa
53
situación, o con otra con la que comparte ciertas características. Se excluyen por tanto, los
cambios que se deben a la adaptación sensorial, a la fatiga muscular, a posibles daños o a la
maduración. Podemos inferir que un animal ha aprendido algo cuando se observa un cambio
en su conducta. Hay que distinguir, sin embargo, entre aquellos cambios que se deben al
aprendizaje y los que se pueden atribuir a otras causas. Si un animal se pone a buscar comida
en un lugar determinado, cuando seis horas antes no lo hizo, la explicación quizá no sea que el
animal haya aprendido. Puede que ahora se sienta más ambiento que antes; es decir, que lo
que haya cambiado tal vez sea su estado motivacional. En comparación con los cambios de
comportamiento provocados por un cambio motivacional, los que son atribuibles al aprendizaje
tienden a ser más estables en el tiempo. No obstante, los cambios duraderos también podrían
atribuirse a procesos de maduración. Un cachorro de perro orina en la misma postura que lo
hace una hembra adulta, es decir, separando y flexionando las patas posteriores. Sin embargo,
ese mismo cachorro cuando sea adulto lo hará levantando una de las patas posteriores. este
cambio no es una consecuencia del aprendizaje sino de la madurez sexual, porque si al
cachorro se le inyecta hormona masculina éste enseguida comenzará a adoptar la postura de
los adultos para orinar.
En este y otros casos tenemos la confianza de que el cambio en la conducta no se debe al

aprendizaje, puesto que el animal no ha tenido ninguna oportunidad de aprender. Esto suguiere
que el aprendizaje depende de ciertos tipos específicos de experiencia. Un cambio en el
comportamiento que ocurre sin que haya existido la oportunidad de practicar puede atribuirse,
con confianza, a causas diferentes del aprendizaje, aunque lo opuesto no tiene porque ser
cierto. Para que lo segundo fuera correcto tendríamos que demostrar que la experiencia es
necesaria para que se produzca un cambio que observamos en la conducta.
Se han propuesto diversas clasificaciones de los distintos tipos de aprendizaje. Por ejemplo, se
puede hablar de aprendizaje no asociativo (habituación y sensibilización), de aprendizaje
asociativo (condicionamiento clásico y condicionamiento instrumental) y de aprendizaje
“inteligente”.
Cuando después de varias ocasiones en las que se expone a un animal a un estímulo, éste
deja de elicitar una respuesta, o disminuye el número de respuestas, se dice que se ha
producido una habituación. La habituación es un mecanismo de aprendizaje que se ha
extendido en el reino animal, y por consiguiente, debe tener una gran importancia biológica. Su
función parece ser la de proporcionar un medio de discriminar los estímulos que son conocidos
y positivos de aquellos que son desconocidos y potencialmente peligrosos. Esta discriminación
permite al animal responder con conductas que sean más apropiadas en cada situación,
evitando el gasto inútil de energía que implicaría el responder de forma repetida a estímulos
que la experiencia ha demostrado que son irrelevantes.
El aprendizaje también puede causar la aparición de nuevas respuestas en lugar de la extinción

de respuestas antiguas. A este mecanismo se le denomina sensibilización. Así, un animal
puede dirigir, al menos temporalmente, ciertas respuestas hacia un estímulo previamente
54
neutral, después de haber sido expuesto a estímulos motivacionalmente importantes como

alimento o descargas eléctricas. El significado adaptativo de la sensibilización parece obvio.
Permite a un animal aprovechar cualquier regularidad estadística en su ambiente sin forzarle a
aprender qué sucesos concretos están correlacionados con el alimento o con un peligro.
La experiencia
El aprendizaje no es el único mecanismo capaz de dirigir y de promover cambios en el
comportamiento del organismo que se encuentra en desarrollo (o incluso en el individuo
adulto). En este contexto se puede hacer referencia a dos conceptos clave en el estudio del
desarrollo. EL primero se refiere a la idea de que el individuo inmaduro es más susceptible,
más moldeable, más influenciable por las experiencias pasivas o activas que el individuo ya
adulto. Este periodo de mayor permeabilidad a las influencias de la experiencia se denomina
periodo sensible, y puede variar en función de la especie y de distintas características
fenotípicas que se estén analizando. El segundo concepto se refiere a la existencia de
continuidad ontogenética
Cuestionario
1. ¿Cómo intentan explicar las dicotomías el cambio en el comportamiento de los animales
durante su ontogenia?
2. ¿Qué es la epigenética?
3. ¿Cuál es la diferencia entre fenotipo y genotipo?
4. ¿Por qué los genes tienen una influencia pequeña en el cambio del comportamiento
durante la ontogenia?
5. ¿Cómo afecta la maduración al comportamiento durante la ontogenia?
6. ¿Qué es el aprendizaje?
7. ¿Cuántos tipos de aprendizaje existen?
8. ¿Cuál es la función de la discriminación?
Filogenia del comportamiento

La evolución es el eje central sobre el que gira cualquier aspecto del comportamiento. Por tanto
no puede ser considerada de forma aislada y es por ello que, en cualquiera de los capítulos de
esta antología nos referimos a ella. No obstante, parece indicado presentar las bases para
comprender, en su justa medida, algunos de los aspectos subyacentes en los procesos
evolutivos que se manejan en el estudio del comportamiento animal.
Una definición de evolución, con la complejidad y variedad de aspectos que la componen

resulta dificultosa, no obstante, quizá la ofrecida por Dobzhansky y colaboradores en 1980
puede considerarse como bastante completa; haciéndola de la siguiente forma: “La evolución
de los organismos constituye una serie de transformaciones parciales o completas e
irreversibles de la composición genética de las poblaciones, basada principalmente en
interacciones alternadas con el ambiente. Consiste principalmente en radiaciones adaptativas a
nuevos ambientes, ajustes a cambios ambientales que se producen en un hábitat determinado
55
y el origen de nuevas formas de explotar hábitats ya existentes. Estos cambios adaptativos dan
lugar ocasionalmente a una mayor complejidad en el patrón de desarrollo, de las reacciones
fisiológicas y de las interacciones entre las poblaciones y su ambiente.
Habría que entender cuales son los mecanismos y los motores que subyacen en el proceso
evolutivo. De esta forma llegaremos a poder formular explicaciones hipotéticas de la causación
última del comportamiento observado en los animales, así como diseñar experimentos que nos
permitan probar su significado funcional.
Causas del cambio

La ley de Hardy-Weinberg predice la existencia de un equilibrio entre la probabilidad de
aparición de los dos alelos de un mismo gen, de forma que si sus probabilidades son p y q se
cumple que p + q = 1 y que la distribución de los genotipos en la población para esos alelos es
igual a la expresión del binomio (p + q)2 = p2 + 2pq + q2. Como se puede entender, si se cumple
la definición de evolución en la que se establece la existencia de transformaciones en la
composición genética de las poblaciones, el equilibrio Hardy-Weinber no se cumple. Por ello
podríamos considerar que el estudio de la evolución es la determinación de los factores que
modifican dicha ley, es decir, de los mecanismos que producen cambios en la representación
de cada genotipo entre las sucesivas generaciones.
Son diversas las fuerzas que determinan los cambios en el equilibrio, unas se han demostrado
que actúan con mayor intensidad que otras en la determinación de los cambios evolutivos, pero
todas ellas actúan conjuntamente para provocar cambios adaptativos (Fig. 19).
56
Figura 19. Fuerzas que modifican el equilibrio Hardy-Weinber.
Tanto la emigración, es decir el abandono de los miembros de la población de partida, como la

inmigración o la incorporación de determinados individuos a la población, alteran la proporción
de genes de esta. La mutación génica, alterando un gen determinado, provoca realmente un
nuevo equilibrio más que un verdadero cambio evolutivo. La reproducción asociativa, consiste
en el apareamiento de individuos de forma distinta al azar, tiende a aumentar la proporción de
formas homocigóticas cambiando por tanto el equilibrio de la ley. La deriva genética, se
caracteriza por la pérdida de determinados genes o la baja representación de algunos
genotipos debida al azar en función de una baja representación de individuos en la población, e
incluso eliminar un fenotipo determinado.
Selección natural
La selección natural, actuando sobre el fenotipo de los individuos, incluido su comportamiento,
es quizás el factor más importante que modifica el equilibrio. Se basa en el diferente éxito
reproductivo de los individuos. Según la teoría de partida, cada gen contribuye de igual forma a
la siguiente generación. Sin embargo, los individuos se reproducen diferencialmente, y al ser
57
estos los portadores de los genes, como consecuencia sus genes si lo hacen diferencialmente.
La medida de la cualidad selectiva de los genes, es decir, de los portadores de estos, es su
éxito reproductivo, conocido como eficacia.
La eficacia representa un valor que multiplicado por la frecuencia de un gen o genotipo en una
generación nos da el valor de ese gen o genotipo en la siguiente. La eficacia puede variar
desde cero, valor que corresponde a no tener ningún descendiente hasta valores superiores a
uno, en cuyo caso la frecuencia del gen o genotipo en la siguiente generación sería mayor. Un
concepto relacionado es el de adaptación que puede ser considerado como las características
residentes en el genotipo de un individuo que determinan un valor alto de eficacia, es decir, se
consideraría en nuestro caso que un comportamiento es adaptativo cuando provee al individuo
que lo porta una eficacia al menos igual o mayor a la unidad.
Genética del comportamiento

Sin embargo debemos conocer cuales son las bases sobre las que actúa la selección natural.
Debemos considerar al menos tres cuerpos teóricos claves para entenderlo, las leyes de la
herencia, las bases celulares de la heredabilidad y la variación genética.
Mendel en 1865 publicó sus conclusiones sobre la herencia que resumimos en sus dos
conocidas leyes.
1. Ley de la segregación que nos informa que la razón de fenotipos es constante e igual a
3:1 (Fig. 20).
2. Ley de la independencia asociativa que establece qu cuando dos o más pares de genes
se segregan simultáneamente, la distribución de cualquiera de ellos es independiente
de la del otro (Fig. 21).
Hay que tener en cuenta, sin embargo,que estas leyes no son aplicable de forma estricta. Así,
por ejemplo, hay rangos de dominancia y recesividad distintos a los completos dados por
Mendel, así como la influencia de un gen sobre varios carcateres; interacción de varios sobre el
mismo caracter; genes complementarios mutuamente dependientes; aquellos que modifican la
expresión fenotípica de otros, etc.
Hemos de considerar también, como cuerpo teórico importante, las bases celulares de la
heredabilidad. En la división xromosómica de la meiosis para dar el óvulo o los
espermatozoides haploides por cada célula oogénica diploide, pueden ocurrir procesos de
retrocruzamiento que pueden representar importantes cambios en la composición de la
población.
58
Figura 20. Representación esquemática de la primera ley de Mendel.
Figura 21. Representación esquemática de la segunda ley de Mendel.
Si bien se conoce como mutación cromosómica el retrocruzamiento, sin embargo, la mutación

puede ocurrir en un determinado gen por accion de agentes del medio (mutágenos como
radioactividad, sustancias diversas, etc.), que ocurriendo al azar y aunque en la mayor parte de
las ocasiones suelen ser letales en homocigosis, pueden llgar a condicionar modificaciones
genotípicas y fenotípicas importantes.
59
Cuestionario
1. ¿Qué es la evolución?
2. ¿Cuáles son las fuerzas que modifican el equilibrio Hardy-Weinber?
3. Explica ¿qué es la selección natural?
4. ¿Qué es la adaptación?
60
COMUNICACIÓN
Resulta muy difícil entender la vida social sin recurrir de una forma u otra a la comunicación.
Los animales nos comunicamos de una forma más o menos compleja para establecer un
vínculo entre los sexos, dirigir o coordinar grupos, competir, evitar conflictos o reestablecer la
armonía tras ellos. También nos comunicamos para solicitar protección o cuidado, durante los
episodios lúdicos o delimitando territorios en donde se realizan nuestras actividades. La
importancia de la comunicación va incluso más allá, puesto que lo que consolida de forma más
efectiva el aislamiento reproductor entre poblaciones animales - impidiendo la reproducción y
por tanto el intercambio genético - es la divergencia de los procesos de comunicación entre dos
poblaciones diferentes.
No puede, por tanto, resultarnos extraño que la Etología haya dedicado un enorme esfuerzo al
estudio de la comunicación. Sin embargo, este esfuerzo no ha sido totalmente compensado por
el éxito en la medida en que aún se carece de un marco teórico integrador, de un modelo de
comunicación que permita conocer las similitudes y diferencias entre los distintos sistemas de
comunicación animal o entre el de estos y el humano. Decidir que es comunicación necesita
definiciones, algo que podemos extender al caso de tener que decidir si una forma de
comunicación es o no un lenguaje. Lo mismo ocurre cuando definimos que es una señal o que
es transferencia de información.
La confusión se incrementa por las dificultades que encontramos al abordar el análisis de la

comunicación. Incluso hay, desde la ventaja que nos proporcionan los nuevos sistemas de
registro y análisis de datos, con sofisticados aparatos de grabación y video, sonógrafos
computarizados, ordenadores versátiles, rápidos y de gran versatilidad, no debemos
sustraernos al hecho de que el observador debe hacer inferencias,es decir, interpretar la
comunicación de otros.
El problema de las definiciones

Todos tenemos una clara idea intuitiva, que nos permite utilizar el término comunicación sin el
riesgo de ser mal interpretados. Sin embargo, el estudio científico de la comunicación requiere
un conjunto de precisiones a partir de las cuales la confusión ha penetrado frecuentemente en
el campo. Vamos a ver por qué, pero la respuesta más pragmática es que en Etología se
aborda el problema de la comunicación desde distintas ópticas que dependen tanto del
desarrollo temporal de la disciplina como de las propias perspectivas de estudio dentro de ella.
Señalización
La esencia de la comunicación y quizá su aceptación más coloquial es que un individuo afecta
la conducta de otro individuo de su propia especie mediante una señal. Si reconsideramos una
definición como esta, las dificultades de su generalidad se hacen inmediatamente patentes ya
que la comunicación descansa en la existencia de señales, es decir, de pautas de conducta
combinadas frecuentemente con estructuras anatómicas especiales que sirven de estímulo,
como una herramienta que un individuo utiliza para influir en la conducta de otro. La
61
comunicación así entendida podría considerarse como un problema de señalización. La

finalidad en el uso de señales está, por el momento, exenta de cualquier connotación de
intencionalidad. Hay bastante de coloquial en esta manera de considerar a la comunicación
cuando vemos a una madre acercarse rápidamente a su hijo cuando llora, pero en otras
ocasiones la señalización no es tan clara. Coloquialmente por tanto, sugerirle a un individuo
que se lance al agua es comunicación, pero tirarle de un empujón no lo es. La conducta de
otros puede resultar afectada de muchas maneras, pero puede ser muy complejo delimitar lo
que constituye una señal y, por lo tanto, si hay comunicación o no.
El diseño de la señal
Un posible matiz a la definición previa podría ser que el efecto sobre la conducta de otro
individuo debe conseguirse mediante conductas u otros caracteres que han aparecido en el
transcurso de la evolución, adquiriendo una función comunicativa. Lo que aquí se quiere decir
es que un determinado caracter que originariamente tenía otra función adquiere en el
transcurso de la evolución una especialización como señal que le hace más reconocible y por
tanto más eficaz para producir una respuesta. En definitiva, la definición se asimila a la
existencia de adaptaciones especializadas para la comunicación intraespecífica. Efectivamente,
en muchos casos los animales influyen en la conducta de sus congéneres mediante señales
constantes en su forma, exageradas y repetitivas que se denominan exhibiciones -displays- y
en las que los etólogos clásicos centraron su interés. Sin embargo, en otros casos la influencia
se produce por mecanismos más sutiles (por ejemplo, señales químicas), y tanto estos como
las respuestas que provocan pueden resultar difíciles de detectar aún con los instrumentos más
sofisticados.
Por otra parte, la comunicación interespecífica es también muchas veces evidente. En algunos
casos las presas influyen en sus depredadores mediante conductas especiales que parecen
haber sido diseñadas evolutivamente. Por ejemplo, los chorlitos simulan la rotura de un ala
para atraer la atención del zorro y apartarle del nido que contiene los huevos. También se
producen cambios en los caracteres morfológicos o conductuales como el mimetismo que se
consiguen mediante adaptaciones que le permiten al animal pasar inadvertido o imitando las
características de otra especie. Las polillas halcón, cuando son atacadas por depredadores,
extienden las alas exhibiendo unos ojos brillantes que han llegado a adquirir evolutivamente
una función defensiva. También los depredadores influyen en la conducta de sus presas, como
aquella silueta de halcón que que produce respuesta de huida en los pollitos sin experiencia
previa. Como tuvimos ocasión de comentar, no podemos decir que la silueta del halcón sea una
adaptación diseñada para producir una respuesta de huída en los pollitos aunque lo haga.
Transferencia de información
Una alternativa sería evitar las definiciones basadas en las señales y poner énfasis en la
información que estas transmiten. De esta manera podría considerarse que siempre que existe
influencia sobre la conducta de otro se ha tenido que producir una transferencia de información
entre los participantes.
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La teoría de la información considera que ha habido transferencia de información de un emisor

a un receptor cuando la siguiente conducta del receptor resulta predecible para el emisor. Dicho
de otra forma, se ha producido un evento por el emisor, el receptor reduce su incertidumbre
sobre lo que el receptor hará a continuación.
La comunicación como interacción

Hasta ahora hemos considerado definiciones en las que implícita o explícitamente se contiene
la idea de “haber sido diseñado”. Esta visión, si bien obvia en el marco evolutivo, lleva a pasar
por alto muchos elementos importantes de la comunicación en el comportamiento social, los
procesos implicados y el desarrollo. No todas las conductas comunicativas son el resultado de
las presiones selectivas, aunque muchas ciertamente lo sean. La selección natural puede
actuar a muchos niveles implicados en la comunicación, pero no necesariamente en todos y el
resultado final es en parte producto de la evolución y en parte producto de los procesos
interactivos con sus propias reglas de actuación.
Cuestionario
1. ¿Por qué es importante la comunicación entre los animales?
2. ¿Qué es una señal?
3. ¿Cuál es la diferencia entre la señalización intraespecífica y la interespecífica?
4. ¿Cómo se da la transferencia de la información?
Origen de las exhibiciones

Los machos de los carboneros comunes defienden territorios. Los territorios adyacentes
poseen límites poco definidos por la presencia de un claro propietario. Si un macho encuentra a
un intruso dentro de un territorio que defiende, le ataca inmediatamente y el invasor huye
abandonando el área. Pero si en la persecución, el propietario entra en el territorio del invasor,
los papeles cambian y el perseguidor se convierte invariablemente en perseguido. En la
frontera de ambos territorios, las tendencias a atacar y a huir de un macho se encuentran en
equilibrio y surge una postura llamada “amenaza cabizalta”. Cuando esta postura se produce,
en unas ocasiones es seguida de ataque y en otras el macho huye.
También al comienzo de la primavera, los pinzones macho comienzan a atacar a otros

miembros de la bandada, sean machos o hembras. Las hembras, sin embargo, no huyen de los
ataques sino que adoptan una postura pasiva, agazapadas con las plumas ahuecadas. Los
agresivos machos van cambiando paulatinamente su comportamiento desde la amenaza, con
el cuerpo horizontalmente dirigido contra la hembra, hasta una postura orientada lateralmente
hacia ella. Poco a poco los machos van cediendo el paso a las hembras cuando hay alimento
en disputa, es decir, pasan de ser agresivos y dominantes a ser subordinados en las
interacciones competitivas intersexuales. Éste es el punto de partida en el que el cortejo da
comienzo. Los machos se aproximan a las hembras pero vuelven frecuentemente sobre sus
pasos e intentan de nuevo la aproximación, acercándose y huyendo. Hasta tal punto los
machos se muestran dubitativos que, en ocasiones, cuando parece que la cópula va a
consumarse se interrumpe por una rápida huida.
63
Las posturas de los machos van cambiando a lo largo de la estación reproductora, según
dominen una de las tres tendencias: atacar, huir o copular. Los mismos cambios, aunque de
otro signo, se van produciendo en las hembras hasta que se produce la cópula.
Posteriormente, el macho huye emitiendo una llamada similar a la alarma que usa cuando
avista a un depredador.
Estos ejemplos nos sirven para plantear una de las hipótesis principales en torno al origen de
algunas pautas comunicativas. Cuando un animal se encuentra en conflicto entre dos
tendencias incompatibles, surge una conducta nueva que puede llegar a adquirir en el
transcurso de la evolución un valor de señal en la comunicación intraespecífica. Es decir, este
comportamiento, como vimos, se convierte en un “desencadenador social”.
Ritualización
La ritualización es un proceso evolutivo a través del cual se diseñan las señales. Muchos
patrones de conducta tienen originalmente otras funciones que la de servir como señales de
comunicación. Dicho de otra manera, la misma pauta de comportamiento puede producirse en
contextos funcionales distintos. Así, la conducta de petición de comida de los pollos de las
gaviotas,mantienen en los individuos inmaduros una clara función de demanda de alimento.
Esta conducta consiste en que los pollos picotean la mancha rojiza del pico de los padres y
estos responden regurgitando la comida predigerida. Sin embargo, la misma conducta de
petición se produce en una conducta distinta a la anterior, formando parte del cortejo sexual en
los individuos maduros. Los lobos tienen un comportamiento análogo de petición de comida en
el que lamen la cominsura de los labios de sus padres. Esta misma conducta la realizan los
individuos subordinados en la interacción con los dominantes como una señal de sumisión.
Igualmente, se considera que el “chasquido de labios”, consistente en una serie de

contracciones de los labios, acompañadas de la protrusión repetida de la lengua y que se
observa en muchos de los movimientos de saludo apaciguadores de los primates, tendría su
origen evolutivo derivado de los movimientos de succión que se producen durante el
amamantamiento. Otros movimientos expresivos faciales como la amenaza “enseñar los
dientes” podrían derivar de una agresión defensiva auténtica como el mordisco. Todos estos
movimientos que tienen una función original y que adquieren una función comunicativa a través
del proceso de ritualización se denominan “conductas derivadas”. El proceso de ritualización
suele ir acompañado de cambios en las estructuras anatómicas y fisiológicas que resaltan el
valor de las señales. Se han considerado tres posibles orígenes de las conductas derivadas.
En primer lugar, se denominan “movimientos de intención” a pautas de conducta que aparecen

de forma incompleta, bien por ser el resultado de una ambivalencia sucesiva -alternancia entre
movimientos opuestos, tal y como aparece en los ejemplos previos-, bien por ser el resultado
de una ambivalencia simultánea - compromiso entre varios grupos de movimientos opuestos
que se influyen entre sí -. La postura erguida de amenaza de las gaviotas sería u ejemplo de
este último caso. En esta exhibición se produce una inhibición mutua entre patrones de
64
conducta que hacen que la postura adopte distintas formas, según los grupos de movimiento
ataque/huida implicados, hasta producir una gradación de la postura erguida en varios niveles:
agresiva, intimidada y ansiosa.
En segundo lugar, los movimientos de orientación pueden llegar a ser otra fuente de conductas
derivadas que se denominan “actividades de desplazamiento” cuando aparecn fuera de su
contexto funcional original. Las gaviotas argentéas en contextos agresivos, reconocen briznas
de hierba como elemento sustitutivo de un ataque. La redirección de este ataque hacia un
objeto de carácter neutro se convierte en una señal de amenaza. Muchos mamíferos se asean,
comen o beben en situaciones similares y de frustración. Otras aves arreglan sus plumas y
ofrecen materiales de regalo durante las exhibiciones de cortejo. Quizá no sería muy
aventurado decir que a los humanos nos ocurre algo parecido cuando al hablar en público nos
ayudamos rascandonos la cabeza. En todo caso es posible que las actividades de
desplazamiento sean otra forma de movimientos de intención.
Por último, algunas señales tienen su origen en respuestas del sistema nervioso autónomo
implicadas en la respiración, excreción, termoregulación, coloración, etcétera, que acompañan
a los movimientos de los animales. Un ejemplo serían los cambios de coloración que se
producen en los peces Tilapia mariae como consecuencia de la contracción o expansión de los
cromatóforos situados debajo de la piel. Estos cambios se corresponden con la probabilidad de
que el pez permanezca o abandone el territorio que ocupa. Sus tres colores característicos
aparecen en forma de barras, manchas o de un patrón oscuro general. Cada uno de ellos está
asociado a una situación distinta, respectivamente, cuando se mueven en un banco y por tanto
sin defender territorio alguno, cuando están solos en un territorio y cuando, defendiendo este
territorio, muestran una tendencia a huir. Aunque estas son las coloraciones puras
características, pueden aparecer combinaciones que señalan la existencia de un conflicto
subyacente y que permiten predecir probabilisticamente lo que el pez hará a continuación.
Otros ejemplos parecidos pueden verse en la enorme variedad de patrones de coloración que
muestran los cefalópodos, como los calamares, en su compleja comunicación. En otros
animales, asociada a contextos agresivos se puede producir una polireacción en algunas
partes del cuerpo como consecuencia de la activación del sistema nervioso autónomo que
enerva los folículos. Todos lo hemos visto en los gatos, pero también se produce en los
primates, incluido el hombre. La respuesta de activación hace que los individuos aparentan un
mayor volúmen y por tanto un aspecto amenazante.
Desde el punto de vista causal, la función comunicativa de la actividad derivada que se

consigue durante la ritualización puede explicarse a partir de la hipótesis del conflicto entre
tendencias incompatibles; pero también se han sugerido otras hipótesis para explicar algunas
conductas derivadas.
Diseño de las señales
Si, como hemos visto, el etólogo ha estado interesado en conocer la filogenia de las
65
exhibiciones, es lógico que sus trabajos se hayan centrado en aquellos momentos o estructuras
evolucionados “especialmente para comunicar”. Por tanto, aquellas exhibiciones fácilmente
distinguibles por el etólogo, por ser muy aparentes y llamativas en la comunicación
intraespecífica, han sido los obvios candados de este estudio. Sin embargo, hasta ahora poco o
nada se ha dicho de cómo las presiones selectivas han actuado en el transcurso de la
evolución generando señales eficientes o, dicho de otra manera, como las señales se han
diseñado llegando a producir una respuesta selectiva en los receptores. Para abordar este
problema puede ser más productivo adoptar una perspectiva más amplia de los que es
comunicación que centrarnos en la existencia de señales especializadas.
Adaptaciones para una transmisión eficaz

La información se puede transmitir de muy diversas formas y esta enorme diversidad depende
del ambiente en el que los individuos viven. Los animales marcan áreas con secreciones,
hacen exhibiciones visuales de amenaza o cortejo, cantan y danzan, golpean el suelo con sus
patas. La modalidad de las señales puede ser química, mecánica, electromagnética o electrica,
y están, por tanto, gobernadas por leyes físicas. La energía se transmite a través de distintos
canales, bien sea táctil, auditivo, olfativo, visual, relacionados obviamente con las modalidades
sensoriales de los receptore de esas señales.
La información que se transmite a través del tacto es extremadamente limitada si consideramos

la distancia requerida entre los dos participantes en esa transmisión. Sin embargo, mediante el
tacto, debido a la alta direccionalidad de las señales, la comunicación puede alcanzar una
enorme privacidad entre los mamíferos sociales. En otros grupos como los invertebrados
sociales, el tacto se encuentra muy asociado al sentido químico, ya que los órganos
sensoriales de las antenas y palpos poseen quimioreceptores. Los mecanorreceptores, como
aquellos implicados en el tacto, reciben también información transmitida a través del aire, del
agua y sustrato. El sonido, por ejemplo, es un tipo de alteración mecánica que puede recorrer
largas distancias sin, relativamente, grandes impedimentos. No obstante, el sonido se atenúa
con la distancia dependiendo de la frecuencia a la que se emite y su longitud de onda. El
sonido se transmite unas cuatro o cinco veces más rápido en el agua que en el aire y la
distancia que puede recorrer es también mayor. Las ballenas pueden comunicarse a cientos de
kilómetros. A diferencia de las señales químicas, el sonido puede transmitir gran cantidad de
información porque las señales pueden cambiar rápidamente.
Las señales químicas, como las feromonas, pueden recorrer distancias más largas pero su
persistencia puede ser muy limitada . Los emisores abren glándulas secretoras especiales que
contienen feromonas que difunden en el aire y en el agua alcanzando grandes distancias,
aunque su direccionalidad sea bajísima. En otras ocasiones, como en los marcajes territoriales,
los emisores frotan las glándulas con un sustrato que queda así impregnado de la sustancia de
forma más persistente. Las feromonas utilizadas en los marcajes están constituidas por
elementos de elevado peso molecular que dificulta su volatilidad. Por el contrario, algunas
señales de alarma química utilizadas por algunos tipos de hormigas poseen un bajo peso
molecular que favorece la volatilidad y dificulta la localización del emisor. Las señales químicas
66
parecen producto del compromiso entre persistencia y dispersión. Mientras que la

concentración de feromonas suficiente en un área, llamada espacio activo, puede inducir
cambios duraderos en el estado de los receptores. Por ejemplo, las feromonas depositadas por
las hembras reproductoras en una familia de titis de cabeza blanca produce supresión de la
ovulación en otras hembras maduras mientras permanecen en el grupo.
Por otra parte, los quimioreceptores pueden ser altamente sensibles y especializados, como los
que se encuentran en las antenas de los machos de las mariposas del gusano de seda. Las
hembras emiten por su abdomen una feromona llamada bombykol y una sóla molécula es
suficiente para activar los receptores de las antenas de los machos. Los machos vuelan contra
el viento a la búsqueda de la hembra emisora. Los receptores de los machos son
extraordinariamente específicos a la estructura molecular del bombykol de la propia especie,
algo que puede entenderse dado que la mayor causa de distorsión ambiental en la
comunicación química sería la presencia de otras feromonas en el medio. La transmisión de
información mediante señales químicas suele ser muy lenta ya que la información no puede
cambiar hasta que desaparece la feromona o se produce otra diferente.
Las señales visuales transmiten información muy dirigida pero a distancias relativamente
cortas. La comunicación visual se interrumpe o distorsiona con cualquier obstáculo interpuesto
entre emisor y receptor. La cantidad y la calidad de la luz, y la absorción del medio, aire o agua,
hacen de la misma son factores limitantes. Sin embargo, las señales visuales pueden, como el
sonido, cambiar rápidamente, por lo que el canal visual es muy informativo y útil. Las
exhibiciones visuales son muy conspicuas por los colores, formas, contrastes, brillos, etc., para
los que existen mecanismos sensoriales y centrales muy especializados en su procesamiento.
Como hemos visto, a ritualización es el proceso evolutivo por el que movimientos de intención,
actividades dirigidas, hábitos útiles, respuestas autonómicas o cualquier otro factor que
transmita información detectable por receptores pueden llegar a convertirse en señales. El
proceso de ritualización proporciona a las señales ciertas características que les hacen más
eficaces para producir una respuesta en los receptores. Estas características son redundancia,
conspicuidad y estereotipia.
Hablamos de redundancia cuando la misma señal, ua secuencia de señales, o elementos

aislados de estas, se producen insistentemente repetidos, espacial o secuencialmente. La
conspicuidad se refiere a que las señales se destacan del fondo al alcanzar una mayor
intensidad o contraste. Algunas señales adquieren una forma con características opuestas a
otras señales cuando sus funciones son contrapuestas, siguiendo el principio darwinista de
antítesis. Por último, la estereotipia consiste en una reducción en número de señales,
adquieriendo cada una de ellas una intensidad típica específica de la especie. Es decir, cuando
aparecen, lo hacen en la misma forma, independientemente de la intensidad de los estímulos
que las provocan.
La señal evoluciona y se adapta haciendo más eficiente la transferencia de información; en
67
definitiva se diseña porque puede detectarse mejor por los receptores. Ello parece necesario
porque el receptor no siempre tiene fácil detectar y reconocer la señal. Desde el punto de vista
evolutivo, la transmisión eficaz de la información es un problema que deben resolver los
emisores. El emisor tiene que enfrentarse con al menos dos fuentes de errores en la detección
del receptor de las señales que emite. En primer lugar, dependiendo de la modalidad y canal de
transmisión de las señales, éstas son más o menos perturbables porque se atenúan o
degradan en el espacio y en el tiempo antes de ser captadas por los órganos receptores
especializados. Así, en gran medida existe pérdida de información. En segundo lugar, en el
ambiente físico y social se producen una gran cantidad de eventos que pueden generar una
falsa alarma en el receptor, haciéndole modificar su conducta ante estímulos irrelevantes. A los
factores que incrementan la frecuencia de errores les denominamos ruido. Está en el interés de
los emisores reducir la fuente de error para hacer entender de la forma más eficaz.
Lo que no puede hacer el emisor es reducir el ruido aminorando las dos fuentes de error
simultáneamente. Si el diseño se ajusta para disminuir los umbrales de respuesta de los
órganos receptores y minimizar la pérdida de información, la contrapartida es un aumento en la
fuente de error debidas a las falsas alarmas. Por el contrario, si el diseño se ajusta para evitar
un exceso de susceptibilidad ante falsas alarmas, la contrapartida es una pérdida de
información. El diseño de las señales es siempre consecuencia de un compromiso evolutivo.
Desde la perspectiva de la teoría de la información sería de interés para los emisores reducir el
nivel de ruido o, más exactamente, alcanzar el mayor compromiso posible en la reducción de
las fuentes de error, facilitando así la detección de las señales que emiten. Las propiedades de
las señales que hemos considerado previamente servirían para alcanzar este compromiso con
el diseño.
Cuanto más compleja y estereotipada es una señal, más redundante y conspicua es también.
Las propiedades de las señales ritualizadas se refuerzan entre sí en las exhibiciones,
reduciendo la ambigüedad de la señal. Sin embargo, reducir ambigüedad implica reducir
también otros aspectos importantes en la comunicación. Una exhibición en la que aparecen los
elementos repetidos secuencialmente es costosa porque todos sus elementos deben
incorporarse paulatinamente en la evolución, lo que implica un incremento en el gasto
energético para cumplir una misma función. De forma añadida, este gasto va en detrimento de
cualquier otro tipo de información más sutil y refinada sobre el estado o identidad del emisor.
En definitiva, la información contenida en una señal y el número de señales en el repertorio se
reduce.
Cuestionario
1. Explica por qué las conductas descritas en la lectura se consideran como
“desencadenador social”.
2. ¿Qué es una conducta derivada?
3. ¿Qué son los movimientos de intención y cuál es su importancia?
4. Menciona ejemplos de actividades de desplazamiento.
5. Elabora un cuadro en donde compares las características de las distintas señales.
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6. ¿Cuál es la diferenci entre redundancia, conspicuidad y estereotipia?

7. ¿Explica las dificultades a las que se enfrenta un emisor para hacer llegar su mensaje?
COMPORTAMIENTO SEXUAL Y REPRODUCTOR
La reproducción sexual es una actividad biológica que conlleva un gran consumo de energía y
tiempo. La reproducción sexual requiere de una enorme especialización de caracteres
fisiológicos, anatómicos y conductuales. Además, es necesario establecer unos lazos más o
menos duraderos y, quizá, cuidar de la descendencia. estos lazos se establecen entre
individuos que comparten relativamente poco de su información genética. Igualmente, padre e
hijos comparten sólo la mitad de sus genes. En estas condiciones no es de extrañar que a
reproducción sexual conlleve un alto grado de conflictividad. La perspectiva funcional trata del
comportamiento sexual y la reproducción como un conflicto de intereses individuales que que
los individuos pugnan por su eficacia.
Hay un gran número de temas que pueden tratarse en un capítulo de comportamiento sexual y
reproductor. El primero de ellos puede ser ¿por qué hay sexo? es decir, reproducción sexual.
Asumiendo lo dicho en el párrafo anterior, parecería a primera vista que la reproducción sexual
no es más que una fuente de problemas. Ya que no hay lugar a dudas de que la reproducción
sexual existe a pesar de todo, el otro problema es ¿por qué existen sexos? Los sexos no son
más que especializaciones que participan en el intercambio genético. Si no hay
especializaciones no hay sexos, a pesar de que puede haber reproducción sexual, es decir,
intercambio de genes entre dos individuos. No es de extrañar que las teorías que intentan dar
una explicación al surgimiento de estas especializaciones sean muy especulativas. Sólo
podemos intentar reconstruir lo que pasó hace muchos millones de años.
Otro asunto es el que trata las diferencias sexuales. Los sexos difieren entre sí en un gran
númro de especies. El origen de las diferencias entre los sexos es lo que tratamos de explicar
desde la perspectiva de la selección sexual. Sin embargo, ha habido muchos cambios desde
que Charles Darwin introdujo por primera vez la selección sexual como proceso evolutivo
diferenciado de la selección natural. Esencialmente la selección sexual, tal y como ahora la
entendemos, afecta al diseño de un número de caracteres más amplio que antes, no sólo
caracteres sexuales secundarios, y no está tan restringida, ni tan centrada en la competición
entre los machos para aparearse con las hembras, como lo estuvo en los años 70. El desarrollo
de algunas de las hipótesis actuales resulta apasionante.
Lo mismo podemos decir del cuidado parental. En la naturaleza, la participación de los padres
en el cuidado de la prole es muy variada. Los conflictos surgen como consecuencia de los
intereses individuales de padres y descendencia. También los hermanos manifiestan estos
conflictos hasta, en ocasiones, las últimas consecuencias. Muchas veces los conflictos se
producen en contextos sociales en los que todos los individuos intentan satisfacer sus
necesidades básicas y la de su descendencia. La escasez de recursos no afecta por tanto, a
todos por igual, por lo que unos padres y su prole tendrán ventaja sobre otros padres y su
69
descendencia.
Actividad
Elabora un resumen de los párrafos anteriores.
Evolución del, sexo y de los sexos

Las variantes en la reproducción sexual son muchas, pero todas tienen en común el
intercambio de información genética entre dos organismos. En los organismos más complejos
multicelulares, este intercambio requiere la producción de células sexuales llamadas gametos
mediante divisiones meióticas que tienen lugar durante la gametogénesis. En el proceso, los
pares de cromosomas homólogos de los organismos diploides se separan de forma que cada
gameto sólo lleva al final del proceso la mitad de cada cromosoma y, por tanto, de la
información genética. Los gametos de dos organismos se fusionan para dar lugar a uno nuevo
que tendrá en 50 por 100 de la información genética de cada padre. Cuando esto ocurre
decimos que ese organismo sigue una estrategia sexual en su reproducción, Otros organismos
con sexual son unicelulares y el intercambio de segmentos de su ADN se produce por otros
mecanismos. No obstante, este intercambio es condición para hablar de reproducción sexual.
Los gametos de cada padre son distintos en la mayoría de las especies. A esta condición la
llamamos anisogamia. Unos son numerosos, pequeños y móviles -espermatozoides- mientras
que los otros son escasos, grandes e inmóviles -los óvulos-. Espermatozoides y óvulos suelen
producirse por organismos distintos, pero no siempre es así. Los organismos hermafroditas
producen tanto óvulos como espermatozoides. Algunos organismos hermafroditas lo son
siempre a lo largo de su ciclo de vida, mientras que otros pueden producir óvulos en una parte
de su vida y en la otra, espermatozoides. Otros como la Aplysia brasiliana, poseen un ciclo vital
en el que unas veces producen óvulos, otras espermatozoides y otras, ambos. Como puede
verse, la reproducción sexual es compleja. Todos son ejemplos posibles dentro de la estrategia
de reproducción.
Los organismos con una estrategia asexual no requieren intercambio genético ni

especializaciones. Los distintos tipos de reproducción asexual tienen en común la producción
de hijos genéticamente idénticos que se llaman clones y la tasa de reproducción es muy
elevada. Los sistemas más corrientes son la partición, gemación y partenogénesis. En esta
última, como ocurre en muchos insectos sociales, los gametos femeninos no son fecundados y
dan lugar a organismos haploides, es decir, con una sola copia de cada cromosoma. La
partenogénesis convive muchas veces con la reproducción sexual en los mismos organismos.
Los costos del sexo

Lo que cualquier madre con reproducción sexual puede esperar es que su descendencia lleve
la mitad de sus genes. Hablamos sólo de madres porque a estas alturas sólo nos interesa el
organismo que se reproduce sexualmente, sin ninguna referencia a su sexo. En cada
generación sucesiva, la contribución genética de esta madre se irá reduciendo en un 50 por
100 al mezclarse con genes de otros organismos. Esta pérdida paulatina de representación
70
genética debida al intercambio sexual no se presenta en la reproducción asexual, ya que si una

hembra se reproduce por partenogénesis, toda su descendencia será idéntica a ella. La
eficacia de la madre partenogenética sería muy superior a la de la primera y, por tanto, cabría
esperar que la reproducción sexual resultara invadida. Cualquier mutación asexual se abriría
rápidamente camino en la población; es un problema de conflicto de estrategias. Otra fuente de
costos asociados a la estrategia sexual son los costos de la recombinación. Aunque la
recombinación tiene como consecuencia la variación genética en las poblaciones,
probabilísticamente también puede ocurrir lo contrario. Aunque estos costos son difíciles de
evaluar, pueden llegar a tener una enorme importancia. Los genetistas mencionan que algunos
genotipos beneficiosos pueden desaparecer con el tiempo.
Cuestionario
1. ¿Qué tienen en común todos los tipos de reproducción sexual?
2. ¿Qué es la anisogamia?
3. ¿Cómo son los organismos hermafroditas?
4. ¿Cuál es la diferencia entre la reproducción sexual y la reproducción asexual?
5. ¿Cuál es la principal desventaja de la reproducción sexual?
Evolución de los sexos

Aunque pueda resultarnos paradójico, la existencia de reproducción sexual no significa
necesariamente que existan sexos. Ya se ha dicho quelo que define a la reproducción sexual
es la recombinación genética, pero nada se dice sobre el número de clases de individuos cuyos
genotipos participan en esa recombinación. Algunas bacterias y otros genotipos unicelulares
tienen sexo pero no sexos. Así, hablar de machos y hembras no tiene más sentido que hablar
de A, B o C. ¿Por qué entonces hablamos frecuentemente de machos y hembras?
La categoría macho-hembra es consecuencia de la evolución del dimorfismo en los gametos. Si

nos situamos en un estado primitivo, seguramente marino, las madres producirían un número
similar de gametos, de igual tamaño y composición nutritiva -isogamia-. Cualquier madre
mutante que produjera gametos ligeramente más nutritivos y, por tanto, de mayor tamaño que
los de otras madres, sus embriones obtendrán una recompensa nutritiva, aunque el costo de
ese mayor tamaño fuera una reducción en el número de gametos producidos. Si la ventaja de
un mayor aporte nutritivo fuera cierta, en intervalos de tiempo evolutivo, los gametos tenderían
a ser mayores en tamaño, aunque menores en número. Seguirían creciendo justo hasta el
punto en que un mayor aporte alimenticio no proporcionará ninguna ventaja al embrión y las
madres preferirían la opción de producir más gametos.
Al tiempo, si otras madres del tipo primitivo optarán por producir gametos que parasitasen a los
bien nutridos, nos encontramos con que las madres están utilizando dos estrategias
alternativas. Bien una inversión en pocos gametos de gran tamaño, bien una inversión de
muchos en pequeño tamaño. Una selección disruptiva habría favorecido una distribución
bimodal con espermatozoides pequeños y móviles que buscaran un óvulo que, al ser pocos y
muy grandes, permanecerían estáticos. Este sería el origen de la anisogamia. Todavía se
71
podría pensar que esta alta especialización podría ser invadida por una estrategia asexual ya
que, como se ha visto,una madre sexual debería producir el doble de gametos que la asexual
para superar el 50 por 100 de pérdida en la siguiente generación.
Selección sexual
Muchos animales poseen dimorfismo sexual. Esto es, machos y hembras difieren en algunos
de sus caracteres. El dimorfismo sexual afecta a los caracteres sexuales secundarios, es decir,
caracteres no implicados en la reproducción que aparecen después de la pubertad. El
dimorfismo sexual que podemos observar a simple vista entre varones y mujeres no es tan
aparente como en los pavos reales, pero las diferencias existen.
Algunos caracteres sexuales secundarios, especialmente en los machos, son tan ostentosos
que resulta difícil creer que favorecen a la supervivencia. La selección natural no podría ser el
origen de la evolución del dimorfismo sexual y Darwin recurrió a un principio explicativo nuevo
“la selección sexual”. Darwin distinguió dos proceso en la selección sexual, a los que en 1938
Julian Huxley denominó selección intrasexual y selección intersexual, también llamada esta
última selección epigámica. La selección intrasexual hacía referencia a la competición, la lucha
abierta que mantienen generalmente los machos entre sí para ganar el acceso sexual a las
hembras, estas competencias habría llevado a la evolución de caracteres útiles para el
combate como el tamaño corporal, cuernos o caninos. La selección intersexual p epigámica se
refiere a la elección que las hembras realizan de entre los machos y que llevaría a la evolución
de los caracteres atractivos de estos, caracteres tales como algunas estructuras anatómicas,
colo, olores y exhibiciones. Para Darwin, la selección intersexual, la elección de una pareja por
las hembras, era una consecuencia secundaria de la competición entre los machos y, por tanto,
la selección sexual actuaría principalmente a través de la competición entre los machos.
Además, Darwin dejó explícitamente claro que cualquier otro carácter que no tuviera que ver
con la competición o la atracción, aunque fuera importante para la reproducción, no
evolucionaría bajo la presión de la selección sexual. De esta forma para Darwin, la evolución de
los caracteres sexuales primarios, los que participan directamente en la reproducción como los
genitales, quedaba excluida de este proceso de selección sexual.
Desde el punto de vista de la genética, las evolución de las diferencias entre los gametos
femeninos y masculinos, la evolución de la anisogamia, podría servir como argumento en favor
de la selección sexual. Como se ha visto, el número y tamaño de espermatozoides y óvulos
difiere. Estas diferencias serían la causa de que el potencial reproductor de los machos fuera
mayor que el de las hembras. En un experimento en donde se había introducido en un
recipiente un mismo número de machos y hembras de mosca drosophila y mediante
marcadores genéticos pudo detectar los apareamientos producidos. Este experimento
demostraba que mientras todas las hembras se apareaban por igual y tenían un mismo número
de hijos, de entre los machos, algunos tenían muchos descendientes, otros pocos y otros
ninguno. Dicho con otras palabras, la varianza en el éxito reproductor de los machos era mucho
mayor que el de las hembras y esta diferencia fue atribuida a la discriminación pasiva que las
hembras ejercian en la elección de pareja. Desde el punto de vista reproductor, las hembras
72
eran un recurso escaso en la naturaleza por el que los machos tenían que competir.
Después de los planteamientos de Darwin, fue hasta la década de los 70’s cuando Donald
Campbell aporta nuevas luces sobre la selección sexual. Entre estas nuevas ideas destacan,
en primer lugar, que la selección intrasexual, además de los caracteres sexuales secundarios,
podría llevar a la modificación de los caracteres sexuales primarios. Luego veremos como. Por
otra parte, la elección que la hembra haga, discriminando aquellos caracteres de los machos
que le proporcionan información relevante para su propio éxito reproductor y el de su
descendencia, debe ser un motor importante en la evolución de los caracteres atractivos de los
machos. La cuestión no pasa actualmente porque las hembras discriminen pasivamente el
resultado de la competición entre los machos sino que, eligiendo de forma activa, actuarían
como estrategas con la meta de optimizar su propia eficacia. Sobre todo cuando son las
hembras, más que los machos, las que invierten en su descendencia. Para ello pueden
promover la competición entre los machos, facilitando su posterior elección. Tampoco nadie
mantiene actualmente que la competencia intrasexual y la elección de pareja sean procesos
exclusivos de machos y hembras respectivamente. Aunque, en la mayoría de los casis, así sea,
lo cierto es que tanto machos y hembras eligen y compiten.
Selección natural y selección sexual

No hay acuerdo sobre si la selección natural y la selección sexual son los mismos o diferentes
procesos evolutivos. Algunos consideran que los procesos son distintos porque los caracteres
extravagantes de los machos que le sirven a la reproducción son costosos en términos de
supervivencia. Otros autores consideran que ambos procesos son el mismo porque las
hembras eligen machos que son capaces de asumir esos costos. En la medida en que las
teorías neodarwinistas han considerado que la selección natural es una competencia entre
genes, la selección natural no puede es más que una fuerza particular del mismo proceso.
Como tales fuerzas evolutivas del mismo proceso, selección natural y selección sexual podrían
actuar a veces de forma complementaria o de forma contrapuesta con efectos que tenderían a
compensarse mutuamente. La intensidad relativa de ambas fuerzas es difícil de establecer.
Competición por pareja sexual

De una forma operativa podemos considerar competición por la pareja cualquier carácter que
parece incrementar las oportunidades reproductoras de un individuo a expensas de otros
miembros del mismo sexo. Existen distintos tipos de competiciones por la pareja sexual. La
competición precopulatoria tiene lugar antes del apareamiento y es, por excelencia, la
competición darwinista. PEro la competición precopulatoria puede toar otras formas más sutiles
a través de la dominancia, dispersión, defensa del territorio u otras. Más recientemente se ha
considerado la competición poscopulatoria que tiene lugar después de producirse el
apareamiento, cuando los espermatozoides de varios machos pueden competir todavía por
alcanzar el óvulo. Por ello se le ha llamado también competencia entre espermatozoides.
Algunos autores consideran que, en sentido estricto, cualquier tipo de competición entre
machos es, en definitiva, una competición entre espermatozoides, y en último lugar, entre sus
genes.
73
Quizá, dada la limitación que significa considerar estos dos tipos de competición podríamos
considerar un tercero que denominaremos de forma genérica estrategias alternativas de
competición. Aquí podríamos incluir un conjunto de estrategias subóptimas como las cópulas
forzadas o los machos satélite. También podríamos incluir a los abortos inducidos y el
infanticidio. Todas estas formas de competición son difíciles de clasificar con cualquier criterio
anterior, aunque no son menos importantes.
Competición precopulatoria
En especies con dimorfismo sexual, los machos suelen tener un mayor tamaño, fuerza y
defensas (dentición, cuernos, etc) que las hembras. En época reproductora, los machos de los
elefantes marinos se ven envueltos en luchas violentas, a menudo sangrientas, que dan como
resultados ganadores y perdedores. Los machos ganadores de los conflictos acceden
fácilmente a las hembras, pero el resto de los machos no consigue nada. El 90 por ciento de
los machos sufren un rotundo fracaso reproductivo. En este caso es fácil suponer que el
fracaso de los machos haya sido seleccionado porque proporciona ventajas para ganar en los
combates y los machos habrian aumentado su tamaño en el transcurso de la evolución hasta
llegar a triplicar el tamaño de las hembras.
Algo parecido podemos decir de los cuernos de los ciervos. Las condiciones ecológicas habrían
influido en su sistema de apareamiento que, en última instancia, a través de la selección
intrasexual favorece el dimorfismo secual. De hecho, de las 40 especies diferentes de ciervos,
36 tienen cuernos y en todas ellas, salvo en una, los tienen exclusivamente los machos. El
tamaño de los cuernos tiene una relación directa con las hembras con las que pueden copular.
Sin embargo, el tamaño de los cuernos no pueden exceder unos determinados límites que
vayan más allá de lo que el animal pueda soportar en relación con su ecología. Así, por
ejemplo, el extinto alce gigante irlandés (Megalosrus giganteus) llegó a tener unos cuernos tan
grandes que resultaron ser autodestructivos. En éste, como en otros casos, la selección natural
actuaría como una fuerza compensadora de la selección intrasexual ya que los cuernos habían
llegado a afectar negativamente las condiciones generales de vida.
Desde luego, la competición no tiene que ser siempre tan dramática. En algunos casos los
individuos establecen condiciones de dominancia, estatus o poder, que determinan la facilidad
de acceso a ciertos recursos físicos y sexuales sin necesidad de recurrir siempre a combates.
Aunque algunos estudios han encontrado que los machos dominantes de los papiliones
amarillos tienen prioridad de acceso a las hembras reproductoras e impiden la cópula de los
machos subordinados, no todos confirman una relación entre dominancia y éxito reproductor.
La dominancia social siempre ha sido un concepto controvertido. Si el individuo dominante lo es
gracias a su tamaño o a la fortaleza de sus defensas, el concepto de dominancia no aporta
nada distinto a lo dicho en relación con el tamaño corporal de los elefantes marinos. Cuando,
por el contrario, la dominancia es consecuencia de las interacciones sociales que se establecen
a lo largo del tiempo, la dominancia no tiene una base genética y difícilmente puede
encuadrarse en el concepto de una explicación evolutiva, aunque pueda favorecer el éxito
74
reproductivo de los animales dominantes. Se han definido coaliciones entre machos para
expulsar a otro macho reproductor. Los machos de un grupo pueden coaligarse en contra de
otros machos foráneos e, incluso, los machos dominados pueden colaborar con los dominantes
a cambio de relaciones especiales que les permitan en un futuro ascender en la jerarquía de
dominancia e incrementar, quizá, su éxito reproductivo.
Competición poscopulatoria
Un macho podría llegar a aparearse y no reproducirse. De hecho, muchas veces es así y, por
tanto, la competición por la pareja sexual debe ir más allá de lo que ocurra antes del
apareamiento. La competición entre espermatozoides sería muy importante desde insectos
hasta primates y parece producir variaciones morfológicas en los órganos reproductores y, a
corto plazo, puede modificar los mecanismos de respuesta sexual de los machos. Algunos
ejemplos pueden ayudarnos a entender cómo puede producirse esa competición.Los machos
de la mosca Calopteryx maculata posee un pene especializado en depositar sus
espermatozoides, al tiempo que retiran los que habían sido depositados por otros machos en la
espermateca de la hembra, restándoles así, capacidad fertilizadora. En ratas y cobayos, el
fluido seminal se coagula rápidamente en la vagina formando un tapón que evita otras cópulas
o que los espermatozoides competidores lleguen a fertilizar el óvulo.
La fisiología de aves y mamíferos es básicamente distinta y su comparación puede ayudar a

entender cómo se produce la competición entre espermatozoides. Las hembras de las aves
mantienen a los espermatozoides en túbulos de almacenamiento donde los conservan durante
semanas. Los óvulos van cayendo en días sucesivos y se van fertilizando con los
espermatozoides almacenados. En los mamíferos, con escepción de los murciélagos que
también almacenan, los espermatozoides no esperan, sino que deben ser oportunistas en el
momento de la ovulación.
En las aves, los espermatozoides de un segundo macho podrían desplazar a los del primero y
competir por la fertilización. Por eso la hipótesis más aceptada de competición entre
espermatozoides es la conocida como la ventaja del último. En los mamíferos, como después
de la eyaculación los espermatozoides corren hacia los oviductos, la competición se podría dar
a través de distintos mecanismos, posiblemente dependiendo del número de espermatozoides
eyaculados o de su función fertilizadora. Estas posibilidades han dado lugar a otras hipótesis.
Producir un mayor número de espermatozoides haría a los machos más competitivos. Una
modificación fisiológica que se podría esperar de acuerdo con esta hipótesis afectaría el
tamaño de los testículos. Ponderando el efecto del tamaño corporal, el tamaño de los testículos
se ha relacionado directamente con la competición entre los espermatozoides. El tamaño de los
testículos sería mayor en primates con sistemas de apareamiento poliándrico o
multimacho-multihembra que en especies monógamas o polígamas. Aunque el tamaño
corporal del chimpancé es la cuarta parte del tamaño del gorila, sus testículos son cuatro veces
mayores. Estos resultados parecen apoyar la idea de que la competición entre
espermatozoides habrían favorecido grandes testículos en especies en las que las hembras
75
pueden copular con varios machos. La cantidad de espermatozoides móviles encontrados varía
entre un 7 po ciento en especies monógamas como el gibón a un 90 por ciento en algunos
grupos multimacho-multihembra de macacos. Resultados similares se han encontrado en otros
mamíferos y en aves, pero cuando el problema se plantea en el seno de una misma especie no
se encuentran diferencias significativas. En este caso, las diferencias entre el éxito reproductor
pueden deberse más a factores sociales que a cualquier diferencia en la producción de
espermatozoides.
Algún modelo evolutivo propone que los machos podrían ajustar la cantidad de
espermatozoides que producen y predice que la estrategia evolutivamente estable sería que los
machos propietarios de hembras gastarían menos espermatozoides que los machos
competidores. En aves se ha comprobado que las cópulas extrapareja promueven
eyaculaciones más abundantes y en humanos se ha planteado una tendencia similar.
Concretamente, en un experimento donde se utilizaron 15 parejas estables para medir la
capacidad eyaculatoria de los varones. A cada pareja se le pidió que recogiese las
eyaculaciones de sus coitos en un preservativo libre de espermaticida y enviara las muestras al
laboratorio. Se utilizaron como control otras muestras de semen obtenidas mediante
masturbación. Los resultados mostraban que el porcentaje de tiempo que una pareja
permanece junta permite predecir de forma robusta y significativa el número de
espermatozoides eyaculados durante el coito.
También se ha visto que los espermatozoides son polimórficos y poseen distintas funciones,
incluso, se ha propuesto la teoría del espermatozoides kamikaze. Unos espermatozoides, los
llamados buscadores de óvulos, estarían adaptados para recorrer el tracto femenino y fertilizar
óvulos. Otra forma de espermatozoides serían los kamikaz adaptados a evitar el paso de los
espermatozoides buscadores de óvulos de machos competidores, formando tapones vaginales
o mediante otros mecanismos. Mediante algún mecanismo desconocido, el porcentaje de
tiempo que un hombre y una mujer permanecen juntos entre coitos está también relacionado
con la proporción de espermatozoides kamikaze. Si, deacuerdo con la teoría, los machos
deben asegurarse la paternidad con el mismo costo, el riesgo de la competición será
inversamente proporcional al tiempo que pasen junto a la hembra. Los que más tiempo pasan
junto a su pareja entre cópulas necesitarán producir menos espermatozoides y,
proporcionalmente menos kamikazes.
En relación con lo anterior, una alternativa conductual para evitar espermatozoides

competidores podría ser vigiar a la pareja. Se puede plantear que los machos utilizarán esta
estrategia en aquellos casos en que las hembras tienen un periodo de fertilidad corto y
predecible. No obstante, si el periodo de fertilidad no es fácilmente predecible por la ausencia
de indicios, también es posible que los machos adopten la estrategia de vigilar por un periodo
más largo. En estos casos las hembras podrían manipular a los machos si hicieran menos
obvia su ovulación, asegurandose así el cuidado paternal.
La respuesta sexual de los machos, principalmente los patrones de cópula también responden
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al proceso evolutivo. En algunas especies, incluida la especie humana, la eyaculación se

produce después de una sola intromisión. Sin embargo, en algunos roedores y en otros
primates, hasta que se produce la eyaculación, se requiere de un una serie de intromisiones en
número variable. En otros casos, como en el de los cánidos, durante la cópula se produce un
cambio en los genitales del macho que impiden durante un tiempo la separación, mientras tanto
el macho tiene eyaculaciones múltiples. El valor adaptativo de la serie de intromisiones y de
otros patrones de cópula no es ni mucho menos claro en el contexto de la competición de los
machos, aunque parece que estos patrones de respuesta sexual podrían ser una consecuencia
de la evolución de los patrones de respuesta sexual de las hembras.
Entre las respuestas sexuales que pudieran responder a un diseño evolutivo se encuentra el
llamado efecto Coolidge. Inmediatamente después de una eyaculación aparece un periodo
refractario durante el cual el macho no puede eyacular otra vez. La duración de este periodo es
muy variable entre las especies. Lo curioso es que, cuando a una macho que acaba de
eyacular se le presenta una hembra nueva, se produce una reducción en ese periodo
refractario y el macho puede eyacular de nuevo.
En una primera impresión podría parecer que el efecto Coolidge hubiera evolucionado en
aquellas especies con un sistema de apareamiento poligámico, ya que permitiría a los machos
la posibilidad de inseminación de hembras distintas. Esta argumentación podría justificarse
desde la perspectiva de la selección sexual. En la medida en que el periodo refractario se hace
más corto que el de los machos competidores, entonces tendrían más posibilidades de
inseminar a otras hembras.
Estrategias alternativas de competición

Los individuos de una población pueden jugar distintas estrategias reproductoras. También un
individuo pueden jugar distintas estrategias en unos momentos y en otros. Sólo si estas
estrategias tienen una base genética pueden estar diseñadas en la evolución. Si no la tuvieran,
solemos hablar de tácticas en lugar de estrategias. Las tácticas pueden llegar a ser muy
creativas dependiendo de variables como tamaño/fuerza, edad, experiencia, personalidad e
inteligencia ya que los individuos tienen que tomar muchas veces decisiones
extraordinariamente complejas. Entre los papiones de sabana, los machos jóvenes de menos
de doce años son más fuertes que los viejos. Sin embargo, estos forman coaliciones que
impiden a los jóvenes acceder a las hembras. Una táctica interesante adoptada por algunos
jóvenes consistía en esperar a la oscuridad de a noche para acceder a las hembras mediante
combates individualizados. Otra táctica es la que juegan algunos jóvenes orangutanes. Como
los grandes machos adultos son muy pesados, los jóvenes de menor tamaño suben a
aparearse con las hembras a ramas donde no pueden llgar os mayores.
Muchas veces los individuos juegan estrategias subóptimas, estas estrategias siguen el
principio reproductor de que algo es mejor que nada. Un caso de estrategia subóptima es la de
los llamados machos satélite. Algunas veces los machos presentan un dimorfismo, por lo que la
población de machos es polimórfica para un carácter. En pecs, un macho con apariencia de
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hembra puede colarse en el terreno de otro macho e inseminar algunos huevos. En algunos
peces resulta ser una estrategia juvenil que cambia en la edad adulta cuando se vuelven
territoriales. En otros, como en los machos de pez sol, se dan dos tipos de formas de vida que
se establecen en el desarrollo. Unos machos son siempre territoriales y otros son siempre
satélite, los llamados travestíes. En otras ocasiones, el efecto de los machos satélite sobre los
territoriales es más indirecto. Las hembras reducen su puesta si existen machos satélite a los
alrededores. Lo más destacable es que las hembras parecen discriminar de qué macho prefiere
la inseminación de los huevos, es decir, un problema de elección de pareja.
Los machos de las aves combatientes forman leks. Unos machos tienen plums oscuras y son
territoriales. Otros tienen plumas claras y son satélites. Los oscuros defienden el territorio en
contra de otros oscuros pero son muy tolerantes con los de color pálido. Evidentemente para
los machos oscuros es costoso tener a los alrededores a satélites porque éstos pueden
restarles alguna cópula; sin embargo, al parecer, también ganan algo porque los machos claros
contribuyen a traer hembras al lek.
Otra estrategia subóptima es recurrir a cópulas forzadas. Por ejemplo, los machos de las
moscas escorpión utilizan tres estrategias de apareamiento. La normal es presentar un insecto
a la hembra para favorecer la cópula. Si no hay insectos disponibles el macho puede segregar
una cantidad enorme de saliva, con sustancias nutritivas que se ofrecen a la hembra. Esto tiene
obvios costos para los machos. Una tercera estrategia consiste en derribar a la hembra en
vuelo y sujetarla con unas abrazaderas especializadas mientras la inseminan. En esta tercera
estrategia la hembra se resiste y escapa el 85 por ciento de los casos. En el laboratorio, este
tipo de inseminación forzada fracasa el 50% de las ocasiones. En primates sólo se han descrito
cópulas forzadas en orangutanes. Hay quienes han utilizado el término violación para referirse
a casos como estos que son difíciles de interpretar.
Otra estrategia alternativa que contribuye a favorecer el éxito reproductivo de los machos es el
aborto inducido. En ocasiones una hembra preñada a la que se le presenta un macho nuevo
aborta y vuelve a ser receptiva. El proceso parece estar mediado por las feromonas que se
encuentran en la orina del macho y que, vía el órgano vomeronasal, alteran la dopamina del
hipotálamo de las hembras, induciendo el aborto. Este fenómeno se presenta principalmente en
ratas de laboratorio y es difícil demostrar que suceda en la naturaleza.
El infanticidio es otra estrategia alternativa de competición que los machos utilizan con más
frecuencia de lo que cabría esperar. En los leones varios machos relacionados cooperan en
expulsar al macho residente y matan a sus hijos. La consecuencia más aparente es que las
hembras vuelven a ser receptivas. Quizá los casos de infanticidio más dramáticos se han
descrito en monos colobinos, principalmente en los langures. Por ejemplo, la unidad
reproductora de los langures son harenes compuestos por varias hembras emparentadas y un
único macho reproductor. Además, existen otros grupos que deambulan por los alrededores
constituidos exclusivamente por machos solteros. Las tropas de machos solteros se cruzan a
menudo con los grupos reproductores y, periódicamente, los machos líderes de los harenes son
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expulsados y sustituidos por algún macho soltero. En promedio, un macho permanece 26.5
meses como macho reproductor de su harén, hasta que es reemplazado por otro. Cuando el
nuevo macho reemplaza al antiguo, mata a las crías engendradas por el macho anterior y,
aunque las madres se resisten activamente a la eliminación de sus hijos, no siempre lo
consiguen. Al parecer, los machos discriminan muy bien el sexo y la edad de las crías. Muchas
crías macho son eliminadas pero, de entre las crías hembra, respetarán aquellas cuya edad
alcance la etapa reproductiva, a los 26.4 meses de promedio, mientras el macho permanece en
el harén.
Con la vista puesta en la selección sexual al eliminar a las crías lactantes, los machos inducen
el celo en las hembras. Puede sugerirse que, desde el punto de vista de los machos, sobre
todo con especies con cuidado paternal, perder un posible hijo es mejor que invertir en su
cuidado con la incertidumbre de ser el verdadero padre. Por tanto, a la pregunta de si el
infanticidio podría haber evolucionado, la respuesta sería que si, si la conducta favoreciese la
eficacia de los infanticidas. El problema es que no resulta tan fácil saber cómo beneficia el
infanticidio a las madres. No obstante, el hecho de que las hembras muestran comportamientos
promiscuos y ciclos posconceptivos, hace pensar que tanto los machos como las hembras
estuvieran mejorando su éxito reproductor. Aunque existen hipótesis alternativas a la evolución
del infanticidio, lo cierto es que actualmente se está convirtiendo en una piedra angular para
algunos autores que investigan la evolución de las sociedades.
Las causas del infanticidio en los humanos son también difíciles de establecer. Entre los indios
Ache de Paraguay, la mortalidad de los hijos aumenta si el padre muere antes de que estos
alcancen los 15 años. El resto del grupo se niega a alimentarlo y les deja literalmente morir.
Entre los Yanomamo de Brasil, cuando un hombre adquiere una mujer viuda con un hijo
pequeño, el hombre mata al hijo o pide a la mujer que lo haga. Sin embargo, entre los Kipsigis
de Kenia, la situación es totalmente distinta, ya que el resto del grupo parece disfrutar
haciéndose cargo de los huérfanos. Las diferencias entre las distintas culturas humanas
podrían deberse a factores económicos que en muchas ocasiones son difíciles de determinar.
No obstante, las predicciones generales en el sentido de que los padres asesinan, maltratan o
abandonan hijos con un valor reproductivo bajo, bien sea por falta de recursos económicos de
los padres, orfandad, deformaciones, etc., parece que se confirma de forma generalizada.
Elección de pareja
Los modelos conductuales u observacionales no son alternativos a los teóricos, aunque el
interés está más centrado en que hace realmente la hembra en el proceso de apareamiento.
Ahora, la elección se considera como una acción que puede observarse y medirse.
Desde el punto de vista evolutivo la hembra debería escoger machos que favoreciesen su
propia eficacia, en definitiva, caracteres de machos que fueran indicadores, indirectos, de
genes favorables. Experimentos con la mosca de la fruta indican que la calidad es heredable,
ya que si las hembras tienen posibilidad de elejir machos de entre un grupo de ellos, tienen
hijos de mejor calidad y su éxito reproductivo se incrementa. Los hijos de las hembras que
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elegían eran, a su vez, mejores competidores que aquellos nacidos de hembras emparejadas
sin posibilidades de elección. Las hembras del pez guppi prefieren machos grandes a a los de
menor tamaño. En el laboratorio los machos grandes cuidan a hijos que crecen más rápido. De
la misma forma, las hijas de mayor tamaño son más fecundas.
Otro ejemplo que puede sernos útil es el de los pájaros viuda, cuyas colas son un ornamento
realmente notable que no existe en las hembras. Los experimentos muestran preferencia de las
hembras a aparearse con machos con colas experimentalmente alargadas. Aunque se puede
suponer que la longitud de la cola de los machos habría evolucionado por elección de la
hembra, en realidad no sabemos que significa una cola larga en relación con la calidad
genética de los machos, ni tampoco si eso supone una ventaja reproductora para las hembras,
al menos más allá de lo asumido por lo modelos teóricos.
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Apuntes de Etología Luis Antonio Martínez Franco

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