470 - CAPÍTULO 10 Emoción

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470 | CAPÍTULO 10 Emoción
Al optar por lo último, piensas: “Hmmm, odio limpiar. ¡Ahora está de rendimiento, se activaron, lo que sugiere que estas regiones
impecable y no moví un dedo! Esto es genial." Empiezas a sentirte estaban involucradas en la evaluación y "decisión" de la estrategia
bien y una sonrisa ilumina tu rostro. Acaba de hacer una pequeña cognitiva (Figura 10.30). Los investigadores también observaron
reevaluación cognitiva y ha reducido su excitación fisiológica. Este regiones de la PFC que eran excepcionalmente activas.
enfoque es mejor para su salud en general. El PFC medial dorsal, implicado en el autocontrol y la autoevaluación
(ver Capítulo 13), estuvo activo en ambos casos de reevaluación
La reevaluación consciente reduce la experiencia emocional; centrada en uno mismo, pero cuando la regulación a la baja se centró
este hallazgo apoya la idea de que las emociones, hasta cierto punto, externamente en la situación, fue el PFC lateral el que se encendió. .
están sujetas al control cognitivo consciente. Durante la regulación positiva, la PFC rostromedial izquierda y la
En un estudio inicial de resonancia magnética funcional para investigar corteza cingulada posterior (implicada en la recuperación del
el control cognitivo de la emoción, Kevin Ochsner y sus colegas (2002) conocimiento emocional) estaban activas, pero la regulación negativa
encontraron que el uso de la reevaluación para disminuir una emoción activó una región diferente asociada con la inhibición del
negativa aumentaba la actividad de la corteza prefrontal (PFC) comportamiento: la PFC orbital y lateral derecha. Parece, entonces,
(implicada en el control cognitivo; consulte el Capítulo 12). ) y que diferentes objetivos y estrategias de reevaluación cognitiva activan
disminución de la actividad de la amígdala, lo que sugiere que la PFC algunas de las mismas regiones de PFC, así como algunas regiones
puede modular la actividad emocional en las estructuras subcorticales, que son diferentes.
como la amígdala. Una reevaluación con sesgo positivo puede mejorar ¿Qué pasa con la amígdala? La activación de la amígdala se
mentalmente una mala situación, pero una reevaluación negativa moduló hacia arriba o hacia abajo, según el objetivo regulador: la
puede hacer que una mala situación empeore mentalmente (o que actividad aumentaba cuando el objetivo era aumentar la emoción
una buena situación sea mala). negativa y disminuía cuando el objetivo era reducirla. La aparente
¿Estas dos estrategias de regulación diferentes utilizan el mismo modulación de la amígdala por la actividad prefrontal sugiere que la
sistema neuronal? Ochsner y sus colegas (2004) plantearon la actividad de la amígdala aumentará si los objetivos de procesamiento
hipótesis de que las regiones de control cognitivo que median en la actuales se ajustan a los aspectos evaluativos de los estímulos (en
reevaluación (PFC) modularían las regiones involucradas en la este caso, hacer que un estímulo negativo sea más negativo), no la
evaluación de las cualidades emocionales de un estímulo (amyg valencia real ( positivo o negativo) de la emoción.
dala). Por tanto, la regulación positiva cognitiva se asociaría con una
mayor activación de la amígdala, y la regulación negativa se asociaría ¿Depende el control cognitivo a través de la reevaluación de las
con una menor. Hicieron un estudio de reevaluación fMRI que analizó interacciones entre las regiones de la PFC que apoyan los procesos
tanto mejorar una mala situación (regular a la baja las emociones de control cognitivo y las redes subcorticales que generan respuestas
negativas) como empeorar una mala situación (regular al alza las emocionales, como hemos estado suponiendo? Más de una década
emociones negativas). después de que se presentara esta idea, más de 50 estudios de
imágenes ahora respaldan esta hipótesis (Buhle et al., 2014; Ochsner
Los participantes en este estudio observaron imágenes negativas. et al., 2012).
Se dividieron en dos grupos: un grupo centrado en sí mismo y un Aunque las primeras investigaciones sugirieron que la amígdala
grupo centrado en la situación. En el grupo centrado en sí mismo, se estaba involucrada exclusivamente en el procesamiento automático de
instruyó a los participantes para que se imaginaran a sí mismos oa un información negativa, el estudio de Ochsner y las investigaciones más
ser querido en la escena negativa (aumento de la emoción negativa); recientes sugieren lo contrario. La amígdala parece tener un papel
para ver las imágenes de forma desapegada (disminución de la más flexible en el procesamiento de la relevancia de varios estímulos,
emoción negativa); o, en la condición de control, simplemente mirar la dependiendo de las metas y motivaciones actuales de una persona
imagen. En el grupo centrado en la situación, se les dijo a los (Cunningham et al., 2005, 2008). Este rasgo se conoce como fl
participantes que aumentaran la emoción imaginando que la situación exibilidad afectiva. Por ejemplo, si vas a Las Vegas con la idea de que
estaba empeorando, o que la disminuyeran imaginando que estaba no quieres perder dinero, tu amígdala estará más activa cuando estés
mejorando, o simplemente mirando la imagen. Luego, cada participante perdiendo dinero. Pero si vas con la idea de ganar dinero, tu amígdala
tuvo que informar qué tan efectiva y esforzada fue la reevaluación. estará más activa cuando estés ganando.
Todos los participantes reportaron éxito en aumentar y disminuir sus
emociones, pero indicaron que la regulación a la baja requirió más
esfuerzo. Sin embargo, el procesamiento de la amígdala parece estar
limitado por un sesgo de negatividad (Cunningham et al., 2008).
El equipo encontró que si las emociones negativas aumentaban o La modulación de la amígdala es más pronunciada para la información
se reducían, las regiones de la PFC lateral izquierda que están positiva que para la negativa, por lo que procesa la información
involucradas en la memoria de trabajo y el control cognitivo (ver negativa con menos flexibilidad. La modulación de PFC no puede
Capítulo 12) y la corteza cingulada anterior dorsal, que está implicada erradicar por completo los estímulos negativos, pero, para la
en el monitoreo en línea supervivencia y su billetera, esto es algo bueno.
10.10 ¡Contrólate! Control Cognitivo de la Emoción | 471
una emoción negativa creciente en comparación con la condición de control de la mirada
FIGURA 10.30 Las regiones únicas se activan cuando
aumenta o disminuye la emoción negativa.
Las vistas laterales izquierda y derecha se ven en
b Disminución de la emoción negativa en comparación con el control los paneles izquierdo y central. (a) Cuando
aumentan las emociones negativas, las
activaciones son generalmente del lado
izquierdo en la corteza prefrontal dorsolateral
(PFC) y la corteza cingulada anterior. El panel
derecho muestra la vista medial izquierda. (b)
Al disminuir la emoción, algunas de las mismas
regiones del hemisferio izquierdo están activas,
aunque las activaciones tienden a ser más
bilaterales o del lado derecho. El panel derecho
c Aumento frente a disminución de la emoción negativa muestra la vista medial derecha. (c) Regiones
activadas de forma única cuando aumenta la
emoción negativa: la PFC medial rostral izquierda y
el cíngulo posterior, que se ven mejor en la vista
medial del hemisferio izquierdo en el extremo
derecho. (d) Regiones únicamente activadas al
disminuir la emoción. El PFC lateral derecho se ve
en el panel central, y la activación orbitofrontal
lateral derecha se ve en la vista axial en el
d Disminución frente a aumento de la emoción negativa panel derecho.
La investigación sobre la regulación de las emociones está en su adolescencia. de la regulación emocional ayudará en las intervenciones clínicas
Si bien queda mucho por entender, el uso de imágenes funcionales en casos de alteración de la regulación emocional, que se ha
junto con estudios de comportamiento ha sido fructífero. Gran parte implicado en muchas afecciones psiquiátricas, incluida la depresión,
de la investigación hasta ahora se ha centrado en las dos estrategias el trastorno límite de la personalidad, el trastorno de ansiedad social
cognitivas que hemos discutido: reevaluación y supresión. Las y los trastornos por abuso de sustancias (Denny et al., 2009).
áreas de investigación que deben abordarse son el despliegue de la
atención (como ignorar un estímulo o distraerse de él), formas
alternativas de regulación como la selección de situaciones (evitar
o ver ciertos tipos de estímulos) y modificación de la situación.
MENSAJES PARA LLEVAR A CASA
■ La regulación de las emociones es compleja e involucra muchas
También se necesita investigación para comprender cuándo y procesos.
cómo las personas toman la decisión de regular sus emociones y ■ La regulación de las emociones depende de la interacción de las
estructuras corticales frontales y las regiones cerebrales
cómo eligen una estrategia de regulación (Etkin et al., 2015).
Después de todo, existen grandes diferencias individuales en las subcorticales. ■ Diferentes estrategias de regulación emocional tienen diferentes
efectos fisiológicos.
respuestas emocionales de las personas a las situaciones y en su
capacidad para regular sus emociones. Logrando una mejor comprensión
Resumen
Los científicos enfrentan muchos desafíos al estudiar la emoción, un estado que Se ha encontrado que otras estructuras neurales están asociadas
a menudo es difícil de definir y, por lo tanto, difícil de manipular y estudiar con diferentes emociones, como el giro angular con amor apasionado y la ínsula
científicamente. Uno de los desafíos ha sido establecer un lugar adecuado para con asco. Sin embargo, a pesar del éxito de relacionar estructuras con varias
los estudios de la emoción en la neurociencia cognitiva. Las investigaciones y emociones, la investigación de las emociones ha pasado del estudio de
teorías anteriores tendían a ver la emoción como algo separado de la cognición, estructuras neuronales aisladas a la investigación de circuitos neuronales y si
lo que implicaba que ambas podían estudiarse y comprenderse por separado. existen circuitos específicos para emociones específicas. La amígdala, la corteza
Sin embargo, a medida que avanzaba la investigación en la neurociencia de la orbitofrontal y la ínsula son críticas para las diferentes formas de procesamiento
emoción, quedó claro que la emoción y la cognición se influencian mutuamente. de las emociones, pero ahora está claro que para entender cómo el cerebro
produce respuestas emocionales normales y adaptativas, necesitamos entender
La investigación sobre la neurociencia cognitiva de la emoción tenía que cómo interactúan estas estructuras. entre sí y con otras regiones del cerebro.
comenzar en alguna parte, y la amígdala fue la primera. Aunque todavía sigue
siendo enigmático, sabemos más sobre las contribuciones a la emoción de la
amígdala que de cualquier otra área del cerebro. Tanto en los seres humanos Jaak Panksepp sugirió que el desacuerdo entre los investigadores sobre la
como en otras especies, la amígdala desempeña un papel fundamental en el existencia y el circuito específico de los procesos emocionales puede no
aprendizaje emocional implícito, como lo demuestra el condicionamiento del resolverse hasta que los investigadores tengan en cuenta cómo surgió la emoción
miedo, y en el aprendizaje emocional explícito y la memoria a través de a través de la evolución del cerebro, construyendo emociones más complejas
interacciones con el hipocampo. También está involucrado con la toma de sobre una base de emociones centrales. , y tienen claro si están estudiando una
decisiones, la atención, la percepción y las interacciones sociales. Investigaciones emoción central generada por estructuras subcorticales o emociones de procesos
recientes se han centrado en cómo la amígdala trabaja con otras áreas del secundarios y terciarios que involucran la corteza. Para que la neurociencia
cerebro para producir respuestas emocionales normales. Por ejemplo, aunque la cognitiva proporcione investigaciones útiles para las personas que padecen
adquisición del condicionamiento del miedo requiere la amígdala, la extinción trastornos emocionales, Panksepp argumentó que una comprensión más clara
normal de una respuesta condicionada implica interacciones de la amígdala y la de los orígenes evolutivos de su inquietud emocional puede conducir a
corteza prefrontal (Morgan y LeDoux, 1999). tratamientos más exitosos.
Términos clave
afecto (p. 430) fl teorías dimensionales de la emoción flujo (pág. 466)
exibilidad afectiva (p. 470) amígdala (pág. 435) ínsula (pág. 464)
(p. 443) parpadeo emociones (pág. 429) interocepción (pág. 464)
atencional (p. 455) emoción generación de emociones (pág. 439) estado de ánimo
básica (p. 435) emociones regulación de emociones (pág. 468) (pág. 430) reevaluación
complejas (p. 435) sistemas expresiones faciales (pág. 435) (pág. 468) marcador somático
emocionales centrales (p. 435) condicionamiento del miedo (pág. (pág. 457) estrés
446) sentimiento (pág. 428) (pág. 430) supresión (pág. 469)
472
Piénsalo
1. Describa brevemente la hipótesis del sistema límbico y vías neuronales para el aprendizaje emocional basadas en modelos
su papel histórico en la neurociencia cognitiva de la animales no humanos. Explique también por qué se dice que el
emoción. Explique qué aspectos de la hipótesis han sido papel de la amígdala en el aprendizaje emocional es implícito.
cuestionados y cuáles siguen siendo válidos.
2. Describa los tres componentes generalmente aceptados de 4. ¿ Cuáles son las emociones básicas de Paul Ekman y cuál es
emoción y cómo se aplican a las diferentes teorías de la generación de la relación entre ellas y las expresiones faciales?
emociones. 5. Describa el efecto de la emoción en otro cognitivo
3. Explique el papel de la amígdala en el condicionamiento proceso.
del miedo. Asegúrese de cubrir lo que se sabe sobre el
Lectura sugerida
Adolphs, R., Gosselin, F., Buchanan, TW, Tranel, D., Schyns, P. y Panksepp, J. y Biven, L. (2012). La arqueología de la mente: orígenes
Damasio, AR (2005). Un mecanismo para el deterioro del neuroevolutivos de las emociones humanas. Nueva York:
reconocimiento del miedo después del daño de la amígdala. Norton.
Naturaleza, 433, 68–72. Rollos, ET (1999). El cerebro y la emoción. Oxford: Prensa de la Universidad
Anderson, DJ y Adolfo, R. (2014). Un marco para de Oxford.
estudiar las emociones entre especies. Celda, 157(1), 187–200. Sapolsky, RM (1992). El estrés, el envejecimiento del cerebro y los
Damasio, AR (1994). El error de Descartes: emoción, razón y cerebro mecanismos de muerte neuronal. Cambridge, MA: MIT Press.
humano. Nueva York: Putnam.
LeDoux, JE (2012). Repensar el cerebro emocional. Sapolsky, RM (2004). Por qué las cebras no tienen úlceras: la aclamada
Neurona, 73(4), 653–676. guía sobre el estrés, las enfermedades relacionadas con el estrés
Ochsner, KN, Silvers, JA y Buhle, JT (2012). Función y cómo afrontarlo. Nueva York: Holt Paperbacks.
estudios de imágenes tradicionales de la regulación de las emociones: una Vuilleumier, P. y Driver, J. (2007). Modulación del procesamiento visual por
revisión sintética y un modelo en evolución del control cognitivo de las atención y emoción: ventanas sobre interacciones causales entre
emociones. Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York, 1251, regiones del cerebro humano.
E1–E24. Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres.
Ortigue, S., BianchiDemicheli, F., Patel, N., Frum, C. y Lewis, J. (2010). Serie B, Ciencias Biológicas, 362(1481), 837–855.
Neuroimagen del amor: evidencia de metanálisis de fMRI hacia Whalen, PJ (1998). Miedo, vigilancia y ambigüedad: estudios iniciales de
nuevas perspectivas en medicina sexual. Revista de Medicina neuroimagen de la amígdala humana. Direcciones actuales en ciencia
Sexual, 7(11), 3541–3552. psicológica, 7, 177–188.
473
Personalmente, creo que desarrollamos el lenguaje debido a nuestra
profunda necesidad interna de quejarnos.
jane wagner
CAPÍTULO
11
Idioma
HW, UN VETERANO DE LA SEGUNDA GUERRA MUNDIAL, tenía 60 años, era robusto
y estaba en buena forma física y dirigía su negocio multimillonario cuando sufrió un
derrame cerebral masivo en el hemisferio izquierdo. Después de recuperarse
parcialmente, HW quedó con una ligera hemiparesia en el lado derecho
(debilidad muscular) y un ligero déficit en el reconocimiento facial. Sus
habilidades intelectuales se vieron menos afectadas y, en una prueba de
GRANDES preguntas
razonamiento visuoespacial, obtuvo una puntuación superior al 90% de las • ¿ Cómo deriva el cerebro
personas sanas de su edad. Cuando decidió volver al timón de su empresa, significado del lenguaje? •
solicitó la ayuda de otros porque se había quedado con un problema de idioma
¿ Los procesos que permiten la
difícil. Aunque podía entender tanto lo que se le decía como el lenguaje escrito,
comprensión del habla difieren
y no tenía problemas para hablar, no podía nombrar la mayoría de los objetos,
ni siquiera los que le eran familiares. de los que permiten la comprensión
lectora?
HW sufría de una severa anomia, una incapacidad para encontrar las
palabras para etiquetar las cosas en el mundo. Las pruebas revelaron que HW • ¿ Cómo produce el cerebro
podía recuperar adjetivos mejor que verbos, pero su recuperación de sustantivos resultados hablados, por señas
fue la más afectada. En una prueba en la que se le mostraron 60 elementos y escritos para comunicar
comunes y se le pidió que los nombrara, HW solo pudo nombrar un elemento, una casa. el significado a los demás?
Tuvo deficiencias en las pruebas de repetición de palabras, la lectura oral de • ¿ Cuáles son las estructuras del cerebro?
palabras y frases y la generación de números. Sin embargo, HW pudo
y redes que apoyan la
compensar su pérdida: podía mantener conversaciones complejas a través de
comprensión del lenguaje? •
una combinación de circunloquios, señalar, hacer pantomimas y dibujar la
primera letra de la palabra que quería decir. Por ejemplo, en respuesta a una ¿ Cuáles son los orígenes
pregunta sobre dónde creció, tuvo el siguiente intercambio con la investigadora evolutivos del lenguaje humano?
Margaret Funnell:
HW: Fue, eh. . . salir de aquí y dónde está el próximo lugar legalmente abajo
de aquí (gestos hacia abajo).
MF: ¿Abajo? Massachusetts.
475
476 | CAPÍTULO 11 Idioma
HW: El siguiente (vuelve a hacer un gesto hacia abajo). etiqueta lingüística, el nombre del objeto. Es posible que haya
MF: Connecticut. experimentado esto usted mismo. A veces, cuando tratas de
decir el nombre de alguien, no se te ocurre, pero cuando
HW: Sí. Y ahí es donde yo estaba. Y en ese alguien más trata de ayudarte y menciona un montón de
momento, las personas más cercanas a mí estaban tan nombres, sabes con certeza cuáles no son correctos. Esta
lejos (levanta cinco dedos). experiencia se llama el fenómeno de la punta de la lengua.
MF: ¿Cinco millas? Los problemas de HW nos recuerdan que nuestra aparente
facilidad para comunicarnos tiene bases complejas en el
HW: Sí, está bien, y todos trabajaban afuera, pero cerebro.
yo también fui a la escuela en una escuela normal. Y En este capítulo analizamos cómo el cerebro obtiene
cuando estabas en la escuela, no fuiste a la escuela significado tanto de la entrada del habla auditiva como de la
porque la gente te trajo a la escuela, fuiste allá yendo entrada del lenguaje visual, y cómo, a su vez, produce la
de esta manera (usa los brazos para hacer la pantomima salida del lenguaje hablado y escrito para comunicar el
de caminar). significado a los demás. Comenzamos con una descripción
general anatómica rápida y luego describimos a los pacientes
MF: Caminando.
con déficit de lenguaje y el modelo clásico de lenguaje que
HW: Y para ir todo el camino desde allí hasta donde se desarrolló a partir de estos primeros hallazgos. A
estabas en la escuela, era, uh, uh (cuenta en un continuación, con la ayuda de métodos más recientes de
susurro) doce. psicolingüística y neurociencia cognitiva, observamos lo que
HF: ¿Doce millas? hemos aprendido sobre la comprensión y producción del
lenguaje, y examinamos algunos modelos neuroanatómicos
HW: Sí, y en esos años ibas para allá yendo por este que están reemplazando al modelo clásico del lenguaje.
camino (pantomimas caminando). Cuando hacía Finalmente, consideramos cómo esta milagrosa facultad
calor, encontré uno viejo de estos (usa sus brazos
mental humana puede haber surgido a lo largo de la evolución de los primates.
para hacer pantomima de andar en bicicleta).
MF: Bicicleta.
HW: Y yo, lo arreglé para que funcionara y lo usaría 11.1 La anatomía
cuando estaba tibio y cuando hacía frío simplemente,
haces esto (pantomimas caminando). del lenguaje y los
(Funnell et al., 1996, p. 180)
déficits lingüísticos
Aunque HW no pudo producir sustantivos para describir De todas las funciones superiores que poseemos los humanos,
aspectos de su infancia, utilizó estructuras gramaticales el lenguaje es quizás la más especializada y refinada, y bien
adecuadas y pudo imitar las palabras que quería. Era muy puede ser lo que más claramente distingue a nuestra especie.
consciente de sus déficits. Aunque algunos otros animales tienen sofisticados sistemas de
El problema de HW no era de conocimiento de objetos. comunicación, las habilidades de incluso los más prolíficos de
Sabía lo que era un objeto y su uso, pero simplemente no nuestros parientes primates son muy inferiores a las nuestras.
podía producir la palabra para ello. También sabía que cuando Debido a que no existe un homólogo animal para el lenguaje
humano, las bases neurales del lenguaje se comprenden menos
viera la palabra que quería, la reconocería. Para demostrar
que las de la sensación, la memoria o el control motor. Esta falta
esto, un investigador le daría una descripción de algo y luego
de conocimiento no es por falta de interés o de investigación.
le preguntaría qué tan seguro estaba de poder elegir la palabra
Debido a que el lenguaje es el medio por el cual transmitimos
correcta de una lista de 10 palabras. Como ejemplo, cuando
tanta información, desde listas de compras y recuerdos preciados
se le preguntó si conocía el instrumento del automóvil que hasta innovaciones científicas y cultura, su inmensa importancia
mide la edad de las millas, dijo que reconocería la palabra
para nuestro ser social lo ha convertido en un semillero de
con un 100% de precisión; su precisión fue de hecho superior investigación. Comenzamos con la anatomía del lenguaje.
al 90%.
Entendemos por HW que la recuperación del conocimiento La entrada del lenguaje puede ser auditiva o visual, por lo que
del objeto no es lo mismo que la recuperación del ambos sistemas sensoriales y perceptivos están involucrados con
11.1 La anatomía del lenguaje y los déficits lingüísticos | 477
ORIENTACIÓN ANATÓMICA
Anatomía del lenguaje
Giro supramarginal
Lóbulo parietal inferior
área de Broca
giro angular
Corteza frontal
inferior
de Wernicke
Fisura de Silvio área
Giro
temporal
superior
El lenguaje se procesa principalmente en el hemisferio izquierdo. Muchas regiones ubicadas en y alrededor de la
fisura de Silvio forman una red de procesamiento del lenguaje.
comprensión del lenguaje La producción del lenguaje implica El hemisferio izquierdo puede manejar la mayor parte del
tanto el movimiento motor como el tiempo. Por lo tanto, todas procesamiento del lenguaje, pero el hemisferio derecho hace
las estructuras corticales (corteza premotora, corteza motora y algunas contribuciones. El surco temporal superior derecho
área motora suplementaria, o SMA) y subcorticales (tálamo, juega un papel en el procesamiento del ritmo del lenguaje
ganglios basales y cerebelo) involucradas con el movimiento (prosodia), y la corteza prefrontal derecha, la circunvolución
motor y la sincronización, que discutimos en el Capítulo 8, hacen temporal media y el cingulado posterior se activan cuando las
clave contribuciones a nuestra capacidad de comunicarnos (Kotz oraciones tienen un significado metafórico.
& Schwartze, 2010).
Los pacientes con cerebro dividido, así como los pacientes
con lesiones cerebrales focales lateralizadas nos han enseñado
Daño cerebral y déficit del
que una gran parte del procesamiento del lenguaje está
lateralizado hacia las regiones del hemisferio izquierdo que lenguaje Antes del advenimiento
rodean la fisura de Silvio . Las áreas del lenguaje del hemisferio de las neuroimágenes, la mayor parte de lo que se discernía
izquierdo incluyen el área de Wernicke en la circunvolución acerca de las bases neurales del procesamiento del lenguaje
temporal superior posterior, porciones de la corteza temporal provenía del estudio de pacientes que tenían lesiones cerebrales
anterior y lateral, el lóbulo parietal inferior (que incluye la que resultaron en varios tipos de afasia. Afasia es un término
circunvolución supramarginal y la circunvolución angular), la amplio que se refiere a los déficits colectivos en la comprensión
corteza frontal inferior, que incluye el área de Broca y la corteza y producción del lenguaje que acompañan al daño neurológico,
insular (consulte el recuadro “Orientación anatómica” más arriba). aunque los mecanismos articulatorios estén intactos. La afasia
Colectivamente, estas áreas del cerebro y sus interconexiones a también puede ir acompañada de problemas del habla causados
través de los principales tractos de materia blanca forman la red por la pérdida de control sobre los músculos articulatorios,
del lenguaje perisilviano izquierdo; es decir, rodean la fisura de Silvio (conocidos como disartria, y
Hagoort, 2013).
RECUADRO 11.1 | EL CONJUNTO DE HERRAMIENTAS DEL
NEUROCIENTISTA COGNITIVO Mapeo de estimulación del cerebro humano
Un joven con epilepsia, acostado de lado, está cubierto con sábanas regiones con mapeo de estimulación cortical de los hemisferios
limpias de color verde claro que dejan su cabeza parcialmente izquierdos dominantes de 117 pacientes. Descubrieron que los aspectos
descubierta, revelando su rostro. Su cráneo ha sido cortado y el de la representación del lenguaje en el cerebro están organizados en
hemisferio izquierdo de su cerebro está expuesto. áreas discretas similares a mosaicos de 1 a 2 cm2. estos mosaicos
Sorprendentemente, está despierto y hablando con el cirujano, por lo general incluyen regiones en la corteza frontal y la corteza
participando en un procedimiento de rutina que usa estimulación temporal posterior, pero en algunos pacientes se encontraron mosaicos
eléctrica cortical directa para mapear las áreas del lenguaje del solo en áreas temporales frontales o posteriores. Algunos pacientes
cerebro antes de someterse a una cirugía para extirpar el tejido epiléptico. tenían alteraciones de la denominación en las áreas clásicas y otros
Debido a que el foco epiléptico está en el hemisferio izquierdo, no.
donde domina el lenguaje, es esencial determinar dónde se localizan Quizás el hecho más intrigante es cuánto
los procesos del lenguaje en su cerebro para que esas regiones las localizaciones anatómicas variaron entre los pacientes, lo que
críticas no se eliminen. El cirujano usa electrodos para estimular significa que el idioma no se puede localizar de manera confiable
regiones discretas de la corteza mientras se le pide al paciente sobre la base de criterios anatómicos únicamente. Estos hallazgos
que nombre elementos en una foto. El cirujano mapea las áreas son la razón por la cual el mapeo de estimulación cortical para ubicar
que inducen errores al nombrar cuando son estimuladas, y esas regiones las áreas del lenguaje es ahora un procedimiento de rutina antes de la
están implicadas como involucradas en el lenguaje (Figura 11.1). extirpación quirúrgica de tumores o focos epilépticos en las regiones
del lenguaje de la corteza. Además de beneficiar a los pacientes, estas
En la Facultad de Medicina de la Universidad de Washington, George operaciones han enseñado mucho a los investigadores sobre la
Ojemann y sus colegas (1989) idioma localizado organización del sistema del lenguaje humano.
Paciente 1 S somatosensorial
METRO Motor
Áreas eliminadas posteriormente
METRO No hay errores de nombres evocados
S Paciente 2
Errores de nombres evocados
METRO
METRO
S
METRO
METRO
METRO
METRO
METRO
METRO
1cm 1cm
FIGURA 11.1 Regiones del cerebro de dos pacientes estudiadas con mapeo de estimulación cortical.
Estimular las regiones del cerebro de los pacientes indicadas por puntos negros evocaba errores de lenguaje. Luego se mapearon estas regiones
implicadas como involucradas en el lenguaje. La estimulación de las regiones indicadas por puntos blancos no provocó errores de lenguaje. Las áreas
sombreadas se extirparon quirúrgicamente más tarde.
déficits en la planificación motora de las articulaciones, llamado silencioso En muchos pacientes, los síntomas afásicos persisten,
apraxia del habla. causando problemas duraderos para producir o comprender el
La afasia es extremadamente común después de un daño lenguaje hablado y escrito. Las disartrias del desarrollo pueden ser
cerebral: HW exhibía anomia, una forma de afasia caracterizada por el resultado de mutaciones genéticas (ver Cuadro 11.2).
la incapacidad de nombrar objetos. Aproximadamente el 40 % de
todos los accidentes cerebrovasculares (generalmente los localizados AFASIA DE BROCA La afasia de Broca, también conocida como
en el hemisferio izquierdo) producen cierta afasia, aunque puede ser trans. afasia anterior, afasia no fluida o afasia expresiva,
RECUADRO 11.2 | LECCIONES DE
LA CLÍNICA Fundamentos genéticos del lenguaje
En 1990 se publicó un reportaje sobre la familia “KE” en Inglaterra. La mitad (corteza, ganglios basales y cerebelo; revisado en Fisher, 2017), lo que sugiere
de los miembros de la familia, que abarcaban tres generaciones, padecían un que el papel del gen es antiguo.
trastorno grave del habla y el lenguaje (Hurst et al., 1990). Eran incapaces La proteína codificada por el gen FOXP2 difiere en cinco
de coordinar su habla (dispraxia del desarrollo) y tenían múltiples déficits aminoácidos entre humanos y aves, tres aminoácidos entre humanos y
lingüísticos, incluyendo gramática deteriorada, dificultad con la morfología de ratones, y sólo dos entre humanos y chimpancés o gorilas. La secuenciación
las palabras e incapacidad para repetir las palabras escuchadas. del ADN de Neandertal (Krause et al., 2007) y el ADN de Deniso van (Reich
et al., 2010) reveló que estos antiguos homínidos tenían el mismo gen
Los investigadores buscaron la base neural de estos déficits utilizando FOXP2 que tenemos nosotros. Estos investigadores también encontraron
imágenes estructurales y funcionales y encontraron anomalías bilaterales en que los cambios genéticos se encuentran en el haplotipo humano moderno
varias regiones relacionadas con el motor. común (secuencias de ADN que están una al lado de la otra en un
Por ejemplo, los miembros de la familia afectados tenían una reducción cromosoma y se transmiten
del 25% en el volumen del núcleo caudado. También se encontraron niveles
anormalmente bajos de materia gris en otras áreas motoras, incluida la ted juntos), que se demostró anteriormente que han sido objeto de un barrido
circunvolución frontal inferior (área de Broca), la circunvolución precentral, el selectivo. Un barrido selectivo significa lo que parece: este gen era un
polo frontal y el cerebelo. Mientras tanto, se observaron niveles anormalmente elemento candente que producía una característica que otorgaba a sus
altos de materia gris en la circunvolución temporal superior (área de propietarios una ventaja competitiva evidente. Quien lo tenía tenía más
Wernicke), la circunvolución angular y el putamen. descendencia, y se convirtió en el gen dominante.
Los estudios de resonancia magnética funcional que utilizaron tareas de
generación de verbos silenciosos, generación de verbos hablados y repetición Aunque los estudios estiman que el barrido selectivo ocurrió en los
de palabras revelaron que los miembros afectados tenían activaciones últimos 200 000 (Enard et al., 2002; Zhang et al., 2002) o 55 000 (Coop
posteriores y bilaterales en regiones que generalmente no se usan para et al., 2008) años, los genes FOXP2 comunes respaldan la idea de que el
funciones del lenguaje para ambas tareas (revisado en VarghaKhadem et al., 2005). barrido es anterior al ancestro común de las poblaciones humanas y
Al observar el árbol genealógico de KE, los investigadores encontraron que neandertales modernas, que existió hace unos 300.000 a 400.000 años.
el trastorno se heredó de una manera simple: resultó de un defecto en un solo Sin embargo, investigaciones posteriores que examinaron partes del gen que
gen autosómico dominante (Hurst et al., 1990), lo que significa que las personas no codifican proteínas revelaron cambios específicos en humanos que
con la mutación tienen un 50 % de posibilidades de transmitirla a su pueden alterar la forma en que se regula el gen (Maricic et al., 2012).
descendencia. La búsqueda del gen comenzó en el Centro Wellcome de
Genética Humana de la Universidad de Oxford. Los investigadores encontraron
una mutación de un solo par de bases en la secuencia del gen FOXP2 Los investigadores han probado la hipótesis de que los cambios
(adenina por guanina) en los miembros afectados de la familia KE (Lai et al., evolutivos del gen FOXP2 podrían estar relacionados con la aparición del
2001). habla y el lenguaje. Cuando los ratones fueron modificados genéticamente
para incluir la secuencia de aminoácidos clave, mostraron niveles más
Esta mutación hizo que el aminoácido histidina fuera sustituido por altos de plasticidad sináptica en los circuitos de los ganglios corticobasales
arginina en la proteína FOXP2. La familia de genes FOX es grande, y esta (revisado en Enard, 2011), lo que sugiere que estos cambios de aminoácidos
arginina en particular es invariable entre todos sus miembros, lo que sugiere que podrían haber contribuido a la evolución del habla humana y lenguaje adaptando
tiene un papel funcional crucial. ¿Cómo un pequeño cambio puede hacer tanto los circuitos de los ganglios corticobasales. Por el contrario, cuando los
daño? Los genes FOX codifican proteínas que son factores de transcripción, ratones fueron modificados genéticamente para portar la mutación
que actúan como interruptores que activan o desactivan la expresión génica. FOXP2 de la familia KE, mostraron niveles más bajos de plasticidad sináptica
Las mutaciones en los genes FOX pueden causar fenotipos tan variados en los circuitos del estriado y el cerebelo, y déficits significativos en el
como cáncer, glaucoma o, como vemos aquí, trastornos del lenguaje. aprendizaje de habilidades motoras típicas de la especie (Groszer et al., 2008).
Si el gen FOXP2 es tan importante en el desarrollo del lenguaje, ¿es Si los orígenes del lenguaje humano se basan en una sola
exclusivo de los humanos? Esta pregunta es complicada, y su complejidad La mutación causante del ADN que ocurrió después de una división en la
habla de las enormes diferencias entre hablar de genes y hablar de la rama homínida o el lenguaje que surgió de múltiples cambios
expresión de los genes. El gen FOXP2 está presente en una amplia gama de genéticos en el curso de la evolución sigue siendo una pregunta sin
vertebrados lejanamente relacionados (Scharff & Petri, 2011). respuesta. Con nuestra capacidad actual para secuenciar tanto los genomas
de humanos vivos como los de homínidos antiguos a partir de muestras
También se ha encontrado la conservación de los patrones de expresión arqueológicas, ahora tenemos la capacidad de evaluar empíricamente las
neuronal en el desarrollo y la función de los circuitos cerebrales relevantes diferentes hipótesis sobre los orígenes evolutivos del lenguaje (Fisher, 2017).
para la integración sensoriomotora y el aprendizaje de habilidades motoras. ¡Manténganse al tanto!
es la forma de afasia más antigua y quizás mejor estudiada. y prosa, o contar. El habla de los pacientes con afasia de Broca a
Fue descrito claramente por primera vez por el médico parisino Paul menudo es telegráfica (contiene solo palabras de contenido y deja
Broca en el siglo XIX. Realizó una autopsia a un paciente, Louis de lado palabras de función que solo tienen significado gramatical,
Victor Leborgne, quien durante varios años antes de su muerte solo como preposiciones y artículos), se presenta en ráfagas desiguales
había podido pronunciar una sola palabra, "bronceado". Broca y requiere mucho esfuerzo (Figura 11.3) . a). Encontrar la palabra o
observó que el paciente tenía una lesión cerebral en la porción combinación de palabras apropiada y luego ejecutar la pronunciación
posterior de la circunvolución frontal inferior izquierda, que está se ve comprometida. Esta condición a menudo se acompaña de
formada por la pars triangularis y la pars opercularis, también apraxia del habla (Figura 11.3b). Los pacientes con afasia de Broca
denominadas áreas 44 y 45 de Brodmann (ver Capítulo 2) y ahora son conscientes de sus errores y tienen poca tolerancia a la
denominadas como el área de Broca (Figura 11.2). Cuando Broca frustración.
describió por primera vez este trastorno, lo relacionó con daños en
esta región cortical.
Después de estudiar a muchos pacientes con problemas de lenguaje,
también concluyó que las áreas del cerebro que producen el habla Hablando espontáneamente
estaban localizadas en el hemisferio izquierdo.
“Hijo. . . universidad . . .
En las formas más graves de la afasia de Broca, a menudo se
elegante . . . chico . . .
observan patrones de habla de un solo enunciado, como el del bien . . . . . . bien . . .”
paciente original de Broca. Sin embargo, la variabilidad es grande y
puede incluir murmullos ininteligibles, sílabas o palabras sueltas,
frases breves y sencillas, oraciones que en su mayoría carecen de
palabras funcionales o marcadores gramaticales, o modismos
completos, como “ladrar al árbol equivocado”. A veces, la capacidad
de cantar normalmente no se altera, al igual que la capacidad de
recitar frases. b Repitiendo
"Crisantemo"
“Chrysa. . .
. . . mamá . . .
mamá . . .”
c Escuchar para comprender
a “El niño fue golpeado
por la niña.
¿Quién golpeó a quién?
Parte de la portada
área de Broca
“Niño golpea a niña”
FIGURA 11.3 Problemas del habla en la afasia de Broca.
Los pacientes con afasia de Broca pueden tener varios problemas cuando
hablan o cuando intentan comprender o repetir la información lingüística
pars triangularis proporcionada por el médico. (a) La salida del habla de este paciente es lenta y
con esfuerzo, y carece de palabras funcionales. se parece a un
telegrama. (b) Los pacientes con afasia de Broca también pueden tener
problemas concomitantes con la articulación del habla debido a deficiencias
b
en la regulación del aparato articulatorio (p. ej., los músculos de la lengua).
FIGURA 11.2 Área de Broca. (c) Finalmente, estos pacientes a veces tienen dificultades para comprender
(a) El cerebro preservado de Louis Leborgne (el paciente de Broca “Tan”), que se oraciones reversibles, donde una comprensión completa de la oración depende
conserva en una colección de París. (b) La línea de puntos en este dibujo identifica de la correcta asignación sintáctica de los roles temáticos (p. ej., quién golpeó a
el área en el hemisferio izquierdo conocida como área de Broca. quién).
Sin embargo, la idea de Broca de que estos pacientes afásicos área de Broca fascículo

arqueado
tenían un trastorno sólo en la producción del habla no es correcta. giro angular
También pueden tener déficits de comprensión relacionados con la
sintaxis, las reglas que rigen cómo se juntan las palabras en una oración.
A menudo, solo se producen y comprenden las formas gramaticales más
básicas y sobreaprendidas, un déficit conocido como afasia agramatical.
Por ejemplo, considere las siguientes oraciones: “El niño golpeó a la niña”
y “El niño fue golpeado por la niña”. La primera oración se puede entender
a partir del orden de las palabras, y los pacientes con afasia de Broca
entienden tales oraciones bastante bien. Pero la segunda oración tiene
una sintaxis más complicada, y en tales casos los pacientes afásicos
pueden malinterpretar quién le hizo qué a quién (Figura 11.3c).
de Wernicke
área
Desde la época de Broca se han planteado desafíos a la idea de que FIGURA 11.4 Vista lateral de las áreas del lenguaje clásicas del hemisferio izquierdo
el área de Broca es responsable de los déficits del habla observados en y conexiones dorsales.
El área de Wernicke se muestra sombreada en rojo. El fascículo arqueado
la afasia. Por ejemplo, la afasióloga Nina Dronkers en UC Davis (1996)
es el haz de axones que conecta el de Wernicke y el de Broca
reportó 22 pacientes con lesiones en el área de Broca, definidas por
áreas
neuroimágenes, pero solo 10 de estos pacientes tenían el síndrome
clínico de afasia de Broca. Ahora se reconoce que el área de Broca se
compone de múltiples subregiones, lo que sugiere que está involucrada área, se ven inconsistencias en la relación entre la lesión cerebral y el
en más funciones de las que se suponía anteriormente (Amunts et al., déficit de lenguaje en la afasia de Wernicke.
2010). Algunas de las subregiones están involucradas en el procesamiento Las lesiones que respetan el área de Wernicke también pueden provocar
del lenguaje, pero otras pueden no estarlo. déficits de comprensión.
Estudios más recientes han revelado que la afasia de Wernicke
Broca nunca diseccionó el cerebro de su paciente original, Leborgne, densa y persistente está asegurada solo si hay daño en el área de
y por lo tanto no pudo determinar si había daño en las estructuras debajo Wernicke y en la corteza circundante del lóbulo temporal posterior, o daño
de la superficie del cerebro, pero las técnicas de imágenes actuales sí en la materia blanca subyacente que conecta las áreas del lenguaje del
pueden. El cerebro de Leborgne, conservado y alojado en París (al igual lóbulo temporal con otras. regiones del cerebro. Así, aunque el área de
que el cerebro de Broca), se escaneó mediante resonancia magnética de Wernicke permanece en el centro de una región posterior del cerebro
alta resolución. Sus lesiones se extendían a regiones subyacentes a la cuyo funcionamiento es necesario para la comprensión normal, las
zona cortical superficial del área de Broca e incluían la corteza insular y lesiones confinadas al área de Wernicke producen sólo afasia de
porciones de los ganglios basales (Dronkers et al., 2007). Este hallazgo Wernicke temporal. Parece que el daño a esta área en realidad no causa
sugirió que el daño en el área de Broca puede no ser el único responsable el síndrome. En cambio, la hinchazón o el daño al tejido en las regiones
de los déficits en la producción del habla de Leborgne y otros que sufren circundantes contribuye a los problemas más graves. Cuando desaparece
de afasia de Broca. la hinchazón alrededor de la corteza lesionada, la comprensión puede
mejorar.
AFASIA DE WERNICKE La afasia de Wernicke, también conocida como
afasia posterior o afasia receptiva, fue descrita completamente por primera
vez por el médico alemán Carl Wernicke. El modelo de cerebro y lenguaje de WernickeLichtheim Wernicke
Es un trastorno principalmente de la comprensión del lenguaje: los
pacientes con este síndrome tienen dificultad para comprender el propuso un modelo de cómo se conectaban
lenguaje hablado o escrito y, a veces, no pueden entender el lenguaje en las áreas conocidas del lenguaje del cerebro. Él y otros descubrieron que
absoluto. Aunque su habla es fluida con prosodia y gramática normales, un gran tracto de fibras neurales, el fascículo arqueado (Figura 11.4),
lo que dicen a menudo no tiene sentido. conectaba las áreas de Broca y Wernicke.
Al realizar autopsias a sus pacientes que mostraban problemas de Wernicke predijo que el daño a este tracto de fibra desconectaría las
comprensión del lenguaje, Wernicke descubrió daños en las regiones áreas de Wernicke y Broca de una manera que debería resultar en otra
posteriores de la circunvolución temporal superior, que desde entonces forma de afasia, a la que denominó Leitungsaphas, es decir, en alemán,
se conoce como área de Wernicke (Figura 11.4). Al igual que con la o afasia de conducción en inglés. Los pacientes con afasia de conducción
afasia de Broca y la afasia de Broca no
existir; entienden las palabras que oyen o ven pueden , y el sistema de lenguaje humano que presentaremos en este
oír sus propios errores del habla pero no pueden repararlos. capítulo. Aunque este modelo ha demostrado ser una
También tienen problemas para producir un discurso simplificación excesiva, su énfasis en la arquitectura de red
espontáneo, así como para repetir el discurso y, a veces, de comprensión y producción del lenguaje ha demostrado
usan las palabras incorrectamente. ser revolucionario y profético. Siguió siendo influyente
Uno de los contemporáneos de Wernicke, el médico durante un siglo, habiendo sido revivido por el gran
alemán Ludwig Lichtheim, desarrolló el modelo de Wernicke neurólogo estadounidense Norman Geschwind en la
introduciendo la idea de una tercera región además de las década de 1960; su investigación, que involucró a pacientes
áreas de Broca y Wernicke. Lichtheim propuso que esta con déficit neurológicos que resultaron en varios tipos de
hipotética región del cerebro almacenaba información afasia, encaja bien dentro de las predicciones del modelo
conceptual sobre las palabras (a diferencia del de WernickeLichtheim (Geschwind, 1970).
almacenamiento de palabras per se). Según Lichtheim, una
vez que se recuperaba una palabra del almacenamiento de
palabras, se enviaba al área de conceptos, que proporcionaba MENSAJES PARA LLEVAR A CASA
toda la información asociada con la palabra. ■ Una red del hemisferio izquierdo que involucra los lóbulos frontal, parietal y
Aunque la idea de Lichtheim no se corresponde con lo temporal es especialmente crítica para la producción y comprensión del
que ahora conocemos de la neuroanatomía, sin embargo lenguaje. Los tractos de materia blanca sirven como estructuras clave en la
condujo al modelo de WernickeLichtheim (figura 11.5). Este red del hemisferio izquierdo. ■ El hemisferio derecho juega un papel
modelo clásico proponía que el procesamiento del lenguaje, en el lenguaje, especialmente
desde las entradas de sonido hasta las salidas motoras, especialmente en el procesamiento de la prosodia del
involucraba la interconexión de diferentes regiones clave del lenguaje. ■ Los trastornos del lenguaje, generalmente llamados afasia, pueden
cerebro (áreas de Broca y Wernicke, y el área conceptual incluyen défi cits en la comprensión o producción del lenguaje como
hipotética de Lichtheim) y que el daño a diferentes segmentos resultado del daño neurológico.
de esta red daría lugar a las diversas formas de afasia observadas ■
y Lpas
personas con afasia de Broca tienen problemas con la producción del
ropuestas.
El modelo de WernickeLichtheim puede dar habla, la sintaxis y la gramática, pero por lo demás comprenden bastante
bien lo que se dice o se escribe. Las lesiones que producen la afasia de
cuenta de muchas formas de afasia, pero no
explica otras y no encaja con el conocimiento más actual Broca
de pueden no estar limitadas al área de Broca clásicamente definida en
la corteza frontal inferior izquierda.
■ Las personas con afasia de Wernicke tienen graves déficits de comprensión,
pero pueden producir un habla relativamente fluida, pero a menudo sin
B sentido. Vinculada originalmente al daño únicamente en el área de Wernicke
Afasia motora transcortical
afasia (la circunvolución temporal superior posterior), la afasia de Wernicke
transcortical sensorial actualmente también está vinculada al daño fuera del área clásica.
afasia Afasia de
de broca Wernicke
■ El fascículo arqueado es un gran tracto de fibras neurales que conecta las
METRO A
áreas de Broca y Wernicke. El daño a este tracto de fibras nerviosas
Afasia de produce afasia de conducción.
conducción
11.2 Los fundamentos
Pura sordera
disartria verbal
del lenguaje en el
Salidas de motores
FIGURA 11.5 El modelo histórico de WernickeLichtheim de
Entradas auditivas
cerebro humano
lenguaje y afasia.
El lenguaje humano se llama lenguaje natural porque surge de
El área propuesta para almacenar información permanente sobre los sonidos
de las palabras (área de Wernicke) está representada por A (de auditivo). El
las habilidades del cerebro. Se puede hablar, gesticular y
área de planificación y programación del habla (área de Broca) está escribir. Cualquier lenguaje natural tiene un vocabulario, una
representada por M (de motor). Se propuso que la información conceptual se gramática y reglas sintácticas; utiliza codificación simbólica de
almacenara en el área B (por la palabra alemana para "concepto", Begriff). información para comunicar ideas tanto concretas como
Las flechas indican la dirección del flujo de información. Este modelo
abstractas. El lenguaje puede transmitir información sobre el
formó la base de las predicciones de que las lesiones en las tres áreas principales,
pasado, el presente y nuestros planes para el futuro,
en las conexiones entre ellas, o sus entradas o salidas podrían explicar varios
síndromes afásicos observados e hipotéticos. Las ubicaciones de las posibles permitiéndonos pasar información entre los interlocutores
lesiones están indicadas por los segmentos de línea roja. sociales y obtener información de aquellos que no están presentes o que ya no est
11.2 Los fundamentos del lenguaje en el cerebro humano | 483
Por lo tanto, podemos aprender de las experiencias de generaciones tamaño de la base de datos, el léxico mental debe estar organizado
anteriores (si estamos dispuestos a hacerlo). Entonces, ¿cómo hace de una manera altamente eficiente. Por ejemplo, podría organizarse
frente el cerebro a las entradas habladas, gestuales y escritas para alfabéticamente, en cuyo caso podría llevar más tiempo encontrar
obtener significado? ¿Y cómo produce el cerebro la salida hablada, palabras en el medio del alfabeto, como las que comienzan con K, L,
firmada y escrita para comunicar el significado a los demás? O o U, que encontrar una palabra que comience con una A o una Z.
Para responder a estas preguntas, consideramos varios aspectos Sin embargo, se propone que el léxico mental tenga otras características
clave del lenguaje en este capítulo. El primero de ellos es el que nos ayuden a pasar rápidamente de la entrada hablada o escrita
almacenamiento: el cerebro debe almacenar representaciones de a las representaciones de palabras. La evidencia lingüística respalda
palabras y sus conceptos asociados. Una palabra en un idioma los siguientes cuatro principios organizadores: 1. La unidad de
hablado tiene dos propiedades: un significado y una forma fonológica representación significativa más pequeña en
(basada en el sonido) . Una palabra en un idioma escrito también
un
tiene una forma ortográfica (basada en la visión) . Una de las ideas
el lenguaje se llama morfema; esta es también la unidad más
centrales en la representación de palabras (léxica) es el léxico mental :
pequeña de representación en el léxico mental. Como ejemplo,
un depósito mental de información sobre las palabras que incluye
considere las palabras frost, defrost y def oster. La raíz de
información semántica (los significados de las palabras), información estas palabras, frost, forma un morfema; el prefijo “de” en
sintáctica (cómo se combinan las palabras para formar oraciones) y
defrost cambia el significado de la palabra frost y es también
los detalles de las palabras. formas de las palabras (su ortografía y
un morfema; y finalmente, la palabra def oster consta de
patrones de sonido). La mayoría de las teorías coinciden en que el
tres morfemas (añadiendo el morfema “er”).
léxico mental juega un papel central en el lenguaje. Sin embargo,
algunos modelos proponen un léxico mental único tanto para la
2. Se accede más a las palabras de uso más frecuente.
comprensión como para la producción del lenguaje, mientras que
rápidamente que las palabras de uso menos frecuente; por
otros modelos distinguen entre léxico de entrada y de salida.
ejemplo, la palabra gente está más disponible que la palabra
Abordemos el léxico mental desde el punto de vista de la
novato.
comprensión del lenguaje (aunque estos conceptos también se aplican
3. El léxico está organizado en barrios que consisten en palabras
a la producción del lenguaje). Una vez que hemos analizado
que difieren entre sí por una sola letra o fonema (p. ej., bat, cat,
perceptualmente las palabras que escuchamos como sonido, leímos
hat, sat). Un fonema es la unidad de sonido más pequeña que
impresas o escritas, o vimos como gestos signados, se plantean como marca una diferencia en el significado. Se cree que las palabras
hipótesis tres funciones generales que involucran el léxico mental:
con muchos fonemas o letras superpuestas se agrupan en el
léxico mental de tal manera que cuando las palabras entrantes
acceden a la representación de una palabra, también se
1. Acceso léxico, la(s) etapa(s) de procesamiento en la(s) que el
accede inicialmente a otros elementos en su vecindad léxica,
resultado del análisis perceptivo activa las representaciones
lo que provoca la selección entre palabras candidatas, lo que
en forma de palabra en el léxico mental, incluidos sus atributos
lleva tiempo.
semánticos y sintácticos.
4. Las representaciones en el léxico mental son orga
2. Selección léxica, la etapa en la que se identifica (es decir, se
nizadas de acuerdo con las relaciones semánticas entre las
selecciona) la representación que mejor se adapta a la
entrada. palabras. La evidencia de este tipo de organización
proviene de estudios de preparación semántica que utilizan
3. Integración léxica, la etapa final, en la que las palabras se
una tarea de decisión léxica. En un estudio de preparación
integran en la oración completa, el discurso o un contexto
semántica, a los participantes se les presentan pares de palabras.
más amplio para facilitar la comprensión de todo el mensaje.
El primer miembro del par de palabras es el número primo,
mientras que el segundo miembro, el objetivo, puede ser una
La gramática y la sintaxis son las reglas mediante las cuales se palabra real (camión), una no palabra (como rtukc) o una
organizan los elementos léxicos en un idioma particular para producir pseudopalabra (una palabra que sigue las reglas fonológicas
el significado pretendido. Comenzaremos nuestra exploración de estas de una palabra). pero no es una palabra real, como trulk). Si
funciones preguntándonos cómo podría organizarse el léxico mental el objetivo es una palabra real, su significado puede estar
y cómo podría representarse esa organización en el cerebro. relacionado o no con la palabra principal.
Para la tarea, los participantes deben decidir con la
mayor rapidez y precisión posible si el objetivo es una palabra
(es decir, tomar una decisión léxica), presionando un botón para
Organización del léxico mental Un hablante adulto normal tiene un
indicar su decisión. Los participantes son más rápidos y más
conocimiento pasivo de unas 50.000 palabras, pero puede reconocer precisos al tomar la decisión léxica para un objetivo de palabra
y producir fácilmente unas tres palabras por segundo. Dada esta real cuando está precedido por un número primo relacionado
velocidad y la semánticamente (por ejemplo, el automóvil principal para el camión objetivo)
que por un primo no relacionado (por ejemplo, el sol principal Dichos modelos se enfrentan al problema de la activación:
para el camión de destino). Este patrón de velocidad de ¿cuántas características deben almacenarse o activarse para que
respuesta facilitada revela que las palabras relacionadas una persona reconozca a un perro? Por ejemplo, podemos reconocer
en significado deben estar organizadas juntas en el léxico que un Basenji es un perro aunque no ladre, y podemos identificar
mental y, por lo tanto, presumiblemente también en el cerebro. un perro que ladra que no podemos. Además, algunas palabras son
ver ejemplos más “prototípicos” de una categoría semántica que
otras, como reflejado en nuestro reconocimiento y producción de
Modelos del léxico mental estas palabras. Cuando se nos pide que generemos nombres de
pájaros, por ejemplo, la palabra petirrojo puede venir a la mente
Se han propuesto varios modelos conexionistas para explicar los
como uno de los primeros ejemplos, mientras que una palabra como
efectos del priming semántico durante el reconocimiento de palabras.
avestruz puede no aparecer en absoluto, dependiendo de nuestra
En un modelo infl uencial propuesto por AM
experiencia personal.
Collins y EF Loft us (1975), los significados de las palabras se
En resumen, sigue siendo un tema de intensa investigación
representan en una red semántica en la que las palabras,
cómo se representan los significados de las palabras. Sin embargo,
representadas como nodos conceptuales, están conectadas entre sí.
no importa cómo, todos están de acuerdo en que un almacenamiento
La figura 11.6 muestra un ejemplo de una red semántica.
mental de significados de palabras es crucial para la comprensión y
La fuerza de la conexión y la distancia entre los nodos están
producción normal del lenguaje. La evidencia de pacientes con
determinadas por las relaciones semánticas o asociativas entre las
daño cerebral y de estudios de imágenes cerebrales funcionales aún
palabras. Por ejemplo, el nodo que representa la palabra coche
revela cómo se puede organizar el léxico mental y el conocimiento
estará cerca y tendrá una fuerte conexión con el nodo que representa
conceptual (ver Cuadro 11.3).
la palabra camión.
Un componente importante de este modelo es la suposición de que
la activación se propaga de un nodo conceptual a otros, y que los
nodos que están más cerca se beneficiarán más de esta activación Sustratos neurales
que los nodos distantes.
Hay muchos otros modelos e ideas conexionistas de cómo se
del léxico mental
representa el conocimiento conceptual. Algunos proponen que las Al observar los patrones de déficit en pacientes con discapacidades
palabras que coexisten en nuestro idioma se priman entre sí (p. ej., del lenguaje, podemos inferir una serie de cosas sobre la organización
cottage y cheese ), y otros sugieren que los conceptos están funcional del léxico mental. Considere que los pacientes con afasia
representados por sus características o propiedades semánticas. de Wernicke cometen errores en la producción del habla que se
Por ejemplo, la palabra perro tiene varias características semánticas, conocen como parafasias semánticas. Por ejemplo, pueden usar la
como “está animado”, “tiene cuatro patas” y “ladra”, y se supone que palabra caballo cuando se refieren a vaca. Los pacientes con dislexia
estas características están representadas en la red conceptual. profunda cometen errores similares al leer: pueden leer la palabra
caballo donde está escrita vaca .
transporte calor manzana pera
autobús
fuego
cereza
calle
camión
camión de bomberos
auto rojo
amanecer
ambulancia atardecer
naranja nubes
verde
rosa
flor
amarillo
Violeta
FIGURA 11.6 Red semántica.
Las palabras que tienen fuertes relaciones asociativas o semánticas están más juntas en la red (p. ej., car
y camión) que las palabras que no tienen tal relación (p. ej., coche y nubes). Palabras relacionadas semánticamente
están coloreados de manera similar en la figura, y los términos relacionados asociativamente (por ejemplo, camión de bomberos y fuego) están estrechamente relacionados.
conectado.
RECUADRO 11.3 | HOT
SCIENCE Mapas Semánticos en el Cerebro
¿Cómo se organiza en el cerebro el almacenamiento del léxico mental, que mes y semana, tienden a tener valores de coocurrencia similares (correlación
incluye los significados (semántica), el uso (sintaxis) y las formas (ortografía y 0,74), mientras que las palabras de diferentes dominios, como mes y altura,
patrones de sonido) de las palabras? Las pistas provienen de una variedad de no los tienen (correlación 0,22). A continuación, los investigadores
fuentes. Jack Gallant, Alexander Huth y sus colegas de UC Berkeley (Huth et analizaron cómo las características semánticas del 985 afectaban la actividad
al., 2016) adaptaron su técnica de codificación y decodificación (consulte el en cada vóxel de los datos de resonancia magnética funcional del cerebro
Capítulo 6) para investigar cómo el cerebro representa la información semántica. completo obtenidos mientras los participantes escuchaban la historia.
Midieron la actividad cerebral mientras los estudiantes voluntarios escuchaban Este método arrojó un modelo de vóxeles que describe cómo
durante 2 horas historias como las presentadas por The Moth Radio Hour. las palabras que aparecían en las historias infl uyeron en las señales en
NEGRITA; a partir de esta información, los investigadores construyeron
Estudiar cómo la actividad cerebral de los participantes se relaciona con un mapa semántico llamado modelo de codificación, compilado a partir de un
lo que sucedía en las historias a lo largo del tiempo, las historias de audio grupo de varios participantes que escuchaban la misma historia.
se codificaron primero mediante la creación de una transcripción. Luego, se Para validar el modelo de codificación, es decir, para ver si podía usarse
alinearon los fonemas y las palabras de la transcripción a sus tiempos de para predecir la actividad cerebral, el modelo se usó para predecir las
ocurrencia en las grabaciones de audio. Los investigadores identificaron las activaciones cerebrales relacionadas mientras uno de los estudiantes
características semánticas de cada palabra en el escuchaba una nueva historia.
historias y calculó su coocurrencia natural con un conjunto de 985 palabras Los investigadores señalan que esta metodología es un enfoque
comunes en el idioma inglés. Por ejemplo, palabras del mismo dominio basado en datos: el cerebro se activa mediante una gran variedad de
semántico, como entradas de palabras y se utilizan una variedad de métodos para comprender
cómo se agrupa la actividad cerebral resultante.
Hemisferio izquierdo hemisferio derecho ¿Qué hizo este tour de force técnico
¿revelar? La figura 11.7a muestra un mapa
codificado por colores de las principales
dimensiones que separan, por ejemplo, las
categorías perceptivas y físicas (táctiles, de
ubicación en colores verde, turquesa, azul y
marrón) de las categorías relacionadas con
los humanos (sociales, emocionales, violentas
en colores rojo). , púrpura y rosa) y una caricatura
ilustración de palabras en la superficie de
a el cerebro (Figura 11.7b). Para ver una versión
interactiva del mapa semántico, consulte http://
www.gallantlab.org/huth2016.
Varios hallazgos interesantes surgieron
de este estudio. Primero, la representación de la
información semántica en estos mapas no se
restringió a la corteza perisilviana izquierda, ni
siquiera al hemisferio izquierdo, sino que se
observó en ambos hemisferios, lo que es
inconsistente con el trabajo en pacientes con
daño cerebral focal, lo que sugiere que las
representaciones semánticas están
lateralizados al hemisferio izquierdo. Los
hallazgos también fueron bastante consistentes
entre los individuos, lo que sugiere que la
conectividad anatómica o la citoarquitectónica
cortical restringe la organización de estas
representaciones semánticas de alto nivel.
Uno de los aspectos más fascinantes de este
b trabajo es que si se crean mapas como estos
para una amplia variedad de información, en
FIGURA 11.7 Un mapa semántico compilado de un grupo de participantes.
el futuro puede ser posible decodificar la actividad
(a) La representación de la información semántica se observó en ambos hemisferios. El
cerebral en significado o, como discutimos en el
12 colores diferentes representan diferentes categorías de palabras. Estos patrones parecen ser relativamente
consistente entre los individuos. (b) Esta ilustración de dibujos animados codifica con colores las palabras por categoría en la Capítulo 6, leer mentes
superficie del cerebro.
Los pacientes con demencia semántica progresiva muestran la corteza es la estación final para la información de "qué", o el flujo
inicialmente deficiencias en el sistema conceptual, pero se conservan de reconocimiento de objetos, en la visión.
otras capacidades mentales y del lenguaje. Por ejemplo, estos Se sabe menos sobre la localización de las lesiones en pacientes
pacientes aún pueden comprender y producir la estructura sintáctica que muestran un mayor deterioro por las cosas hechas por el hombre,
de las oraciones. Este deterioro se ha asociado con daño progresivo simplemente porque se han identificado y estudiado menos de estos
en los lóbulos temporales, principalmente en el lado izquierdo del pacientes. Pero las áreas frontal y parietal izquierdas parecen estar
cerebro. Pero las regiones superiores del lóbulo temporal que son involucradas en este tipo de déficit semántico.
importantes para la audición y el procesamiento del habla están a Estas áreas están cerca o se superponen con áreas del cerebro que
salvo (discutimos estas áreas en la Sección 11.3). son importantes para las funciones sensoriomotoras, por lo que es
Los pacientes con demencia semántica tienen dificultad para probable que participen en la representación de acciones que pueden
asignar objetos a una categoría semántica. Además, a menudo llevarse a cabo cuando se utilizan artefactos hechos por humanos,
nombran una categoría cuando se les pide que nombren una imagen; como herramientas.
al ver una imagen de un caballo, dirán "animal", y una imagen de un Un desafío a la hipótesis de Warrington sobre las categorías
petirrojo producirá "pájaro". La evidencia neurológica de una variedad biológicas y creadas por el hombre proviene de las observaciones
de trastornos brinda apoyo a la idea de red semántica porque los de Alfonso Caramazza y otros (p. ej., Caramazza & Shelton, 1998),
significados relacionados se sustituyen, confunden o agrupan, como quienes han sugerido que los estudios de Warrington en pacientes
predeciríamos a partir de la degradación de un sistema de nodos no siempre utilizaron métodos lingüísticos bien controlados.
interconectados que especifican la relación de significado. materiales Por ejemplo, al comparar seres vivos con cosas hechas
por humanos, algunos estudios no controlaron los materiales de
En la década de 1970 y principios de la de 1980, Elizabeth estímulo para garantizar que los objetos probados en cada categoría
Warrington y sus colegas realizaron estudios innovadores sobre la coincidieran en cualidades como complejidad visual, similitud visual
organización del conocimiento conceptual en el cerebro, que se entre objetos, frecuencia de uso y la familiaridad de los objetos. Si
originaron con sus estudios sobre discapacidades perceptivas en estas variables difirieran ampliamente entre las categorías, entonces
pacientes con lesiones cerebrales unilaterales. no se podrían sacar conclusiones sólidas sobre las diferencias en su
Algunos de estos estudios se realizaron en pacientes que ahora se representación en una red semántica.
clasificarían como pacientes con demencia semántica.
Discutimos estos estudios con cierto detalle en el Capítulo 6, por lo Caramazza ha propuesto una teoría alternativa, en la que la red
que solo los resumiremos aquí. semántica se organiza a lo largo de las categorías conceptuales de
En el Capítulo 6 discutimos las agnosias específicas de categorías animidad e inanimación. Argumenta que el daño selectivo que se ha
y cómo podrían reflejar la organización del conocimiento de la observado en pacientes con daño cerebral, como en los estudios de
memoria semántica (conceptual). Warrington y sus colegas Warrington y otros, refleja genuinamente “sistemas de conocimiento
encontraron que los problemas de memoria semántica caían en específicos de dominio adaptados evolutivamente que están
categorías semánticas. Sugirieron que los problemas de los pacientes respaldados por distintos mecanismos neurales” (Caramazza &
eran reflejos de los tipos de información almacenada con diferentes Shelton, 1998). , pág. 1).
palabras en la red semántica: mientras que las categorías biológicas En la década de 1990, los estudios de imágenes en participantes
(frutas, alimentos, animales) se basan más en propiedades físicas o con problemas neurológicos profundizaron en la organización de las
características visuales (p. ej., ¿De qué color es una manzana?), los representaciones semánticas. Alex Martin y sus colegas (1996) del
objetos hechos por el hombre se identifican por sus propiedades Instituto Nacional de Salud Mental (NIMH) realizaron estudios
funcionales (p. ej., ¿cómo usamos un martillo?). utilizando PET y fMRI.
Desde estas observaciones originales de Warrington, se han Sus hallazgos revelan cómo las intrigantes disociaciones descritas en
informado muchos casos de pacientes con déficits de categoría pacientes con discapacidad también pueden identificarse en cerebros
específica, y parece haber una sorprendente correspondencia entre neurológicamente normales. Cuando los participantes leyeron los
los sitios de las lesiones y el tipo de déficit semántico. Los pacientes nombres o respondieron preguntas sobre animales, o cuando
cuyo deterioro involucraba seres vivos tenían lesiones que incluían la nombraron imágenes de animales, se activaron los aspectos más
corteza temporal medial e inferior y, a menudo, estas lesiones estaban laterales de la circunvolución fusiforme (en la superficie ventral del
ubicadas en la parte anterior. La corteza temporal anteroinferior está cerebro) y el surco temporal superior. Pero nombrar animales también
ubicada cerca de áreas del cerebro que son cruciales para la activó un área del cerebro asociada con las primeras etapas del
percepción de objetos visuales, y el lóbulo temporal medial contiene procesamiento visual, a saber, el lóbulo occipital medio izquierdo.
importantes proyecciones de retransmisión desde la corteza de
asociación hasta el hipocampo, una estructura que, como recordará Por el contrario, las herramientas de identificación y denominación
del Capítulo 9, tiene una función importante en la codificación de la se asociaron con la activación en el aspecto más medial de la
información en la memoria a largo plazo. Además, el temporal inferior circunvolución fusiforme, la circunvolución temporal media izquierda
y el área premotora izquierda, una región que también se activa al imaginar
11.2 Los fundamentos del lenguaje en el cerebro humano | 487
movimientos de manos Estos hallazgos son consistentes con la idea de Tyler y sus colegas sugieren que la denominación en el nivel
que en nuestros cerebros, las representaciones conceptuales de los seres específico requiere la recuperación e integración de información semántica
vivos frente a las herramientas hechas por humanos se basan en circuitos más detallada que la denominación en el nivel de dominio general. Por
neuronales separables involucrados en el procesamiento de la información ejemplo, mientras que nombrar una imagen en un nivel de dominio general
perceptual frente a la funcional. requiere la activación de solo un subconjunto de características (p. ej.,
Otros estudios sobre la representación de la información conceptual para animales: "tiene piernas", "tiene pelaje", "tiene ojos", etc.), nombrar
indican que existe una red que conecta la circunvolución fusiforme posterior en el nivel específico El nivel c requiere la recuperación e integración de
del lóbulo temporal inferior con los lóbulos temporales anteriores izquierdos. características adicionales y más precisas, incluidos el tamaño y la forma.
Lorraine Tyler y sus colegas de la Universidad de Cambridge (2011) Por ejemplo, para distinguir un tigre de un gato doméstico, una pantera o
estudiaron la representación y el procesamiento de conceptos de cosas una cebra, también se deben recuperar e integrar características tales
vivas y no vivas en pacientes con lesiones cerebrales en los lóbulos como "es grande", "tiene rayas" y "tiene garras".
temporales anteriores y en participantes sanos usando medidas de IRMf,
EEG y MEG. En estos estudios, normalmente se pide a los participantes Curiosamente, como se puede ver en la figura 11.8, mientras que
que nombren imágenes de seres vivos (p. ej., un tigre) y cosas no vivas los seres no vivos (p. ej., un cuchillo) pueden representarse con solo unas
(p. ej., un cuchillo). Además, el nivel en el que se deben nombrar estos pocas características, los seres vivos (p. ej., un tigre) se representan con
objetos varía: se pide a los participantes que nombren las imágenes en el muchas características. Por lo tanto, puede ser más difícil seleccionar la
nivel específico (p. ej., tigre o cuchillo) o en el nivel de dominio general (p. característica que distingue a los seres vivos entre sí (p. ej., un tigre de
ej., vivo o no vivo). una cebra) que distinguir cosas no vivas (p. ej., un cuchillo de una
cuchara). Este modelo sugiere que la disociación entre nombrar
a
respira
ve
Piernas
Ojos
escucha
Metal
Cuchilla
Orejas
Pelo
Manejar
cortes
Rayas
respira
b ve
Cuchilla
piernas piernas
Ojos cortes
escucha
Orejas
Pelo
FIGURA 11.8 Estructuras conceptuales hipotéticas para tigre y cuchillo. (a) Un modelo
sugiere que los seres vivos están representados por muchas características que no son distintas, mientras que las
cosas no vivas pueden representarse solo por unas pocas características que son distintas. En esta estructura
de concepto hipotético, el grosor de las líneas rectas se correlaciona con la fuerza de las características, y el grosor de los
bordes de las cajas se correlaciona con la distinción de las características.
Aunque el tigre tiene muchas características, tiene menos características que lo distinguen de otros seres vivos, mientras
que el cuchillo tiene más características distintas que lo separan de otros posibles objetos. (b) Después de un daño cerebral
que resulta en afasia, a los pacientes les resulta más difícil identificar las características distintivas de los seres vivos
(izquierda) que las de los objetos no vivos (derecha).
"viviendo" "tigre"
Nomenclatura a nivel de dominio Denominación de nivel específico
Posterior Medio Anterior
FIGURA 11.9 Los lóbulos temporales anteriores participan en la denominación de los seres vivos.
Al identificar al tigre en el nivel de dominio menos complejo (seres vivos), la actividad se restringió a sitios occipitotemporales
más posteriores (barras verdes). Nombrar el mismo estímulo de objeto en el nivel específico (barras azules) se asoció con
la actividad en los lóbulos temporal occipitotemporal posterior y anteromedial.
de seres vivos y no vivos en pacientes con déficit de categoría ■ Un morfema es la unidad significativa más pequeña de lan
específica también puede deberse a la complejidad de las calibre Un fonema es la unidad más pequeña de sonido que hace
características que ayudan a distinguir una cosa de otra. una diferencia en el significado.
Tyler y sus colegas observaron además que los pacientes ■ La sintaxis es la forma en que las palabras de un idioma en particular se
con lesiones en los lóbulos temporales anteriores no pueden organizan en oraciones gramaticalmente permitidas.
nombrar de manera confiable a los seres vivos en el nivel ■ La gramática es el conjunto de reglas estructurales que gobiernan la
específico (p. ej., tigre o cebra), lo que indica que la recuperación composición de palabras, frases y oraciones en un lenguaje natural
particular.
e integración de información semántica más detallada se ve
afectada. Los estudios de resonancia magnética funcional en ■ Los pacientes con daño neurológico pueden nombrar la categoría de un
elemento o una palabra relacionada semánticamente en lugar del
participantes no afectados mostraron una mayor activación en el
elemento (p. ej., "animal" por "caballo"), lo que respalda la
lóbulo temporal anterior con nombres de seres vivos a nivel
idea de que el léxico mental contiene redes semánticas
específico que con nombres a nivel de dominio (Figura 11.9).
de palabras que tienen significados relacionados agrupados juntos.
Finalmente, los estudios con MEG y EEG han revelado
■ Las categorías de información semántica se representan en el lóbulo
detalles interesantes sobre el momento de la activación del
temporal izquierdo, con una progresión de posterior a anterior para
conocimiento conceptual. La activación de las características
información general a información más específica, respectivamente.
perceptivas ocurre en la corteza visual dentro de los primeros 100
ms después de que se presenta una imagen; la activación de
representaciones semánticas más detalladas ocurre en la corteza
temporal posterior y anterior entre 150 y 250 ms; y comenzando
alrededor de 300 ms, los participantes pueden nombrar el objeto 11.3 Comprensión
específico que se representa en la imagen, lo que requiere la
recuperación e integración de información semántica detallada
del lenguaje:
que es única para el objeto específico. primeros pasos
El cerebro usa algunos de los mismos procesos para comprender
MENSAJES PARA LLEVAR A CASA el lenguaje hablado y escrito, pero también hay algunas diferencias
■ El léxico mental es un almacén de información sobre palabras sorprendentes en cómo se analizan las entradas habladas y
que incluye información semántica, información sintáctica y los escritas. Al intentar comprender las palabras habladas (Figura
detalles de las formas de las palabras. 11.10), el oyente tiene que decodificar
11.3 Comprensión del lenguaje: Primeros pasos | 489
El proceso de leer palabras comparte al menos los dos últimos
pasos del análisis lingüístico (es decir, activación léxica y de
sistema CONCEPTO
significado) con la comprensión auditiva, pero, debido a la diferente
conceptual
modalidad de entrada, la lectura difiere en los pasos de
Activación procesamiento anteriores, como se ilustra. en la figura 11.10. Dado
conceptual que la entrada perceptual es diferente, ¿cuáles son estas primeras
etapas de la lectura? El primer paso del análisis requiere que el
Especificaciones lector identifique las unidades ortográficas (símbolos escritos que
gramaticales y semánticas representan los sonidos o las palabras de un idioma) a partir de la
entrada visual. Estas unidades se pueden mapear directamente en
Léxico mental formas de palabras ortográficas en el léxico mental.
Selección léxica
Alternativamente, las unidades ortográficas identificadas pueden
traducirse a unidades fonológicas, que a su vez activan la forma
fonológica de la palabra en el léxico mental como se describe para
Acceso léxico
la comprensión auditiva.
En esta sección profundizamos en los primeros procesos
involucrados en la comprensión de las entradas de palabras
Activación de la Activación de habladas y escritas. Comenzamos con el procesamiento auditivo y
forma verbal auditiva forma de palabra visual luego pasamos a los diferentes pasos involucrados en la
comprensión de la lectura, también conocida como entrada de lenguaje visual.
FONOLÓGICO ORTOGRÁFICO
CODIGO DE ENTRADA CODIGO DE ENTRADA
Entrada hablada: comprensión del habla La señal de
entrada en el
Análisis acústico Análisis visual
lenguaje hablado es muy diferente de la del lenguaje escrito (o de
señas). Mientras que para un lector es inmediatamente claro que
PALABRA HABLADA PALABRA ESCRITA
las letras en una página son las señales físicas de importancia, un
oyente se enfrenta a una variedad de sonidos en el entorno y tiene
que identificar y distinguir las señales del habla relevantes de otras.
FIGURA 11.10 Representación esquemática de los componentes involucrados
"ruido."
en la comprensión del lenguaje hablado y escrito.
Como se presentó anteriormente, los componentes básicos
Las entradas pueden ingresar a través de modalidades auditivas (palabra
hablada, izquierda) o visuales (palabra escrita, derecha). Observe que la del lenguaje hablado son los fonemas. Estas son las unidades de
información fluye de abajo hacia arriba en esta figura, desde la identificación sonido más pequeñas que marcan una diferencia en el significado;
perceptiva hasta la activación de palabras y significados de "nivel superior". Los en las palabras cap y tap, por ejemplo, la única diferencia es el
llamados modelos interactivos de comprensión del lenguaje predecirían la influencia de arriba hacia abajo.
primer fonema (/k/ frente a /t/). El idioma inglés usa alrededor de
cias para desempeñar un papel también. Por ejemplo, la activación en el nivel de
40 fonemas (dependiendo del dialecto); otros idiomas pueden usar
la forma de la palabra influiría en los procesos de percepción anteriores. Se podría
introducir este tipo de retroalimentación en esta representación esquemática
más o menos. La percepción de los fonemas es diferente para los
haciendo las flechas bidireccionales. hablantes de diferentes idiomas. Por ejemplo, en inglés, los sonidos
de las letras L y R son dos fonemas diferentes (las palabras late y
rate significan cosas diferentes, y fácilmente escuchamos esa
la entrada acústica. El resultado de este análisis acústico se traduce diferencia). Pero en el idioma japonés, los hablantes nativos adultos
en un código fonológico porque, como se discutió en la sección no pueden distinguir L y R , por lo que estos sonidos están
anterior, así es como las representaciones léxicas de las formas representados por un solo fonema.
auditivas de las palabras se almacenan en el léxico mental. Curiosamente, los bebés tienen la capacidad perceptiva de
Entonces se puede acceder a las representaciones en el léxico distinguir todos los fonemas posibles durante su primer año de vida.
mental que coinciden con la entrada auditiva (acceso léxico) y Patricia Kuhl y sus colegas de la Universidad de Washington
seleccionar la mejor coincidencia (selección léxica). descubrieron que, inicialmente, los bebés podían distinguir entre
La palabra seleccionada incluye información gramatical y semántica los fonemas que se les presentaban; pero durante el primer año de
almacenada con ella en el léxico mental; esta información ayuda a vida, sus sensibilidades perceptivas se sintonizaron con los fonemas
especificar cómo se puede usar la palabra en el idioma dado. del idioma que experimentaban a diario (Kuhl et al., 1992). Entonces,
Finalmente, el significado de la palabra (almacén de la información por ejemplo, los bebés japoneses pueden distinguir los sonidos L
léxicosemántica) resulta en la activación de la información de R , pero luego pierden esa habilidad con el tiempo. Los bebés
conceptual. estadounidenses, por otro lado, sí
No se pierde esa habilidad, pero sí se pierde la capacidad de distinguir Qué ¿Quieres decir?
fonemas que no forman parte del idioma inglés.
Los sonidos de balbuceo y llanto que articulan los bebés entre los
6 y los 12 meses se vuelven cada vez más similares a los fonemas que
escuchan con mayor frecuencia. Cuando los bebés cumplen 1 año, ya
no producen (ni perciben) fonemas no nativos. Aprender otro idioma
a menudo significa encontrar fonemas que no ocurren en el idioma
nativo de una persona, como los sonidos guturales del holandés o la R
del español. Tales sonidos no nativos pueden ser difíciles de aprender,
especialmente cuando somos mayores y nuestros fonemas nativos se
han vuelto automáticos, y hacen que sea difícil o imposible perder
nuestro acento nativo. Tal vez ese fue el problema de Mark Twain
FIGURA 11.11 Forma de onda del habla para la pregunta "¿Qué quieres
cuando bromeó: “¡En París simplemente abrían los ojos y miraban
decir?"
fijamente cuando les hablábamos en francés! Nunca logramos que
Tenga en cuenta que las palabras "quiere decir" no están separadas físicamente.
esos idiotas entendieran su propio idioma” (de The Innocents Abroad). Aunque la señal física proporciona pocas pistas sobre dónde comienzan y
terminan las palabras habladas, el sistema de lenguaje puede analizarlas en
palabras individuales para su comprensión. El eje x es el tiempo y el eje y es la
intensidad de la señal de voz.
Reconocer que los fonemas son las unidades básicas del lenguaje
hablado y que todos nos volvemos expertos en los fonemas de nuestra frecuencia de la voz hacia el final de la pregunta; y cuando enfatiza
lengua materna no elimina todos los desafíos para el oyente. El cerebro una parte del discurso, el hablante eleva el volumen de la voz e incluye
del oyente debe resolver dificultades adicionales relacionadas con la una pausa después de la parte crítica de la oración.
variabilidad de la señal del habla (por ejemplo, hablantes masculinos
versus femeninos) y el hecho de que los fonemas a menudo no En su investigación, Anne Cutler y sus colegas del Instituto Max
aparecen como pequeños fragmentos de información separados. Planck de Psicolingüística en los Países Bajos (MD Tyler & Cutler,
A diferencia del caso de las palabras escritas, las señales auditivas del 2009) han revelado otras pistas que pueden usarse para segmentar el
habla no están claramente segmentadas y puede ser difícil discernir flujo de voz continuo. Estos investigadores demostraron que los
dónde comienza una palabra y dónde termina otra palabra. oyentes en inglés usan sílabas que llevan acento o acento (sílabas
Cuando hablamos, solemos emitir unos 15 fonemas por segundo, fuertes) para establecer límites entre palabras. Por ejemplo, una
lo que suma unas 180 palabras por minuto. Lo desconcertante es que palabra como let tuce, con énfasis en la primera sílaba, generalmente
decimos estos fonemas sin espacios ni interrupciones; es decir, no hay se escucha como una sola palabra y no como dos palabras ("let us").
pausas entre palabras. Por lo tanto, la señal de entrada en el lenguaje Por el contrario, palabras como invests, con acento en la última sílaba,
hablado es muy diferente de la del lenguaje escrito, donde las letras y generalmente se escuchan como dos palabras ("in vests") y no como
los fonemas se separan claramente en fragmentos de palabras. Se una sola palabra.
pueden juntar dos o más palabras habladas (los sonidos del habla a
menudo están coarticulados) y también puede haber silencios dentro SUSTRATOS NEURONALES DEL PROCEDIMIENTO DE LA PALABRA HABLADA
de las palabras. La cuestión de cómo diferenciamos los sonidos ESSING Ahora pasamos a las cuestiones de en qué parte del cerebro
auditivos en palabras separadas se conoce como problema de pueden tener lugar los procesos de comprensión de las señales del
segmentación. Esto se ilustra en la figura 11.11, que muestra la señal habla y qué circuitos y sistemas neuronales los soportan. A partir de
del habla de la oración "¿Qué quieres decir?" estudios en animales, estudios en pacientes con lesiones cerebrales y
estudios de imágenes y registros en humanos (EEG y MEG), sabemos
que la corteza temporal superior es importante para la percepción del
¿Cómo identificamos la entrada hablada, dada esta variabilidad sonido.
y el problema de segmentación? Afortunadamente, otras pistas nos A principios del siglo XX ya se sabía bien que algunos pacientes
ayudan a dividir el flujo de voz en segmentos significativos. Una pista con lesiones bilaterales restringidas a las partes superiores del lóbulo
importante es la información prosódica , que es lo que el oyente temporal tenían dificultades específicas para reconocer los sonidos del
obtiene del ritmo del habla y el tono de la voz del hablante. El ritmo del habla, aunque podían procesar otros sonidos con relativa normalidad.
habla proviene de la variación en la duración de las palabras y la
ubicación de las pausas entre ellas. La prosodia es evidente en todas Debido a que los pacientes no tenían dificultad en otros aspectos del
las expresiones habladas, pero quizás se ilustre más claramente procesamiento del lenguaje, su problema parecía estar restringido
cuando un hablante hace una pregunta o enfatiza algo. Al hacer una principalmente a deficiencias auditivas o fonémicas, y el síndrome se
pregunta, un hablante plantea el denominó sordera pura para las palabras. Hoy, con la evidencia de
estudios más recientes en la mano, podemos
determinar con mayor precisión dónde se distinguen por primera vez en Una contribución a nuestra nueva comprensión de la percepción del
el cerebro los sonidos del habla y los que no lo son. habla proviene de un estudio de fMRI realizado por Jeffr ey Binder y
Cuando la señal del habla llega al oído, primero es procesada por colegas en el Medical College of Wisconsin (2000). Los participantes en
vías en el cerebro que no están especializadas para el habla pero que el estudio escucharon diferentes tipos de sonidos, tanto hablados como
se usan para escuchar en general. Las circunvoluciones de Heschl, que no hablados. Los sonidos eran de varios tipos: ruido blanco; tonos de
están ubicadas en el plano supratemporal, superior y medial a la frecuencia modulada; habla inversa en la que las palabras reales se
circunvolución temporal superior (STG) en cada hemisferio, contienen la reproducen al revés; pseudopalabras, que eran cadenas pronunciables
corteza auditiva primaria, o el área de la corteza que procesa primero la de palabras no reales que contenían las mismas letras que la palabra
información auditiva (consulte el Capítulo 2). . Las áreas que rodean las real, por ejemplo, sked from desk; y, finalmente, palabras reales.
circunvoluciones de Heschl y se extienden hacia el surco temporal
superior (STS) se conocen colectivamente como corteza de asociación Estos investigadores encontraron patrones de actividad consistente
auditiva. a través de los diferentes estímulos que eran más fuertes en el hemisferio
Estudios de imágenes y registros en humanos han demostrado que izquierdo. A partir de sus datos, junto con la evidencia de otros grupos,
las circunvoluciones de Heschl (ver Figura 5.17) de ambos hemisferios Binder y colegas (2000) propusieron un modelo jerárquico de
son activadas por sonidos del habla y no del habla (p. ej., tonos) por reconocimiento de palabras (Figura 11.13).
igual, pero que la activación en el STS de cada hemisferio es modulada En primer lugar, el flujo de información auditiva procede de la corteza
por si el la señal auditiva entrante es un sonido del habla o no. Este auditiva en las circunvoluciones de Heschl hasta la circunvolución
punto de vista se resume en la Figura 11.12, que muestra que existe temporal superior. En estas partes del cerebro, no se hace distinción
una jerarquía en la sensibilidad al habla en nuestro cerebro (Pee lle et entre los sonidos del habla y los que no son del habla, como se señaló anteriormente.
al., 2010; Poeppel et al., 2012). La primera evidencia de tal distinción está en la porción media adyacente
A medida que nos alejamos de la circunvolución de Heschl, el del surco temporal superior, pero aún así, no se procesa información
cerebro se vuelve menos sensible a los cambios en los sonidos que no léxicosemántica en esta área.
son del habla, pero más sensible a los sonidos del habla. Aunque más Finalmente, las regiones que eran más activas para las palabras que
lateralizado a la izquierda, las porciones posteriores del STS de ambos para las no palabras incluían la circunvolución temporal media, la
hemisferios parecen especialmente relevantes para el procesamiento de circunvolución temporal inferior, la circunvolución angular y el polo temporal.
la información fonológica. Sin embargo, está claro a partir de muchos Los estudios neurofisiológicos, como los que utilizan EEG o MEG,
estudios que la red de percepción del habla se expande más allá del STS. ahora indican que reconocer si un sonido del habla es una palabra o una
Como se describió anteriormente, Wernicke descubrió que los pseudopalabra ocurre en los primeros 50 a 80 ms (MacGregor et al.,
pacientes con lesiones en la región temporoparietal izquierda que incluían 2012).
el STG (área de Wernicke) tenían dificultad para comprender el lenguaje Este procesamiento tiende a lateralizarse más hacia el hemisferio
hablado y escrito. Esta observación condujo a la noción de hace un siglo izquierdo, donde se analizan las combinaciones de las diferentes
de que esta área es crucial para la comprensión de palabras. Sin características de los sonidos del habla (reconocimiento de patrones).
embargo, incluso en las observaciones originales de Wernicke, las Desde el surco temporal superior, la información procede a la etapa final
lesiones no estaban restringidas al STG. Ahora podemos concluir que el de procesamiento de reconocimiento de palabras en la circunvolución
STG por sí solo probablemente no sea el asiento de la comprensión de temporal media y la circunvolución temporal inferior, y finalmente a la
palabras. circunvolución angular, posterior a la
FIGURA 11.12 El procesamiento jerárquico es un aspecto
organizacional clave del sistema auditivo cortical humano. corteza premotora
Múltiples vías de procesamiento en paralelo radi
comieron hacia afuera de las áreas auditivas primarias a
Regiones motora, premotora y prefrontal.
corteza. La sensibilidad acústica es más alta en primaria
corteza auditiva (circunvolución de Heschl; mancha roja) y es
prefrontal Surco
activado por todas las entradas auditivas. Sensibilidad acústica corteza temporal
la actividad disminuye moviéndose hacia adelante, hacia abajo y superior
posteriormente lejos de la corteza auditiva primaria,
mientras aumenta la inteligibilidad del habla. corteza
Regiones anterior y posterior de la parte superior. auditiva primaria
los surcos temporales son cada vez más hablantes
cifi c. La corteza temporal inferior posterior izquierda
está involucrado en el acceso o la integración semántica Lóbulo temporal inferior posterior
representaciones. Áreas de la corteza frontal Alta alta Bajo bajo Alta alta Bajo bajo
también contribuyen a la comprensión del habla. Sensibilidad acústica Sensibilidad acústica Sensibilidad del habla Sensibilidad del habla

Cortes laterales Cortes mediales
Izquierda
Bien
corteza auditiva primaria
Zonas más sensibles a los tonos
Áreas más sensibles al habla que al no habla
Áreas más sensibles a las palabras que a las nopalabras
FIGURA 11.13 Regiones involucradas en un flujo de procesamiento jerárquico para procesamiento de voz.
Las secciones sagitales que muestran las circunvoluciones de Heschl, que contienen la corteza auditiva primaria, están en púrpura.
En rojo se muestran áreas de las circunvoluciones temporales superiores dorsales que se activan más por tonos de frecuencia
modulada que por ruido aleatorio. Las áreas amarillas se agrupan en el surco temporal superior y son específicas del
sonido del habla; muestran más activación para los sonidos del habla (palabras, pseudopalabras o discurso inverso) que para los
sonidos que no son del habla. Las áreas verdes incluyen regiones de la circunvolución temporal media, la circunvolución temporal
inferior, la circunvolución angular y el polo temporal y son más activas para las palabras que para las pseudopalabras o las no
palabras. Críticamente, estas áreas de "palabras" están lateralizadas principalmente hacia el hemisferio izquierdo.
áreas temporales recién descritas (ver Capítulo 2), y en regiones más proporcionar esa información causal crítica. Es decir, si una región del
anteriores en el polo temporal (Figura 11.12). cerebro es crítica para un proceso lingüístico dado, entonces las
Durante la década posterior al estudio de Binder, los investigadores lesiones de esa región deberían resultar en déficits en los pacientes.
intentaron en múltiples estudios localizar los procesos de reconocimiento Tomando este enfoque, un grupo dirigido por el neurólogo y
del habla. Al revisar 100 estudios de IRMf, Iain DeWitt y Josef neurocientífico cognitivo Leonardo Bonilha en la Universidad de
Rauschecker del Centro Médico de la Universidad de Georgetown Carolina del Sur estudió una gran cantidad de pacientes con accidentes
(2012) confirmaron los hallazgos de que el STG anterior medio izquierdo cerebrovasculares en el hemisferio izquierdo que habían resultado en
responde preferentemente a los sonidos fonéticos del habla. Los una variedad de déficits afásicos (Bonilha et al., 2017). . Luego, los
investigadores también han tratado de identificar áreas del cerebro que investigadores relacionaron los déficits afásicos de los pacientes con
son particularmente importantes para el procesamiento de fonemas. mapas de IRM de la lesión utilizando un método conocido como mapeo
Estudios recientes de fMRI del laboratorio de Sheila Blumstein en la de síntomas de lesión basado en conectoma (CLSM; Gleichgerrcht et al., 2017).
Universidad de Brown sugieren una red de áreas involucradas en el CLSM produce una relación estadística para la fuerza de las conexiones
procesamiento fonológico durante la percepción y producción del entre todas las regiones del cerebro de un atlas cerebral estándar y los
habla, que incluye el STG posterior izquierdo (activación), la déficits de comportamiento de los pacientes. El método es útil para
circunvolución supramarginal (selección), el fr inferior giro ontal evaluar no solo el daño de la sustancia gris cortical, sino también la
(planificación fonológica) y giro precentral (generación de planes contribución de las lesiones de la sustancia blanca a los déficits. La
motores para la producción; Peramunage et al., 2011). figura 11.14 muestra la superposición de la extensión de las lesiones
del grupo de pacientes, así como las redes identificadas que apoyan la
Estos estudios de activación demostraron que amplias regiones del comprensión de la palabra hablada.
lóbulo temporal izquierdo son fundamentales para la percepción auditiva
del habla. Dado que los estudios de fMRI en individuos sanos son
correlativos y no demuestran mecanismos causales, es importante Entrada escrita: lectura de palabras La lectura es la
relacionar dicha información con otros datos cuando estén disponibles. percepción y comprensión del lenguaje escrito. Para la entrada escrita,
Para la percepción del habla, los métodos de lesión pueden los lectores deben reconocer una
a y que, en conjunto, permitiría que un sistema visual mecánico o
biológico reconozca patrones. Selfridge llamó caprichosamente a los
34
componentes demonios y a su modelo el modelo pandemonium. Los
“demonios” en el modelo biológico corresponden a neuronas o
circuitos neuronales específi cos.
Los demonios de Selfridge, trabajando en paralelo, registran los
eventos a medida que ocurren; reconocen colectivamente patrones
en esos eventos, y pueden desencadenar eventos subsiguientes de
acuerdo con esos patrones. En este modelo, la entrada sensorial se
0
almacena temporalmente como una memoria icónica por el llamado
demonio de la imagen. Luego, una serie de demonios de
características, cada uno sensible a una característica particular,
b comienza a decodificar características como curvas, líneas
PCC
horizontales, etc. en la representación icónica de la entrada sensorial (Figura 11.15).
En el siguiente paso, cada letra está representada por un
demonio cognitivo cuyo nivel de actividad depende de cuántas de las
características del nivel de demonio de característica anterior
coinciden con las de la letra que representa. Finalmente, el demonio
MTG de decisión selecciona la representación que mejor se ajusta a la
PMTG
ITG
entrada . El modelo pandemonium ha sido criticado porque consiste
FIGURA 11.14 Redes para la comprensión de palabras habladas. ( a ) únicamente en el procesamiento impulsado por estímulos (de abajo
Mapa de superposición de lesiones del hemisferio izquierdo de 34 pacientes hacia arriba) y no permite el procesamiento de retroalimentación (de
con accidente cerebrovascular. La mayor superposición de lesiones en el grupo arriba hacia abajo), como en la palabra efecto de superioridad
de pacientes se muestra en el extremo amarillorojo del espectro. (b) Regiones
(consulte el Capítulo 3). . No puede explicar, por ejemplo, por qué los
del hemisferio izquierdo que muestran la red más involucrada en la
humanos procesan mejor las letras que se encuentran en las palabras
comprensión de las palabras habladas. (Izquierda: vista lateral. Derecha: vista
medial.) La red se centra en la circunvolución temporal media posterior (PMTG), que las que se encuentran en palabras sin sentido o incluso en letras sueltas.
desde la cual las conexiones unen la circunvolución temporal media (MTG), la En 1981, James McClelland y David Rumelhart propusieron un
circunvolución temporal inferior (ITG) y la circunvolución temporal media modelo computacional que ha sido importante para el reconocimiento
posterior (ITG). corteza cingulada (PCC). El ITG también está directamente relacionado cvisual
on el PCC.
de letras. Este modelo asume tres niveles de representación:
una capa para las características de las letras de las palabras, una
patrón. Nuestro cerebro es muy bueno para el reconocimiento de capa para las letras y una capa para la representación de las
patrones, pero la lectura es un invento bastante reciente (alrededor palabras. Una característica importante de este modelo es que
de 5500 años). Aunque la comprensión del habla se desarrolla sin un permite que la información de arriba hacia abajo (es decir, información
entrenamiento explícito, la lectura requiere instrucción. de los niveles cognitivos superiores, como la capa de palabras)
Específicamente, aprender a leer requiere vincular símbolos visuales influya en procesos anteriores que ocurren en niveles inferiores de
arbitrarios en palabras significativas. Los símbolos visuales que se representación (la capa de letras y la capa de palabras). capa de características).
utilizan varían según los diferentes sistemas de escritura. Las Este modelo contrasta marcadamente con el modelo de Selfridge,
palabras se pueden simbolizar por escrito de tres maneras diferentes: donde el flujo de información es estrictamente de abajo hacia arriba
alfabético, silábico y logográfico. Por ejemplo, muchos idiomas (desde el demonio de la imagen hasta el demonio de las funciones,
occidentales usan un sistema alfabético, el japonés usa un sistema el demonio cognitivo y finalmente el demonio de la decisión). Otra
silábico y el chino usa un sistema logográfico. diferencia importante entre los dos modelos es que, en el modelo de
Independientemente del sistema de escritura utilizado, los McClelland y Rumelhart, los procesos pueden tener lugar en paralelo,
lectores deben poder analizar las características primitivas o las de modo que se pueden procesar varias letras al mismo tiempo,
formas de los símbolos. En el sistema alfabético, nuestro enfoque mientras que en el modelo de Selfridge, una letra. se procesa a la
aquí, este proceso involucra el análisis visual de líneas horizontales, vez de manera serial. Como muestra la figura 11.16 , el modelo de
líneas verticales, curvas cerradas, curvas abiertas, intersecciones y McClelland y Rumelhart permite vínculos excitatorios e inhibidores
otras formas elementales. entre todas las capas.
En un artículo de 1959 que fue una contribución histórica a la La validez empírica de un modelo se puede probar con
ciencia emergente de la inteligencia artificial (es decir, el aprendizaje fenómenos de comportamiento de la vida real o con datos fisiológicos.
automático), Oliver Selfridge propuso un modelo biológicamente El modelo conexionista de McClelland y Rumelhart hace un excelente
plausible de cuatro etapas sobre cómo se procesan los estímulos trabajo al imitar la realidad para el efecto de superioridad de la
visuales. Cada etapa tenía componentes específicos que palabra. Este notable resultado indica que las palabras probablemente
representaban subetapas discretas del procesamiento de la información. no se perciben letra por letra. La palabra
R
R Demonio de
imagen (recibe información sensorial)
Procesamiento
de señal
Líneas verticales Lineas lineas oblicuas Ángulos rectos Ángulos agudos Discontinuos Continuo

Demonios de funciones
horizontales curvas curvas
(descifrar funciones
específicas)
Demonios cognitivos
A D
GRAMO
I k PAG
S EN X ("gritar" cuando
Y H O T
METRO
C Y reciben ciertas
j
B F
L norte
q R EN EN CON combinaciones de
características)
¿PAG?
¿D? Demonio de
R decisión ("escucha" el grito más
fuerte en el caos para identificar la entrada)
FIGURA 11.15 Modelo pandemónium de reconocimiento de letras de Selfridge.
Para la entrada escrita, el lector debe reconocer un patrón que comienza con el análisis de la entrada sensorial (el
letra R). La entrada sensorial se almacena temporalmente en la memoria icónica por el demonio de la imagen, y un conjunto de características
demonios decodifica las representaciones icónicas. Los demonios cognitivos son activados por las representaciones de
letras con estas características decodificadas, y la representación que mejor se ajusta a la entrada es seleccionada por
el demonio de la decisión. En este caso, las letras D, P y R comparten muchas características con la letra de entrada R, y la
decision demon elige la mejor coincidencia entre los candidatos, que es, por supuesto, la letra R.
El efecto de superioridad se puede explicar en términos del
modelo de McClelland y Rumelhart, porque el modelo propone
que la información de arriba hacia abajo de las palabras puede
activar o inhibir las activaciones de las letras, lo que ayuda al
reconocimiento de las letras.
En los capítulos 5 y 6 aprendimos que las técnicas de
capa de
CAPAZ VIAJE TIEMPO
grabación unicelular nos han ilustrado sobre los conceptos
palabras
TRAMPA LLEVAR CARRO
básicos del análisis de características visuales y sobre cómo el
cerebro analiza los bordes, las curvas, etc. Sin embargo, quedan
preguntas sin resolver porque el reconocimiento de letras y
palabras no se comprende realmente a nivel neuronal, y es
probable que los registros en monos no nos iluminen sobre el
reconocimiento de letras y palabras en humanos. Estudios
capa de letras EN SG
recientes que utilizan PET y fMRI han comenzado a arrojar algo
de luz sobre dónde se procesan las letras en el cerebro humano.
SUSTRATOS NEURONALES DEL PROCESAMIENTO DE
Capa de entidades
PALABRAS ESCRITAS La identificación real de las unidades
FIGURA 11.16 Fragmento de una red conexionista para el reconocimiento ortográficas puede tener lugar en las regiones occipitotemporales
de letras.
del hemisferio izquierdo. Se sabe desde hace más de cien años
Los nodos en tres capas diferentes representan características de letras, letras
que las lesiones en esta zona pueden dar lugar a una alexia pura,
y palabras. Los nodos de cada capa pueden influir en el estado de activación
de los nodos de las otras capas mediante conexiones excitatorias (flechas) o una condición en la que los pacientes no pueden leer palabras,
inhibitorias (líneas). aunque otros aspectos del lenguaje sean normales. En PET temprano
En estudios de imágenes, Steve Petersen y sus colegas (1990)
contrastaron palabras con no palabras y encontraron regiones de la
corteza occipital que preferían cadenas de palabras. Llamaron a estas
regiones el área de forma de palabra visual (VWFA).
En estudios posteriores usando IRMf en participantes normales,
Gregory McCarthy de la Universidad de Yale y sus colegas (Puce et al.,
a
1996) contrastaron la activación cerebral en respuesta a letras con la
activación en respuesta a rostros y texturas visuales. Descubrieron que
las regiones de la corteza occipitotemporal se activaban preferentemente
en respuesta a secuencias de letras impronunciables (Figura 11.17).
FTNBV WQMJH JPBNC
Curiosamente, este hallazgo confirmó los resultados de un estudio
anterior realizado por el mismo grupo (Nobre et al., 1994), en el que se
realizaron registros eléctricos intracraneales de esta región del cerebro
en pacientes que luego se sometieron a cirugía por epilepsia intratable. . b
En este estudio, los investigadores encontraron un gran potencial de
polaridad negativa a unos 200 ms en las regiones occipitotemporales,
en respuesta a la presentación visual de cadenas de letras. Esta área
no era sensible a otros estímulos visuales, como las caras y, lo que es
más importante, también parecía ser insensible a las características
léxicas o semánticas de las palabras.
El modelo estándar de lectura de palabras postula que la
información visual es inicialmente procesada por el área occipitotemporal C
contralateral al hemisferio estimulado, y luego transferida al área visual
1.5
de forma de palabra en el hemisferio izquierdo. Si ese procesamiento Caras Letras Caras
inicial ocurre en el hemisferio derecho, se transfiere al VWFA en el
hemisferio izquierdo a través del cuerpo calloso posterior.
1.0
Los científicos franceses Laurent Cohen, Stanislas Dehaene y sus
Cambio
señal
de
(%)
colegas (2000) investigaron la organización espacial y temporal de 0.5
estos procesos en un estudio combinado de ERP y fMRI que incluyó
tanto a personas sanas como a pacientes con lesiones en el cuerpo
calloso posterior. Mientras los participantes se fijaban en un punto de 0.0
mira central, se proyectaba una palabra o una no palabra en su campo –3 0 3 6 9 12 15
visual derecho o izquierdo. Las no palabras eran cadenas de Tiempo (s)
d
consonantes incompatibles con los principios ortográficos franceses y
eran imposibles de traducir a la fonología. Cuando una palabra aparecía FIGURA 11.17 Las regiones de la corteza occipitotemporal se activaron
en la pantalla, los participantes debían repetirla en voz alta, y si aparecía preferentemente en respuesta a cadenas de letras.
una palabra falsa, debían pensar rien (que en francés significa “nada”). Los estímulos eran caras (a) o cadenas de letras (b). (c) Corte coronal
del hemisferio izquierdo a nivel de la corteza occipital anterior. Las caras
activaron una región del giro fusiforme lateral (amarillo); las cadenas de
letras activaron una región del surco occipitotemporal (rosa). ( d ) El curso
Las imágenes de resonancia magnética funcional mostraron que la de tiempo correspondiente de las activaciones de fMRI promediadas en
corteza occipital contralateral al hemicampo de la entrada escrita todos los ciclos de alternancia para caras (línea amarilla) y cadenas de letras (línea rosa).
estaba activada, y los ERP sobre las regiones contralaterales del cuero
cabelludo indicaron que este procesamiento inicial tuvo lugar estaba asociado con un significado; Dehaene et al., 2002), pero fue
aproximadamente 150 ms después del inicio del estímulo en ambos invariable para la ubicación del estímulo (campo visual derecho o
grupos. Luego, 30 ms más tarde, se observó un ERP en el cuero izquierdo) y el caso de la palabra estímulo (Dehaene & Cohen, 2001).
cabelludo lateralizado izquierdo para las entradas escritas en el campo Estos hallazgos estaban de acuerdo con los hallazgos de registro
del hemisferio derecho e izquierdo en los pacientes sanos. Esta intracraneal de Nobre presentados anteriormente.
observación fue consistente con la activación de fMRI en parte del En los pacientes con lesiones callosas posteriores, la activación
VWFA en el surco occipitotemporal izquierdo (anterior y lateral al área del VWFA y los ERP relacionados se observaron solo para los estímulos
V4), la región que, cuando se lesiona, causa alexia pura (L. Cohen et del campo del hemisferio derecho, que podían acceder directamente al
al., 2000). Esta activación fue provocada visualmente solo para formas preléxicas
(antes
VWFA del hdemisferio
e la forma
de palabra
izquierdo.
Estos pacientes también tenían
a Conexiones selectivas VWFA b Conexiones selectivas FFA
FIGURA 11.18 Conectividad de VWFA y FFA con la corteza del lenguaje.
La fila superior muestra vistas laterales del hemisferio izquierdo;
la fila inferior muestra vistas mediales. Los métodos DTI fueron
se utiliza para identificar las proyecciones de los tractos de materia
blanca desde el área de forma de palabra visual (VWFA) y el área de
la cara fusiforme (FFA) a otras áreas del cerebro. (a) El VWFA
está más fuertemente conectado con áreas dentro del sistema
lingüístico perisilviano izquierdo. (b) La FFA es más estafa
conectado a las áreas temporal medial y occipital. Regiones
mostrados en rojo indican las proyecciones más selectivas de cada
uno de los VWFA y FFA a otras áreas corticales;
las regiones que se muestran en verde y azul son menos selectivas
proyecciones. La línea blanca en la imagen superior de la parte (a)
delimita las regiones del cerebro que no están
fuertemente conectado a la VWFA (por encima de la línea) versus
los que están (debajo de la línea).
rendimiento de lectura normal usando sus campos visuales derechos. circunvolución, circunvolución angular y polo temporal y puede ocurrir
Sin embargo, debido a la sección posterior del cuerpo calloso, los entre 50 y 80 ms después del inicio de la palabra.
estímulos en el hemicampo izquierdo ya no podían acceder al ■ El procesamiento de textos escritos tiene lugar en una región del
hemisferio izquierdo, y los pacientes mostraban hemialexia izquierda, corteza occipitotemporal del hemisferio izquierdo. El daño a esta área
alteración de la lectura de las palabras del campo visual izquierdo. puede causar alexia pura, una condición en la que los pacientes no
pueden leer palabras, aunque otros aspectos del lenguaje sean normales.
La activación del VWFA es reproducible en todas las culturas
que utilizan diferentes tipos de símbolos, como kana japonés (silábico)
■ La información escrita del campo visual izquierdo llega primero
y kanji (logográfico; Bolger et al., 2005). Esta evidencia neurológica y
a través de entradas visuales a la corteza occipital derecha contralateral y
de neuroimagen convergente nos da pistas sobre cómo el cerebro
se envía al área de forma de palabra visual del hemisferio izquierdo a
humano resuelve los problemas de percepción del reconocimiento de
través del cuerpo calloso. ■ El
letras.
área de la forma visual de las palabras está fuertemente interconectada con
Los investigadores han seguido este trabajo sobre el área de la
regiones del sistema lingüístico perisilviano izquierdo, incluidas las
forma visual de la palabra preguntando acerca de sus conexiones
regiones corticales frontal inferior, temporal y parietal inferior.
con la red lingüística perisilviana izquierda (Bouhali et al., 2014).
Usaron técnicas DTI para identificar las conexiones entre el VWFA
y la corteza temporal, así como las conexiones entre el área facial
fusiforme lateralmente adyacente (FFA) y la corteza temporal. La 11.4 Comprensión
Figura 11.18 muestra la conectividad diferencial para VWFA y FFA
como mapas estadísticos. El VWFA está mejor conectado con áreas del lenguaje: pasos
relacionadas con el lenguaje perisilviano, incluyendo el área de Broca
y la ínsula, el lóbulo temporal superior y lateral, y el lóbulo parietal posteriores
posteroinferior; la conectividad con el lóbulo temporal derecho es
Llegamos ahora al punto donde la comprensión auditiva y visual de
mínima. El FFA, sin embargo, está mejor conectado con las regiones
palabras comparten componentes de procesamiento. Una vez que
del lóbulo temporal y occipital medial, incluido el hipocampo y la
una representación fonológica o visual se identifica como una palabra,
circunvolución parahipocámpica, y las regiones del lóbulo occipital
para que adquiera algún significado, se debe recuperar la información
posterior.
semántica y sintáctica. Por lo general, las palabras no se procesan
de forma aislada sino en el contexto de otras palabras (oraciones,
historias, etc.). Para comprender las palabras en su contexto, tenemos
que integrar las propiedades sintácticas y semánticas de la palabra
reconocida en una representación del enunciado completo.
■ La comprensión de sonidos involucra a la corteza temporal superior.
Las personas con daño en esta área pueden desarrollar sordera pura
para las palabras. El papel del contexto en el
■ Se produce la distinción del habla de los sonidos que no son del habla
reconocimiento de palabras ¿ En qué
en el surco temporal superior (STS) que rodea la corteza auditiva
temprana. Distinguir las palabras de las no palabras implica la momento durante la comprensión del lenguaje los contextos
circunvolución temporal media, la circunvolución temporal inferior lingüísticos y no lingüísticos (p. ej., información ver n
11.4 Comprensión del lenguaje: pasos posteriores | 497
en imágenes) infl uyen en el procesamiento de textos? ¿Es posible recuperar el acceso al léxico es autónomo y no está influido por información
los significados de las palabras antes de que se escuchen o vean las palabras de nivel superior, pero esa selección léxica puede verse influida
cuando los significados de las palabras son altamente predecibles en el por información sensorial y contextual de nivel superior. En estos
contexto? Más específicamente, ¿influye el contexto en el procesamiento de modelos, se proporciona información sobre las formas de las palabras
textos antes o después de que el acceso al léxico y la selección del léxico que son posibles dado el contexto anterior, lo que reduce el número de
estén completos? candidatos activados.
Considere la siguiente oración, que termina con una palabra que tiene
más de un significado: “El hombre alto plantó un árbol en la orilla”. Banco
puede significar tanto "institución fi nanciera" como "lado de un río". La
Un elegante estudio de Pienie Zwitserlood (1989), que implicaba una
integración semántica del significado de la palabra final banco en el contexto
tarea de decisión léxica, abordó la cuestión de la modularidad frente a la
de la oración nos permite interpretar banco como el “lado de un río” y no
interactividad en el procesamiento de textos. Pidió a los participantes que
como una “institución financiera”. La pregunta relevante es: ¿Cuándo influye
escucharan textos breves como “Con el ánimo abatido, los hombres se
el contexto de la oración en la activación de los múltiples significados del
pararon alrededor de la tumba. Lamentaron la pérdida de su capitán. En
banco de palabras? ¿Se activan brevemente tanto el significado
diferentes puntos durante la presentación auditiva de la palabra capitán (p.
contextualmente apropiado de banco (en este caso, “lado de un río”) como el
ej., cuando solo se podía escuchar /k/ o solo /ka/ o solo /kap/, etc.), se
significado contextualmente inapropiado (en este caso, “institución financiera”),
presentaba un estímulo objetivo visual. Este estímulo objetivo podría estar
independientemente del contexto de la oración? ¿O el contexto de la oración
relacionado con la palabra real capitán o con un competidor auditivo, por
restringe inmediatamente la activación al significado contextualmente
ejemplo, capital.
apropiado del banco de palabras?
En este ejemplo, las palabras objetivo podrían ser palabras como barco
(relacionado con el capitán) o dinero (no relacionado con el capitán, pero
relacionado con el capital). En otros casos, se presentaría una pseudopalabra.
A partir de este ejemplo, ya podemos ver que dos tipos de
La tarea consistía en decidir si el estímulo objetivo era una palabra (tarea de
representaciones juegan un papel en el procesamiento de palabras en el
decisión léxica).
contexto de otras palabras: representaciones de nivel inferior, aquellas
Los resultados de este estudio mostraron que los participantes fueron
construidas a partir de información sensorial (en nuestro ejemplo, el propio
más rápidos para decidir que barco era una palabra en el contexto de la
banco de palabras ) ; y representaciones de nivel superior, las construidas a
historia sobre los hombres que estaban de luto por su capitán, y más lentos
partir del contexto que precede a la palabra a procesar (en nuestro ejemplo,
para decidir que dinero era una palabra, incluso cuando solo había información
la oración que precede al banco de palabras). Las representaciones
sensorial parcial del estímulo. la palabra capitán estaba disponible (es decir,
contextuales son cruciales para determinar el sentido correcto o la forma
antes de que se pronunciara la palabra completa).
gramatical de una palabra. Sin análisis sensorial, sin embargo, no puede
Aparentemente, el proceso de selección léxica estuvo influido por la
tener lugar ninguna representación de mensaje. La información tiene que
información contextual que estaba disponible en el texto que los participantes
interactuar en algún punto, y ese punto de interacción difiere en los modelos
habían escuchado antes de que se pronunciara la palabra completa capitán .
de la competencia.
Este hallazgo es consistente con la idea de que la selección léxica
En general, tres clases de modelos intentan explicar la comprensión de
puede verse influida por el contexto de la oración. No sabemos con certeza
palabras:
qué tipo de modelo se ajusta mejor a la comprensión de palabras, pero la
1. Los modelos modulares (también llamados modelos autónomos) creciente evidencia de estudios como el de Zwitserlood y otros sugiere que,
afirman que la comprensión normal del lenguaje se ejecuta al menos, la selección léxica está influenciada por información contextual de
dentro de módulos separados e independientes. nivel superior. William MarslenWilson y sus colegas (Zhuang et al., 2011)
Por lo tanto, las representaciones de nivel superior no pueden influir realizaron estudios de resonancia magnética funcional de reconocimiento de
en las de nivel inferior y, por lo tanto, el flujo está estrictamente palabras y demostraron que los procesos de acceso léxico y selección léxica
dirigido por datos o de abajo hacia arriba. involucran una red que incluye la circunvolución temporal media (MTG), la
2. Los modelos interactivos sostienen que todos los tipos de información circunvolución temporal superior (STG), y circunvoluciones frontal inferior
pueden participar en el reconocimiento de palabras. En estos dorsal ventral inferior y bilateral (IFG). Demostraron que MTG y STG son
modelos, el contexto puede tener su infl uencia incluso antes de que importantes para la traducción de los sonidos del habla a los significados de
la información sensorial esté disponible, al cambiar el estado de las palabras. También mostraron que las regiones de la corteza frontal eran
activación de las representaciones en forma de palabra en el léxico importantes en el proceso de selección y que el IFG dorsal se involucraba
mental. McClelland y colegas (1989) propusieron este tipo de más cuando la selección requería elegir la palabra real de entre muchos
modelo de interactividad, como se señaló anteriormente. candidatos léxicos (competencia léxica).
3. Los modelos híbridos, que caen entre los extremos modular e
interactivo, se basan en la noción de que
análisis sintáctico. El análisis sintáctico es, por lo tanto, un proceso de
Integración de palabras
construcción que no depende ni puede depender de la recuperación de
en oraciones representaciones de oraciones. Para investigar las bases neuronales de
La comprensión normal del lenguaje requiere algo más que reconocer los análisis semánticos y sintácticos en el procesamiento de oraciones,
palabras individuales. Para comprender el mensaje transmitido por un los investigadores han utilizado herramientas de la neurociencia
hablante o un escritor, debemos integrar las propiedades sintácticas y cognitiva, como los métodos electrofisiológicos. Los revisamos brevemente
semánticas de la palabra reconocida en una representación de la oración en las siguientes secciones.
completa, el enunciado o el mensaje firmado. Consideremos nuevamente
la oración “El hombre alto plantó un árbol en la orilla”. ¿Por qué leemos
Procesamiento semántico y
banco en el sentido de “lado de un río” en lugar de “institución financiera”?
Lo hacemos porque el resto de la oración ha creado un contexto que es
N400 Wave
compatible con un significado y no con el otro. Este proceso de integración “Después de sacar el pan fragante del horno, cortó una rebanada y untó
tiene que ejecutarse rápidamente, en tiempo real, tan pronto como nos el pan caliente con calcetines”. ¿Qué?
enfrentemos con la entrada lingüística. Si nos encontramos con una Puede que no te des cuenta, pero tu cerebro acaba de tener una gran
palabra como banco en una oración, generalmente no nos damos cuenta respuesta N400. Marta Kutas y Steven Hillyard de UC San Diego (1980)
de que esta palabra tiene un significado alternativo, porque el significado describieron por primera vez la respuesta N400, un componente ERP
apropiado de esta palabra se ha integrado rápidamente en el contexto de relacionado con los procesos lingüísticos. El nombre N400 indica que se
la oración. trata de un pico de tensión de polaridad negativa en las ondas cerebrales
que suele alcanzar su máxima amplitud unos 400 ms después del inicio
de un estímulo verbal que lo ha evocado. Esta onda cerebral es
El procesamiento semántico de orden superior es importante para especialmente sensible a los aspectos semánticos de la entrada
determinar el sentido correcto o el significado de las palabras en el lingüística. Kutas y Hillyard descubrieron la onda cuando comparaban el
contexto de una oración, como ocurre con las palabras ambiguas, como procesamiento de la última palabra de oraciones en tres condiciones:
banco, que tienen la misma forma pero más de un significado. Sin
embargo, la información semántica de las palabras por sí solas no es
1. Oraciones normales que terminaron con una palabra congruente con
suficiente para comprender el mensaje, como queda claro en la oración
el contexto anterior, como "Fue su primer día en el trabajo".
“La viejita muerde al perro gigante”. El análisis sintáctico de esta oración
revela su estructura: el actor, el tema o acción y el sujeto.
2. Oraciones que terminaron con una palabra anómala al contexto
anterior, como "Él untó el pan caliente con calcetines".
La sintaxis de la oración exige que imaginemos una situación
inverosímil en la que una anciana muerde y no es mordida. El análisis
3. Oraciones que terminaron con una palabra semánticamente
sintáctico continúa incluso en ausencia de significado real. En varios
congruente con el contexto anterior pero físicamente desviado,
estudios, los participantes normales pueden detectar más rápidamente
como "Ella se puso sus ZAPATOS de tacón alto".
una palabra objetivo en una oración cuando no tiene sentido pero es
gramaticalmente correcta que cuando la gramática se altera localmente. Las oraciones se presentaban en una pantalla de computadora, una
Un ejemplo del famoso lingüista Noam Chomsky ilustra esto: La oración palabra a la vez. Se pidió a los participantes que leyeran las oraciones
"Ideas verdes incoloras duermen furiosamente" es más fácil de procesar con atención, sabiendo que se harían preguntas sobre las oraciones al
que "Ideas verdes incoloras duermen furiosamente". final del experimento.
Sus respuestas EEG se promediaron para las oraciones en cada
La razón es que la primera oración, aunque carezca de significado, condición, y los ERP se extrajeron promediando los datos de la última
todavía tiene una estructura sintáctica intacta, mientras que la segunda palabra de las oraciones por separado para cada tipo de oración.
oración carece tanto de significado como de estructura.
¿Cómo procesamos la estructura de las oraciones? Como hemos La amplitud de N400 fue mayor cuando las palabras anómalas
aprendido, cuando escuchamos o leemos oraciones, activamos formas terminaban la oración que cuando los participantes leían palabras
de palabras que, a su vez, activan la información gramatical y semántica congruentes (Figura 11.19). Esta diferencia de amplitud se denomina
en el léxico mental. Sin embargo, a diferencia de la representación de efecto N400. Por el contrario, las palabras que eran semánticamente
palabras y sus propiedades sintácticas que se almacenan en un léxico congruentes con la oración pero que simplemente se desviaban
mental, las representaciones de oraciones completas no se almacenan físicamente (p. ej., que estaban escritas en mayúsculas) provocaron un
en el cerebro. potencial positivo en lugar de un N400.
Simplemente no es factible que el cerebro almacene la increíble cantidad Experimentos posteriores demostraron que las desviaciones no
de oraciones diferentes que se pueden escribir y producir. En cambio, el semánticas, como las violaciones musicales o gramaticales, tampoco
cerebro tiene que asignar una estructura sintáctica a las palabras en lograban provocar el N400. Así, el efecto N400 es específi co al análisis
oraciones, en un proceso llamado semántico.
–
N400
10 µV
1,0 s
P560
XXXXX Él era su primero día en trabajar.
XXXXX Él desparramar el cálido pan con medias.
XXXXX Ella poner en su alto bien portado ZAPATOS.
FIGURA 11.19 ERP que reflejan aspectos semánticos del lenguaje.
Las formas de onda de ERP diferencian entre palabras congruentes al final de las oraciones (trabajo en la primera
oración) y últimas palabras anómalas que no se ajustan a las especificaciones semánticas del contexto anterior
(calcetines en la segunda oración). Las palabras anómalas provocan la respuesta N400. Las palabras que encajan en el
contexto pero que están impresas con todas las letras mayúsculas (ZAPATOS en la tercera oración) provocan una onda
positiva (P560) y no la N400, lo que indica que la N400 no se genera simplemente por sorpresas al final de la oración.
La respuesta del N400 también es sensible a la comprensión accidentes cerebrovasculares en el hemisferio izquierdo que
del lenguaje que va más allá de las oraciones individuales. En una resultaron en afasia grave (comprensión baja) o afasia leve
serie de estudios, Jos van Berkum y colegas (van Berkum et al., (comprensión alta), y compararon los hallazgos con pacientes
1999; Snijders et al., 2008) encontraron una respuesta N400 a control con accidentes cerebrovasculares en el hemisferio derecho
palabras que no concordaban con el significado de una historia y sin afasia, y con participantes sanos de la misma edad.
completa. En estos estudios, los participantes escucharon o leyeron Descubrieron que los pacientes con daño cerebral no afásico
cuentos cortos. En la última oración de estas historias, se podrían (controles con daño en el hemisferio derecho) y los pacientes
incluir palabras que no fueran consistentes con el significado de afásicos con déficit leves de comprensión (comprensores altos)
la historia. Por ejemplo, en una historia sobre un hombre que se tenían un efecto N400 comparable al de los participantes sin
volvió vegetariano, la última oración podría ser "Fue a un problemas neurológicos (Figura 11.20) .
restaurante y comió un bistec que estaba bien preparado". Aunque En pacientes afásicos con déficits de comprensión moderados
la palabra bistec está bien cuando se lee esta oración sola, es a severos (comprensores bajos), el efecto N400 se redujo y retrasó,
inconsistente dentro del contexto de la historia. Los investigadores mostrando una estrecha relación entre el daño cerebral del
encontraron que los participantes que leyeron esta oración en esta hemisferio izquierdo que resulta en afasia y la amplitud del ERP
historia exhibieron un efecto N400. N400. Sus lesiones involucraban principalmente el lóbulo temporal,
de acuerdo con sus déficits de comprensión. Este estudio demuestra
La respuesta del N400 muestra una amplia distribución del que los ERP también pueden proporcionar medidas de
cuero cabelludo en las grabaciones de ERP. Sin embargo, como procesamiento en pacientes cuya comprensión es demasiado
aprendimos en el Capítulo 3, el método ERP no es una herramienta pobre para comprender las instrucciones de la tarea.
de generación de imágenes, sino un enfoque que brinda una
resolución temporal exquisita sobre los procesos cerebrales. Para Los registros intracraneales de ERP similares a N400 en
comprender los generadores neuronales candidatos del N400, los pacientes también han señalado el lóbulo temporal como un sitio
investigadores han recurrido a imágenes cerebrales funcionales y probable de generación neuronal de esta respuesta. Por ejemplo,
enfoques de registro MEG en voluntarios sanos, y métodos de Anna Nobre y colegas (1994) registraron ERP de electrodos de
estimulación y registro eléctrico en pacientes. superficie cortical ubicados en los lóbulos temporales de pacientes
Tamara Swaab, Colin Brown y Peter Hagoort (1997) registraron con epilepsia. Observaron grandes respuestas de polaridad
la respuesta del N400 a palabras habladas semánticamente negativa del lóbulo temporal ventralanterior a palabras
anómalas en oraciones de pacientes con semánticamente anómalas presentadas visualmente.
Pz La fMRI depende de la medición de los cambios en la oxigenación
de la sangre y, a diferencia del EEG/ERP (registro intracraneal y
del cuero cabelludo) y la MEG, no puede detectar directamente
las señales neuronales. Dado que los cambios hemodinámicos
inducidos cuando las neuronas están activas tienen un curso de
tiempo en el rango de segundos en lugar de milisegundos,
relacionar las señales de fMRI con ERP y MEG no es necesariamente sencillo.
Entonces, mientras que la actividad de fMRI proporciona imágenes
–5 µV
N400 se reduce y satisfactorias y localización de actividad, combina actividades que
retrasa en los de baja pueden tener cursos de tiempo muy diferentes, lo que dificulta
comprensión.
precisar algo como el N400, dada su sensibilidad a las
manipulaciones de las relaciones semánticas en lan procesamiento
de calibre y el curso de tiempo de milisegundos durante el cual se
observa.
0 µV
Procesamiento
sintáctico y P600 Wave
+5 µV La respuesta P600, también conocida como cambio sintáctico
positivo (SPS), fue reportada por primera vez por Lee Osterhout
0 300 600 900 1200 1500
en la Universidad de Washington y Phil Holcomb en Tufts (1992),
EM
y por Peter Hagoort, Colin Brown y sus colegas. en Holanda
Controles saludables (1993). Osterhout y Holcomb lo observaron aproximadamente 600
Altos comprensivos ms después de la aparición de palabras que eran incongruentes
Baja comprensión con la estructura sintáctica esperada. Es evocado por el tipo de
Pacientes del hemisferio derecho frase que les encanta a los escritores de titulares: BORRACHO
SE EMBARAZA POR NUEVE MESES
FIGURA 11.20 La respuesta del N400 a diferentes palabras anómalas al final de una
oración. EN ESTUCHE DE VIOLÍN o VACA ENfurecida Hiere A GRANJERO CON
El registro es de un solo electrodo, ubicado en un sitio a lo largo HACHA. Conocidas como frases u oraciones del sendero del
la línea media del cuero cabelludo parietal en participantes de control sanos de edad avanzada,
jardín, son temporalmente ambiguas porque contienen un grupo
pacientes afásicos con puntajes altos de comprensión, pacientes afásicos
de palabras que parece ser compatible con más de un análisis
con puntajes bajos de comprensión y pacientes con problemas en el hemisferio derecho
lesiones (pacientes control). La forma de onda para los de baja comprensión.
estructural: Somos “conducidos por el sendero del jardín”, por así
está claramente retrasado y algo reducido en comparación con el de la decirlo.
otros grupos Las formas de onda para los participantes de control normales, Hagoort, Brown y sus colegas pidieron a los participantes que
los de alta comprensión, y los pacientes con el hemisferio derecho leyeran en silencio oraciones que se presentaban palabra por
las lesiones son comparables en tamaño y no difieren en la latencia. Este
palabra en un monitor de video. Las respuestas cerebrales a
patrón implica un retraso en el curso del tiempo de procesamiento del lenguaje en
oraciones normales se compararon con las respuestas a oraciones
los pacientes con baja comprensión.
que contenían una violación gramatical. Como muestra la Figura
11.21 , hubo un gran cambio positivo hacia la violación sintáctica
en oraciones Estos ERP similares a N400 tenían cursos de tiempo en la oración, y el inicio de este efecto ocurrió aproximadamente
similares a los del N400 registrado en el cuero cabelludo y fueron 600 ms después de la palabra violatoria (tirar en el ejemplo). El
generados por el mismo tipo de tarea. P600 también aparece en respuesta a una serie de otras
Las grabaciones de señales neuromagnéticas usando MEG violaciones sintácticas, y ocurre tanto cuando los participantes
en participantes sanos han respaldado la evidencia de los tienen que leer oraciones como cuando tienen que escucharlas.
pacientes de que el N400 probablemente se genera en el lóbulo Al igual que con el N400, la respuesta del P600 ahora ha sido
temporal izquierdo. El trabajo con MEG (Helenius et al., 1998; reportada para varios idiomas diferentes.
Simos et al., 1997) ha localizado fuentes de respuestas magnéticas
similares a N400 en el lóbulo temporal izquierdo y áreas Gina Kuperberg y colegas (Kuperberg, 2007; Kuperberg,
circundantes. Sitnikova, et al. 2003) demostraron que la respuesta P600 también
Finalmente, los estudios de fMRI también han señalado que es provocada por una violación semántica en ausencia de
la corteza temporal izquierda es la fuente de actividad similar a cualquier violación sintáctica, por ejemplo, una oración que
N400 (p. ej., Kuperberg, Holcomb, et al., 2003). Sin embargo, contiene una violación semántica entre a
Gramaticalmente correcto
– Gramaticalmente incorrecto
El cambio sintáctico positivo (o P600)
ocurre después de la violación
sintáctica.
5 µV
0 600 1200 1,800 2,400 3,000 EM
se echó a perder amable tirar Él juguetes al suelo.

tirar *
El arruinado niño lanza el juguetes en el piso.
tirar *
FIGURA 11.21 ERP que reflejan aspectos gramaticales del lenguaje.
ERP de Pz, un sitio del cuero cabelludo parietal de línea media, en respuesta a cada palabra de una oración que es sintácticamente
anómalo (forma de onda discontinua) versus uno que es sintácticamente correcto (forma de onda continua). en lo anómalo
oración, surge un cambio positivo (sombreado) en la forma de onda ERP aproximadamente 600 ms después de la sintáctica
violación. Se llama el cambio positivo sintáctico (SPS), o P600.
verbo y su sujeto pero con la sintaxis correcta, como "Los huevos ¿Qué sabemos sobre los circuitos cerebrales implicados
comerían tostadas con mermelada en el desayuno". Esta oración en el procesamiento sintáctico? Algunos pacientes con daño
es gramaticalmente correcta y sin ambigüedades, pero contiene cerebral tienen gran dificultad para producir oraciones y
una supuesta violación temática (los huevos no se pueden comprender oraciones complejas. Estos défi cits son
comer). Sin embargo, los huevos y el comer a menudo ocurren evidentes en pacientes con afasia agramática, que
en el mismo escenario y están semánticamente relacionados entre sí. generalmente producen oraciones de dos o tres palabras
La respuesta P600 en este tipo de oraciones se obtiene compuestas casi exclusivamente por palabras de contenido
porque el análisis sintáctico de la estructura de una oración y apenas palabras de función (y, luego, la, la , etc. ) . También
(p. ej., sujetoverboobjeto) se ve desafiado por fuertes tienen dificultad para entender estructuras sintácticas
relaciones semánticas entre las palabras de una oración. complejas. Entonces, cuando escuchen la frase “El perro
El procesamiento sintáctico también se refleja en otros gigante fue mordido por la viejecita”, lo más probable es que
tipos de ondas cerebrales. Los neurocientíficos cognitivos entiendan que significa que la señora fue mordida por el
Thomas Münte y colaboradores (1993) y Angela Friederici y perro. Este problema en la asignación de estructuras
colaboradores (1993) describieron una onda negativa sobre sintácticas a oraciones se ha asociado tradicionalmente con
las áreas frontales izquierdas del cerebro. Esta onda cerebral lesiones que incluyen el área de Broca en el hemisferio
ha sido etiquetada como negatividad anterior izquierda (LAN) izquierdo. Pero no todos los pacientes afásicos agramáticos
y se ha observado cuando las palabras violan la categoría de tienen lesiones en el área de Broca. En cambio, la evidencia
palabra requerida en una oración (como en "el rojo come", sugiere que la corteza frontal inferior izquierda (en y alrededor
donde se requiere información del sustantivo en lugar del del área de Broca clásica) tiene alguna participación en el procesamiento sin
verbo), o cuando se violan rasgos morfosintácticos (como en “he mow”).
La evidencia de neuroimágenes de los estudios de David Caplan y sus
La LAN tiene aproximadamente la misma latencia que el N400 colegas de la Escuela de Medicina de Harvard (2000) proporciona algunas
pero una distribución de voltaje diferente sobre el cuero cabelludo, pistas adicionales sobre el procesamiento sintáctico en el cerebro. En estos
como ilustra la Figura 11.22 . estudios, las tomografías por emisión de positrones (PET) se realizaron mientras
un N400 semántico
N400
b Negatividad anterior izquierda (LAN)
Y
250–300ms 300–350ms 350–400ms 400–450ms 450–500ms 500–550ms 550–600ms
Semántico –5.5 –1.2 3.0

µV
Sintáctico –3.1 –0.4 2.3
FIGURA 11.22 ERP relacionados con el procesamiento semántico y sintáctico.
El voltaje registrado en múltiples ubicaciones en el cuero cabelludo en períodos de tiempo específicos se puede
mostrar como un mapa de voltaje topográfico. Estos mapas muestran vistas de las topografías de (a) el N400 a
violaciones semánticas (consulte la Figura 11.19 para formas de onda equivalentes) y (b) una negatividad
anterior izquierda (LAN) a violaciones sintácticas. Los mapas se leen de manera similar a como se leen los mapas
de elevación de cadenas montañosas, excepto que aquí la topografía muestra "montañas" y "valles" de voltaje. El
N400 y LAN tienen diferentes topografías de cuero cabelludo, lo que implica que se generan en diferentes
estructuras neuronales del cerebro.
los participantes leen oraciones que varían en complejidad Los estudios han identificado porciones de la circunvolución
sintáctica. Caplan y sus colegas encontraron una mayor activación temporal anterosuperior en la vecindad del área 22 de Brodmann
en la corteza frontal inferior izquierda para las estructuras (Figura 11.24a) como otro candidato para el procesamiento
sintácticas más complejas (Figura 11.23). sintáctico. Nina Dronkers de UC Davis y colegas (1994) también
En otros estudios, las manipulaciones de la complejidad de las implicaron esta área en los déficits de procesamiento sintáctico de
oraciones condujeron a la activación de algo más que la corteza los pacientes afásicos (Figura 11.24b). Por lo tanto, está surgiendo
frontal inferior izquierda. Por ejemplo, Marcel Just y colegas (1996) una visión contemporánea: el procesamiento sintáctico tiene lugar
informaron sobre la activación en las áreas de Broca y Wernicke y en una red de regiones cerebrales frontal inferior izquierda y
en las áreas homólogas en el hemisferio derecho. MASCOTA temporal superior que se activan durante el procesamiento del lenguaje.
FIGURA 11.23 Activaciones de la corteza frontal para
sintaxis compleja.
El flujo sanguíneo aumentó en la corteza prefrontal inferior
izquierda (manchas rojas) cuando los participantes
L RL R
procesaron estructuras sintácticas complejas en relación
con las simples. El cambio en el flujo sanguíneo se midió
una sección horizontal b Sección coronal utilizando imágenes PET.
11.5 Modelos neuronales de comprensión del lenguaje | 503
11.5 Modelos
IFG
IFG
neuronales
de comprensión del lenguaje
STG
STG
MTG
MTG Han surgido muchos nuevos modelos neuronales del lenguaje que
son diferentes del modelo clásico iniciado por el trabajo de Paul
Broca, Carl Wernicke y otros. En los modelos contemporáneos,
estas áreas del lenguaje clásico ya no se consideran siempre
a
específicas del lenguaje, ni sus funciones en el procesamiento del
lenguaje se limitan a las propuestas en el modelo clásico. Además,
se ha descubierto que áreas adicionales del cerebro forman parte
del circuito que se utiliza para el procesamiento normal del lenguaje.
Peter Hagoort (2005) ha propuesto un modelo neuronal del
lenguaje que combina el trabajo en el cerebro y el análisis del
lenguaje. Su modelo divide el procesamiento del lenguaje en tres
componentes funcionales —memoria, unificación y control— e
identifica su posible representación en el cerebro (Figura 11.25):
1. La memoria se refiere al conocimiento lingüístico que, tras
su adquisición, se codifica y consolida en estructuras de
b memoria neocorticales. En este caso, la memoria es
FIGURA 11.24 Localización del procesamiento sintáctico en el cerebro. ( a )
información específica del idioma. El conocimiento sobre
Activaciones de PET en la porción anterior del giro temporal superior (STG) los componentes básicos del lenguaje (p. ej., unidades
relacionadas con el procesamiento sintáctico. IFG 5 giro frontal inferior; Giro fonológicas, morfológicas y sintácticas) es específico del
temporal medio MTG 5. (b) Resumen de lesiones en la corteza temporal dominio y está codificado de manera diferente a la
anterosuperior que conducen a déficits en el procesamiento sintáctico.
característica visual o la información del objeto.
2. La unificación se refiere a la integración de la información
fonológica, semántica y sintáctica recuperada léxicamente
en una representación global de la expresión completa.
En la comprensión del lenguaje, el
■ La selección léxica puede verse influenciada por la oración.
contexto.
■ El acceso y la selección léxicos implican una red que
incluye la circunvolución temporal media (MTG), la circunvolución temporal
superior (STG) y las circunvoluciones frontal inferior ventral y dorsal bilateral BA9 BA9
(IFG) del hemisferio izquierdo. ■ El MTG y STG izquierdos BA46 BA46
BA6 BA6
son importantes para la traducción BA44 BA44
BA45 BA45
de los sonidos del habla a los significados de las palabras.
BA47 BA47
■ El análisis sintáctico es el proceso en el que el cerebro asigna una
estructura sintáctica a las palabras en oraciones. ■ En el método
ERP, el N400 es una onda cerebral de polaridad negativa relacionada con los
procesos semánticos del lenguaje, y el P600/SPS es un gran componente
positivo provocado después de una violación sintáctica y semántica. FIGURA 11.25 Modelo de control de unificación de memoria propuesto por Peter
Hagoort.
■ El procesamiento sintáctico tiene lugar en una red de izquierda Los tres componentes del modelo se muestran en colores superpuestos en un
dibujo del hemisferio izquierdo: el componente de memoria (amarillo) en el
Regiones cerebrales frontal inferior y temporal superior que se activan
lóbulo temporal izquierdo, el componente de unificación (azul) en la circunvolución
durante el procesamiento del lenguaje.
frontal inferior izquierda y el componente de control ( púrpura) en la corteza frontal
lateral y medial.
Los procesos de unificación de información fonológica, semántica Se han identificado varios caminos que conectan las representaciones
y sintáctica pueden operar en paralelo (es decir, al mismo de palabras y significados en los lóbulos temporales con las áreas de
tiempo), y es posible la interacción entre estos diferentes unificación en los lóbulos frontales.
tipos de información. Para la comprensión de oraciones habladas, Angela Friederici
3. El control relaciona el lenguaje con las interacciones sociales y (2012a) ha elaborado un modelo de red lingüística en el que se
acción conjunta (por ejemplo, en el bilingüismo y en tomar turnos distinguen cuatro caminos (Figura 11.26).
durante una conversación). Dos vías ventrales conectan los lóbulos temporales posteriores con el
lóbulo temporal anterior y el opérculo frontal. Estos incluyen el fascículo
Como muestra la figura 11.25, los lóbulos temporales son
uncinado y las fi bras de la cápsula extrema. Estas vías ventrales son
especialmente importantes para el almacenamiento y recuperación de
importantes para comprender palabras. Dos caminos dorsales conectan
representaciones de palabras (componente de memoria de Hagoort).
los lóbulos temporales posteriores con los lóbulos frontales. Estos
Las propiedades fonológicas y fonéticas de las palabras se almacenan
incluyen el fascículo arqueado y porciones del fascículo longitudinal
en la circunvolución temporal superior central a posterior (STG, que
superior. La vía dorsal que se conecta con la corteza premotora está
incluye el área de Wernicke) que se extiende hacia el surco temporal
involucrada en la preparación del habla. La otra vía dorsal conecta el
superior (STS), y la información semántica se distribuye en diferentes
área de Broca (específicamente BA44) con la circunvolución temporal
partes de la izquierda, medio , y circunvoluciones temporales inferiores.
superior y el surco temporal superior. Esta vía es importante para
aspectos del procesamiento sintáctico.
Los procesos que combinan y unifican (integran) información
fonológica, léxicosemántica y sintáctica reclutan áreas frontales del
cerebro, incluida la circunvolución frontal inferior izquierda (LIFG), que
contiene el área de Broca. El LIFG ahora parece estar involucrado en
los tres procesos de unificación: unificación semántica en las áreas de
Brodmann (BA) 47 y 45, unificación sintáctica en BA45 y BA44, y MENSAJES PARA LLEVAR A CASA
unificación fonológica en BA44 y partes de BA6. ■ Los modelos de comprensión del lenguaje implican la idea de
unificar la información de las entradas lingüísticas o de las
El componente de control del modelo se vuelve importante cuando representaciones lingüísticas recuperadas para crear estructuras y
las personas están realmente involucradas en la comunicación, por significados lingüísticos nuevos y más complejos.
ejemplo, cuando tienen que turnarse para hablar y escuchar durante ■ Los tractos de materia blanca en el hemisferio izquierdo
una conversación. El control cognitivo en la comprensión del lenguaje conectan la corteza frontal inferior, la corteza parietal inferior
no se ha estudiado mucho, pero las áreas que están involucradas en y la corteza temporal para crear circuitos específi cos para las
el control cognitivo durante otras tareas, como la corteza cingulada operaciones lingüísticas.
anterior (ACC) y la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC, BA46/BA9 ),
también juegan un papel durante el control
cognitivo en la comprensión del lenguaje.
IFG = Giro frontal inferior
STG = Giro temporal superior
MTG = Giro temporal medio
CIP CIP
BA44 = Parte de la cubierta
PMC PMC
BA45 = Pars triangularis
Redes de la BA44 BA44
BA47 = Parte orbital
pSTG/STS pSTG/STS
BA45 BA45
Hemisferio izquierdo FOP FOP
PAC PAC FOP = opérculo frontal
IPC = corteza parietal inferior
BA47 BA47
Idioma perisilviano aSTG aSTG MTG MTG
PAC = corteza auditiva primaria
Sistema PMC = corteza premotora
Hemos revisado muchos estudios que se aSTG = STG anterior
enfocan en las regiones del cerebro en el pSTG = STG posterior
hemisferio izquierdo que están involucradas FIGURA 11.26 Circuito de lenguaje cortical propuesto por Angela Friederici, que consta de dos vías
en varias funciones del lenguaje. ¿Cómo ventrales y dos dorsales.
se organizan estas regiones del cerebro Las líneas negras indican vías directas y la dirección del flujo de información entre regiones
para crear una red de lenguaje en el relacionadas con el idioma. La línea discontinua sugiere una conexión indirecta entre pSTG/STS
cerebro? A partir de estudios recientes que y MTG a través de la corteza parietal inferior (IPC). Las vías ventrales son importantes para comprender
palabras. La vía dorsal que conecta con la corteza premotora (PMC) está involucrada en la
han considerado la conectividad funcional y
preparación del habla. La otra vía dorsal conecta el área de Broca (específicamente BA44) con la
estructural en el hemisferio izquierdo,
circunvolución temporal superior (STG) y el surco temporal superior (STS) y está involucrada en el
procesamiento sintáctico.
11.6 Modelos neuronales de producción del habla | 505
11.6 Modelos hablaron palabras de una sola sílaba bajo dos condiciones:
retroalimentación auditiva normal y retroalimentación auditiva donde la
neuronales de producción del habla
frecuencia de su habla cambió inesperadamente. Los participantes
respondieron cambiando su producción vocal en una dirección opuesta
al cambio. Las mediciones acústicas mostraron una compensación del
Hasta ahora, nos hemos centrado principalmente en la comprensión
cambio dentro de aproximadamente 135 ms desde el inicio.
del lenguaje; ahora dirigimos nuestra atención a la producción del
lenguaje. Una diferencia aparentemente trivial pero no obstante
Durante la retroalimentación desplazada, se observó un aumento
importante entre comprensión y producción es nuestro punto de
de la actividad en la corteza temporal superior bilateral, lo que indica
partida. Mientras que la comprensión del lenguaje comienza con una
que las neuronas codifican discrepancias entre las señales auditivas
entrada hablada o escrita que debe transformarse en un concepto, la
esperadas y las reales. También se observó un aumento de la actividad
producción del lenguaje comienza con un concepto para el que
en la corteza motora y prefrontal derecha. Se usó un modelo
debemos encontrar las palabras apropiadas.
computacional para evaluar los cambios en la conectividad entre las
regiones durante la retroalimentación normal versus la retroalimentación cambiada.
Tradicionalmente, la producción del habla se ha estudiado en dos
Los resultados revelaron que durante el habla cambiada, la corteza
niveles de análisis diferentes. Los científicos del control motor, que
están interesados en las fuerzas cinemáticas, las trayectorias de auditiva bilateral tenía una mayor infl uencia en las áreas frontales
derechas. Esta infl uencia indicó que el control de retroalimentación
movimiento y el control de retroalimentación de los músculos
auditiva del habla está mediado por proyecciones de células de error
orofaciales, tienden a centrarse en los procesos de control articulatorio
auditivo en la corteza temporal superior posterior que viajan a células
de nivel inferior, mientras que los psicolingüistas trabajan en un nivel
de corrección motora en la parte frontal derecha.
más abstracto de fonemas, morfemas y frases. No fue hasta hace
corteza.
poco que los dos enfoques comenzaron a integrarse para formar un
Aprendimos en el Capítulo 6 que la evidencia de la investigación
modelo neuroanatómico de producción del habla con controles
de la visión sugiere que el control de retroalimentación para las vías
jerárquicos de retroalimentación estatal (Hickok, 2012).
visomotoras está organizado jerárquicamente. Se ha propuesto la
misma noción para la organización del control de retroalimentación de
la producción del habla. Dado que esta organización jerárquica se
Control motor y producción del
superpone con algunos aspectos de los modelos lingüísticos jerárquicos
lenguaje En el Capítulo 8 aprendimos que de producción del habla, los veremos a continuación.
el control motor implica la creación de modelos internos de avance,
que permiten que el circuito motor haga predicciones sobre la posición
y la trayectoria de un movimiento y sus consecuencias sensoriales, y
la retroalimentación sensorial, que mide el movimiento real.
Modelos psicolingüísticos de la producción del
consecuencias sensoriales de una acción. Los modelos de avance
habla Willem Levelt (1989) del Instituto Max
internos brindan control en línea del movimiento, ya que los efectos
de un comando de movimiento pueden evaluarse y posiblemente Planck de Psicolingüística de los Países Bajos propuso un modelo
ajustarse sobre la marcha antes de que se proporcione la cognitivo influyente para la producción del lenguaje (Figura 11.27). El
retroalimentación sensorial. primer paso en la producción del habla es preparar el mensaje. Levelt
Mientras tanto, la devolución de la tarifa sensorial tiene tres funciones. sostiene que hay dos aspectos cruciales en la preparación del mensaje:
Permite que el circuito aprenda la relación entre un comando motor y la macroplanificación, en la que el hablante determina lo que quiere
el resultado sensorial; si se producen discrepancias persistentes entre expresar, y la microplanificación, en la que planifica cómo expresarlo.
los estados previstos y medidos, permite la actualización del modelo
interno; y permite la detección y corrección de perturbaciones repentinas.
La intención de la comunicación (el qué) está representada por
El control de la retroalimentación se ha documentado en la metas y submetas, expresadas en el orden que mejor sirva al plan
producción del habla. Los investigadores han alterado la comunicativo. Microplanificar cómo se expresa la información implica
retroalimentación sensorial y descubrieron que las personas ajustan adoptar una perspectiva. Si describimos una escena en la que una
su habla para corregir los "errores" de retroalimentación sensorial casa y un parque están situados uno al lado del otro, debemos decidir
(Houde & Jordan, 1998). Para identificar el circuito neuronal que si decir: "El parque está al lado de la casa" o "La casa está al lado del
subyace al control de retroalimentación auditiva de los movimientos parque". El microplan determina la elección de palabras y los roles
del habla, Jason Tourville y sus colegas (2008) realizaron un gramaticales que desempeñan las palabras (p. ej., sujeto y objeto).
experimento que combinaba IRMf con modelado computacional.
Midieron las respuestas neuronales mientras los participantes
Preparación conceptual en y se le pide que nombre el tema de la imagen. Primero se activa
términos de conceptos léxicos el concepto que representa una cabra, pero también se activan
conceptos relacionados con el significado de cabra , por ejemplo,
Concepto léxico oveja p, queso se, granja. Los conceptos activados, a su vez,
activan representaciones en el léxico mental, comenzando con
“nodos” a nivel del lema para acceder a información sintáctica
Selección léxica
como la clase de palabra (en nuestro ejemplo, cabra es un
sustantivo, no un verbo). En este punto, la selección léxica
Lema ocurre cuando deben recuperarse las propiedades sintácticas
de la palabra apropiadas para la imagen presentada. La
lemas
Codificación información seleccionada (en nuestro ejemplo, cabra) activa la
Léxico mental
morfológica forma de la palabra.
Formas de palabras
Luego, la forma de la palabra sufre una codificación
Morfema morfológica cuando se agrega el morfema pluralizador "s": cabras.
Autocontrol
La forma modificada de la palabra contiene tanto información
Codificación fonológica y fonológica como información métrica, que es información sobre
silabeo el número de sílabas de la palabra y el patrón de acento (en
nuestro ejemplo, cabras consta de una sílaba acentuada). El
palabra fonológica proceso de codificación fonológica asegura que la información
fonológica se asigne a la información métrica.
Codificación fonética Silabario
En contraste con la visión modular del modelo de Levelt, los
modelos interactivos como el propuesto por Gary Dell en la
Puntuación gestual fonética
Universidad de Illinois (1986) sugieren que la activación
fonológica comienza poco después de que se haya activado la
Articulación información semántica y sintáctica de las palabras. A diferencia
de los modelos modulares, los modelos interactivos permiten
retroalimentar desde la activación fonológica hasta las
Onda de sonido
propiedades semánticas y sintácticas de la palabra, potenciando
FIGURA 11.27 Esquema de la teoría de la producción del habla de así la activación de cierta información sintáctica y semántica.
Willem Levelt.
Los componentes de procesamiento en la producción del lenguaje se
muestran esquemáticamente. La producción de palabras pasa por etapas
de preparación conceptual, selección léxica, codificación morfológica y Sustratos neuronales de la producción
fonológica, codificación fonética y articulación. Los hablantes controlan
su propio discurso haciendo uso de su sistema de comprensión. del lenguaje Ned Sahin y sus colegas
(2009) tuvieron la rara oportunidad de arrojar algo de luz sobre
El resultado de la planificación es un mensaje conceptual la cuestión de cómo se combinan las diferentes formas de
que constituye la entrada para el componente de procesamiento información lingüística durante la producción del habla.
hipotético, el formulador, que pone el mensaje en una forma Registraron los potenciales de campo locales de múltiples
gramatical y fonológicamente correcta. Durante la codificación electrodos implantados en y alrededor del área de Broca
gramatical, se calcula la representación sintáctica de un mensaje, durante la evaluación prequirúrgica de tres pacientes con
incluida información como "es sujeto de", "es objeto de", el orden epilepsia. Para investigar la producción de palabras en el
de las palabras gramaticalmente correcto, etc. Los elementos cerebro, los pacientes participaron en una tarea que involucraba
sintácticos de nivel más bajo, conocidos como lemas, tres condiciones que distinguían los procesos lingüísticos léxicos,
especifican las propiedades sintácticas de una palabra (p. ej., si gramaticales y fonológicos.
la palabra es un sustantivo o un verbo, la información de género La mayoría de los electrodos en el área de Broca arrojaron
y otras características gramaticales), sus características fuertes respuestas correlacionadas con distintas etapas de
semánticas y las condiciones conceptuales en las que se procesamiento lingüístico. La primera onda registrada por los
encuentra. es apropiado usar una determinada palabra. Estos electrodos corticales ocurrió alrededor de los 200 ms y pareció
tipos de información en el léxico mental están organizados en reflejar la identificación léxica. La segunda ola se produjo
una red que enlaza lemas por significado. alrededor de los 320 ms y fue modulada por demandas flexivas.
El modelo de Levelt predice el siguiente resultado cuando a Sin embargo, no fue modulado por la programación fonológica.
alguien se le presenta la imagen de un rebaño de cabras Esto se vio en la tercera ola, que apareció aproximadamente
11.6 Modelos neuronales de producción del habla | 507
450 ms y codificación fonológica reflejada. Al nombrar tareas, el han demostrado que involucran la SMA, las partes operculares de
habla normalmente ocurre a los 600 ms. la circunvolución precentral, las partes posteriores de la
Sahin y sus compañeros de trabajo también pudieron ver que circunvolución frontal inferior (área de Broca), la ínsula, la región de
los comandos de las neuronas motoras ocurren de 50 a 100 ms la boca de la corteza sensoriomotora primaria, los ganglios basales,
antes del habla, colocándolos justo después de la onda fonológica. el tálamo , y el cerebelo (revisado en Ack ermann & Riecker, 2010).
Estos aparentes pasos de procesamiento estaban separados no Está claro que una amplia red de regiones del cerebro,
solo temporalmente, sino también espacialmente por unos pocos predominantemente en el hemisferio izquierdo en la mayoría de las
milímetros (por debajo de la resolución estándar de fMRI o MEG), y personas, está involucrada en la producción del habla.
todos estaban ubicados en el área de Broca. Estos hallazgos brindan Un modelo que comienza a integrar el conocimiento actual tanto
soporte para el procesamiento en serie inicialmente durante la del control motor como de la psicolingüística es el modelo jerárquico
producción del habla. El procesamiento flexivo no ocurrió antes de de control de retroalimentación estatal (HSFC) propuesto por
que se identificara la palabra, y el procesamiento fonológico no Gregory Hickok de UC Irvine (2012; Figura 11.28). Como en los
ocurrió hasta que se seleccionaron los fonemas flexionados. Los modelos psicolingüísticos, la entrada al modelo HSFC comienza con
resultados también son consistentes con la idea de que el área de la activación de una representación conceptual que, a su vez,
Broca tiene circuitos distintos que procesan información léxica, gramatical
y fonológica.
excita una representación de palabra correspondiente.
Los estudios de imágenes del cerebro durante la denominación
de imágenes y la generación de palabras encontraron activación En este punto, comienza el procesamiento paralelo en los
en las regiones temporales inferiores del hemisferio izquierdo y en sistemas sensoriales y motores asociados con dos niveles de
el opérculo frontal izquierdo (área de Broca). La activación en el control jerárquico. El nivel superior codifica la información del habla
opérculo frontal podría ser específica de la codificación fonológica a nivel de sílaba (es decir, ciclos de apertura y cierre del tracto
en la producción del habla. Es probable que la articulación de las vocal). Contiene un circuito sensoriomotor con objetivos sensoriales
palabras involucre las partes posteriores del área de Broca (BA44), en la corteza auditiva y programas motores codificados en BA44 (en
pero los estudios también han demostrado la activación bilateral de el área de Broca), BA6 y el área Spt, una región involucrada con la
la corteza motora, el área motora suplementaria (SMA) y la ínsula. integración sensoriomotora en el plano temporal izquierdo (ver
Estudios PET y fMRI de los aspectos motores del habla ch Capítulo 4) ubicado en la región posterior. Silvio
excitatorio
Inhibitorio
Retroalimentación acústica
Tracto vocal
Retroalimentación somatosensorial
FIGURA 11.28 La jerarquía
modelo de control de retroalimentación de estado.
Predicción
hacia adelante Objetivos La entrada al modelo HSFC comienza con
Grupos de Transformada de
Programas de fonemas la activación de un concepto
coordenadas
de fonemas de somato
características articulatorias representación que a su vez emociona
Corrección (cerebelo)
motores (vBA6/M1) (aSMG/S1)
inversa una representación de palabra
correspondiente (lema), al igual que en los
modelos lingüísticos. A diferencia de la situación en
En algunos modelos psicolingüísticos, el nivel
Predicción fonológico se divide en un sistema
hacia adelante Objetivos de fonológico motor y uno sensorial. El nivel de

Transformación
Programas sílabas
sílabas de coordenadas palabra se proyecta en paralelo a los lados
de sílabas motoras auditivas
(Esp) sensorial (derecho) y motor (izquierdo) de dos
(BA44) Corrección (STG/STS)
inversa niveles jerárquicos
de control de retroalimentación, cada uno con su
propios bucles de retroalimentación sensorial
internos y externos. aSMG 5 anterior
giro supramarginal; M1 5 corteza motora primaria;
Nivel de palabra (lema) S1 5 corteza sensorial somato primaria; Spt 5
región de integración sensoriomotora del plano
temporal izquierdo; STG 5 superior
giro temporal; STS 5 surco temporal
sistema conceptual superior; vBA6 5 ventral
Área de Brodmann 6.
fi sura El nivel inferior codifica la información del habla al nivel un mecanismo cognitivo subyacente específico del lenguaje o
de las características articulatorias que corresponden un comportamiento social cooperativo, y qué problemas
aproximadamente a los fonemas e involucran un circuito evolutivos cruciales debían resolverse antes de que pudiera
sensoriomotor que incluye objetivos sensoriales codificados surgir el lenguaje (Sterelny, 2012).
principalmente en la corteza somatosensorial, programas
motores codificados en la corteza motora primaria (M1) y un
circuito cerebeloso que media. los dos. Aunque reconoce que Intencionalidad compartida La
este modelo es una simplificación excesiva, Hickok sugiere que comunicación es la transferencia de información mediante el
intentar integrar los enfoques de control motor y la psicolingüística habla, las señales, la escritura o el comportamiento. La función
producirá hipótesis comprobables y mejorará nuestra comprensión del lenguaje humano es influir en el comportamiento de los
de la producción del habla. demás cambiando lo que saben, piensan, creen o desean (Grice,
1957), y tendemos a pensar que la comunicación es intencional.
Sin embargo, cuando buscamos los orígenes del lenguaje, no
MENSAJES PARA LLEVAR A CASA podemos suponer que la comunicación surgió de esta forma. La
■ La producción del habla involucra el uso de los músculos orofaciales comunicación animal se define más generalmente como cualquier
que están controlados por procesos que usan modelos de avance comportamiento de un animal que afecta el comportamiento
interno y retroalimentación sensorial. actual o futuro de otro animal, intencional o no.
■ Los modelos de producción del lenguaje deben tener en cuenta
procesos de selección de la información que se incluirá en el Robert Seyfarth y Dorothy Cheney realizaron una conocida
mensaje; recuperar palabras del léxico; planificar oraciones y serie de estudios sobre comunicación animal con monos verdes
codificar la gramática utilizando las propiedades semánticas y en Kenia (Seyfarth et al., 1980). Estos monos tienen diferentes
sintácticas de la palabra; uso de propiedades morfológicas y llamadas de alarma para serpientes, leopardos y aves rapaces.
fonológicas para silabificación y prosodia; y preparar gestos
Los monos que escuchan una llamada de alarma por una
articulatorios para cada sílaba.
serpiente se paran y miran hacia abajo. Pero con un canto de
leopardo, corretean hacia los árboles; y con un canto de pájaro,
■ Cada etapa en el modelo de Levelt para la producción del lenguaje
corren desde los extremos expuestos de las ramas y se acurrucan
ocurre en serie, y su representación de salida se usa como
junto al tronco. Antiguamente, se pensaba que las vocalizaciones
entrada para la siguiente etapa. El modelo evita la retroalimentación,
de los animales eran exclusivamente emocionales y, de hecho,
los bucles, el procesamiento paralelo y las cascadas. Las
primeras etapas de este modelo encajan bien con los hallazgos
lo más probable es que se originaran como tales. Sin embargo,
de los ERP registrados intracranealmente. un mono mono no siempre hace una llamada de alarma, rara
■ El modelo de producción del habla de Hickok implica un
vez llama cuando está solo y es más probable que llame cuando
está con parientes que con no parientes. Las llamadas no son
procesamiento paralelo y dos niveles de control jerárquico.
una reacción emocional automática.
Si una llamada es para brindar información, debe ser
específica (la misma llamada no se puede usar por varias
11.7 Evolución razones diferentes) e informativa (debe hacerse solo cuando
surge una situación específica; Seyfarth & Cheney, 2003b) ).
del lenguaje Así, aunque un grito puede ser una reacción emocional, si es
específi co puede transmitir información distinta a la emoción
Los niños pequeños adquieren el lenguaje con facilidad y rapidez (Premack, 1972). La selección natural favorece a los emisores
cuando se exponen a él. Este comportamiento llevó a Charles de llamadas que vocalizan para afectar el comportamiento de los
Darwin a sugerir en su libro The Descent of Man, and Selection oyentes ya los oyentes que adquieren información de las
in Relation to Sex que los humanos tienen una predisposición vocalizaciones (Seyfarth & Cheney, 2003a). Los dos no necesitan
biológica hacia el lenguaje. Los orígenes evolutivos del lenguaje estar vinculados originalmente por la intención y, de hecho, los
siguen siendo desconocidos, aunque no faltan teorías. De monos verdes no parecen atribuir estados mentales a los demás
hecho, Noam Chomsky consideró en 1975 que el lenguaje era (Seyfarth & Cheney, 1986). La mayoría de los estudios con
tan diferente de los sistemas de comunicación utilizados por animales sugieren que aunque las vocalizaciones de los animales
otros animales que no podía explicarse en términos de selección pueden provocar un cambio en el comportamiento de otra
natural. Steven Pinker y Paul Bloom sugirieron en un artículo de persona, este resultado no es intencional (ver Seyfarth y Cheney, 2003b).
1990 que solo la selección natural podría haber producido las Desde entonces, se han encontrado llamadas de alarma en
complejas estructuras del lenguaje. Hay puntos de vista muchas otras especies de monos y especies no primates. Por
divergentes sobre cuándo surgió el lenguaje, si la pregunta que ejemplo, se han observado con suricatas (Manser et al., 2001) y
intenta explicarse es carboneros (Templeton et al., 2005), entre
11.7 Evolución del lenguaje | 509
otros. Los monos Diana de África Occidental comprenden los según sea vocal o gestual (Tomasello, 2007). En general, las
llamados de alarma de otra especie que reside en la zona, el llamadas vocales en los grandes simios tienden a ser señales
mono de Campbell (Zuberbühler, 2001). También entienden que involuntarias, asociadas con un estado emocional específico,
si la llamada de alarma es precedida por una llamada de “boom”, producidas en respuesta a estímulos específicos y transmitidas
la amenaza no es tan urgente. al grupo circundante. Son infl exibles.
Los propios monos de Campbell utilizan una sintaxis Por el contrario, los gestos son flexibles; se utilizan en
rudimentaria, a veces denominada protosintaxis (Ouat tara et contextos no urgentes para iniciar cosas como jugar y acicalarse
al., 2009). Los machos adultos tienen seis llamadas fuertes que con un individuo específi co, y algunos los aprenden socialmente
combinan de diferentes maneras, muy específicas del contexto. los gorilas (Pika et al., 2003), los chimpancés (Liebal et al., 2004)
Pero, como se concluyó en otros estudios, no se sabe si estas y los bonobos. (Pika et al., 2005). Tomasello enfatiza que a
llamadas combinadas se utilizan para la comunicación intencional. diferencia de las vocalizaciones, los gestos requieren conocer el
Las habilidades de comunicación de los monos son impresionantes estado atencional del interlocutor comunicante. De nada sirve
y más complejas de lo que se pensaba anteriormente, pero hacer un gesto si nadie te presta atención. Concluye que los
queda claro que tal comunicación es bastante diferente del gestos de los primates se parecen más al lenguaje humano que
lenguaje humano. a las vocalizaciones de los primates o a la comunicación gestual
humana (Tomasello y Call, 2018). Sugiere, por lo tanto, que las
raíces del lenguaje humano pueden encontrarse en la
Gesto y Comunicación
comunicación gestual de los grandes simios.
La vocalización no es el único lugar para buscar pistas sobre la
evolución del lenguaje humano. El psicólogo neozelandés Los monos y los grandes simios tienen poco control cortical
Michael Corballis sugiere que el lenguaje humano comenzó con sobre la vocalización pero excelente control cortical sobre las
gestos. Ha propuesto que el lenguaje generativo evolucionó, manos y los dedos (Ploog, 2002). A partir de estos hallazgos y
quizás a partir de Homo habilis , como un sistema de gestos de lo que sabemos sobre la anatomía de los primates, no
manuales, pero cambió a un sistema predominantemente vocal sorprende que los intentos de enseñar a hablar a los primates no
con H. sapiens sapiens (Corballis 1991, 2009). Una pregunta humanos hayan fracasado. Enseñarles a comunicarse
lógica es si los primates no humanos usan gestos para manualmente ha tenido más éxito. Por ejemplo, Washoe, un
comunicarse. zee , chimpancé, aprendió una forma de lenguaje de señas manual y sabía ap
Michael Tomasello, investigador del Instituto Max Planck de aproximadamente 350 signos (Gardner & Gardner, 1969).
Antropología Evolutiva de Alemania, señala que entre los Kanzi, un bonobo, ha aprendido a señalar símbolos visuales
primates, especialmente los grandes simios, los gestos son más abstractos, o lexigramas, en un teclado ya usar esa información
importantes que las vocalizaciones para la comunicación, y que para comunicarse (SavageRumbaugh & Lewin, 1994; Figura
la función de la comunicación difiere , 11.29). Trabaja con Kanzi que
FIGURA 11.29 Sue SavageRumbaugh, Kanzi el bonobo y los lexigramas que ha aprendido a usar para
comunicarse.
Kanzi puede hacer coincidir 378 lexigramas con los objetos, lugares y palabras habladas que representan. Es
capaz de combinar los lexigramas en una protosintaxis y usa libremente el teclado para pedir los objetos que quiere.
Puede generalizar una referencia específi ca; por ejemplo, usa el lexigrama de pan para referirse a todos los
panes, incluidas las tortillas. Por lo tanto, Kanzi es capaz de comprender los signos de forma simbólica.
fue realizado a lo largo de los años por Sue SavageRumbaugh y Los primates de la región perisilviana izquierda son los que
sus colegas también ha demostrado que posee una protosintaxis. implican el surgimiento de las especializaciones del hemisferio
Por ejemplo, basándose en el orden de las palabras, entiende la izquierdo en los humanos, la representación de la información
diferencia entre "Haz que el perrito muerda a la serpiente" y "Haz lingüística en el lóbulo temporal y la mayor conectividad del lóbulo
que la serpiente muerda al perrito", y demuestra su comprensión temporal con las redes de la región perisilviana izquierda del
usando animales de peluche. cerebro. cerebro.
Otra línea de evidencia proviene de Giacomo Rizzolatti y
Michael Arbib (1998), quienes sugirieron que el lenguaje surgió
Dominancia y especialización del hemisferio izquierdo
de una combinación de gestos y movimientos faciales,
El lenguaje humano es claramente
especulando que las neuronas espejo son una pieza del
rompecabezas del lenguaje. Las neuronas espejo se descubrieron una habilidad que domina el hemisferio izquierdo. Pero, ¿qué
por primera vez en el área F5 del mono, una región de la corteza tiene el hemisferio izquierdo que es diferente en los humanos, y
premotora ventral y rostral (véase el capítulo 8). La porción dorsal cómo surgió esta especialización en el curso de la evolución?
de F5 está involucrada con los movimientos de la mano y la Tenemos algunas pistas. La primera pregunta que podríamos
porción ventral con el movimiento de la boca y la laringe. El área hacernos es si la comunicación es dominante en el hemisferio
F5 es adyacente al homólogo del área 44 de Brodmann humana, izquierdo en los primates no humanos.
una porción del área de Broca (Petrides et al., 2005). En el mono,
esta región está involucrada en el control de alto nivel de la Un estudio de imágenes PET en chimpancés encontró que
musculatura orofacial, incluidos los músculos involucrados en la cuando hacían un gesto comunicativo o un sonido novedoso
comunicación. Así, las neuronas espejo pueden ayudarnos a atípico mientras pedían comida, se activaba la circunvolución
comprender la evolución del lenguaje. frontal inferior izquierda, una región considerada homóloga al
área de Broca (Taglialatela et al. ., 2008).
Inicialmente, esta estrecha asociación de la mano y la boca ¿Qué es un sonido pical aty? Descrito por primera vez en 1991
puede haber estado relacionada con la comida, pero más tarde (Marshall et al., 1991), solo algunos chimpancés cautivos
podría haberse expandido a los gestos y al lenguaje vocal. Hay producen sonidos atípicos. Se han identificado tres: una
alguna evidencia para esta propuesta. En monos macacos, se ha “frambuesa”, un “gruñido extendido” y un “beso”. Se ha observado
descubierto que las neuronas en la parte lateral de F5 se activan que los sonidos se aprenden socialmente y se producen
con vocalizaciones condicionadas, es decir, arrullos voluntarios selectivamente para llamar la atención de un ser humano
que los monos fueron entrenados para hacer (Coudé et al., 2011). desatento (Hopkins, Taglialatela, et al., 2007).
El dominio del hemisferio izquierdo para la comunicación
Sabemos que el hemisferio izquierdo controla los movimientos también puede estar presente en el chimpancé. En los
motores del lado derecho del cuerpo, tanto en los humanos como humanos, la lateralización izquierda del habla es realmente
en los grandes simios. Los chimpancés exhiben un uso visible: el lado derecho de la boca se abre primero y más ancho.
preferencial de la mano derecha en la comunicación gestual tanto En contraste, el lado izquierdo se prepara primero con expresiones
con otros chimpancés como con humanos (Meguerditchian et al., emocionales. En dos grandes colonias de chimpancés cautivos,
2010), pero no cuando realizan gestos no comunicativos. se encontró lo mismo: dominancia del hemisferio izquierdo para
Este comportamiento también se observa en babuinos cautivos la producción de sonidos aprendidos para llamar la atención, y
(Meguerditchian & Vauclair, 2006; Meguerditchian et al., 2010), dominancia del hemisferio derecho para la producción de
lo que sugiere que la aparición del lenguaje y su típica vocalizaciones típicas de la especie (Losin et al. , 2008; Wallez y
lateralización izquierda pueden haber surgido de un sistema de Vauclair, 2011). Todos estos estudios sugieren que el control
comunicación gestual lateralizado a la izquierda. en el ancestro voluntario de los gestos con las manos (área F5) y las
común de los babuinos, los chimpancés y los humanos. vocalizaciones del hemisferio izquierdo puede haber evolucionado
En la actualidad, la propuesta de que los gestos pueden hasta convertirse en un sistema integrador. Pero la historia es
haber dado lugar durante el curso de la evolución a la capacidad más complicada que esto.
del lenguaje humano sigue siendo interesante, pero no El advenimiento de las imágenes cerebrales funcionales y
universalmente aceptada, y gran parte de la evidencia ofrecida estructurales revolucionó el estudio de la organización no solo del
en apoyo de esta idea ha sido cuestionada. El antropólogo y cerebro humano, sino también del cerebro de los animales. Estos
científico de gestos Adam Kendon ha argumentado que las métodos han permitido realizar una neuroanatomía estructural y
habilidades de comunicación oral y gestual pueden haber funcional comparativa, que ha revelado una historia notable
evolucionado en paralelo en los primates (Kendon, 2017). sobre la evolución del sistema de lenguaje perisilviano del
Además, las diferencias más dramáticas entre humanos y no humanoshemisferio izquierdo en los primates.
11.7 Evolución del lenguaje | 511
un humano b chimpancé c Macaco
FIGURA 11.30 Neuroanatomía del sistema de lenguaje perisilviano del hemisferio izquierdo humano en comparación
con chimpancés y macacos.
Imágenes DTI (arriba) y modelos de red (abajo). (a) Los seres humanos tienen una sólida interconectividad de la
corteza frontal inferior, la corteza parietal inferior y la corteza temporal, especialmente la corteza temporal lateral e
inferior mediante proyecciones masivas del fascículo arqueado. (b– c) Los tractos de sustancia blanca del chimpancé
y el mono macaco muestran proyecciones muy reducidas o ausentes en la corteza temporal lateral e inferior. CS 5
surco central; IFS 5 surco frontal inferior; surco intraparietal IPS 5; PrCS 5 surco precentral; STS 5 surco temporal
superior.
En los seres humanos, la corteza del lenguaje perisilviana Los lóbulos frontal, parietal y temporal están muy reducidos, con
izquierda se define por su amplia conectividad entre regiones diferencias importantes visibles en la forma en que el sistema se
cerebrales clave en los lóbulos frontal inferior, parietal inferior y temporal.
proyecta hacia el lóbulo temporal lateral e inferior. De hecho, las
Como Wernicke había vislumbrado en su hipótesis acerca de regiones del lóbulo temporal que ahora conocemos tienen ricas
las conexiones entre el área de Wernicke y el área de Broca, las representaciones de palabras, significados y conceptos en
rutas elaboradas de materia blanca conectan los nodos clave del humanos corresponden principalmente a áreas corticales visuales
sistema. Hoy, sin embargo, sabemos que la conectividad es extraestriadas de alto nivel en el macaco. Estos hallazgos
mucho más rica de lo que Wernicke jamás supuso. ¿Estaba este encajan bien con la idea de que durante la evolución humana se
elaborado sistema de conexiones presente en nuestros produjeron cambios drásticos en la conectividad y probablemente
antepasados, tal vez sirviendo a otra función y luego cooptado por en las propias áreas corticales, lo que respalda el surgimiento del
el lenguaje humano? Los estudios de nuestros parientes primates lenguaje humano en toda su rica y detallada complejidad.
no humanos nos cuentan una historia fascinante.
James Rilling y sus colegas de la Universidad de Emory, el
Centro de primates Yerkes y la ciudad de la Universidad de
Oxford, utilizaron DTI moderna con resonancia magnética en MENSAJES PARA LLEVAR A CASA
humanos, chimpancés y monos macacos (Rilling et al., 2008). ■ Las vocalizaciones de los primates no humanos pueden tener significado
Encontraron una pista notable sobre la evolución del sistema y mostrar evidencia de una sintaxis rudimentaria. En general, sin
lingüístico perisilviano izquierdo. Como hemos visto, existen embargo, las llamadas de los animales tienden a ser inflexibles,
importantes vías de proyección dorsal y ventral en los seres asociadas con un estado emocional específico y vinculadas a un estímulo
humanos que interconectan el lóbulo temporal con la corteza específico.
parietal y frontal inferior (Figura 11.30a). Los grandes tractos de ■ Algunos investigadores sugieren que el habla humana y
fibras tienen una rica microestructura. Estas subproyecciones el lenguaje evolucionó a partir de gestos con las manos, o una
interconectan áreas del cerebro de una manera que nos ayuda a combinación de gestos con las manos y movimientos faciales.
comprender la complejidad del lenguaje humano y cómo el daño ■ Los mayores cambios cerebrales evolutivos que conocemos
a este sistema puede resultar en una variedad de trastornos del implican el tamaño y la función de la corteza temporal izquierda y, lo que
lenguaje (Fridriksson et al., 2018). es más importante, cómo esta corteza está interconectada con la corteza
frontal inferior y parietal.
En el mono chimpancé y macaco (Figura 11.30b, c), sin
embargo, las proyecciones entre inferior
Resumen
El lenguaje es único entre las funciones mentales en el sentido de que corteza frontal inferior (incluida el área de Broca), corteza parietal
solo los humanos poseen un sistema de lenguaje verdadero y elaborado. inferior y regiones extensas del lóbulo temporal (incluida el área de
Sabemos desde hace más de un siglo que las regiones alrededor de la Wernicke). A lo largo de la evolución de los primates, el tamaño y la
cisura de Silvio del hemisferio izquierdo dominante participan en la complejidad de las conexiones del hemisferio izquierdo que componen
comprensión y producción del lenguaje. el sistema lingüístico perisilviano izquierdo humano han cambiado
Los modelos clásicos, sin embargo, son insuficientes para comprender drásticamente. Las vías y áreas cerebrales que están elaboradamente
los cálculos que respaldan el lenguaje y no explican completamente los interconectadas en los humanos están muy reducidas o ausentes en
trastornos del lenguaje. Las formulaciones más nuevas basadas en el los monos macacos e incluso en los chimpancés. El hemisferio derecho
análisis detallado de los efectos de las lesiones neurológicas, humano también posee una habilidad lingüística significativa, pero los
respaldadas por mejoras en la imagen estructural, la neuroimagen estudios en pacientes, incluidos los pacientes con cerebro dividido,
funcional, la electrofisiología humana y el modelado computacional, muestran que estas habilidades son limitadas. El sistema del lenguaje
ahora brindan algunas modificaciones sorprendentes de los modelos humano es complejo y queda mucho por aprender acerca de cómo la
más antiguos. biología del cerebro permite la rica comprensión del habla y el lenguaje
Lo que ha surgido es el sistema de lenguaje perisilviano izquierdo, que caracteriza nuestra vida diaria.
que tiene elaboradas conexiones de materia blanca entre
Términos clave
afasia agramática (pág. 481) disartria (p. 477) fonema (p. 483)
alexia (pág. 494) acceso léxico (p. 483) forma fonológica (p. 483)
anomia (pág. 478) integración léxica (p. 483) parafasia semántica (p. 484)
afasia (pág. 477) selección léxica (p. 483) Fisura de Sylvian (p. 477)
apraxia (pág. 478) léxico mental (p. 483) análisis sintáctico (p. 498)
fascículo arqueado (pág. 481) morfema (p. 483) sintaxis (p. 481)
Afasia de Broca (pág. 478) Respuesta N400 (p. 498) Afasia de Wernicke (pág. 481)
área de Broca (pág. 480) forma ortográfica (p. 483) Área de Wernicke (pág. 481)
afasia de conducción (pág. 481) Respuesta P600 (pág. 500)
512
Piénsalo
1. ¿Cómo podría organizarse el léxico mental en el 4. ¿ Qué evidencia existe del papel del hemisferio derecho?
¿cerebro? ¿Esperaríamos encontrarlo localizado en una región esfera en el procesamiento del lenguaje? Si el hemisferio derecho
particular de la corteza? Si es así, ¿dónde y qué evidencia tiene un papel en el lenguaje, ¿cuál podría ser ese papel?
respalda este punto de vista? 5. ¿El conocimiento del mundo que te rodea puede afectar la forma
2. ¿ En qué etapa del procesamiento de entrada son iguales la en que procesas y entiendes las palabras?
comprensión del lenguaje hablado y la comprensión del 6. Describa la anatomía y los circuitos del peri izquierdo.
lenguaje escrito, y dónde deben ser diferentes? ¿Hay alguna sistema de lenguaje de Silvio, y cómo ha cambiado a lo largo de
excepción a esta regla? la evolución de los primates.
3. Describe la ruta que sigue una señal auditiva del habla
podría abarcar la corteza, desde el análisis perceptivo hasta la
comprensión.
Lectura sugerida
Fridriksson, J, Ouden, DB, Hillis, AE, Hickok, Levelt, WJM (2001). Producción de palabras habladas: una teoría del
G., Rorden, C., Basilakos, A., et al. (2018). Anatomía de la afasia acceso léxico. Actas de la Academia Nacional de Ciencias, EE. UU.,
revisitada. Cerebro, 141(3), 848–862. doi:10.1093 /brain/awx363 98, 13464–13471.
[Epub antes de la impresión] Poeppel, D., Emmorey, K., Hickok, G. y Pylkkänen,
Friederici, AD (2012). El circuito del lenguaje cortical: L. (2012). Hacia una nueva neurobiología del lenguaje.
De la percepción auditiva a la comprensión de oraciones. Revista de Neurociencia, 32(41), 14125–14131.
Tendencias en ciencia cognitiva, 16(5), 262–268. Precio, CJ (2012). Una revisión y síntesis de los primeros 20
Hagoort, P. (2013). MUC (Memoria, Unificación, Control) y más allá. años de estudios PET y fMRI del habla escuchada, el lenguaje
Fronteras en Psicología, 4, 416. hablado y la lectura. Neuroimagen, 62, 816–847.
Kaan, E. y Swaab, T. (2002). El circuito cerebral de Rilling, JK (2014). Neurobiología comparativa de primates y la
comprensión sintáctica. Tendencias en Ciencias Cognitivas, 6, evolución de los sistemas de lenguaje cerebral. Opinión actual
350–356. en neurobiología, 28, 10–14. doi:10.1016/j.conb.2014.04.002
Lau, E., Phillips, C. y Poeppel, D. (2008). una cortical [Epub, 14 de mayo]
red para la semántica: (De)construyendo el N400.
Nature Reviews Neuroscience, 9(12), 920–933.
513
Si todo parece estar bajo control, simplemente no vas lo
suficientemente rápido.
mario andretti
CAPÍTULO
12
control cognitivo
UN NEURÓLOGO EXPERIMENTADO fue tomado por sorpresa cuando su nuevo paciente, WR,
informó su síntoma principal de manera muy simple: "He perdido mi ego". (RT
Knight y Grabowicky, 1995).
Un niño motivado, WR decidió a una edad temprana que quería ser abogado.
Enfocado en este plan, completó la universidad con un GPA excelente y tomó las clases
GRANDES preguntas
adecuadas para un estudiante de pregrado. Fue aceptado en la facultad de derecho de
su primera elección y se graduó con un expediente académico sólido, si no estelar. Pero • ¿ Cuáles son los requisitos
entonces su vida se descarriló: de repente, parecía haber olvidado su plan de trabajar computacionales que permiten
en un importante bufete de abogados. Cuatro años después, aún no había buscado a los organismos planificar y ejecutar
trabajo en la profesión legal y, de hecho, no había tomado el examen de abogacía. En comportamientos complejos?
cambio, era instructor en un club de tenis. • ¿ Qué son los nervios
Acompañando a WR en el consultorio del neurólogo estaba su hermano, quien mecanismos que respaldan la
informó que la familia había encontrado el comportamiento de WR extraño pero no memoria de trabajo y cómo se
atípico de la época, tal vez indicativo de una crisis temprana antimaterialista de la mediana edad. selecciona la información relevante
Tal vez encontraría satisfacción enseñando tenis, su pasatiempo favorito, o tal vez esto para la tarea?
fuera solo una diversión temporal antes de embarcarse en la carrera de derecho
• ¿ Cómo representa el cerebro el valor
después de todo. Pero no: WR finalmente renunció a su trabajo e incluso perdió interés
asociado con diferentes eventos
en jugar al tenis. Su actitud indiferente frustró a sus oponentes, ya que se olvidó de
y experiencias sensoriales, y cómo
llevar la cuenta del marcador y de quién era el turno de servir. Incapaz de mantenerse
utiliza esta información para tomar
financieramente, WR golpeó a su hermano con solicitudes cada vez más frecuentes de
decisiones cuando se enfrenta a
préstamos “temporales”.
múltiples opciones para actuar?
Claramente un hombre muy inteligente, WR era consciente de que algo andaba
mal. Aunque expresó repetidamente que le gustaría poder arreglar las cosas,
simplemente no podía tomar las medidas necesarias para encontrar un trabajo o
conseguir un lugar para vivir. Tenía poca consideración por su propio futuro, por sus • ¿Cómo monitoreamos
éxitos, incluso por su propia felicidad. Su hermano notó otro cambio radical en WR: no desempeño para ayudar a asegurar el
había tenido una cita en varios años y parecía haber perdido todo interés en las éxito de comportamientos complejos?
actividades románticas. WR accedió tímidamente.
515
516 | CAPÍTULO 12 Control cognitivo
Si esta hubiera sido toda la historia, el neurólogo podría paso para lograrlo. Planear cómo lograrlo y luego apegarse al
haber pensado que un psiquiatra era una mejor opción para plan también son asuntos complicados que involucran diferentes
tratar un “ego perdido”. Sin embargo, durante su último año en procesos de control cognitivo, que examinamos en las
la facultad de derecho, WR sufrió una convulsión. Un extenso secciones finales de este capítulo.
examen neurológico en ese momento no logró identificar la
causa de la convulsión, por lo que se diagnosticó como un
evento aislado, quizás relacionado con el hecho de que la
noche anterior a la convulsión, WR había estado bebiendo café 12.1 La anatomía detrás
toda la noche mientras se preparaba para una convulsión. examen.
Después de enterarse de los acontecimientos de los 4 años
del control cognitivo
anteriores, el neurólogo decidió que era hora de reconsiderar El control cognitivo, a veces denominado función ejecutiva, se refiere
la causa de la convulsión. al conjunto de procesos psicológicos que nos permiten utilizar
Una tomografía computarizada confirmó los peores temores del neurólogo.
nuestras percepciones, conocimientos y metas para sesgar la
selección de acciones y pensamientos entre una multitud de
El cerebro de WR tenía un astrocitoma extremadamente grande
posibilidades. Colectivamente, los comportamientos así habilitados
que había atravesado las fibras del cuerpo calloso, invadiendo
pueden describirse como comportamientos orientados a objetivos,
extensamente la corteza prefrontal lateral en el hemisferio
que con frecuencia requieren la coordinación de un conjunto complejo
izquierdo y una porción considerable del lóbulo frontal derecho.
de acciones que pueden desarrollarse durante un período prolongado
Es muy probable que este tumor haya causado la convulsión
de tiempo. La culminación exitosa del comportamiento orientado a
inicial y durante los 4 años anteriores haya crecido lentamente. objetivos enfrenta muchos desafíos, y el control cognitivo es necesario para enfrentarlos.
El pronóstico ahora era malo, con una esperanza de vida de Todos nosotros debemos desarrollar un plan de acción que se
alrededor de un año. base en nuestras experiencias personales, pero que se adapte al
El hermano de WR quedó devastado al escuchar la noticia. entorno actual. Tales acciones deben ser flexibles y adaptables para
WR, por otro lado, se mantuvo relativamente pasivo y distante. adaptarse a cambios y eventos imprevistos. Debemos monitorear
Aunque entendía que el tumor era el culpable de los dramáticos nuestras acciones para permanecer en el objetivo y alcanzar nuestra
cambios de vida que había experimentado, no estaba enojado meta, y es posible que necesitemos inhibir una respuesta habitual
ni molesto. En cambio, parecía despreocupado. Comprendió la para hacerlo. Aunque es posible que desee detenerse en la tienda
de donas cuando se dirige al trabajo por la mañana, los mecanismos
gravedad de su estado, pero la noticia, como muchos de los
acontecimientos recientes de su vida, no consiguió evocar una de control cognitivo pueden anular ese impulso azucarado.
Como podría sospecharse de cualquier proceso complejo, el
respuesta clara ni la determinación de emprender alguna acción.
control cognitivo requiere la función integrada de muchas partes
diferentes del cerebro. Este capítulo destaca los lóbulos frontales.
El autodiagnóstico de WR parecía dar en el blanco: había
Como aprendimos en el Capítulo 8, la parte más posterior del lóbulo
perdido su ego y, con él, la capacidad de tomar el mando de frontal es la corteza motora primaria (ver el recuadro “Orientación
su propia vida.
anatómica” en la página 517). Anterior y ventral a la corteza motora
En este capítulo, nuestra atención se centra en los procesos se encuentran las áreas motoras secundarias, formadas por la
de control cognitivo, que son esenciales para el tipo de corteza premotora lateral y el área motora suplementaria. El resto
comportamiento que es únicamente humano, ya sea ir a la del lóbulo frontal se denomina corteza prefrontal (CPF). Nos
facultad de derecho, jugar al tenis o reconocer que algo anda referiremos a cuatro regiones de la corteza prefrontal en este capítulo:
mal en las acciones propias o de un ser querido. . Los la corteza prefrontal lateral (LPFC), el polo frontal (FP), la corteza
procesos de control cognitivo nos dan la capacidad de anular orbitofrontal (OFC) (a veces denominada zona ventromedial) y la
corteza frontal medial (CMF).
los pensamientos y comportamientos automáticos y salir del
ámbito de las respuestas habituales. También nos brindan
flexibilidad cognitiva, permitiéndonos pensar y actuar de maneras novedosas y creativas.
En este capítulo nos concentramos en dos sistemas de control
Para facilitar la discusión de estas funciones, primero
prefrontal. El primer sistema, que incluye LPFC, OFC y FP, apoya el
revisamos la anatomía del lóbulo frontal y los problemas de
comportamiento orientado a objetivos.
comportamiento que se observan cuando se daña esta región Este sistema de control trabaja en concierto con regiones más
del cerebro. Luego nos enfocamos en el comportamiento posteriores de la corteza para constituir un sistema de memoria de
orientado a objetivos y la toma de decisiones, dos procesos trabajo que recluta y selecciona información relevante para la tarea.
complicados que se basan en mecanismos de control cognitivo Este sistema está relacionado con la planificación; simulación de
para funcionar correctamente. Y decidirse por un objetivo es solo el pconsecuencias;
rimero. e iniciar, inhibir y cambiar el comportamiento.
12.1 La anatomía detrás del control cognitivo | 517
ORIENTACIÓN ANATÓMICA
Anatomía del control cognitivo Mono ardilla Gato
Surco central
corteza
prefrontal
lateral
Frontal
no hay
Mono rhesus Perro
corteza
orbitofrontal
Áreas Corteza motora
motoras secundarias primaria
Chimpancé Humano
poste
frontal FIGURA 12.1 Una comparación de la corteza prefrontal en diferentes especies.
La región morada indica el PFC en seis especies de mamíferos.
Aunque los cerebros no están dibujados a escala, la figura deja en claro que el
PFC abarca un porcentaje mucho mayor de la corteza total.
en el chimpancé y el humano.
corteza
orbitofrontal Debido a que el desarrollo de capacidades funcionales es
Corteza frontal medial
paralelo a las tendencias filogenéticas, la expansión del lóbulo
frontal está relacionada con la aparición de capacidades cognitivas
La corteza prefrontal incluye todas las áreas frente a la corteza motora
complejas que son especialmente pronunciadas en los humanos.
primaria y las áreas motoras secundarias. Las cuatro subdivisiones de
Es más, como señalan con frecuencia los investigadores, “la
la corteza prefrontal son la corteza prefrontal lateral, el polo frontal, la
corteza orbitofrontal (que se encuentra por encima de las órbitas óseas
ontogenia recapitula la filogenia”. En comparación con el resto del
de los ojos) y la corteza frontal medial. cerebro, la corteza prefrontal madura tarde, en términos del
desarrollo de patrones de densidad neural y tractos de materia
blanca. En consecuencia, los procesos de control cognitivo
aparecen relativamente tarde en el desarrollo, como es evidente
en el comportamiento "orientado a mí" de los bebés y adolescentes.
El segundo sistema de control, que incluye el MFC, juega un papel La corteza prefrontal coordina el procesamiento en amplias
fundamental en la orientación y seguimiento del comportamiento. regiones del sistema nervioso central (SNC). Contiene una red
Trabaja en conjunto con el resto de la corteza prefrontal, masivamente conectada que une las regiones motoras, perceptivas
monitoreando la actividad en curso para modular el grado de y límbicas del cerebro (Goldman Rakic, 1995; Passingham, 1993).
control cognitivo necesario para mantener el comportamiento en Extensas proyecciones recíprocas conectan la corteza prefrontal
línea con las metas actuales. con casi todas las regiones de la corteza parietal y temporal, y con
La corteza frontal está presente en todas las especies de las regiones preestriadas de la corteza occipital. El PFC también
mamíferos. En términos evolutivos, esta parte del cerebro se ha recibe una gran cantidad de información del tálamo, transmitiendo
vuelto mucho más grande en los primates en relación con otros información de los ganglios basales, el cerebelo y varios núcleos
mamíferos (Figura 12.1). Curiosamente, en comparación con otras del tronco encefálico. De hecho, casi todas las áreas corticales y
especies de primates, la expansión de la corteza prefrontal en el subcorticales influyen en la corteza prefrontal a través de
cerebro humano es más pronunciada en la materia blanca (los proyecciones directas o indirectamente a través de unas pocas
tractos axonales) que en la materia gris (los cuerpos celulares; sinapsis. La corteza prefrontal tiene muchas proyecciones hacia
Schoenemann et al., 2005) . Este hallazgo sugiere que las el hemisferio contralateral: proyecciones hacia áreas prefrontales
capacidades cognitivas que son únicamente humanas pueden homólogas a través del cuerpo calloso, así como proyecciones
deberse a cómo nuestros cerebros están conectados en lugar de bilaterales hacia regiones premotoras y subcorticales.
un aumento en la cantidad de neuronas.
(Shallice & Burgess, 1991) llevaron a tres pacientes con lesiones
frontales a un centro comercial, asignándoles a cada uno una pequeña
lista de compras. La obtención de todos los elementos de la lista
■ El control cognitivo es el conjunto de habilidades mentales que
presentaba un verdadero problema para los pacientes. Una paciente
involucran la planificación, el control y la regulación del flujo de
no pudo comprar jabón porque la tienda que visitó no tenía su marca
procesamiento de la
favorita; otro deambuló fuera del centro comercial designado en busca
información. ■ El control cognitivo nos da la fl exibilidad requerida para la meta
comportamiento orientado. de un artículo que pudiera encontrarse fácilmente dentro de la región
designada. Todos se vieron envueltos en complicaciones sociales.
■ La corteza prefrontal incluye cuatro componentes principales:
¡Uno logró obtener un periódico pero fue perseguido por el comerciante
corteza prefrontal lateral, polo frontal, corteza orbitofrontal y corteza
frontal medial. Estas partes del cerebro se han vuelto muy por no pagar!
prominentes en los mamíferos, y especialmente en los primates.
Los estudios en animales con lesiones en la corteza prefrontal
revelaron comportamientos similares a los exhibidos por estos
pacientes que no pudieron completar un plan y eran socialmente
inapropiados. Las lesiones unilaterales de la corteza prefrontal tienden
12.2 Déficit de control a producir défi cits relativamente leves en estos animales, pero pueden
observarse cambios drásticos cuando las lesiones de la PFC se
cognitivo extienden bilateralmente. Considere las observaciones de Leonardo
Bianchi (1922), un psiquiatra italiano de principios del siglo XX:
Las personas con lesiones en el lóbulo frontal, como WR, el abogado
rebelde, presentan una paradoja. Desde una mirada superfi cial a su
El mono que solía saltar al alféizar de la ventana para llamar a
comportamiento cotidiano, con frecuencia es difícil detectar un trastorno
sus compañeros, después de la operación salta de
neurológico: no muestran déficits evidentes en ninguna de sus
nuevo al alféizar, pero no grita. La vista de la ventana
habilidades perceptivas, pueden ejecutar acciones motrices y su habla
determina el reflejo del salto, pero ahora falta el propósito,
es fláccida. uente y coherente.
porque ya no está representado en el punto focal de la
No se ven perjudicados en las pruebas neuropsicológicas
conciencia. . . . Otro mono ve la manija de la puerta y la
convencionales de inteligencia y conocimiento. Por lo general, obtienen
agarra, pero el proceso mental se detiene al ver el color brillante
puntajes dentro del rango normal en las pruebas de coeficiente
de la manija.
intelectual. Su memoria para los hechos previamente aprendidos es
buena y les va bien en la mayoría de las pruebas de memoria a largo
El animal no intenta girarlo para abrir la puerta. . . . Evidentemente
plazo. Sin embargo, con pruebas más sensibles y específicas, queda
faltan todas aquellas otras imágenes que son necesarias para la
claro que las lesiones frontales pueden alterar diferentes aspectos de
determinación de una serie de movimientos coordinados hacia un
la cognición y la memoria normales, produciendo una serie de problemas.
fin.
Dichos pacientes pueden persistir en una respuesta incluso
después de que se les haya dicho que es incorrecta; este Al igual que con WR, los monos muestran una pérdida del
comportamiento se conoce como perseverancia. Pueden ser apáticos, comportamiento orientado a objetivos. De hecho, el comportamiento
distraídos o impulsivos. Es posible que no puedan tomar decisiones, de estos monos se ha vuelto impulsado por estímulos. El animal ve la
planificar acciones, comprender las consecuencias de sus acciones, cornisa y salta hacia arriba; otro ve la puerta y agarra la manija, pero
organizar y segregar el tiempo de los eventos en la memoria, recordar eso es todo. Ya no parecen tener un propósito para sus acciones. La
la fuente de sus recuerdos y seguir reglas. vista de la puerta ya no es una señal suficiente para recordarle al
Pueden ignorar las convenciones sociales (discutidas en el Capítulo animal la comida y otros animales que se pueden encontrar más allá.
13). Irónicamente, los pacientes con lesiones del lóbulo frontal son
conscientes del deterioro de su situación social, tienen la capacidad Una demostración clásica de esta tendencia de los humanos con
intelectual para generar ideas que pueden aliviar sus problemas y lesiones en el lóbulo frontal a exhibir un comportamiento impulsado
pueden decirle los pros y los contras de cada idea. Sin embargo, sus por estímulos es evidente a partir de las observaciones clínicas de
esfuerzos por priorizar y organizar estas ideas en un plan y ponerlas François Lhermitt e del Hospital PitiéSalpêtrière en París (Lhermitt e,
en práctica son, en el mejor de los casos, fortuitos. Del mismo modo, 1983; Lhermitt e et al., 1986). Lher mitt invitó a un paciente a reunirse
aunque no son amnésicos y pueden enumerar reglas de memoria, es con él en su consultorio. En la entrada de la habitación había colocado
posible que no puedan seguirlas. un martillo, un clavo y un cuadro. Al entrar en la habitación y ver estos
objetos, el paciente utilizó espontáneamente el martillo y el clavo para
Para demostrar cómo los déficits cognitivos sutiles en la colgar el cuadro en la pared. En un ejemplo más extremo, Lhermitt e
combinación pueden convertirse en limitaciones severas en situaciones puso una aguja hipodérmica en su escritorio,
del mundo real, Tim Shallice de University College London
12.3 Comportamiento orientado a objetivos | 519
se bajó los pantalones y le dio la espalda a su paciente.
Mientras que la mayoría de las personas en esta situación considerarían
presentar cargos éticos, el paciente no se inmutó. ¡Simplemente
■ Los pacientes con lesiones en el lóbulo frontal tienen dificultad para
recogió la aguja y le dio a su médico un pinchazo saludable en las
ejecutar un plan y pueden exhibir un comportamiento
nalgas!
impulsado por estímulos. ■ Los déficits en el control cognitivo se
Lhermitt acuñó el término comportamiento de utilización para
encuentran en numerosos trastornos psiquiátricos, así como cuando
caracterizar esta extrema dependencia de respuestas prototípicas la salud mental se ve comprometida por factores situacionales como el estrés o la soleda
para guiar el comportamiento. Los pacientes con daño en el lóbulo
frontal retuvieron el conocimiento sobre los usos prototípicos de
objetos como un martillo o una aguja, vieron el estímulo y
respondieron. No fueron capaces de inhibir su respuesta o cambiarla
12.3 Comportamiento
con flexibilidad para adaptarla al contexto en el que se encontraban.
Sus mecanismos de control cognitivo estaban fuera de control. orientado a objetivos
Los déficits en el control cognitivo también se consideran un sello Nuestras acciones no carecen de objetivo, ni son completamente
distintivo de muchas afecciones psiquiátricas, como la depresión, la automáticas, dictadas por eventos y estímulos inmediatamente a la
esquizofrenia, el trastorno obsesivocompulsivo (TOC) y el trastorno mano. Elegimos actuar porque queremos lograr una meta o satisfacer
por déficit de atención con hiperactividad (TDAH; De Zee uw & una necesidad personal.
Durston, 2017), como así como el trastorno de personalidad antisocial Los investigadores distinguen entre dos tipos fundamentales de
y la psicopatía (Zeier et al., 2012). Incluso en individuos que no tienen acciones. Las acciones orientadas a objetivos se basan en la
condiciones clínicamente definidas, las deficiencias en el control evaluación de una recompensa o valor esperado y el conocimiento
cognitivo se manifiestan cuando las personas experimentan estrés, de que existe un vínculo causal entre la acción y la recompensa (una
tristeza, soledad o mala salud (revisado en Diamond & Ling, 2016). relación acciónresultado). La mayoría de nuestras acciones son de
este tipo. Encendemos la radio cuando nos subimos al auto para
poder escuchar las noticias en el camino a casa.
Un sello distintivo de la adicción a las drogas o al alcohol es la Ponemos dinero en la máquina de refrescos para comprar una bebida
sensación de pérdida de control. Un modelo de adicción a las drogas favorita. Nos resistimos a ir al cine la noche antes de un examen para
sugiere que la interrupción de la función PFC subyace a los problemas poder estudiar un poco más, con la esperanza de que este esfuerzo
característicos que tienen los adictos para inhibir los comportamientos nos lleve a la calificación deseada.
destructivos y evaluar adecuadamente la relevancia de las señales En contraste con las acciones orientadas a objetivos, se
conductuales (Goldstein & Volkow, 2011). Hugh Garavan y sus colegas encuentran las acciones habituales. Un hábito se define como una
del Trinity College en Irlanda realizaron una serie de estudios para acción que ya no está bajo el control de una recompensa, sino que
preguntarse si los cambios en el control cognitivo que ocurren en los está impulsada por un estímulo; como tal, podemos considerarlo
consumidores de cocaína también se manifestarían en el laboratorio automático. El viajero habitual podría encontrarse encendiendo la
(Kaufman et al., 2003). En una tarea, los participantes vieron una serie radio del automóvil sin siquiera pensar en el resultado esperado. La
de estímulos que alternaban entre dos letras y se les indicó que acción se desencadena simplemente por el contexto. Su naturaleza
presionaran rápidamente un botón con la presentación de cada letra. habitual se vuelve obvia cuando nuestro viajero se acerca para
Sin embargo, en raras ocasiones, la misma letra se repetía en juicios encender la radio, aunque sabe que está rota. Las acciones impulsadas
sucesivos. Para estos ensayos "nogo", se instruyó a los participantes por hábitos ocurren en presencia de ciertos estímulos que
para que no respondieran. desencadenan la recuperación de asociaciones bien aprendidas.
Estas asociaciones pueden ser útiles, ya que nos permiten seleccionar
Los usuarios crónicos de cocaína, ninguno de los cuales había rápidamente una respuesta, como detenernos rápidamente en un semáforo en rojo (SA
consumido cocaína durante 18 horas antes de la prueba, tenían más Sin embargo, también pueden convertirse en malos hábitos
probabilidades de responder en los ensayos de no continuar que los persistentes, como comer algo cada vez que camina por la cocina o
controles emparejados, un resultado que se interpretó como evidencia encender un cigarrillo cuando está ansioso. Las respuestas habituales
de un problema general con la inhibición de la respuesta. Los usuarios hacen que las adicciones sean difíciles de romper.
de cocaína también mostraron una menor activación en la corteza La distinción entre acciones orientadas a objetivos y hábitos es
frontal medial cuando producían estas respuestas erróneas. graduada. Aunque es probable que el contexto actual dicte nuestra
Como veremos más adelante en este capítulo, este patrón sugiere elección de acción e incluso puede ser suficiente para desencadenar
que tenían dificultades para monitorear su desempeño. una respuesta similar a un hábito, también somos capaces de ser flexibles.
Así, incluso cuando los consumidores de drogas no estaban bajo la La máquina de refrescos puede llamarnos tentadoramente, pero si
influencia de la cocaína y no tomaban decisiones relacionadas con su estamos en un estado de salud, podemos simplemente pasar de largo
adicción, persistieron los cambios en el control cognitivo. o elegir comprar una botella de agua. Son situaciones en las que
entra en juego el control cognitivo. Por supuesto, si hacemos la una tarea de memoria de trabajo b Tarea de memoria asociativa
compra de agua las veces suficientes, se puede desarrollar un nuevo hábito.
El control cognitivo proporciona la interfaz a través de la cual las
metas influyen en el comportamiento. Las acciones orientadas a
objetivos requieren procesos que nos permitan mantener nuestro Señal señal y
objetivo, centrarnos en la información que es relevante para alcanzar respuesta
ese objetivo, ignorar o inhibir información irrelevante, monitorear
nuestro progreso hacia el objetivo y cambiar con flexibilidad de un
subobjetivo a otro. de manera coordinada. Equivocado
Equivocado Alimento
Bien Bien
El control cognitivo requiere
Demora
memoria de trabajo Demora
Como aprendimos en el Capítulo 9, la memoria de trabajo, un tipo de
memoria a corto plazo, es la representación transitoria de información
relevante para la tarea, lo que Patricia Goldman
Rakic (1992, 1996) llamó la “pizarra de la mente”. Alimento
Estas representaciones pueden ser del pasado lejano, o pueden estar
estrechamente relacionadas con algo que se encuentra actualmente
en el entorno o que se ha experimentado recientemente.
El término memoria de trabajo se refiere al mantenimiento temporal Respuesta señal y
de esta información, proporcionando una interfaz que vincula la respuesta
percepción, la memoria a largo plazo y la acción, lo que permite un
comportamiento orientado a objetivos y la toma de decisiones.
La memoria de trabajo es fundamental cuando el comportamiento Bien
Equivocado
no está impulsado exclusivamente por estímulos. Lo que está
inmediatamente frente a nosotros seguramente influye en nuestro FIGURA 12.2 Memoria de trabajo versus memoria asociativa.
comportamiento, pero no somos autómatas. Podemos (generalmente) Dos tareas de respuesta retardada. (a) En la tarea de memoria de trabajo, el
el mono observa un pozo cebado con comida. La ubicación de
dejar de comer hasta que todos los invitados sentados alrededor de la
la comida se determina aleatoriamente. Después de un período de retraso, el animal
mesa hayan sido servidos. Esta capacidad demuestra que podemos
recupera la comida. (b) En la tarea de memoria asociativa, la comida
representar información que no es inmediatamente evidente (en este
recompensa siempre está oculta bajo la misma señal visual, y la ubicación
caso, las reglas sociales), además de reaccionar ante estímulos que ciones de las dos señales se determinan al azar. La memoria de trabajo es
actualmente dominan nuestras vías perceptivas (la comida aromática requerido en la primera tarea porque, en el momento en que el animal responde,
y la conversación). Podemos cuidar nuestros modales en la cena ninguna señal externa indica la ubicación de la comida. A largo plazo
se requiere memoria en la segunda tarea porque el animal debe
(conocimiento almacenado) eligiendo responder a algunos estímulos
recuerda qué señal visual está asociada con la recompensa.
(la conversación) mientras ignoramos otros estímulos (la comida).
Este proceso requiere integrar la información perceptual actual con
el conocimiento almacenado en la memoria a largo plazo. colocar un bocado de comida en uno de los dos pozos (percepción).
Luego se tapan los dos pozos y se baja una cortina para evitar que el
mono se estire hacia cualquiera de los pozos. Después de un período
La corteza prefrontal es necesaria para la memoria de de retraso, se levanta el telón y se permite que el mono elija uno de
los dos pozos para intentar recuperar la comida. Aunque esto parece
trabajo pero no para la memoria asociativa La corteza
ser una tarea simple, exige una capacidad cognitiva crítica: el animal
prefrontal parece ser una interfaz
debe continuar reteniendo la ubicación del alimento invisible durante
importante entre la información perceptiva actual y el conocimiento el período de retraso (memoria de trabajo).
almacenado y, por lo tanto, constituye un componente principal del
sistema de memoria de trabajo. Su importancia en la memoria de Los monos con lesiones prefrontales hacen mal la tarea.
trabajo se demostró por primera vez en estudios en los que animales ¿Los animales fracasan en esta tarea debido a un déficit general
con lesiones prefrontales realizaron una variedad de tareas de en la formación de asociaciones oa un déficit en la memoria de
respuesta retardada. trabajo? Para responder a esta pregunta, se utiliza una segunda tarea
En una prueba de memoria de trabajo espacial (Figura 12.2a), un para evaluar la memoria asociativa emparejando la comida con una
mono está situado al alcance de dos pozos de comida. Al comienzo señal visual distintiva. El pozo con la comida tiene un signo más y el
de cada prueba, el mono observa al experimentador pozo vacío tiene un signo menos (Figura 12.2b).
En esta condición, el investigador puede cambiar la ubicación del Parece más probable que muchas especies deban tener cierta
bocado de comida durante el período de demora, pero la señal capacidad para reconocer la permanencia de los objetos. Una
visual asociada, la cubierta de comida, se reubicará con la comida. especie no sobreviviría por mucho tiempo si sus miembros no
Las lesiones prefrontales no interrumpen el desempeño en esta entendieran que un depredador que se había parado detrás de un
tarea. arbusto en particular todavía estaba allí cuando ya no era visible.
Estas dos tareas aclaran el concepto de memoria de trabajo Se pueden encontrar diferencias evolutivamente significativas entre
(GoldmanRakic, 1992). En la tarea de memoria de trabajo, el animal especies en la capacidad de la memoria de trabajo, cuánto tiempo
debe recordar la ubicación actualmente cebada durante el período se puede mantener la información en la memoria de trabajo y la
de demora, lo cual no logra hacer. Por el contrario, en la condición capacidad de mantener la atención.
de aprendizaje asociativo en la que tiene éxito, la señal visual solo
necesita reactivar una asociación a largo plazo cuya señal (el signo
más o menos) está asociada con la recompensa. No es necesario
Correlatos fisiológicos de la memoria de
mantener la ubicación de la comida en la memoria de trabajo. La
trabajo Un sistema de memoria de
reaparición de las dos señales visuales puede desencadenar la
asociación y guiar la actuación del animal. trabajo requiere un mecanismo para acceder a la información
almacenada y mantener esa información activa. La corteza prefrontal
Otra demostración, aunque indirecta, de la importancia de la puede realizar ambas operaciones. En estudios de respuesta
corteza prefrontal en la memoria de trabajo proviene de los estudios retardada, las neuronas de la corteza prefr onal de los monos
del desarrollo. Adele Diamond de la Universidad de Pensilvania muestran una actividad sostenida durante todo el período de retardo
(1990) señaló que un indicador común de inteligencia conceptual, (Fuster y Alexander, 1971; figura 12.3).
la prueba de permanencia de objetos de Piaget, es lógicamente Para algunas celdas, la activación no comienza hasta después de
similar a la tarea de respuesta retardada. En esta tarea, un niño que comienza la demora y puede mantenerse hasta por un minuto.
observa al experimentador escondiendo una recompensa en uno Estas células proporcionan un correlato neuronal para mantener
de dos lugares. Después de un retraso de unos segundos, se anima una representación activa después de que el estímulo
al niño a encontrar la recompensa. desencadenante ya no sea visible.
Las células de la corteza prefrontal (PFC) podrían simplemente
Los niños menores de un año no pueden realizar esta tarea. A estar proporcionando una señal genérica que apoye las
esta edad, los lóbulos frontales todavía están madurando. representaciones en otras áreas corticales. Alternativamente,
Diamond sostuvo que la capacidad de tener éxito en tareas como la podrían estar codificando características de estímulo específicas.
Prueba de Permanencia de Objetos es paralela al desarrollo de los Para diferenciar entre estas posibilidades, Earl Miller y sus colegas
lóbulos frontales. Antes de que tenga lugar este desarrollo, el niño (Rao et al., 1997) se centraron en la corteza prefrontal lateral
actúa como si el objeto estuviera “fuera de la vista, fuera de la (LPFC). Entrenaron monos en una tarea de memoria de trabajo que
mente”. A medida que los lóbulos frontales maduran, el niño puede requería la codificación sucesiva de dos atributos de estímulo:
guiarse por representaciones de objetos y ya no requiere su identidad y ubicación. La figura 12.4a muestra la secuencia de
presencia. eventos en cada ensayo. Un estímulo de muestra
10 segundos
Señal Demora Ir
FIGURA 12.3 Las neuronas prefrontales pueden mostrar actividad sostenida durante tareas de respuesta retardada.
Cada fila representa un solo ensayo. Durante el intervalo de la señal, se encendió una señal que indicaba la ubicación de
una próxima respuesta. El mono fue entrenado para retener su respuesta hasta que apareciera una señal de avance
(flechas). Cada marca vertical representa un potencial de acción. Esta celda no respondió durante el intervalo de cue.
Más bien, su actividad aumentó cuando se apagó la señal y la actividad persistió hasta que se produjo la respuesta.
Fijación
Muestra
"Qué"
retraso
Objetos de prueba
Retraso
"dónde"
Elección
objetos objetos
"Qué"
Retraso de la
muestra Prueba Retraso
"dónde" "Qué"
Retraso de la m uestra Prueba Retraso
"dónde"
100 70
90 Buena ubicación
60
80
buen objeto
50
70
60
Respuesta
(picos/
s) Respuesta
(picos/
s)
40
50
30
40
pobre objeto 20
30 Mala ubicación
20 10
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
Tiempo desde el inicio de la muestra (s) Tiempo desde el inicio de la muestra (s)
b C
FIGURA 12.4 Codificación de información de "qué" y "dónde" en neuronas individuales del LPFC en el macaco. (a) Secuencia
de eventos en un solo ensayo. Ver texto para más detalles. (b) Perfil de disparo de una neurona que muestra una preferencia
por un objeto sobre otro durante el retraso "qué". La actividad neuronal es baja una vez que se indica la ubicación de la
respuesta. (c) Perfil de activación de una neurona que muestra preferencia por una ubicación durante
el retraso "dónde". Esta neurona no se activó durante el retraso "qué".
se presenta, y el animal debe recordar la identidad de este objeto Estos resultados indican que, en términos de atributos de
durante un período de retraso de 1 segundo durante el cual la estímulo, las células en el LPFC exhiben selectividad para tareas
pantalla está en blanco. Luego, se muestran dos objetos, uno de específicas. Además, estas células LPFC permanecen activas solo
los cuales coincide con la muestra. La posición del estímulo si el mono usa esa información para una acción futura. Es decir, la
coincidente indica la ubicación objetivo para una próxima respuesta. actividad de las células LPFC depende de la tarea. Si el animal solo
La respuesta, sin embargo, debe ser retenida hasta el final de una tiene que ver pasivamente los estímulos, la respuesta de estas
segunda demora. células es mínima inmediatamente después de que se presenta el
Dentro del LPFC, se observaron células caracterizadas como estímulo y está completamente ausente durante el período de
"qué", "dónde" y "quédónde". Por ejemplo, las celdas de "qué" demora. Además, la respuesta de estas células es maleable. Si las
respondieron a objetos específicos, y esta respuesta se mantuvo condiciones de la tarea cambian, las mismas células responden a
durante el período de retraso (Figura 12.4b). Las celdas "Dónde" un nuevo conjunto de estímulos (Freedman et al., 2001).
mostraron selectividad a ciertas ubicaciones (Figura 12.4c).
Además, aproximadamente la mitad de las celdas eran celdas de Estas respuestas celulares por sí solas no nos dicen qué
"quédónde", respondiendo a combinaciones específicas de significa esta actividad prolongada. Puede ser que las
información de "qué" y "dónde". representaciones a largo plazo estén almacenadas en el LPFC y la
Una celda de este tipo exhibió un aumento en la velocidad de actividad refleje la necesidad de mantener activas estas
disparo durante el primer período de demora cuando el objetivo representaciones durante el retraso. Sin embargo, los pacientes
era el estímulo preferido, y la misma celda continuó disparando con lesiones en el lóbulo frontal no tienen déficit en la memoria a
durante el segundo período de demora si la respuesta se dirigía a largo plazo. Una hipótesis alternativa es que la activación de LPFC
un objetivo específico. ubicación. refleja una representación del objetivo de la tarea y, como tal, sirve como un
las demandas de procesamiento en la memoria de trabajo. Después
Ubicación: de un retraso de 8 segundos, se presentó un estímulo facial, la
Parietal sonda, y el participante tuvo que decidir si la sonda coincidía con
una de las caras presentadas durante el período de codificación.
Representación de goles
La respuesta BOLD en el LPFC bilateralmente comenzó a
aumentar con el inicio del período de codificación, y esta respuesta
se mantuvo durante el período de retraso, aunque la pantalla estaba
Forma: en blanco (Figura 12.6b). Esta respuesta prefrontal lateral era
temporal inferior sensible a las exigencias de la memoria de trabajo. La respuesta
Color:
sostenida durante el período de retraso fue mayor cuando el
Temporooccipital
participante tenía que recordar tres o cuatro caras intactas en
comparación con solo una o dos caras intactas.
¡Cruzamos el hermoso
Mediante el uso de caras, los experimentadores también
puente Golden
pudieron comparar la activación en el LPFC con la observada en el
Gate!
área fusiforme de la cara (FFA), la región del lóbulo temporal inferior
que se analizó en el Capítulo 6. Las respuestas BOLD para estas
dos regiones se muestran en la Figura 12.6c, donde los datos se
combinan en las diferentes cargas de memoria. Cuando se
presentaron los estímulos, ya sea durante la fase de codificación o
para la prueba de memoria, la respuesta BOLD fue mucho más
fuerte en el FFA que en el LPFC. Durante el período de demora,
como ya se señaló, la respuesta de LPFC se mantuvo alta.
FIGURA 12.5 La memoria de trabajo surge de la interacción de las
representaciones de metas y la activación y mantenimiento del
conocimiento a largo plazo. Tenga en cuenta, sin embargo, que aunque se produjo una
En este ejemplo, el objetivo de la mujer es contarle a su amiga los aspectos caída sustancial en la respuesta FFA BOLD durante el período de
más destacados de su reciente viaje a San Francisco. Su conocimiento del
retraso, la respuesta no cayó a la línea de base, lo que sugiere que
Puente Golden Gate requiere la activación de una red distribuida de
el FFA continuó activo durante el período de retraso. De hecho, la
regiones corticales que subyacen a la representación de largo plazo.
memoria.
respuesta BOLD en otras áreas perceptivas de la corteza temporal
inferior (que no se muestra) en realidad estuvo por debajo de la línea
de base, el llamado efecto rebote. Así, aunque la respuesta
interfaz con representaciones a largo plazo relevantes para la tarea sostenida fue pequeña en la FFA, fue considerablemente mayor que
en otras regiones neurales (Figura 12.5). la que se habría observado con estímulos no faciales.
Esta hipótesis de la representación de la meta concuerda muy
bien con el hecho de que la corteza prefrontal está ampliamente
conectada con las regiones postsensorias de la corteza temporal y El momento de la activación máxima en el LPFC y el FFA
parietal. Según este punto de vista, podemos conceptualizar la también es intrigante. Durante la codificación, la respuesta máxima
memoria de trabajo como la interacción entre una representación fue ligeramente anterior en el FFA en comparación con la corteza
prefrontal del objetivo de la tarea y otras partes del cerebro que prefrontal. Por el contrario, durante la recuperación de la memoria,
contienen conocimiento perceptivo y de largo plazo relevante para la respuesta máxima fue ligeramente anterior en la corteza prefrontal.
ese objetivo. Esta interacción sostenida entre la corteza prefrontal y Aunque este estudio no nos permite hacer inferencias causales, los
otras regiones del cerebro facilita el comportamiento orientado a resultados son consistentes con los principios generales del modelo
objetivos. esbozado en la Figura 12.5. El LPFC es crítico para la memoria de
Esta hipótesis está respaldada por muchos estudios de imágenes trabajo porque sustenta una representación del objetivo de la tarea
funcionales. En un estudio representativo, los investigadores (recordar rostros) y trabaja en concierto con la corteza temporal
utilizaron una variante de una tarea de respuesta retardada (Figura 12.6a).inferior para sustentar información que es relevante para lograr ese
En cada ensayo, se presentaron sucesivamente cuatro estímulos objetivo durante el período de retraso.
durante 1 segundo cada uno durante un intervalo de codificación.
Los estímulos eran rostros intactos o rostros revueltos. Se instruyó La memoria de trabajo, por definición, es un proceso dinámico.
a los participantes para que recordaran solo las caras intactas. No solo se debe mantener la información relevante para la tarea,
Por lo tanto, al variar el número de rostros intactos presentados sino que también suele ser importante manipular esa información.
durante el intervalo de codificación, los investigadores manipularon Una tarea experimental favorita para estudiar
Codificación Demora Recuperación
0 2 4 6 8 10 12 14 dieciséis
Tiempo (s)
1.6
LPFC
Codificación Demora Recuperación 1.4 LPFC
FFA
0.8 1.2
Una cara
Dos caras 1
0.6
tres caras 0.8
0.4 cuatro caras NEGRITA
Cambio
señal
(%)
en
de
NEGRITA
Cambio
señal
(%)
en
de
0.6
0.2 0.4
0.2
0
0
–0,2 –0,2
0 4 8 12 16 20 24 28 0 4 8 12 16 20 24 28
Tiempo (s) Tiempo (s)
b C
FIGURA 12.6 Estudio de resonancia magnética funcional de la
memoria de trabajo. (a) En una tarea de respuesta retardada, se presenta un conjunto de rostros intactos y rostros
codificados durante un período de codificación. Después de un período de demora, se presenta un estímulo de prueba
y el participante indica si esa cara era parte del conjunto de memoria. (b) La respuesta BOLD en la corteza prefrontal
lateral (LPFC) aumenta durante la fase de codificación y permanece alta durante el período de retraso. La magnitud de
este efecto está relacionada con el número de rostros que deben mantenerse en la memoria de trabajo. Las líneas
punteadas indican picos en las respuestas hemodinámicas para la codificación y recuperación. (c) La respuesta BOLD
en el LPFC y el área de la cara fusiforme (FFA) aumenta durante los períodos de codificación y recuperación. Las líneas
discontinuas negras y rojas indican los picos de activación en FFA y LPFC. Durante la codificación, el pico es más
temprano en el FFA; durante la recuperación, el pico es más temprano en el LPFC.
la manipulación de la información en la memoria de trabajo es la
Principios organizativos
tarea nback (Figura 12.7). En una tarea nback, la pantalla
de la corteza prefrontal
consiste en un flujo continuo de estímulos. Se instruye a los
participantes para que empujen un trasero cuando detectan un La corteza prefrontal cubre una gran cantidad de territorio cerebral.
estímulo repetido. En la versión más simple (n = 1), las respuestas Mientras que gran parte de la corteza posterior puede organizarse
se dan cuando se presenta el mismo estímulo en dos intentos en términos de especializaciones sensoriales (p. ej., regiones
sucesivos. En versiones más complicadas, n puede ser igual a 2 o auditivas versus visuales), comprender la organización funcional
más. de la corteza prefrontal ha demostrado ser más desafiante. Una
Con tareas nback, no es suficiente simplemente mantener hipótesis es que el gradiente anteriorposterior a través de la PFC
una representación de elementos presentados recientemente; el sigue una jerarquía cruda: para las tareas de memoria de trabajo
búfer de la memoria de trabajo debe actualizarse continuamente más simples, la actividad puede estar limitada a las regiones
para realizar un seguimiento de con qué debe compararse el prefrontales más posteriores o incluso a las áreas motoras
estímulo actual. Tareas como las tareas nback requieren tanto el secundarias.
mantenimiento como la manipulación de la información en la Por ejemplo, si la tarea requiere que el participante presione
memoria de trabajo. La activación en el LPFC aumenta a medida una tecla al ver una flor y otra al ver un automóvil, entonces estas
que aumenta la dificultad de la tarea nback, una respuesta reglas de estímulorespuesta relativamente simples pueden ser
consistente con la idea de que esta región es crítica para la sustentadas por la corteza prefrontal ventral y la corteza premotora
operación de manipulación. lateral. Si el
1Condición trasera 2Condición trasera Como heurística, podemos pensar en la función PFC como un organismo.

nizada a lo largo de tres ejes separados (ver O'Reilly, 2010):
k k
1. Un gradiente ventraldorsal organizado en términos de
S S mantenimiento y manipulación, así como de una manera
S Respuesta k Respuesta que refleja los principios organizativos generales observados

en la corteza más posterior, como las vías visuales ventral y
METRO METRO
dorsal para "qué" versus "cómo". ”
R R
T T 2. Un gradiente anteriorposterior que varía en
abstracción, donde las representaciones más abstractas
L L involucran las regiones más anteriores (p. ej., el polo frontal), y las
Respuesta L Respuesta T menos abstractas involucran las regiones más posteriores de
los lóbulos frontales. En el extremo, podríamos pensar en la
A A
parte más posterior del lóbulo frontal, la corteza motora primaria,
PAG PAG
como el punto donde las intenciones abstractas se traducen en
concretas.
FIGURA 12.7 Tareas nBack. movimienot.
En las tareas nback, las respuestas se requieren solo cuando un estímulo 3. Un gradiente lateralmedial relacionado con el grado de
coincide con uno que se mostró n pruebas anteriores. Los contenidos del trabajo
en la que la memoria de trabajo está influenciada por información
ing memoria debe ser manipulado constantemente en esta tarea porque
del entorno (más lateral) o información relacionada con la historia
el objetivo se actualiza en cada prueba.
personal y los estados emocionales (más medial). Desde este
punto de vista, las regiones laterales del PFC integran
La regla de estímulorespuesta, sin embargo, no está defi nida por los
información externa que es relevante para el comportamiento
objetos en sí, sino por un color que rodea al objeto, luego también se
orientado a objetivos actual, mientras que las regiones más
reclutan las regiones frontales más anteriores (SA Bunge, 2004).
mediales permiten que la información relacionada con la
Cuando tales contingencias se vuelven aún más desafiantes por los
motivación y la recompensa potencial influya en el comportamiento orientado a objet
cambios en las reglas de un bloque de pruebas al siguiente, la activación
se extiende aún más anterior al polo frontal (Figura 12.8). Estos Por ejemplo, supongamos que es el día más caluroso del verano y
experimentos complejos demuestran cómo el comportamiento orientado estás en el lago. Piensas: "Sería genial tener una bebida fría y helada".
a objetivos puede requerir la integración de múltiples piezas de Esta idea comienza como un deseo abstracto, pero luego se transforma
información. en una idea concreta cuando recuerdas que la cerveza de raíz flota
desde los últimos días de verano. Esta transformación implica una
extensión en la activación de las regiones más anteriores de PFC a las
Anterior regiones mediales, ya que la corteza orbitofrontal ayuda a recordar el
corteza premotora LPFC caudal Rostral LPFC alto valor que asocias con encuentros previos con flotadores de cerveza

de raíz.
Más regiones posteriores se activan a medida que comienza a
desarrollar un plan de acción. Te comprometes con el flotador de
cerveza de raíz, y ese objetivo se convierte en el centro de la memoria
de trabajo y, por lo tanto, involucra a la LPFC. Piensas en lo buenas
que son estas bebidas en los restaurantes A&W, aprovechando los
vínculos de las regiones más ventrales del PFC con los recuerdos a
Posterior
largo plazo asociados con los flotadores de A&W. También recurre a
FIGURA 12.8 Organización jerárquica de la corteza prefrontal. las regiones dorsales que serán esenciales para formar un plan de
La activación prefrontal en un estudio de resonancia magnética funcional
acción para conducir al A&W. Es un plan complicado, uno que ninguna
comenzó en la corteza premotora más posterior y se movió anteriormente a
otra especie estaría cerca de lograr. Sin embargo, por suerte para
medida que la tarea experimental se volvió más compleja. La activación en la
corteza premotora (mostrada en verde) estaba relacionada con el número usted, su red de PFC está funcionando ahora, altamente motivada, con
de mapeos de estímulorespuesta que debían mantenerse. La activación en la capacidad de establecer la secuencia de acciones necesarias para
LPFC caudal (mostrado en amarillo) se relacionó con las demandas contextuales lograr su objetivo. La recompensa está al final del camino.
de la tarea. Por ejemplo, se podría dar una respuesta a una letra si el color de
la letra fuera verde, pero no si fuera blanca. La activación en LPFC rostral (que
También se han empleado análisis de red para representar los
se muestra en rojo) se relacionó con la variación en las instrucciones de una
ejecución de exploración a la siguiente. Por ejemplo, las reglas de una ejecución
principios organizativos de la conectividad cerebral. Jessica Cohen y
pueden invertirse en la siguiente ejecución. Mark D'Esposito construyeron conectividad
3.0 Tarea
2.5 Descansar
2.0
provinciales
Número
centros
de
1.5
Descansar Golpeteo de dedos ntarea posterior
1.0
Relación Golpeteo ntarea
funcional de dedos posterior
16.0
12.0
concentradores
conectores
Número
de
8.0
4.0
Ubicaciones
anatómicas 0.0
Golpeteo ntarea
de dedos posterior
a b
FIGURA 12.9 Cambios en la conectividad funcional durante diferentes estados de tareas. (a) Cada color
representa una red de regiones en las que la respuesta BOLD se correlacionó entre los nodos durante el descanso (izquierda), el golpeteo
con los dedos (centro) o la ejecución de una tarea nback (derecha). Las líneas negras indican los bordes entre redes. La fila superior muestra
los nodos en un espacio funcional, con distancias
indicando la similitud entre las redes. Los mismos nodos se vuelven a representar en la fila inferior para representar la ubicación anatómica de
cada nodo. Una red de control cognitivo (rojo), que abarca la corteza prefrontal, parietal y temporal, es mucho más pronunciada en la tarea n
back. (b) Se muestran las conexiones dentro de la red (hubs provinciales, arriba) y las conexiones entre redes (hubs de conectores, abajo) para
cada tarea
con respecto a su condición de reposo asociada. El golpeteo con los dedos está asociado con un aumento en los centros provinciales,
mientras que la tarea nback está asociada con un aumento en los concentradores de conectores.
mapas para mostrar las redes corticales en el trabajo durante el
descanso, durante una tarea motora simple (golpeteo con los
dedos) y durante una tarea nback (JR Cohen & D'Esposito, 2016).
■ La memoria de trabajo se puede conceptualizar como la información
La figura 12.9a muestra la organización de nueve redes anatómicas
formada por la combinación del objetivo de una tarea y el conocimiento
en cada una de las tres condiciones (recuerde del Capítulo 3 que el
perceptivo y de largo plazo relevante para lograr ese objetivo. Esta forma de
número de redes varía según los criterios utilizados para memoria dinámica surge de las interacciones de la corteza prefrontal y el
seleccionarlas). resto del cerebro.
Si bien la estructura general persiste en las tres tareas, existen ■ Las neuronas en el PFC de los monos muestran una actividad sostenida
algunas diferencias sistemáticas. En particular, durante la exigente durante todo el período de retraso en las tareas de respuesta tardía.
tarea nback, la red de PFC dorsolateral se expande, mostrando una Estas células proporcionan un correlato neuronal para mantener activa una
marcada conectividad con regiones parietales y áreas en la vía representación después de que el estímulo desencadenante ya no sea visible.
visual ventral. ■ Se han propuesto varios marcos para descubrir la especialización
No solo la red de control cognitivo se vuelve más expansiva durante funcional dentro de la corteza prefrontal.
la tarea nback, sino que también aumenta la fuerza de la conexión Se han descrito tres gradientes para explicar las diferencias de
entre las redes, con más vóxeles ahora clasificados como procesamiento de la PFC: ventraldorsal, anteriorposterior y lateral
medial.
concentradores de conectores (Figura 12.9b).
Las demandas de memoria de trabajo de la tarea nback requieren
mantener la meta, permanecer en la tarea (atención) y hacer un
seguimiento de los estímulos visuales. Se ve un patrón muy
diferente en la tarea de tocar con el dedo: aquí, la fuerza de la
conexión se vuelve mayor dentro de una red (centros provinciales).
12.4 Toma de decisiones
Así, con la tarea motriz se incrementa la segregación de redes Regrese al caluroso día de verano cuando pensó, . Vale la pena
distintas; en contraste, la tarea nback más exigente cognitivamente "Hmm, . . buscar esa bebida helada y helada.
requiere integración a través de redes. voy a conseguir uno". Ese tipo de comportamiento orientado a una
meta comienza con la decisión de perseguir la meta. podríamos pensar
12.4 Toma de decisiones | 527
del cerebro como un dispositivo de toma de decisiones en el que nuestros que a menudo tomamos decisiones siguiendo reglas simples y eficientes
sistemas perceptivos y de memoria evolucionaron para respaldar las (heurísticas) que fueron esculpidas y codificadas por la evolución. Los
decisiones que determinan nuestras acciones. Nuestros cerebros resultados de estas decisiones pueden no parecer racionales, al menos
comienzan a tomar decisiones tan pronto como nuestros ojos se abren dentro del contexto de nuestro mundo actual altamente mecanizado. Pero
por la mañana: ¿Me levanto ahora o duermo un poco más? ¿Llevo pueden parecer más racionales si se miran desde una perspectiva evolutiva.
pantalones cortos o jeans? ¿Me salto clases para estudiar para un
examen? Aunque los humanos tienden a concentrarse en decisiones De acuerdo con este punto de vista, la evidencia indica que tomamos
complejas, como quién obtendrá su voto en las próximas elecciones, todos decisiones de muchas maneras diferentes.
los animales deben tomar decisiones. Incluso una lombriz de tierra decide Como mencionamos anteriormente, las decisiones pueden estar orientadas
cuándo dejar un trozo de césped y pasar a pastos más verdes. a objetivos o ser habituales. La distinción es que las decisiones orientadas
Los observadores racionales, como los economistas y los a objetivos se basan en la evaluación de la recompensa esperada,
matemáticos, tienden a desconcertarse cuando consideran el mientras que los hábitos, por definición, son acciones que ya no están
comportamiento humano. Para ellos, nuestro comportamiento bajo el control de la recompensa: simplemente las ejecutamos porque el
frecuentemente aparece como consistente o irracional, no basado en lo contexto desencadena la acción. Una forma algo similar de clasificar las
que parece ser una evaluación más sensata de las circunstancias y decisiones es dividirlas en decisiones de acciónresultado o decisiones de
opciones. Por ejemplo, ¿por qué alguien que está preocupado por comer estímulorespuesta. Con una decisión de acciónresultado, la decisión
alimentos saludables consumiría una dona de mermelada? ¿Por qué involucra alguna forma de evaluación (no necesariamente consciente) de
alguien que está pagando tanto dinero por la matrícula se saltaría las los resultados esperados. Después de repetir esa acción, y si el resultado
clases? ¿Y por qué la gente está dispuesta a gastar grandes sumas de es consistente, el proceso se vuelve habitual; es decir, se convierte en
dinero para asegurarse contra eventos de bajo riesgo (por ejemplo, una decisión de estímulorespuesta.
comprando un seguro contra incendios a pesar de que las probabilidades
de que alguna vez lo usen son abrumadoramente pequeñas), pero
Se puede
igualmente dispuestas a participar en eventos de alto riesgo? comportamientos de riesgo hacer
(p. ej., otra
enviar distinción
mensajes etntre
de exto dmecisiones sin modelo o basadas
ientras conduce)?
El campo de la neuroeconomía ha surgido como una empresa en modelo. Basado en modelos significa que el agente tiene una
interdisciplinaria con el objetivo de explicar los mecanismos neuronales representación interna de algún aspecto del mundo y usa este modelo
que subyacen a la toma de decisiones. Los economistas quieren para evaluar diferentes acciones. Por ejemplo, un mapa cognitivo sería
comprender cómo y por qué tomamos las decisiones que tomamos. un modelo del diseño espacial del mundo, permitiéndole elegir un camino
Muchas de sus ideas pueden probarse tanto con estudios conductuales alternativo si encuentra el camino bloqueado cuando se dirige al restaurante
como, como en toda neurociencia cognitiva, con datos de actividad A&W. Modelo libre significa que solo tiene un mapeo de entradasalida,
celular, neuroimagen o estudios de lesiones. Este trabajo también nos similar a las decisiones de estímulorespuesta. Aquí ya sabes que para
ayuda a comprender la organización funcional del cerebro. llegar al A&W, simplemente buscas la torre alta del centro del pueblo, que
está justo al lado del A&W.
Las teorías sobre nuestros procesos de toma de decisiones son
normativas o descriptivas. Las teorías normativas de decisión definen
cómo las personas deben tomar decisiones que produzcan la elección Las decisiones que involucran a otras personas se conocen como
óptima. Muy a menudo, sin embargo, tales teorías no logran predecir lo decisiones sociales. Tratar con otras personas tiende a complicar mucho
que la gente realmente elige. más las cosas, un tema al que volveremos en los capítulos 13 y 14.
Las teorías de decisión descriptivas intentan describir lo que las personas
realmente hacen, no lo que deberían hacer.
Nuestras elecciones inconsistentes, a veces subóptimas, presentan
menos misterio para los psicólogos evolutivos. Nuestro cerebro modular ¿Vale la pena? Valor
ha sido esculpido por la evolución para optimizar la reproducción y la
supervivencia en un mundo que difería bastante del que ocupamos
y Toma de Decisiones
actualmente. En ese mundo, nunca habrías dejado pasar los frutos secos Una idea fundamental en los modelos económicos de toma de decisiones
de una rosquilla de mermelada, algo dulce y lleno de grasa, o te habrías es que antes de tomar una decisión, primero calculamos el valor de cada
dedicado al ejercicio únicamente para quemar las valiosas reservas de opción y luego comparamos los diferentes valores de alguna manera
grasa; la conservación de energía habría sido un factor mucho más (PadoaSchioppa, 2011). La toma de decisiones en este marco se trata de
poderoso. Nuestros cerebros actuales reflejan este pasado, recurriendo a hacer elecciones que maximicen el valor. Por ejemplo, queremos obtener
los mecanismos que eran esenciales para la supervivencia en un mundo la mayor recompensa o pago posible (Figura 12.10). Sin embargo, no es
anterior a la disponibilidad de alimentos. suficiente pensar solo en el posible nivel de recompensa. También
debemos considerar la probabilidad de recibir la recompensa, así como
Muchos de estos mecanismos, como todas las funciones cerebrales, los costos necesarios para obtenerla.
se mueven por debajo de nuestra conciencia. no somos conscientes
Externo Producto Cantidad Riesgo Costo

Demora Ambigüedad
Motivación Paciencia Actitud de

Interno
Actitud de riesgo ambigüedad
Integración
Opción 1 opcion 2
Comparación
Resultado
de elección
FIGURA 12.10 Las decisiones requieren la integración y evaluación de múltiples factores.
En este ejemplo, se le pide a la persona que elija entre dos opciones, cada una de las cuales tiene un valor inferido. Los valores
están determinados por una combinación ponderada de múltiples fuentes de información. Algunas fuentes son externas al agente, por
ejemplo, ¿ganaré (mercancía), cuánta recompensa se obtendrá (cantidad), obtendrá la recompensa de inmediato (retraso) y qué
tan seguro estoy de obtener la recompensa (riesgo)? )? Otros factores son internos al agente, por ejemplo, ¿me siento motivado
(motivación), estoy dispuesto a esperar la recompensa (paciencia), vale la pena el riesgo (actitud de riesgo)?
esa recompensa Aunque muchos jugadores de lotería sueñan con desembarcar una pequeña trucha o tal vez un besugo. En el otro
ganar el premio del millón de dólares, algunos pueden renunciar a la lugar, has pescado unas cuantas lubinas.
oportunidad de ganar mucho dinero y comprar un boleto con un pago Probabilidad . ¿Qué posibilidades hay de que obtenga la recompensa?
máximo de cien dólares, sabiendo que sus probabilidades de ganar Puede recordar que el lugar actual casi siempre produce algunas
son mucho mayores. capturas, mientras que la mayoría de las veces regresa con las
manos vacías del hoyo secreto.
Esfuerzo o costo. Si te quedas quieto, puedes empezar a lanzar de
COMPONENTES DEL VALOR Para descifrar los procesos neurales
inmediato. Llegar al hoyo de pesca al otro lado del lago llevará una
involucrados en la toma de decisiones, necesitamos entender cómo el
hora de subir y bajar por la ladera. Una forma de costo que ha
cerebro calcula el valor y procesa las recompensas. Algunas
recompensas, como la comida, el agua o el sexo, son reforzadores sido ampliamente estudiada es el descuento temporal. ¿Cuánto
primarios: tienen un beneficio directo para la capacidad de tiempo estás dispuesto a esperar por una recompensa? Es posible
que no pesques peces grandes en el lugar actual, pero podrías sentir
supervivencia. Su valor, o nuestra respuesta a estos refuerzos, está,
hasta cierto punto, integrado en nuestro código genético. Pero el valor ese tirón satisfactorio 60 minutos antes si te quedas donde estás.
de la recompensa también es flexible y está determinado por la
experiencia. Si realmente se está muriendo de hambre, un elemento Contexto. Este factor involucra cosas externas, como la hora del
que le disguste, por ejemplo, un ratón muerto, de repente adquiere día, así como cosas internas, como si tienes hambre o cansancio,
propiedades de refuerzo. Los reforzadores secundarios, como el dinero o ganas de salir por la tarde con algunos amigos. El contexto
y el estatus, son recompensas que no tienen valor intrínseco en sí también incluye la novedad: usted puede ser del tipo que valora la
mismas, pero que se vuelven gratificantes a través de su asociación aventura y la posibilidad de encontrar un lugar de pesca aún mejor en
con otras formas de refuerzo. su camino hacia el otro lado del lago, o puede sentirse cauteloso,
El valor de la recompensa no es un cálculo simple. El valor tiene ansioso por ir. con un ganador probado.
varios componentes, tanto externos como internos, que se integran
para formar un valor subjetivo general. Considere este escenario: está Preferencia. Es posible que le guste más un lugar de pesca que otro
pescando a lo largo de la costa y pensando si caminar alrededor del por su estética o un buen recuerdo.
lago hasta un lugar de pesca apartado. ¿Te quedas quieto o empacas
Como puede ver, muchos factores contribuyen al valor subjetivo y
tu equipo? Establecer el valor de estas opciones requiere considerar
pueden cambiar enormemente de una persona a otra y de una hora a
varios factores, todos los cuales contribuyen a la representación del
otra. Dada tal variación, no es tan sorprendente que las personas sean
valor:
altamente inconsistentes en su comportamiento de toma de decisiones.
Lo que parece un pensamiento más irracional por parte de otro
Saldar . ¿Qué tipo de recompensa ofrecen las opciones y qué tan individuo podría no serlo, si pudiéramos echar un vistazo a la
grande es la recompensa? En el lugar actual, es posible que representación de valor actualizada de las elecciones actuales de esa persona.
REPRESENTACIÓN DEL VALOR ¿Cómo y dónde se representa el regiones neurales. Por ejemplo, en un estudio, la activación de OFC
valor en el cerebro? Jon Wallis y sus colegas (Kennerley et al., 2009) estuvo estrechamente relacionada con la variación en el resultado,
observaron la representación de valores en los lóbulos frontales del mientras que la activación en el cuerpo estriado de los ganglios basales
cerebro de los monos, centrándose en regiones asociadas con la toma estuvo relacionada con el esfuerzo (Croxson et al., 2009). En otro
de decisiones y el comportamiento orientado a objetivos. Mientras el estudio, la activación de LPFC se asoció con la probabilidad de
mono realizaba tareas de toma de decisiones, los investigadores recompensa, mientras que el retraso entre el momento de la acción y el
utilizaron múltiples electrodos para registrar células en tres regiones: la pago se correlacionó con la actividad en el PFC medial y el lóbulo
corteza cingulada anterior (ACC), la corteza prefrontal lateral (LPFC) y parietal lateral (J. Peters & Buchel, 2009).
la corteza orbitofrontal (OFC). Además de comparar la actividad celular Un hallazgo clásico en la economía del comportamiento, el
en diferentes lugares, los experimentadores manipularon el costo, la descuento temporal, es la observación de que el valor de una
probabilidad y el pago. La pregunta clave era si las diferentes áreas recompensa se reduce cuando tenemos que esperar para recibirla.
mostrarían selectividad a dimensiones particulares. Por ejemplo, ¿OFC Por ejemplo, si se les da a elegir, la mayoría de las personas preferiría
sería selectivo para el pago, LPFC para la probabilidad y ACC para el recibir de inmediato una recompensa de $10 en lugar de esperar un
costo? O, ¿habría un área que codificara el "valor" general mes por $12 (aunque la segunda opción se traduce en una tasa de
independientemente de la variable? interés anual del 240 %). Pero haga que la gente elija entre $10 ahora
o $50 dentro de un mes, y casi todos están dispuestos a esperar. Para
un retraso determinado, existe un nivel de recompensa cruzado en el
Como se observa a menudo en los estudios de neurofisiología, los que el valor subjetivo de una recompensa inmediata es el mismo que
resultados fueron bastante matizados. Cada una de las tres regiones el de una cantidad mayor que se pagará en el futuro. ¿Cuál sería ese
incluía células que respondían selectivamente a una dimensión número para ti?
particular, así como células que respondían a múltiples dimensiones.
Muchas celdas, especialmente en el ACC, respondieron a las tres Dada la asociación de la OFC con la representación de valor, los
dimensiones (Figura 12.11). Un patrón como este sugiere que estas investigadores de la Universidad de Bolonia evaluaron a personas con
celdas representan una medida general de valor. Por el contrario, las lesiones que abarcaban esta región en tareas de descuento temporal
celdas LPFC normalmente codificaban una sola variable de decisión, (Sellitt o et al., 2010). Tanto para los alimentos como para las
con preferencia por la probabilidad. recompensas monetarias, los pacientes con OFC mostraron un
Este patrón podría reflejar el papel de esta área en la memoria de descuento temporal anormal en comparación con los pacientes con
trabajo, ya que los juicios de probabilidad requieren integrar las lesiones fuera del OFC o los participantes de control sanos (Figura
consecuencias de las acciones a lo largo del tiempo. Por el contrario, 12.12). Extrapolando del gráfico de la figura 12.12c, podemos ver que
las neuronas OFC tenían un sesgo para ajustarse a la recompensa, lo un participante de control está dispuesto a
que reflejaba la cantidad de recompensa asociada con cada elemento de estímulo.
Se han realizado estudios similares con participantes humanos con
75
fMRI. Aquí el énfasis ha estado en cómo las diferentes dimensiones 70
activan preferencialmente diferentes sesenta y cinco
60
55
CAC
50
DE C
45
Porcentaje
neuronas
de
40 LPFC
35
30
25
20
15
10
1,0 cm
+32mm 5
probabilidad Saldar Costo
a b
FIGURA 12.11 Representación celular de valor en la corteza prefrontal. (a) Se realizaron
registros simultáneos a partir de múltiples electrodos que se colocaron en la corteza prefrontal lateral (rojo), la corteza
orbitofrontal (azul) o la corteza cingulada anterior (verde). (b) Se encontraron correlatos celulares para las tres
dimensiones en cada una de las tres regiones, aunque el número de neuronas relevantes para la tarea es diferente entre
regiones. La preferencia dimensional varía entre regiones, con la LPFC prefiriendo la probabilidad sobre el pago y la OFC
prefiriendo el pago sobre la probabilidad.
“$10 ahora. . .”
“. . . o $12 al
mes a
partir de ahora?
–23 –17 –9 –2
6 15 231 7
–23
a b
FIGURA 12.12 Los pacientes con lesiones OFC prefieren fuertemente
las recompensas inmediatas a las recompensas
tardías. (a) El participante debe elegir entre recibir una recompensa
1.0 inmediata de valor modesto o esperar un período de demora específico para
Con una lesión OFC, la No FQ recibir una recompensa mayor. (b) Las ubicaciones de las lesiones
paciencia se agota
orbitofrontales en siete individuos se proyectan aquí en cada uno de los siete
0.8 después de 2 semanas. Controles saludables
DE C cortes horizontales diferentes. La barra de color indica el número de lesiones afectadas
ing cada región del cerebro. Las líneas horizontales blancas en la vista sagital
0.6
subjetivo
valor
(abajo a la derecha) indican el nivel de los cortes horizontales, donde 23 es
el más dorsal. (c) Función de descuento temporal. La curva indica cuánto
0.4
se descuenta una recompensa retrasada, en relación con una recompensa
inmediata. La línea discontinua indica cuándo la opción retrasada se
0.2
descuenta en un 50%. Por ejemplo, los controles sanos (verde) y los
pacientes con lesiones fuera de la corteza frontal (no FC, azul) están
0.0 dispuestos a esperar de 4 a 6 meses para recibir $100 en lugar de recibir
0 30 90 180 360
un pago inmediato de $50. Los pacientes con lesiones de OFC (rojo) están
Tiempo (días)
dispuestos a esperar solo unas 2 semanas para obtener una recompensa
C
mayor. Se observa un comportamiento similar si la recompensa es comida o vales para asistir a museos
espere de 4 a 6 meses si la recompensa monetaria se duplica (por seleccionado. Además, esta diferencia fue mucho mayor en las
ejemplo, $100 en lugar de $50), mientras que el paciente OFC personas que se consideró que mostraban mejor autocontrol. Puede
promedio no está dispuesto a esperar ni siquiera 3 semanas. Un ser que la OFC haya evolucionado originalmente para pronosticar el
aumento en el comportamiento aparentemente impulsivo podría ser valor a corto plazo de los estímulos. A lo largo del tiempo evolutivo,
consecuencia de un descuento temporal deficiente; se prefieren los estructuras como la LPFC comenzaron a modular señales de valor
resultados inmediatos, aunque una elección mucho más racional más primitivas o primarias, proporcionando a los humanos la
sería esperar a obtener la recompensa mayor. capacidad de incorporar consideraciones a largo plazo en
La importancia del tiempo en la toma de decisiones también se representaciones de valor. Estos hallazgos también sugieren que
ve en la situación demasiado común en la que una acción puede una diferencia fundamental entre el autocontrol exitoso y fallido
tener beneficios positivos inmediatos pero consecuencias negativas podría ser la medida en que la LPFC puede modular la señal de valor
a largo plazo. Por ejemplo, ¿qué sucede cuando a las personas que codificada en la OFC.
hacen dieta se les da la opción de elegir entre una delicia sabrosa En general, los estudios neurofisiológicos y de neuroimagen
pero poco saludable (como la rosquilla de gelatina) y una saludable indican que la OFC juega un papel clave en la representación de
pero quizás menos sabrosa (yogur natural)? Curiosamente, la valor. Más regiones laterales de la PFC son importantes para alguna
actividad en la OFC se correlacionó con la preferencia de sabor, forma de control modulador de estas representaciones o las acciones
independientemente de si el artículo era saludable (Figura 12.13). asociadas con ellas.
Por el contrario, el área de LPFC se asoció con el grado de No hemos visto una diferencia entre los resultados neurofisiológicos
control (Hare et al., 2009): la actividad aquí fue mayor en los ensayos y de neuroimagen: los primeros enfatizan una imagen distribuida de
en los que se rechazó un artículo preferido pero poco saludable, en representación de valor, y los últimos enfatizan la especialización
comparación con los ensayos en los que ese artículo fue rechazado. dentro de los componentes.
a C
1.5
1.0
0.5
Actividad
(peso
OFC
beta)
–0.5
–0.1
–1.5
Fuerte No Neutro Sí Fuerte
No Sí
Preferencia de sabor
b d
2 2
1 1
izquierda
Actividad
(peso
LPFC
beta)
de
izquierda
Actividad
(peso
LPFC
beta)
de
0 0
Fallido Fallido
Ensayos SC Ensayos SC Ensayos SC Ensayos SC
–1 –1
Autocontrol Sin autocontrol
FIGURA 12.13 Disociación de OFC y LPFC durante una tarea de selección de alimentos.
( a ) Regiones OFC que mostraron una relación positiva entre la respuesta BOLD y la preferencia alimentaria.
Esta señal proporciona una representación del valor. (b) Región LPFC en la que la respuesta BOLD estaba relacionada
con el autocontrol. La señal fue más fuerte en los ensayos en los que los participantes exhibieron autocontrol (no
eligieron un alimento altamente calificado pero nutricionalmente pobre) en comparación con los ensayos en los
que no mostraron autocontrol. La diferencia fue especialmente pronunciada en los participantes que, según los datos
de la encuesta, tenían un buen autocontrol. (c) La actividad en la OFC aumentó con preferencia. ( d ) El LPFC
izquierdo mostró una mayor actividad en los ensayos exitosos de autocontrol en el grupo de autocontrol (izquierda)
que en el grupo sin autocontrol (derecha). Ambos grupos mostraron una mayor actividad en el LPFC para tareas de
autocontrol (SC) exitosas versus fallidas.
de una red de toma de decisiones. Sin embargo, la discrepancia los participantes pueden calcular y comparar valores. En el
probablemente se deba a la sensibilidad diferencial de los dos medio natural, especialmente en el que deambulaban nuestros
métodos. La resolución espacial de grano fino de la antepasados, esta situación es la excepción, no la norma. Con
neurofisiología nos permite preguntarnos si las células mayor frecuencia, debemos elegir entre una opción con un
individuales son sensibles a dimensiones particulares. Por el valor conocido y una o más opciones de valor desconocido
contrario, los estudios de fMRI generalmente brindan respuestas (Rushworth et al., 2012).
relativas, preguntando si un área responde más a la variación El ejemplo clásico es la búsqueda de alimento: los animales
en una dimensión en comparación con otra dimensión. tienen que tomar decisiones sobre dónde buscar comida y
agua, bienes preciosos que tienden a ocurrir en lugares
restringidos y solo por un corto tiempo. La búsqueda de
¿Más de un tipo de alimento plantea preguntas que requieren decisiones, tales
como, ¿Sigo comiendo/cazando/pescando aquí o me mudo a
sistema de decisión? (lo que puede ser o no) pastos más verdes, arbustos con más
El laboratorio es un entorno artificial. Muchos de los paradigmas pájaros o pozos de agua con más peces? En otras palabras,
experimentales usados para estudiar la toma de decisiones ¿sigo explotando los recursos disponibles o me pongo a
implican condiciones en las que el participante tiene fácil explorar con la esperanza de encontrar un nicho más rico?
acceso a las diferentes opciones y al menos alguna información Para tomar la decisión, el animal debe calcular el valor de la
sobre las posibles recompensas y costos. De este modo, opción actual, la riqueza del entorno general y los costos de exploración.
Los gusanos, las abejas, las avispas, las arañas, los peces, las aves,
las focas, los monos y los recolectores de subsistencia humana obedecen 2.0 A esta velocidad de
disparo, el animal
a un principio básico en su comportamiento de búsqueda de alimento, al
busca comida en otra parte.
que los economistas se refieren como el “teorema del valor 1.8
marginal” (Charnov, 1974) . El animal explota un parche de forrajeo hasta
1.6
que su tasa de ingesta cae por debajo de la tasa de ingesta promedio para
el entorno general. En ese punto, el animal se vuelve exploratorio. Debido (normalizada)
disparo
Tasa
de
1.4
a que este comportamiento es tan consistente en tantas especies, los
científicos han planteado la hipótesis de que esta tendencia puede estar 1.2
profundamente codificada en nuestros genes. De hecho, los biólogos han
identifi cado un conjunto específico de genes que infl uyen en cómo los
1.0
gusanos deciden cuándo es el momento de comenzar a buscar “céspedes más verdes” (Bendesky et al., 2011).
0.8
Benjamin Hayden (2011) y sus colegas investigaron los mecanismos
neuronales que podrían estar involucrados en decisiones similares a la
búsqueda de alimento. Formularon la hipótesis de que tales decisiones 0 3 5 25201510 0
requieren una variable de decisión, una representación que especifica el Tiempo en parche (s)
valor actual de dejar un parche, incluso si la alternativa es relativamente
FIGURA 12.14 La actividad neuronal en ACC se correlaciona con las decisiones
desconocida. Cuando esta variable alcanza un umbral, se genera una señal
de los monos de cambiar a un nuevo "parche" en una tarea secuencial de
que indica que es hora de buscar pastos más verdes. Una serie de factores
búsqueda de alimento.
infl uyen en qué tan pronto se alcanza este umbral: el pago esperado Los datos se clasificaron de acuerdo con la cantidad de tiempo que el animal
actual, los beneficios y costos esperados para viajar a un nuevo parche y permaneció en un parche (del más corto al más largo: negro, rojo, azul,
la incertidumbre de obtener una recompensa en la siguiente ubicación. En morado). Para cada duración, el animal cambiaba a un nuevo parche cuando
la velocidad de disparo de las neuronas ACC era el doble del nivel normal de actividad.
nuestro ejemplo de pesca, por ejemplo, si se tarda 2 horas en lugar de 1
para dar la vuelta al lago hasta un mejor lugar de pesca, es menos probable
que se mueva. world, la respuesta BOLD en ACC se correlaciona positivamente con el valor
de búsqueda (explorar) y negativamente con el valor de encuentro (explotar),
Hayden grabó a partir de células en el ACC (parte del PFC medial) de independientemente de la elección que hayan hecho los participantes. En
los monos, eligiendo esta región porque se ha relacionado con el seguimiento esta condición, las regiones ventromediales de la PFC no indicaron valor
de las acciones y sus resultados (que discutiremos más adelante en el general. Sin embargo, si los experimentadores modificaban la tarea para
capítulo). A los animales se les presentó una tarea de forrajeo virtual en la que los participantes tomaran una decisión de comparación, la activación
que eligieron uno de dos objetivos. Un estímulo (S1) fue seguido por una en el OFC reflejaba el valor de la opción elegida. En conjunto, estos estudios
recompensa después de un breve retraso, pero la cantidad disminuyó con sugieren que las señales ACC ejercen un tipo de control al promover un
cada prueba sucesiva (equivalente a permanecer en un parche y reducir el comportamiento particular: explorar el entorno en busca de mejores
suministro de alimentos al comerlo). El otro estímulo (S2) permitió a los alternativas en comparación con el curso de acción actual (Rushworth et
animales cambiar las contingencias de resultado. No recibieron ninguna al., 2012).
recompensa en ese ensayo, pero después de un período de tiempo variable
(el costo de la exploración), las opciones se presentaron nuevamente y el Es obvio que las personas prefieren elegir entre dos recompensas de
pago de S1 se restableció a su valor original (un parche más verde). alto valor en lugar de dos recompensas de bajo valor. Por ejemplo,
probablemente prefiera elegir entre dos excelentes ofertas de trabajo que
dos malas ofertas de trabajo. Pero, ¿qué pasa si la elección es entre una
De acuerdo con el teorema del valor marginal, los animales se recompensa de alto valor y una recompensa de bajo valor? Lógicamente,
volvieron menos propensos a elegir S1 a medida que aumentaba el tiempo parecería que esta opción debería ser menos preferible a la elección entre
de espera o disminuía la cantidad de recompensa. Además, la actividad dos recompensas de alto valor: está renunciando a una opción para
celular en el ACC fue altamente predictiva de la cantidad de tiempo que el considerar un resultado deseado por un resultado no deseado. Sin
animal continuaría "envejeciendo" al elegir S1. Lo más interesante es que embargo, la "preferencia" se basa en múltiples factores. Aunque nos gusta
las células mostraron la propiedad de un umbral: cuando la velocidad de enfrentar opciones de “ganarganar”, tener que elegir entre ellas genera
disparo era superior a 20 picos por segundo, el animal abandonaba el ansiedad.
parche (Figura 12.14).
Esta ansiedad no está presente cuando la elección es simplemente una
La hipótesis de que el ACC juega un papel fundamental en las buena opción sobre una mala opción.
decisiones de búsqueda de alimento está respaldada por estudios de fMRI Investigadores de la Universidad de Harvard exploraron los sistemas
con humanos (Kolling et al., 2012). Cuando la persona está tomando cerebrales involucrados con las experiencias simultáneas, aunque
decisiones sobre dónde tomar muestras en un entorno virtual paradójicas, de sentirse bien y ansioso.
Mientras se sometían a fMRI, los participantes elegían entre dos
productos de bajo valor, un producto de bajo y alto valor, o dos
+ + +
productos de alto valor en pares de productos que tenían una
posibilidad real de ganar (en una lotería). , realizado al final del
experimento). También se pidió a los participantes que calificaran Lámpara Botella Sudoku iPod Digital Cámara
de escritorio de agua shuffle cámara de video

qué tan positivos y ansiosos se sentían acerca de cada opción
(Shenhav & Buckner, 2014; Figura 12.15a). Bajo bajo Bajo/Alto Alta alta
Como se predijo, las opciones de ganarganar (valor alto/valor a
alto) generaron los sentimientos más positivos pero también se
asociaron con los niveles más altos de ansiedad (Figura 12.15b).
3.5
Tiene excelentes opciones, pero está en conflicto: ¿cuál es mejor?
Por el contrario, la elección baja/baja obtuvo una clasificación baja 3.0
en ambas escalas. Con malas opciones para elegir, realmente no te
2.5
importa cuál seleccionas: sin confl icto, sin ansiedad. Las elecciones
bajas/altas llevaron a altos niveles de sentimientos positivos y baja positivo
Afecto
2.0
ansiedad. Te sientes bien y no hay conflicto: la elección es pan
comido. 1.5
Los datos de fMRI revelaron dos circuitos neuronales disociables
1.0
que se correlacionaron con estas diferentes variables que influyen Bajo/Bajo Bajo/Alto Alto/Alto
en la toma de decisiones (Figura 12.15c). La OFC rastreó qué tan 3.0
positivo se sentía el participante acerca de las elecciones, de
2.6
acuerdo con la hipótesis de que esta región es importante en la
representación del pago o recompensa anticipada. Por el contrario,
2.2
la respuesta BOLD en el valor ACC se registró con el nivel más alto Ansiedad
ganar de actividad en las opciones de ansiedad difícil, ganar 1.8
(alto/alto). De manera similar a lo que vimos en la discusión sobre la
1.4
búsqueda de alimento, la activación de ACC es predictiva cuando
existe un conflicto entre una opción u otra, una hipótesis a la que 1.0
Bajo/Bajo Bajo/Alto Alto/Alto
volveremos más adelante en este capítulo.
b
Actividad de dopamina y
procesamiento de recompensas Hemos visto
que las recompensas, especialmente aquellas asociadas con
reforzadores primarios como la comida y el sexo, son fundamentales
para el comportamiento de todos los animales. De ello se deduce
que el procesamiento de tales señales podría implicar estructuras
neuronales filogenéticamente más antiguas. De hecho, las líneas de
evidencia convergentes indican que muchas áreas subcorticales
Positivo Ansiedad
representan información de recompensa, incluidos los ganglios C
Superposición
basales, el hipotálamo, la amígdala y la habénula lateral (para una
FIGURA 12.15 Correlatos neuronales de la toma de decisiones bajo estrés.
revisión, consulte O. Hikosaka et al., 2008). Gran parte del trabajo
sobre la recompensa se ha centrado en el neurotransmisor dopamina (a) En cada ensayo, los participantes indicaron su opción preferida
(DA). Sin embargo, debemos tener en cuenta que el refuerzo entre un par de artículos, cada uno de los cuales podría ser de bajo o
probablemente implica la interacción de muchos transmisores. Por alto valor. Los elementos seleccionados se ingresaron en una lotería y se eligió
uno al azar como recompensa por participar en la experiencia.
ejemplo, la evidencia sugiere que la serotonina es importante para
mento (b) Calificaciones de deseabilidad (afecto positivo, arriba) y ansiedad
el descuento temporal del valor de la recompensa (SC Tanaka et
(abajo) para las tres condiciones. (c) Regiones del cerebro en las que el
al., 2007).
La respuesta BOLD se correlacionó con niveles más altos de afecto positivo
Las células dopaminérgicas (activadas por dopamina) están (verde) o niveles más altos de ansiedad (rojo). Lo primero fue más evidente en
dispersas por todo el mesencéfalo y envían proyecciones axonales OFC; este último fue más evidente en ACC, parte de la medial
corteza frontal.
a muchas áreas corticales y subcorticales. Dos de los loci primarios
de las neuronas dopaminérgicas son dos núcleos del tronco encefálico,
la sustancia negra pars compacta (SNc) y el área tegmental ventral papel de la dopamina, Schultz registró a partir de células
(VTA). Como se explicó en el capítulo 8, las neuronas dopaminérgicas dopaminérgicas en el VTA. Como era de esperar, cuando comenzó
de la sustancia negra se proyectan hacia el cuerpo estriado dorsal, el el procedimiento de entrenamiento, las células mostraron un gran
principal núcleo de entrada de los ganglios basales. La pérdida de estallido de actividad después de que se presentó el US (Figura
estas neuronas está relacionada con los problemas de iniciación del 12.16a). Tal respuesta podría verse como la representación de la
movimiento observados en pacientes con enfermedad de Parkinson. recompensa. Sin embargo, cuando los eventos CSUS se presentaron
Las neuronas dopaminérgicas que se originan en el VTA se proyectan repetidamente, ocurrieron dos cosas interesantes. En primer lugar, la
a través de dos vías: la vía mesolímbica viaja a estructuras importantes respuesta de la dopamina al jugo estadounidense disminuyó con el
para el procesamiento emocional y la vía mesocortical viaja a la tiempo. En segundo lugar, las células comenzaron a disparar cuando se presentó la luz, el C
neocorteza, particularmente a las porciones mediales del lóbulo Es decir, la respuesta de la dopamina cambió gradualmente de EE.
frontal. UU. a CS (Figura 12.16b).
El vínculo entre la dopamina y la recompensa comenzó con el Una explicación de refuerzo de la respuesta reducida a los EE.
trabajo clásico de James Olds y Peter Milner a principios de la década UU. podría enfatizar que el valor de la recompensa disminuye con el
de 1950 (Olds, 1958; Olds & Milner, 1954). Implantaron electrodos en tiempo a medida que el animal se siente menos hambriento. Aún así,
el cerebro de ratas y luego les dieron a las ratas la oportunidad de esta hipótesis no podía explicar por qué el CS desencadena ahora
controlar los electrodos. Cuando la rata empujó una palanca, el una respuesta de dopamina. La respuesta aquí parece sugerir que el
electrodo se activó. CS ahora se ha vuelto gratificante.
Algunas de las ratas rara vez presionaban la palanca. Otros apretaron
la palanca como locos. La diferencia resultó ser la ubicación de los
electrodos. Las ratas que no podían dejar de autoestimularse eran
aquellas cuyos electrodos activaban las vías dopaminérgicas.
Originalmente, los neurocientíficos pensaron en la dopamina
como el correlato neural de la recompensa, pero esta hipótesis resultó (Sin CS) R (EE. UU.)
ser demasiado simplista. Un desafío clave para la hipótesis de la
a Sin predicciones; se produce la recompensa
recompensa surgió cuando los investigadores reconocieron que la
activación de las neuronas dopaminérgicas no estaba ligada al
tamaño de la recompensa per se, sino que estaba más estrechamente
relacionada con la expectativa de recompensa (Schultz, 1998 ) . En
concreto, para una determinada cantidad de recompensa, la actividad
de las neuronas dopaminérgicas es mucho mayor cuando la
recompensa no se espera que cuando se espera. Esta observación
CS R
condujo a una nueva visión del papel de la dopamina en el refuerzo y
b Recompensa prevista; se produce la recompensa
la toma de decisiones.
DOPAMINA Y ERROR DE PREDICCIÓN Sabemos por experiencia
que el valor de un artículo puede cambiar. Es posible que su lugar de
pesca favorito ya no sea el favorito de los peces. Después de un par
de visitas fallidas, actualizas tu valor (ahora que ese lugar de pesca
tampoco es tu favorito) y buscas un nuevo lugar. ¿Cómo aprendemos
y actualizamos los valores asociados a diferentes estímulos y –1 0 1 2 segundos
acciones? Un proceso de actualización es fundamental, porque el CS (Ni)
entorno puede cambiar. La actualización también es fundamental c Recompensa prevista; no se produce ninguna recompensa
porque nuestras propias preferencias cambian con el tiempo. Piensa
FIGURA 12.16 Las neuronas de dopamina responden a un error en la predicción.
en ese flotador de cerveza de raíz. ¿Estarías tan ansioso por beber
Estos gráficos de trama muestran picos en una neurona de dopamina del cerebro medio en
uno si acabaras de beber un par de conos de helado? ensayos individuales, con los datos de los ensayos resumidos en los histogramas en la parte
superior de cada panel. (a) En ausencia de un estímulo condicionado (CS), la neurona DA
Wolfr am Schultz (1998) y sus colegas realizaron una serie de muestra un estallido de actividad cuando se le da la recompensa imprevista (R), una gota
de jugo. (b) Cuando el CS se empareja repetidamente con la recompensa, la neurona DA
experimentos reveladores utilizando una tarea de condicionamiento
muestra un cambio temporal, ahora disparando cuando se presenta el CS porque este es el
pavloviano simple con monos (ver Capítulo 9). Los animales fueron
evento positivo inesperado. (c) En los ensayos en los que no se da la recompensa predicha,
entrenados de tal manera que una luz, el estímulo condicionado (CS), la neurona muestra un error de predicción positivo después de la CS (como en b) y un error de
fue seguido después de unos segundos por un estímulo no predicción negativo alrededor del momento de la recompensa esperada.
condicionado (US), un sorbo de jugo. para estudiar el
Schultz propuso una nueva hipótesis para explicar el papel de indicando la recompensa real. El laboratorio de Naoshige Uchida
la dopamina en el aprendizaje basado en recompensas. En lugar ha estado investigando este problema, preguntando si las neuronas
de pensar en el aumento de la actividad de las neuronas DA como DA realmente calculan los errores de predicción de recompensa o
una representación de la recompensa, sugirió que debería verse si esta información se calcula aguas arriba y luego se transmite a
como un error de predicción de recompensa (RPE), una señal las neuronas DA.
que representa la diferencia entre la recompensa obtenida y la En una ingeniosa serie de experimentos, estos investigadores
recompensa esperada. Primero, considere la reducción en la proporcionaron evidencia a favor de la primera hipótesis.
respuesta dopaminérgica al jugo. En la primera prueba, el animal El primer paso fue determinar si las neuronas DA recibieron la
no ha aprendido que la luz siempre es seguida por el jugo. entrada de la recompensa real. Para responder a esta pregunta,
Así, el animal no espera recibir una recompensa después de la inyectaron trazadores retroactivos especiales en el VTA, que
luz, sino que se le da una recompensa. Este evento resulta en un fueron captados por los axones que terminaban en las neuronas
RPE positivo, porque la recompensa obtenida es mayor que la DA. Este procedimiento permitió a los investigadores identificar
recompensa esperada: se libera DA. Sin embargo, con la todas las entradas a las neuronas DA. A partir de una combinación
presentación repetida del binomio luzjugo, el animal llega a de registro celular y optogenética (discutido en el Capítulo 3),
esperar una recompensa cuando se le presenta la luz. caracterizaron las entradas de un conjunto ampliamente distribuido
A medida que los valores esperados y obtenidos se vuelven más de áreas subcorticales, como el hipotálamo (Tian y Uchida, 2015).
similares, el tamaño del RPE positivo se reduce y la respuesta Algunos de estos tenían la firma de una señal de recompensa; es
dopaminérgica se atenúa. decir, el nivel de actividad escalado con la cantidad de recompensa.
Ahora considere el aumento en la respuesta dopaminérgica a
la luz. Cuando el animal está sentado en el aparato de prueba Luego, estos investigadores examinaron los mecanismos
entre los ensayos, no tiene expectativas de recompensa y no neuronales de las predicciones de recompensa, centrándose en la
asocia la luz con una recompensa. Por lo tanto, cuando la luz entrada a las neuronas DA de las neuronas GABA vecinas (Eshel
parpadea, el animal no tiene expectativas (solo está pasando el et al., 2015). Desarrollaron una etiqueta optogenética en ratones
rato), por lo que no hay RPE. La expectativa es baja y la que les permitía controlar específicamente la actividad de estas
recompensa está asociada con el jugo (¡sí!), no con la luz (Figura neuronas GABA mientras grababan simultáneamente desde las
12.16a). Sin embargo, a medida que el animal experimenta neuronas DA. Luego, se entrenó a los ratones en una tarea en la
recompensas después de un destello de luz, comienza a asociar que un olor indicaba la probabilidad de recompensa: el olor A tenía
la luz con el jugo, y el inicio de la luz da como resultado un RPE un 10 % de probabilidad de recompensa y el olor B tenía un 90 %
positivo (Figura 12.16b). Este RPE positivo está representado por de probabilidad de recompensa.
la respuesta dopaminérgica a la luz. Primero, consideremos la respuesta de las neuronas GABA y
Para calcular un RPE, una neurona debe tener dos entradas: DA en ausencia de estimulación optogenética (Figura 12.17a). En
una correspondiente a la recompensa predicha y otra el momento de la recompensa real, el
Olor A Olor B
Olor B Recompensa de jugo Recompensa de jugo
Inhibidor del olor B + GABA Recompensa de jugo
30 30 20
15 15 10
disparo
(picos/
Tasa
de
s) disparo
(picos/
Tasa
de
s) disparo
(picos/
Tasa
de
s)
0 0 0
012 0123 0 1 2
Tiempo (s) Tiempo (s) Tiempo (s)
a Tasa de activación de las neuronas b Tasa de activación de las neuronas VTA GABA c Tasa de activación de las neuronas DA durante

DA (sin estimulación) durante los ensayos de Odor B Pruebas de olor B
FIGURA 12.17 La entrada de GABA a las neuronas de dopamina proporciona una señal neuronal de predicción de
recompensa. ( a ) Tasa de activación de las neuronas DA hasta el inicio de la señal (tiempo 5 0 s) y recompensa de jugo (línea
discontinua). La recompensa ocurre en el 10 % de las pruebas para el olor A y en el 90 % de las pruebas para el olor B. Debido a que
el olor B tiene una predicción de recompensa más alta, la respuesta RPE positiva de la neurona DA es menor que la del olor B en el
momento del jugo. premio. ( b ) Actividad de las neuronas GABA al olor B sin estimulación optogenética (azul) o con estimulación
optogenética (naranja). La flecha verde indica el inicio de la estimulación. Los resultados confirman que la etiqueta optogenética fue
efectiva para disminuir la actividad en las neuronas GABA. (c) La inhibición optogenética de las neuronas GABA condujo a un aumento
en la respuesta DA al olor B, lo que confirma que la entrada de GABA a las neuronas DA puede señalar una recompensa prevista.
Las neuronas DA tienen una respuesta mucho más fuerte al Olor A señal. Como se discutió anteriormente, los modelos de toma de
que al Olor B: Debido a que la recompensa no se espera con el decisiones asumen que los eventos en el mundo (o estados
Olor A, hay un RPE positivo más fuerte. La respuesta reducida de internos) tienen valores asociados. El jugo es un producto valioso,
DA al olor A inicialmente se asocia con un aumento en la velocidad especialmente para un mono sediento. Con el tiempo, la luz también
de activación de las interneuronas inhibidoras GABA (no se se convierte en un estímulo valioso que indica la próxima
muestra) al inicio del olor, un efecto que persiste hasta la entrega recompensa. La señal RPE se puede utilizar para actualizar las
de la recompensa. representaciones de valor. Computacionalmente, este proceso se
Ahora considere lo que sucede en los ensayos en los que se puede describir como tomar la representación del valor actual y
presenta Odor B junto con el silenciamiento optogenético de las multiplicarla por algún factor ponderado (ganancia) del RPE (Dayan
neuronas GABA. Al confirmar que la manipulación es exitosa, la & Niv, 2008). Si el RPE es positivo, el resultado neto es un aumento
velocidad de activación de las neuronas GABA disminuye tan pronto de valor. Si el RPE es negativo, el resultado neto es una disminución
como se enciende la luz (región verde en la figura 12.17b). del valor.
Más interesante aún, la eliminación de esta entrada inhibitoria a las Este modelo elegante pero simple no solo predice cómo se
neuronas DA produce un aumento en la respuesta de la neurona actualizan los valores, sino que también explica los cambios en la
DA (Figura 12.17c). Por el contrario, cuando se inhiben las neuronas cantidad que se aprende de una prueba a la siguiente. Al principio
GABA, la respuesta de DA al olor A se ve mínimamente afectada del entrenamiento, el valor de la luz es bajo. El gran RPE que se
(no se muestra). produce cuando le sigue el jugo conducirá a un aumento en el valor
Estos resultados indican que las neuronas GABA proporcionan asociado con la luz. Sin embargo, con ensayos repetidos, el tamaño
una señal de expectativa de recompensa a las neuronas DA. En del RPE disminuye, por lo que los cambios posteriores en el valor
combinación con la evidencia que muestra que las neuronas DA de la luz también aumentarán más lentamente.
reciben entradas sobre la recompensa real, vemos que las neuronas
DA están en una posición ideal para calcular los errores de Este proceso, en el que el aprendizaje es inicialmente rápido y
predicción de la recompensa. luego ocurre en incrementos mucho más pequeños a lo largo del
El modelo de error de predicción ha demostrado ser una idea tiempo, es característico de casi todas las funciones de aprendizaje.
importante para pensar cómo se relaciona la dopamina tanto con Aunque este efecto puede ocurrir por muchas razones (p. ej., los
el refuerzo como con el aprendizaje. Hemos descrito el caso en el beneficios de la práctica disminuyen con el tiempo), lo impresionante
que la recompensa obtenida es mayor que la recompensa esperada, es que se predice mediante un modelo simple en el que las
resultando en un RPE positivo. También podemos considerar representaciones de valor se actualizan mediante un mecanismo
situaciones con RPE negativos, casos en los que la recompensa simple basado en la diferencia entre la recompensa prevista y la obtenida.
obtenida es menor que la recompensa esperada.
Esta situación ocurre durante un ensayo cuando el experimentador RECOMPENSA Y CASTIGO No todas las opciones son gratificantes;
retiene mezquinamente la recompensa (el jugo, volviendo al solo considere la respuesta de su perro después de haber tratado
ejemplo de la figura 12.16) después de presentar el CS (la luz). de sacar a un puercoespín de un árbol podrido. Hablar de error de
Ahora hay una caída en la respuesta de la neurona DA alrededor predicción! ¿Los reforzadores positivos y negativos son tratados
del momento en que se esperaba el jugo (Figura 12.16c). por los mismos o diferentes sistemas? Aunque pueda parecerlo, el
castigo no es la retención de una recompensa. Mientras que la
Este RPE negativo ocurre porque el animal está esperando el ausencia de una recompensa esperada está codificada por errores
jugo, pero no lo obtiene. Si se retiene repetidamente el jugo, se de predicción negativos, el castigo implica la experiencia de algo
reducen tanto el aumento de la respuesta dopaminérgica a la luz aversivo, como una descarga eléctrica o una nariz llena de púas de
como la disminución de la respuesta dopaminérgica a la ausencia puercoespín. Los eventos aversivos son lo opuesto a los eventos
del jugo. Esta situación corresponde al fenómeno de extinción, en gratificantes en el sentido de que son desagradables y motivan a
el que ya no se produce una respuesta previamente asociada a un uno a evitarlos en el futuro.
estímulo. Con suficientes ensayos, las neuronas DA no muestran Sin embargo, en un aspecto importante, el reforzamiento y el
cambios en las tasas de activación de la línea de base. castigo son similares: ambos son motivacionales destacados: el
tipo de eventos que atraen nuestra atención e involucran procesos
La luz ya no es reforzante (por lo que se extingue el RPE positivo a de control para influir en el comportamiento. El papel de la dopamina
la luz), y la ausencia del jugo ya no es una violación de una en los eventos aversivos ha sido difícil de precisar. Algunos estudios
expectativa (por lo que también se abolió el RPE negativo cuando muestran aumentos en la actividad de la dopamina, otros
se anticipó el jugo). del encuentran disminuciones, y algunos encuentran ambos dentro
Como hemos visto en este ejemplo, la respuesta dopaminérgica mismo estudio. ¿Se pueden reconciliar estos hallazgos?
cambia con el aprendizaje. De hecho, los científicos han reconocido La habénula, una estructura ubicada dentro del tálamo dorsal,
que la señal de error de predicción en sí misma puede ser útil para está en una buena posición para representar eventos emocionales
el aprendizaje por refuerzo, sirviendo como medio de enseñanza. y motivacionales porque recibe información de
las regiones límbicas del prosencéfalo y envía proyecciones inhibitorias a Existen muchas similitudes computacionales entre la forma en que
las neuronas dopaminérgicas en la sustancia negra pars compacta. respondemos a las recompensas y los castigos, y este hallazgo puede
Masayuki Matsumoto y Okihide Hikosaka (2007) registraron a partir de reflejar la interacción entre la habénula y el sistema de dopamina.
neuronas en la habénula lateral y neuronas dopaminérgicas en el SNc
mientras los monos realizaban movimientos oculares sacádicos hacia un En general, los estudios de resonancia magnética funcional carecen
objetivo que estaba a la izquierda o a la derecha de un punto de fijación. de la resolución espacial para medir la actividad en regiones pequeñas del
Una sacada a un objetivo se asoció con una recompensa de jugo, y una tronco encefálico, como el VTA o la habénula lateral. No obstante, los
sacada al otro objetivo resultó en la falta de refuerzo. investigadores pueden hacer preguntas similares sobre la similitud de las
regiones neuronales al codificar resultados positivos y negativos. En un
Las neuronas Habenula se activaron cuando la sacada estaba en el estudio, Ben Seymour y sus colegas (2007) emparejaron diferentes señales
lado sin recompensa y se suprimieron si la sacada estaba en el lado de la con posibles resultados financieros que señalaron una ganancia frente a
recompensa. Las neuronas DA mostraron el perfil opuesto: estaban nada, una pérdida frente a nada o una ganancia frente a una pérdida (Figura
excitadas por los objetivos que predecían la recompensa y suprimidas por 12.18a) . Los participantes del estudio no tomaron decisiones en este
los objetivos que no predecían la recompensa. Incluso la estimulación experimento; simplemente vieron las opciones y la computadora determinó
eléctrica débil de la habénula provocó una fuerte inhibición en las neuronas el resultado.
DA, lo que sugiere que la actividad relacionada con la recompensa de las Los RPE positivos y negativos de ganancias y pérdidas se correlacionaron
neuronas DA puede estar regulada por la entrada de la habénula lateral. con la actividad en el estriado ventral, pero la región estriada ventral
específica difirió para las dos condiciones. Las ganancias se codificaron
El valor es en cierto sentido relativo. Si se nos da una oportunidad de en las regiones más anteriores y las pérdidas en las regiones más
5050 de ganar $100 o $10, nos sentiríamos decepcionados si solo posteriores (Figura 12.18b).
obtuviéramos $10. Sin embargo, si se cambiara el juego, de modo que Una región de la ínsula también respondió al error de predicción, pero solo
pudiéramos ganar $10 o $1, estaríamos encantados de obtener los $10. cuando la elección resultó en una pérdida.
Las neuronas de Habenula muestran una dependencia del contexto similar.
Si dos acciones resultan en jugo o nada, la habénula está activa cuando se
hace la elección de nada. Pero si las dos acciones resultan en nada o en Puntos de vista alternativos de la
un soplo de aire aversivo en el ojo, la habénula está activa solo cuando el
actividad de la dopamina La historia del RPE
animal da la respuesta que resulta en el soplo.
explica con elegancia el papel de las células dopaminérgicas en el refuerzo
Esta dependencia del contexto también se ve en las respuestas de DA. y el aprendizaje, pero quedan hipótesis alternativas viables. Kent Berridge
En nuestro juego hipotético, podríamos imaginar que la recompensa (2007) argumenta que la liberación de dopamina es el resultado, no la
esperada en el primer emparejamiento es de $55 (el promedio de $100 y causa, del aprendizaje. Señala un par de problemas con la noción de que
$10), mientras que en el segundo emparejamiento es de solo $5,50. El la dopamina actúa como una señal de aprendizaje. Primero, los ratones
resultado de $10 da como resultado un RPE positivo en un caso y un RPE que son genéticamente incapaces de
negativo en el otro. En suma, hay
Gana
Sin ganancia
o pérdida $2
Señal Señal
A B
Sin ganancia Sin ganancia
o pérdida o pérdida
Pierde Gana
$2 $2
Señal Señal
C D
Pierde
Sin ganancia
o pérdida $2
a b
FIGURA 12.18 Codificación de ganancia y pérdida en el cuerpo estriado ventral con fMRI.
(a) A las personas se les presentó una de cuatro claves: A, B, C o D. Con el tiempo, aprendieron que cada
la señal se asoció con uno de dos resultados posibles (o, para la Señal A, el mismo resultado neutral).
(b) Los errores de predicción predijeron de manera confiable la respuesta BOLD en el cuerpo estriado ventral, con el centro de
la respuesta RPE positiva (verde) ligeramente anterior al centro de la respuesta RPE negativa (rojo).
sintetizar dopamina aún puede aprender (Cannon & Bseikri, 2004; Es razonable suponer que la dopamina cumple múltiples
Cannon & Palmiter, 2003). En segundo lugar, los ratones genéticamente funciones. De hecho, los neurofisiólogos han descrito dos clases de
mutantes con altos niveles de dopamina no aprenden más rápido ni respuestas al registrar las neuronas DA en el tronco encefálico
mantienen los hábitos por más tiempo que los ratones con niveles (Matsumoto & Hikosaka, 2009).
normales de dopamina. Un subconjunto de neuronas DA respondió en términos de valencia.
Dados estos acertijos, Berridge sugiere que las neuronas de Estas células aumentaron su tasa de disparo a los estímulos que
dopamina no provocan el aprendizaje mediante la codificación de RPE. predecían la recompensa y disminuyeron su tasa de disparo a los
En su lugar, codifican las consecuencias informativas de la predicción estímulos aversivos (Figura 12.19a). Sin embargo, un mayor número
y el aprendizaje (generadas en otras partes del cerebro) y luego hacen de neuronas DA estaban excitadas por la prominencia: la mayor
algo con la información. Propone que la actividad de la dopamina es probabilidad de cualquier refuerzo, independientemente de si era una
indicativa de la prominencia de un estímulo o un evento. recompensa o un castigo, y especialmente cuando era impredecible
(Figura 12.19b).
Berridge describe una recompensa como compuesta de tres La primera clase de respuesta es similar a lo que se esperaría de
componentes disociables: querer, aprender y gustar. las neuronas que codifican errores de predicción; el segundo, a lo que
Su punto de vista es que la dopamina media solo en el componente se esperaría de las neuronas señalando cosas que requieren atención.
de "querer". La actividad de la dopamina indica que vale la pena Curiosamente, las neuronas de valencia se ubicaron más
prestar atención a algo, y cuando estas cosas se asocian con una ventromedialmente en la sustancia negra y VTA, en áreas que se
recompensa, la actividad de la dopamina refleja cuán deseable es el proyectan hacia el cuerpo estriado ventral y son parte de una red que
objeto. La distinción entre querer y gustar puede parecer muy sutil, involucra la corteza orbitofrontal. Por el contrario, las neuronas
pero puede tener serias implicaciones cuando consideramos cosas excitadas por prominencia se ubicaron más dorsolateralmente en la
como el abuso de drogas. sustancia negra, en regiones con proyecciones al cuerpo estriado
En un experimento, a los usuarios de cocaína se les dio una droga dorsal y una red de áreas corticales asociadas con el control de la
que redujo sus niveles de dopamina (Leyton et al., 2005). acción y la orientación.
En el estado de dopamina baja, las señales que indicaban la Podemos ver que cuando ocurre daño dentro del sistema de
disponibilidad de cocaína se calificaron como menos deseables. Sin dopamina, o cuando se comprometen las estructuras posteriores en
embargo, los sentimientos de euforia de los usuarios en respuesta a la la corteza, los problemas de control se reflejarán en cambios de
cocaína y su tasa de autoadministración no se vieron afectados. Es comportamiento relacionados con la motivación, el aprendizaje, la
decir, con la dopamina reducida, a los participantes del estudio todavía valoración de la recompensa y la emoción. Estas observaciones nos
les gustaba la cocaína de la misma manera (el refuerzo no cambió), devuelven a cómo funcionan los sistemas de control del lóbulo frontal
aunque no la deseaban particularmente. tanto en la toma de decisiones como en el comportamiento orientado a objetivos.
Recompensa de jugo
soplo de aire aversivo
10 10
La tasa de activación de las neuronas La tasa de activación de las neuronas de
de dopamina se correlaciona dopamina aumenta a medida que
con la probabilidad de resultado. aumenta la probabilidad de resultado.
5 5
Picos/
s Picos/
s
0 0
–5 –5
0 50 100 0 50 100
Probabilidad de refuerzo (%) Probabilidad de refuerzo (%)
a b
FIGURA 12.19 Dos clases de neuronas dopaminérgicas. (a)
Perfil de respuesta de las neuronas DA que codifican valencia. Estas neuronas aumentan su tasa de activación a medida
que aumenta la probabilidad de un resultado positivo y disminuyen su tasa de activación a medida que aumenta la
probabilidad de un resultado negativo. (b) Perfil de respuesta de las neuronas DA que codifican prominencia. Estas
neuronas aumentan su frecuencia de activación a medida que aumenta la probabilidad de refuerzo, independientemente
de si el refuerzo es positivo o negativo, lo que indica que el estímulo es importante (o predictivo).
12.5 Planificación de objetivos: mantenerse concentrado en la tarea | 539
hacer bien el examen
■ Una decisión implica la selección de una opción entre varias. Por lo
general, implica una evaluación del resultado esperado
(recompensa) asociado con cada opción.
lectura ir a estudiar antes estar bien
■ El valor subjetivo de un artículo se compone de múltiples variables completa conferencias examen descansado
que incluyen el monto de pago, el contexto, la probabilidad, el
esfuerzo/costo, el descuento temporal, la novedad y la preferencia.
■ Los registros
de células individuales en monos y los estudios de fMRI en humanos Esquema Tener café

Mantenga el
han implicado regiones frontales, incluida la corteza orbitofrontal, en de conferencias calendario libre la extra en
la representación de valores. noche anterior mano
■ El error de predicción de la recompensa (RPE) es la diferencia entre la
recompensa esperada y la que realmente se obtiene. El RPE se utiliza
como una señal de aprendizaje para actualizar la información de valor a
medida que cambian las expectativas y la valencia de las recompensas. Asegúrese de arreglar computadora
que todas las
La actividad de algunas neuronas DA proporciona un código
notas de clase
neuronal de errores de estén disponibles
predicción. ■ Las neuronas DA también parecen codificar otras variables que
puede ser importante para el comportamiento orientado a objetivos y la FIGURA 12.20 Jerarquía de acciones.
toma de decisiones, como señalar la relevancia de la información en el Alcanzar con éxito una meta compleja, como salir bien en un examen, requiere planificación
entorno. y organización en múltiples niveles de comportamiento.
Es fácil ver que estos componentes no están completamente separados.
,
Comprar café, por ejemplo, puede ser una acción y una meta.
12.5 Planificación de objetivos:
Cuando un plan de acción se ve como una representación jerárquica,
mantenerse concentrado en la tarea es fácil ver que el fracaso para lograr una meta puede ocurrir de muchas
maneras. En el ejemplo ilustrado en la Figura 12.20, si la lectura no se
Una vez que los humanos eligen una meta, tenemos que descubrir cómo
completa, el estudiante puede carecer del conocimiento esencial para un
lograrla. Solemos hacer un plan en el que organizamos y priorizamos
examen. Si un amigo llega sin previo aviso el fin de semana antes del
nuestras acciones. Los pacientes con lesiones prefrontales, como WR, a
examen, se puede perder tiempo de estudio crítico. Del mismo modo, los
menudo exhiben habilidades de planificación y priorización deficientes.
fracasos del comportamiento orientado a objetivos en pacientes con
Tres componentes son esenciales para desarrollar y ejecutar con éxito un
lesiones prefrontales pueden atribuirse a muchas fuentes potenciales.
plan de acción (Duncan, 1995).
Pueden surgir problemas debido a los déficits en el filtrado de información
irrelevante, lo que dificulta mantener la concentración en el premio. O el
1. La meta debe ser identifi cada y las submetas desarrolladas. desafío puede surgir al priorizar la información para ayudar a seleccionar
Por ejemplo, al prepararse para un examen, un estudiante la mejor manera de lograr una meta o submeta en particular.
consciente desarrolla un plan de acción como el de la figura 12.20.
Este plan se puede representar como una jerarquía de subobjetivos, Como se discutió anteriormente, las diferencias de procesamiento a
cada uno de los cuales requiere acciones para lograr el objetivo: se lo largo del gradiente anteriorposterior de la PFC se pueden describir en
debe completar la lectura, revisar las notas de clase e integrar el términos del nivel de abstracción de los objetivos de la acción. Considere
material para identificar temas y hechos. un estudio de fMRI en el que los participantes completaron una serie de
tareas anidadas que aumentaron en complejidad (Badre & D'Esposito,
2. Al elegir entre metas y submetas, se deben anticipar las consecuencias. 2007). La tarea más simple manipulaba la competencia de respuesta
¿Se recordaría mejor la información si el estudiante reserva variando el número de posibles respuestas de los dedos a una serie de
una hora al día para estudiar durante la semana anterior al cuadrados de colores presentados uno a la vez; la respuesta se basaba
examen, o sería mejor estudiar intensamente la noche anterior? en el color del cuadrado y podía haber una, dos o cuatro respuestas
diferentes (Nivel A). La tarea de características agregó otra capa de
complejidad porque la respuesta se basó en la textura y los colores
3. Los requisitos para lograr los subobjetivos deben ser indicaron qué respuesta estaba asociada con qué textura (Nivel B).
determinado. El estudiante debe encontrar un lugar para estudiar.
El suministro de café debe estar adecuadamente abastecido.

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Sin embargo, la idea de Broca de que estos pacientes afásicos área de Broca fascículo

transporte calor manzana pera

Posterior Medio Anterior

No se pierde esa habilidad, pero sí se pierde la capacidad de distinguir Qué ¿Quieres decir?

representaciones. Áreas de la corteza frontal Alta alta Bajo bajo Alta alta Bajo bajo

también contribuyen a la comprensión del habla. Sensibilidad acústica Sensibilidad acústica Sensibilidad del habla Sensibilidad del habla

Líneas verticales Lineas lineas oblicuas Ángulos rectos Ángulos agudos Discontinuos Continuo

XXXXX Él era su primero día en trabajar.

XXXXX Él desparramar el cálido pan con medias.

XXXXX Ella poner en su alto­ bien portado ZAPATOS.

0 600 1200 1,800 2,400 3,000 EM

se echó a perder amable tirar Él juguetes al suelo.

250–300ms 300–350ms 350–400ms 400–450ms 450–500ms 500–550ms 550–600ms

Semántico –5.5 –1.2 3.0

Idioma perisilviano aSTG aSTG MTG MTG

hacia adelante Objetivos de fonológico motor y uno sensorial. El nivel de

un humano b chimpancé c Macaco

Anatomía del control cognitivo Mono ardilla Gato

entra en juego el control cognitivo. Por supuesto, si hacemos la una tarea de memoria de trabajo b Tarea de memoria asociativa

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Codificación Demora Recuperación

1­Condición trasera 2­Condición trasera Como heurística, podemos pensar en la función PFC como un organismo.

S Respuesta k Respuesta que refleja los principios organizativos generales observados

corteza premotora LPFC caudal Rostral LPFC alto valor que asocias con encuentros previos con flotadores de cerveza

Relación Golpeteo n­tarea

funcional de dedos posterior

Externo Producto Cantidad Riesgo Costo

Motivación Paciencia Actitud de

de escritorio de agua shuffle cámara de video

ganar de actividad en las opciones de ansiedad difícil, ganar­ 1.8

a Tasa de activación de las neuronas b Tasa de activación de las neuronas VTA GABA c Tasa de activación de las neuronas DA durante

de células individuales en monos y los estudios de fMRI en humanos Esquema Tener café

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