LA RESPIRACIÓN EN PLANTAS

Fuente: L. Taiz & E. Zeiger (2006)

Plant Physiology, 4th ed.
 Respiración (R) en plantas

La R consume azúcares, y
por ello depende de la Fs .
Ambos procesos ocurren
simultáneamente durante el
día, pero las Fs solo en
órganos fotosintéticos,
como hojas. En la noche
todos los órganos respiran.
 RESPIRACIÓN COMÚN (Dark respiration)

La respiración común (mal llamada ‘respiración oscura’)

es la oxidación controlada enzimáticamente de la
glucosa:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + ATP

Sustratos Productos
Ocurre en 3 fases, cada una en sitio diferente:

1. Glicólisis: Citosol
2. Ciclo de Krebs: Matriz de la mitocondria
3. Transporte de electrones: Cresta de la mitocondria
 citosol

Estructura de la mitocondria
 Glicólisis (citosol)

Esquema simplificado
de la respiración común
CK
(mit)

Te
(mit)
Glicólisis:
Es la oxidación de la
glucosa o fructosa hasta
Piruvato, con
producción de ATP y
NADH, pero sin
consumo de O2 ni
liberación de CO2.

La ausencia de O2 lleva
a hacer fermentación.
GLICÓLISIS (PARTE 1)
GLICÓLISIS (PARTE 2)

Fermentación
(en ausencia
de O2)
Entrada del
piruvato a la
matriz de la
mitocondria
matriz
Ciclo de Krebs:
Sigue la oxidación,
aquí con liberación
de CO2 y producción
de ATP + NADH +
FADH, pero sin
consumo de O2
Este ciclo también se
llama de los ácidos
tricarboxílicos o del ácido
cítrico.
 Transporte (flujo) de electrones (en la cresta)

pH = 5

FAD
FADH

pH = 8

En el Te se produce la FPM y 3 ATP’s por cada NADH o NADPH, y 2 ATP por cada FADH. En total se
generan 38 ATP’s por cada glucosa respirada. Al final del proceso se consume el O2.
 Fosforilación oxidativa
(consecuencia del Te)
Es la síntesis de ATP generada
por la Fuerza Protónica Motriz
(FPM = Gradiente eléctrico (Δp)
+ Gradiente químico (ΔpH). La
pH 5 síntesis se puede inhibir con
‘proteínas desacopladoras’ que
hacen permeable a la cresta a
los H+ y con ello se pierde el
gradiente de pH.

Notar que el ATP puede salir de

la mitocondria para ser usado
en otras partes de la célula.
La otra
respiración:
Ciclo del
Gluconato o
Ciclo oxidativo
de las pentosas
Ocurre en el citosol
y es casi igual de
eficiente que la
respiración común
para producir ATP
(35 ATP’s por cada
glucosa)
La respiración
y la
fotosíntesis
Dos funciones
claves de la
respiración:
1. Generar ATP y NADH
(energía química) para
el resto del
metabolismo.
2. Sus intermediarios son
sustratos para
producir otros
metabolitos
esenciales, incluyendo
los secundarios.
 Factores que afectan la respiración
Por tratarse de un proceso eminentemente bioquímico con muchas enzimas (y expresión
de muchos genes), al igual que la Fotosíntesis, la Respiración es afectada por muchos
factores. Por ejemplo, la R es afectada por:

 Otros procesos fisiológicos (crecimiento y desarrollo, disponibilidad de azúcares y otros

sustratos para respirar, absorción de agua y nutrientes, etc.).

 Por factores del ambiente físico (temperatura, CO2, O2, etc.).

 Por factores del ambiente biótico (plagas, enfermedades, competencia con otras
plantas, etc.)
Entre los factores más importantes están:

•Tipo de sustrato para respirar, que a su vez depende del tejido u

órgano y de la edad del mismo. Ejemplos:

Glucosa (carbohidrato): C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O

Cociente respiratorio = 6 CO2 / 6 O2 = 1.0

Ácido cítrico (ác. orgánico): C6H8O7 + 4.5 O2 6 CO2 + 4 H2O

CR = 6/4.5 = 1.33
Esto implica que con el valor de CR se puede estimar la composición de un tejido.

Glicerol trioleico (lípido): C57H104O6 + 83 O2 57 CO2 +52 H2O

CR = 57/83 = 0.69

Esto significa que con el CR se puede estimar la composición de un tejido.

2. Edad y tipo de tejido, como se ilustra en el siguiente cuadro:

Especie, tejido y edad Tasa de resp.

(µmol O2/g PF x h)
Semilla de cebada en reposo 0.003
Plántula de cebada 70
Hoja de trigo de 5 d (inmadura) 22
Hoja de trigo de 12 d (madura) 8
Raíz de cebada 50
Raíz de zanahoria 1
Tubérculo de papa 0.3
Fruto inmaduro de manzano 10
Fruto maduro de manzano 0.5

Hombre adulto en reposo = 10

Atleta al terminar carrera de 100 m = 200
Es decir, a menor edad hay mayor R, lo que implica que un tejido joven en
crecimiento respira más rápido que uno maduro (ya no crece), y también que a
mayor actividad metabólica del tejido hay más respiración.

Una forma gráfica de apreciar el efecto de edad del tejido en la respiración

vegetal, se nota en la cinética de respiración durante la vida de una hoja.
Tasa de Resp.

Edad de la hoja
Notar que R cambia durante la vida de la hoja, desde alta cuando está creciendo hasta
baja cuando está madura, y además que en la senescencia (final de su vida) presenta un
aumento temporal que se llama Climaterio (el cual no existe en algunas especies). En
senescencia se degrada el sistema fotosintético y la respectiva síntesis de ATP, de
manera que en ausencia de azúcares la respiración puede consumir otros compuestos
(como lípidos y proteínas).
3. Temperatura
Como todos los procesos enzimáticos, la respiración es afectada por la temperatura y
por lo mismo hay una temperatura óptima (Topt) en cada spp en la se alcanza la
respiración max. El caso se ilustra con la respuesta de hojas de trigo a la temperatura
(con dos tasas de calentamiento: 0.1 y 1.0 °C por minuto), en la siguiente figura:

0.1 °C/min Es claro que la R aumenta

1 °C/min
0 30
conforme aumenta la T,
hasta llegar a la Topt,
pero con mayor T la R
declina rápidamente (por
desnaturalización de
enzimas). Otra forma de
medir el efecto de T es
con el índice Q10:
Q10 = R (a T + 10)/ R (a T)
= 2 a 3 (entre 0 y 20 °C)
45 60
Entre 20 y 40 °C, el Q10 es
menor.
4. Disponibilidad de oxígeno (O2)

El O2 es indispensable como sustrato para la R, pero los citocromos por su alta

afinidad con el O2 se saturan con baja concentración de este gas. Es decir, el O2
tiene que estar a muy bajas concentraciones (< 10 %) para que afecte a la R. En
cambio, la FR es muy sensible a la disponibilidad de oxígeno, como se ilustra en la
siguiente curva de respiración en hojas de soya (planta C3):

Fotorrespiración

Tasa
Respiración

0 20 40 60 %
[O2]
Cuando los tejidos sólo disponen del O2 disuelto en el agua, como puede ocurrir
durante la germinación, este gas puede estar limitado debido a su baja solubilidad
en agua o a la impermeabilidad de tejidos. El efecto de esto último se ilustra en la
respiración de semillas con testa impermeable, y sin testa:

Sin testa
Con testa
T. Resp.

Tiempo de imbibición
5. Disponibilidad de CO2 en el ambiente
Si bien el CO2 es un producto de la respiración (R), en concentraciones muy altas
puede inhibir a la R por un mecanismo de retroalimentación, tanto a la aeróbica
como a la anaeróbica. Además, el exceso de CO2 puede inducir el cierre
estomático, lo cual inhibe primero a la fotosíntesis y después a la R.

6. Disponibilidad de sustratos para R

La baja disponibilidad de sustratos para R (bajo contenido de glucosa), causa
reducción de la R. En tal caso los tejidos recurren a consumir lípidos y hasta
proteínas.

7. Etapa de desarrollo en frutos

La etapa del desarrollo del fruto está estrechamente ligada a su edad y actividad
fisiológica, y por ello la etapa de desarrollo también afecta a la R.
De hecho, en frutos es donde más ocurre el climaterio. Lo anterior se ilustra en
la siguiente figura que muestra la R durante el desarrollo del fruto de manzano.
 T. R.

Fruto climatérico

Fruto no
climatérico

Etapa de desarrollo del fruto) (edad)

En los frutos climatéricos como la manzana, plátano y mango, la plena madurez de

consumo (cuando adquiere el mayor sabor dulce y es más aromático) se alcanza antes
de entrar en climaterio (antes de senescencia). En los frutos no climatéricos como los
cítricos, la respiración continúa sin cambios (sin pico climatérico) y estos frutos se
caracterizan por tener una larga vida de anaquel.
TERPENOIDES

CAROTENOIDES
 PRODUCTOS
NATURALES
(derivados del
metabolismo
primario)
Hierba del sapo
Fructosa es muy lipo-
génica y su ingesta
excesiva por niños y
adolescentes puede
provocar hipertrigliceri-
demia y la enfermedad
del hígado graso. Aquí se
estudió el potencial of
extractos de hojas de
guayaba (que contienen
flavonoids, como
quercetina) para aliviar
los síntomas hepáticos
causados por alto
consume de fructosa
(15%) por ratas jóvenes.

Sharma et al. 2022. Guava leaf extract suppresses fructose mediated non-alcoholic fatty liver disease in
growing rats. Diabetes Metab. Syndr. Obes. 15:2827-2845. DOI: https://doi.org/10.2147/DMSO.S381102
Quoting: Vargas-Alvarez et al. 2006. Kinetics of accumulation and distribution of flavonoids in guava
(Psidium guajava L.). Agrociencia 40(1):109–115.