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Postharvest Biology and Technology 33 (2004) 27-34

Efectos de CO 2 sobre el metabolismo respiratorio
En la fruta de pltano de maduracin
Shigang Liu, Yongli Yang, Hideki Murayama,
Satoshi Taira, Tadaaki Fukushima
*
Facultad de Agricultura, Universidad de Yamagata, Wakaba-cho 1-23, Tsuruoka,
Yamagata 997-8555, Japn
Recibido el 8 de julio de 2003; Aceptado el 7 de enero de 2004
Abstracto
Fruta de pltano verde, que haba sido expuesto a etileno durante 24 horas, se
mantuvieron en el aire o el 60% de CO + aire. En la fruta de control, una
2

Se observ una curva tpica de la respiracin. El citrato y el malato continuaron

acumulndose a lo largo
perodo. Esto sugiere un flujo de carbono glicoltico superior al del ciclo TCA durante
todo el perodo de maduracin. El contenido de
2-oxoglutarato y la actividad de la isocitrato deshidrogenasa ligada al NADP (NADP-
IDH) cambi aproximadamente en paralelo a la
Patrn climtico de la respiracin. Por el contrario, con el tratamiento de CO el
2,

climaterio respiratorio fue suprimida junto con

Disminucin de los contenidos de piruvato, 2-oxoglutarato y malato. Sin embargo,
hubo acumulacin de citrato y succinato, con
Citrato en su mayor parte igual a y el ltimo que excede los niveles en el fruto de
control. Actividad de NADP-IDH fue fuertemente suprimida por CO 2

exposicin. Adems, altas concentraciones de CO disminuyeron la actividad

2

oxidativa de NADP-IDH en un ensayo in vitro, lo que indica

Una disminucin en la produccin de 2-oxoglutarato.
2004 Elsevier BV Todos los derechos reservados.
Palabras clave: dixido de carbono; Isocitrato deshidrogenasa; Isocitrato liasa;
Subida climatrica; Fruta de pltano
1. Introduccin
En atmsfera controlada (CA) condiciones, bajo O 2
Las atmsferas generalmente pueden reducir la tasa de respiracin
de fruta. Sin embargo, los efectos de niveles elevados de CO 2 concen-
Variaciones muy variadas con las especies de plantas. Young et al.
(1962) Encontr un inicio tardo de la elevacin respiratoria
en el aguacate y fruta de pltano y aumento de la captacin O 2
en frutos de limn bajo 5 y 10% de CO 2 atmsferas. En
Por el contrario, Kubo et al. (1990) f ound que la respiracin
*
Autor correspondiente. Tel .: + 81-235-23-3251.
Direccin de correo electrnico: tfukushimayt@yahoo.co.jp (T. Fukushima).
tasa de frutos climatricos y brcoli en 60% de CO 2 de-
Arrugado, pero aumentado en berenjena, pepino, jardn
Guisante, espinaca y lechuga. Los mecanismos de estos
Diferentes actividades respiratorias an no estn completamente
destacado.
Si bien se han realizado muchos estudios sobre
los efectos de niveles elevados de CO 2 atmsferas en la planta
 Metabolismo, los resultados consistentes no han sido
Conservado Hulme (1956) f ound acumulacin de succinato
en manzanas almacenadas bajo 20% de CO 2, y concluy que
CO 2 inhibi el sistema succinato oxidasa de la mi-
tochondria, resultados confirmados por Bendall et al. (1960) ,
Frenkel y Patterson (1973) , Y la rodilla (1973) . En
0925-5214 / $ - vea la parte delantera 2004 Elsevier BV Todos los derechos
reservados.
Doi: 10.1016 / j.postharvbio.2004.01.006

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Por el contrario, Shipway y Bramlage (1973) d emonstrated
que la elevacin de CO 2 tuvo efectos generalizados sobre la
Enzimas mitocondriales de la manzana.
La fruta del pltano muestra un patrn tpico del climaterio
En la respiracin poscosecha. Sin embargo, el respiratorio
climaterio se suprime bajo alto CO 2. Salminen
y Young (1975) f ound que fosfofructoquinasa, una
Enzima reguladora importante en la ruta glicoltica-
Se activ durante la maduracin de la fruta del pltano.
La actividad enzimtica disminuy en la fruta de pera almacenada en
una atmsfera de 10% de CO 2 ( Kerbel et al., 1988 ) . Estas
Los resultados indican una estrecha relacin entre esta enzima
Actividad y el climaterio respiratorio. En anteriores
trabajo ( Liu et al., 2003 ), se encontr que la activacin de
La isocitrato deshidrogenasa ligada al NADP (NADP - IDH)
Corresponda con el climaterio respiratorio de
Fruta de pltano verde tratada con propileno. As, los efectos
de CO 2 en la actividad de NADP-IDH son de mucha
interesar.
El objetivo del presente estudio fue elucidar
el modo de accin de la elevada CO 2 en el Regla-
Actividad respiratoria y otros procesos bioqumicos
Cesses En la primera etapa, se examinaron los efectos
60% de CO 2 en enzimas y productos intermedios de la TCA
Ciclo de fruta de pepino cuya actividad respiratoria fue
estimulado bajo una excesiva atmsfera de CO 2, y
encontraron que el CO 2 activa las enzimas del ciclo de glioxilato
( Yang et al., 1998 ) . En los presentes estudios,
Experimentos similares con la maduracin del pltano
fruta, en la que la respiracin se suprimi con CO 2.
Nos enfocamos especialmente en la actividad de NADP-IDH
(NAD-IDH no se pudo detectar en la fruta del pltano).
2. Materiales y mtodos
2.1. Materiales vegetales y tratamientos
Fruta de pltano verde (Musa cavendishii Lambert, un-
Cultivares conocidos) fueron adquiridos
Venta, expuesto a etileno de 0,5 ml l
-1
Por 24 h
para acelerar la maduracin, y luego se coloc en 60% de CO 2
+ Aire a 20
C. Para el tratamiento con etileno, 60 frutos
Fueron colocados en un desecador de plstico de 45 l, y el etileno
Se inyect en el desecador a travs de un
En la tapa. Se aplic tratamiento con dixido de carbono
como se describe por Yang et al. (1998) . Treinta frutas fueron
Colocado en una cmara de plstico de 27 l. El dixido de carbono fue
Pas a la cmara a una presin de 1kgcm
-2
Y una velocidad de 5 l min
-1
Durante 60 s para crear un 60% ( 1%)
Atmsfera de CO 2, y luego la cmara se cerr
Por 24h. La concentracin de CO 2 en el de- cmara
Aproximadamente un 5% en 24 h, en
El 3% de la misma se debi a una fuga de la cmara.
Seis frutos se retiraron diariamente durante 5 das. Tres frutas
Se utilizaron para la respiracin y determinaciones de etileno,
Y tres frutas para otras mediciones. El interno
ambiente se reajust inmediatamente a 60% de CO 2
Despus de cada muestreo. Los frutos de control se colocaron en
Una cmara idntica y muestreados en la misma
Vals
2.2. Respiracin y determinacin de etileno
Se colocaron tres frutos en un desecador de 5 litros con una
Y se mantiene bajo vaco durante 10 minutos para eliminar
El aire interno. La fruta se dej entonces reposar en
Aire durante 30 minutos antes de ser transferido y cerrado
En un desecador de 1 l con un tapn de goma en la tapa.
Despus de 2 h, se retir el gas del espacio de cabeza y se analiz
para O 2, CO 2 y etileno. Los anlisis se realizaron
En cromatgrafos de gas con una conductividad trmica
Y una columna de tamiz molecular 5A, una
Un detector de conductividad maligno y una columna Porapak Q, o
Un detector de ionizacin de llama y una almina activada
columna, respectivamente, para O 2, CO 2 y etileno. Todo
Estos procedimientos se llevaron a cabo a 20

DO.
2.3. Compuestos qumicos y firmeza
Los azcares, los cidos orgnicos y el almidn se analizaron como
descrito anteriormente ( Liu et al., 2003 ). Diez gramos
De carne de banano se homogeneizaron en etanol al 90%.
La mezcla se filtr y el residuo se lav
Tres veces con etanol al 80%. El etanol combinado
Se utiliz para el anlisis de cidos orgnicos
Excluyendo los cetocidos y los azcares, y el residuo
Se utiliz para la determinacin del almidn. cidos orgnicos y
Los azcares se analizaron por HPLC con la deteccin
Sistema de electroconductividad tamponada con pH
dad ( Hayashi, 1992 ) , y una columna polysphere CH-PB
Con detector RI, respectivamente. El almidn se determin
por el mtodo de Pucher et al. (1948) .
Los cetocidos se determinaron mediante los siguientes pro-
Procedimientos. Se agregaron cinco gramos de carne de banano
15 ml de cido perclrico al 30% enfriado a -20C

C. El

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Se homogeneiz y se centrifug mientras
fro. El sobrenadante se neutraliz mientras
Fro y el perclorato de potasio precipitado re-
Movido por centrifugacin. El sobrenadante se utiliz
Como solucin de muestra. Estos procedimientos se
En 1

C. Conversin de cido ceto en la

Hidrazona correspondiente se hizo por el mtodo de
El Hawary y Thompson (1953) , y hidrazonas
fueron separados por el mtodo de Kozukue (1979) ,
En el que una HPLC con una columna Lichrospher S160
Y se utiliz un detector UV. La fase mvil fue
Cloroformo: butanol: cido actico: agua en la proporcin de
50: 5: 5: 50. Cada hidrazona se detect a 280 nm.
Para determinaciones de firmeza, se cortaron tres frutos
En rodajas redondas con un ancho de 1 cm. Una rebanada por
Fruta se coloc en un soporte de medicin de un penetrome-
Y la firmeza de la carne determinada automticamente
Utilizando una sonda de 8 mm de dimetro.
2.4. Actividad de NADP-IDH
Se homogeneizaron 10 gramos de carne de banano con
15 ml de tampn de fosfato 0,1 M (pH 7,5) en la presin
De 1% de Triton X-100 y 0,1% de 2-mercaptoetanol.
La mezcla se centrifug y el sobrenadante se
Utilizado para la preparacin enzimtica. La actividad del NADP-IDH fue
determinado por el mtodo de Gallardo et al. (1995) ,
En el que se monitoriz la sntesis de NADPH a
340 nm.
Enzima preparada a partir de fruta de pltano verde sin
Tratamiento con etileno para verificar los efectos de
CO 2 sobre la actividad NADP-IDH en un ensayo in vitro.
Dos ml de tampn de fosfato 0,1 M (pH 7,5), 0,1 ml de
0,1 M de MgCl2, 0,1 ml de NADP 15 mM y una adecuada
Una alcuota de isocitrato de diferentes concentraciones
 Se llev hasta un volumen final de 2,8 ml con agua destilada,
Ter en un tubo de ensayo de 8 ml. Cada tubo de ensayo se sell con
Una tapa de goma. A continuacin, se a~nadieron 1,5 3,0 ml de aire en el espacio de
cabeza
sustituido con el mismo volumen de 100% de CO2. Sub-
Se llev a cabo mediante el uso de una jeringa de vidrio
A travs de la tapa de goma. La inyeccin de 0,2 ml de
Enzima previamente preparada inici la reaccin. Diez
Minutos despus de la inyeccin enzimtica, la densidad
340 nm. Se llev a cabo una prueba en blanco
Con agua en lugar de enzima. La concentracin
de CO 2 en el tubo de ensayo fue de 51 y 27% con la sub-
De 1,5 y 3,0 ml del aire del espacio de cabeza con
el mismo volumen de 100% de CO 2, respectivamente.
2.5. Actividad de isocitrato liasa
Se homogeneizaron 10 gramos de carne de banano con
30 ml de tampn Tris-gli- cesina 0,1 M (pH 7,5) en la presin
De 1% de Triton X-100 y 0,1% de 2-mercaptoetanol.
La mezcla se centrifug a 15.000 g durante 15 min
Mientras que en el fro. El sobrenadante se llev a
60% de saturacin de sulfato de amonio. Despus de completar
Disolucin y posterior centrifugacin, la pre-
Cipitado se disolvi en tampn de Tris-glicina 50 mM
(PH 7,5). Esta solucin se dializ durante 36 h contra
1000 ml de agua destilada y se utiliz en la enzima
preparacin. La actividad enzimtica se determin segui-
lowing el mtodo descrito por Yang et al. (1998) .
La actividad se indica por el aumento de succinato
Producido.
3. Resultados
3.1. Respiracin y produccin de etileno
Higo. 1 muestra el cambio en la tasa de respiracin y
Produccin de etileno en frutas de banano expuestas al
60% de CO 2 + aire despus del tratamiento con etileno. los
las tasas de consumo de O 2, CO 2 de salida y productivo de etileno
Inicialmente 9,7, 12,9 y 0,1 ml kg
-1
marido
-1
, Re-
Especular y despus de 24 horas de exposicin al etileno
Aument a 36,6, 62,9 y 0,9 ml kg
-1
marido
-1
, Respec-
Tamente. En fruta control, O 2 captacin continu in-
Alcanzando un valor mximo de 80,7 mg kg
-1
marido
-1
a
Da 3, y luego disminuy ligeramente. Dixido de carbono
salida mostr un aumento rpido en comparacin con O 2 UP-
Tomar, con un valor mximo de 109.2mgkg
-1
marido
-1
en el da
2. Cuando la fruta fueron expuestos a 60% de CO 2 + aire,
Una ligera disminucin temporal y una posterior
aumento gradual quent en O 2 absorcin a un valor de pico de
50,6 mg kg
-1
marido
-1
en el da 4. En contraste, CO 2 de salida
Cambiado siendo ligeramente ms bajo que despus del etileno ex-
Postura
RQ fue inicialmente de 1,33, y aument a 1,72 af-
Exposicin al etileno. Posteriormente, fue menor en el
Tratamiento CO 2 que en el aire durante todo el experimento.
La produccin de etileno sigui aumentando,
Un mximo al da 3, tanto en la fruta mantenida en el aire como en la
60% de CO 2 + aire. Sin embargo, la magnitud de la ey-
pico climatrico lene en 60% de CO 2 + tratamiento del aire era
2.3 veces comparado con el del control.

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Higo. 1. Cambios en la tasa de respiracin y produccin de etileno
fruta de pltano expuesto al aire o 60% de CO despus de la aplicacin de
2

Etileno durante 24 h. Los valores son los medios para tres repeticiones, y
cada barra representa una media S. MI.
3.2. Azcares, almidn y firmeza de la carne
Azcares totales, almidn y firmeza de la carne inicialmente fueron
6,1 mg g
-1
FW, 177 mg g
-1
FW, y 90,2 N, respectivamente
vamente ( Tabla 1 ) . Despus de la exposicin al etileno, los azcares totales
Aumentado a 12,3 mg g
-1
FW, mientras que el almidn y la carne
La firmeza disminuy a 164mgg
-1
FW y 88.3N,
respectivamente. En el fruto de control, los azcares totales
Aumentaron y mostraron su aumento ms rpido en el
perodo cerca del pico climatrico de O 2 captacin. Almidn
Disminuy concomitantemente con un aumento en la
Ars. El tratamiento CO 2 notablemente retrasado tanto la
Acumulacin de azcares totales y degradacin del almidn.
La firmeza de la carne disminuy a 8,4 N en la fruta de control.
Sin embargo, se mantuvo a 57,7 N en el pico climatrico
de O 2 absorcin en el caso de 60% de CO 2 + aire tratado
Fruta. Al final del perodo experimental, las frutas ex-
planteado a CO 2 ablandada a 26,3 fruta de control N. coloreado
Amarillo en el climaterio respiratorio, mientras que la fruta
expuestos a CO 2 permaneci verde hasta el final
Del experimento, aunque no hay mediciones de color
fueron hechos.
3.3. cidos orgnicos
Entre los cidos orgnicos determinados, el malato
Mostr la concentracin inicial ms alta en 3.1
mol g -1
FW, seguido de citrato, succinato, piru-
Vinilo, glioxilato y 2 - oxoglutarato a 644, 51,9,
24,4, 14,2 y 9,5 nmol g
-1
FW, respectivamente ( Fig. 2 ).
Despus de 24 horas de tratamiento con etileno, las concentraciones de
Malato, citrato, succinato, piruvato, glioxilato y
2 - oxoglutarato cambiado a 4400, 748, 77,5, 20,5, 12,7,
Y 8,4 nmolg
-1
FW, respectivamente. En la fruta de control,
Malato aument rpidamente durante los primeros 2 das,
Un aumento gradual. Cuando la fruta fue ex-
planteado a 60% de CO 2 + aire, se mantuvo casi constante
Durante los primeros 2 das, y luego ligeramente aumentado.
En el fruto de control, el citrato aument hasta 4 das, y
Despus permanecieron sin cambios. Aunque el contenido
Fue menor que la del control, una tendencia similar
citrato se encontr en la fruta tratada con 60% de CO 2 + aire.
Los contenidos de succinato fluctuaron tanto en
Fruta tratada. Sin embargo, el contenido de succinato de la fruta
expuestos a 60% de CO 2 + aire fueron mayores que las
Del control. Adems, las diferencias en el succinato
Contenido entre el control y la fruta tratada parece
Ms pronunciada con el tiempo. Higo. 3 Muestra el cambio
En el contenido de cido ceto en el control y el fruto tratado despus
24h de etileno. Las curvas del cido ceto
Contenido mostr climacteric como patrones con picos
Al da 2 en piruvato y al da 3 en 2 - oxoglutarato
Y glioxilato. Estos patrones de tipo climatrico fueron
suprimido casi completamente por el aire + 60% CO 2
tratamiento.
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tabla 1
Cambios en total azcares, almidn y carne firmeza en la fruta de banano en el aire o
60% de CO + aire despus de la aplicacin de etileno durante 24 h
2

Da
Azcares totales (MGG -1)

Almidn (mg g-1)

Firmeza de la carne (N)

Controlar
CO 2

Controlar
CO 2

Controlar
CO 2

0
12,3 \ pm 0,41
12,3 \ pm 0,41
164,0 6,10
164,0 6,10
88,3 \ pm 2,77
88,3 \ pm 2,77
1
29,8 \ pm 0,83
19,1 \ pm 0,77
144,0 \ pm 0,30
148,0 10,2
52,4 11,0
81,9 5,22
2
82,1 \ pm 1,23
37,6 \ pm 1,92
101,0 2,70
134,0 \ pm 0,90
16,3 \ pm 0,06
71,4 12,8
3
125,0 1,05
52,9 1,52
60,8 \ pm 2,10
114,0 4,20
10,7 \ pm 0,91
57,7 \ pm 6,89
4
155,0 2,99
78,0 \ pm 1,22
31,7 0,20
104,0 5,20
9,4 \ pm 0,63
44,8 \ pm 1,36
5
180,0 1,59
110,0 1,62
16,7 \ pm 0,60
78,5 \ pm 0,30
8,4 \ pm 1,22
26,3 \ pm 6,25
Los valores son las medias S. E. Para tres repeticiones.
3.4. Actividades de NADP-IDH y isocitrato-liasa
La actividad del NADP-IDH durante la maduracin en
Trol aument simultneamente con el aumento de la
tasa de respiracin, mientras que se suprime en 60% de CO 2
+ Fruta tratada de aire ( Fig. 4 ).
En el fruto de control, la actividad de isocitrato liasa in-
arrugado continuamente a medida que la maduracin progres ( Fig. 5 ) .
Incluso en fruta expuestos a 60% de CO 2 + aire, la enzima
Actividad sigui una tendencia similar a la del control
Durante todo el experimento.
3.5. Los efectos de CO 2 sobre la actividad NADP-IDH
Las actividades enzimticas se representaron como Lineweaver
Parcelas Burk ( Fig. 6 ) . Actividad oxidativa de NADP-IDH
disminuido con el aumento de las concentraciones de CO2 en
El gas del espacio de cabeza, y la inhibicin era del
No competitivo. Bajo concentraciones excesivas
De isocitrato y NADP, la actividad oxidativa de
NADP-IDH se suprimi tanto como 78 y 53%
en el gas de espacio de cabeza de 51 y 27% de CO 2, respec-
Tamente. Higo. 6 tambin indica que el CO 2 no pre-
Ventilar la formacin del complejo enzima-isocitrato,
Pero evit la conversin del complejo en
2-oxoglutarato y CO 2.
4. Discusin
Tras el tratamiento con etileno, el fruto testigo mostr una
Curva tpica del climaterio para la respiracin. En el otro
El etileno suprimi el climaterio respiratorio
patrn de fruta expuesto a CO 2 + aire.
RQ en el tratamiento CO 2 estaba cerca de uno y menor
Que el del control. Dado que el tratamiento CO 2
slo contena 8% O 2, puede ser necesario considerar
la influencia de O 2 insuficiencia. Sin embargo, un RQ
valor cercano a uno en el CO 2 sugiere que el tratamiento
debido a la fermentacin no se produjo O2 dficit.
En frutas de control, citrato y malato continuaron
Se acumulan a lo largo de los periodos experimentales. Esta
Sugiere que el flujo de carbono glicoltico sucesivo
Que, a travs del ciclo TCA,
Perodos de maduracin. Esto estara de acuerdo con el hallazgo
de Salminen y Young (1975) Que phosphofructoki-
Nase, una enzima clave del flujo de carbono glicoltico,
Continu aumentando durante la maduracin. Una disminucin en
Piruvato y un aumento sucesivo en malato despus del da
3 puede reflejar una activacin del ciclo de glioxilato en-
Zymes como se muestra por una activacin de isocitrato liasa en
Los presentes estudios. Otra caracterstica tpica fue la re-
Incrementos marcables de 2-oxoglutarato y NADP-IDH
Actividad, que cambi casi paralelamente a la res-
Climaterio piratorio. Por lo tanto, la activacin de NADP-IDH
Pueden desempear un papel importante en la regulacin de
Climaterio piratorio. Actividad del NADP-IDH determinada
Por el presente mtodo es una medida de la actividad total
De las isoenzimas presentes en la clula. Sin embargo,
Parte de la actividad parece provenir de citoso-
NADP-IDH, ya que generalmente se ha considerado que
Que la mayor parte de la actividad de NADP-IDH est en frac- tos citoslicos.
cin ( Chen y Gadal, 1990 ). Independientemente de la
Localizacin de la enzima, 2-oxoglutarato, un extremo
Producto de NADP-IDH, proporciona el esqueleto de carbono
Para la asimilacin de grupos amino en aminocidos
Necesario para la sntesis de protenas. As, la alta produccin
De 2-oxoglutarato en el fruto de control parece reflejar
No slo la activacin del ciclo TCA, sino tambin la
Sntesis de la enzima activa inducida durante la maduracin
De la fruta climatrica. De hecho, el aumento de la con-
tienda de campaa ( Brady, 1987 ) y la incorporacin mejorada de

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Higo. 2. Cambios en el contenido de cido orgnico en la fruta del pltano mantenida
en el aire
o 60% de CO despus de la aplicacin de etileno durante 24 h. Los valores son los
2

medios para tres repeticiones, y cada barra representa una media S. MI.
amino cido en la protena ( Richmond y Biale, 1966 )
Se han observado en la maduracin de los frutos.
La exposicin a 60% de CO 2 + aire suprimieron notablemente
El climaterio respiratorio con una disminucin de la piru-
Vado, 2 - oxoglutarato y malato. Sin embargo, hubo
Acumulacin de citrato, que era mayormente igual a
La del control, y la acumulacin de succinato
Superior al del control. Una disminucin en el piruvato
Indicara una supresin del flujo de carbono gliclico,
Higo. 3. Cambios en el contenido de cido ceto en la fruta del pltano mantenida en el
aire
o 60% de CO despus de la aplicacin de etileno durante 24 h. Los valores son los
2

medios para tres repeticiones, y cada barra representa una media S. MI.
Que resulta de una reduccin en la fosfofructoquinasa
actividad por niveles elevados de CO 2 ( Kerbel et al., 1988 ). los
Acumulacin de succinato y la disminucin del malato
Indica inactivacin del sistema succinato oxidasa.
Muchos estudios relacionados con los efectos de niveles elevados de CO 2 en
cidos orgnicos en el ciclo de TCA han demostrado
Lacin de succinato. Hulme (1956) Demostrado que
manzanas almacenadas bajo niveles elevados de CO 2 acumulado Suc-

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Higo. 4. Cambios en la actividad del NADP-IDH en la fruta del pltano mantenida en
el aire
o 60% de CO despus de la aplicacin de etileno durante 24 h. Los valores son los
2

medios para tres repeticiones, y cada barra representa una media S. MI.
cinate, y que el CO 2 inhibi el succinato oxidasa
Sistema de las mitocondrias. Hallazgos similares fueron
dicho en otras plantas, tales como haba de lanzador ( Ranson
et al., 1960 ) , pera ( Williams y Patterson, 1964 ),
albaricoque y melocotn ( Wankier et al., 1970 ) , y la lechuga
( Ke et al., 1993 ). La exposicin a 60% de CO 2 + aire tambin
Indujo una acumulacin en citrato con una disminucin en
2 - oxoglutarato. MacGlasson y Wills (1972) tienen
Tambin observ un aumento en el citrato y un
Aumento y posterior disminucin del 2-oxoglutarato en
pltano verde expuesto a 5% de CO 2 + 20% O 2. Estas
Los resultados indican una inactivacin de la isocitrato oxidasa
Higo. 5. Cambios en la actividad isocitrato liasa en la fruta del banano
en el aire o 60% de CO despus de la aplicacin de etileno durante 24 h. Valores
2

Son los medios para tres repeticiones, y cada barra representa un

media S. MI.
Higo. 6. Efecto de la concentracin de isocitrato en NADP-IDH en diversos
concentraciones de CO Los valores son los medios para tres repeticiones.
2.

sistema por CO 2. Los presentes estudios demostraron que una re-

Marcable activacin de NADP-IDH inducida en el control
fruta se suprimi considerablemente por el CO 2 Expo-
Por supuesto. Por otra parte, NADP-IDH del corazn de cerdo tiene un
Constante de equilibrio de 1,3 a pH 7 y 22

C Ochoa,
1957 ) . As, la reaccin es reversible y conver-
De 2-oxoglutarato a isocitrato puede
concentraciones ms altas de CO 2. Kornberg y Pricer
(1951) f ound que NADP-IDH a partir de levadura induce la
Carboxilacin reductora de 2-oxoglutarato en la pres-
ENCE de CO 2. Tambin encontramos que en fruta de pltano verde
Sin tratamiento con etileno, la conversin de isoci-
Trate a 2-oxoglutarato por NADP-IDH se suprimi
Tanto como 78 y 53% en los medios de reaccin con
51 y 27% de CO2 en el gas del espacio de cabeza, respectivamente.
Debido a que esta reaccin reversible por CO 2 se induce como
pronto como concentraciones de CO 2 son elevados artificialmente,
puede desempear un papel importante como un disparador para el CO2
Para retrasar la maduracin en la fruta del pltano. Sin embargo,
Los resultados actuales muestran que a travs de la inactivacin
De fosfofructoquinasa, deshidrogenasa succnica y
NADP-IDH, y la reaccin reversible de NADP-IDH,
elevada CO 2 inhibira la actividad respiratoria en
Varios pasos de la gluclisis y el ciclo de TCA.
La activacin de las enzimas del ciclo de glioxilato en el cucum-
ber fruta expuesta a 60% de CO 2 + aire ha sido pre-
observado viamente ( Yang et al., 1998 ). sin embargo, el
Los resultados actuales mostraron que la isocitrato liasa,
En el ciclo del glioxilato, se activ en
tanto el control y 60% de CO 2 fruta tratada + aire. Pistelli
Et al. (1996) La activacin observada del ciclo del glioxilato

Pgina 8
34
S. Liu et al. / Postharvest Biology and Technology 33 (2004) 27-34
Enzimas con una transicin de peroxisomas a gli-
Oxysomes en fruta de calabaza senescente. El presente re-
Resultados que muestran que la isocitrato-liasa estaba ms activada
Despus de un pico climtico de la respiracin, sugieren que
La activacin de la enzima puede ser un fenmeno
Acompaando la senescencia. Por otra parte, dado que la
fruta expuestos a CO 2 tena un CLI- respiratoria suprimido
Macteric, retrasando la senescencia, esta activacin de la enzima
No puede basarse en los mismos mecanismos que el
Fruta de maduracin normal. As, una parte de isocitrato liasa
la activacin en la fruta de pltano expuestos a CO 2 puede ser in-
ducido por la accin de CO 2 de la misma manera que en el
Pepino.
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