FISIOLOGÍA VEGETAL 1

TEMA 5. RESPIRACIÓN

5.1. Generalidades

La respiración es el fenómeno de oxidación de una fuente energética con ayuda de un

aceptor de electrones; el tipo más general involucra al oxígeno molecular determinando una
oxidación aeróbica, pero en general se sabe que requiere la activación tanto del H2+ como
del O2 -.

Al igual que la fotosíntesis, la respiración es un proceso con múltiples pasos, catalizados

por numerosas enzimas. Un hecho importante es que la energía liberada de los enlaces
químicos del azúcar u otros sustratos se incorpora en enlaces químicos rápidamente
utilizables como ATP (adenosintrifosfato) que es el aceptor transportador universal de
energía (ADP + fosfato + energía = ATP). Esta energía es utilizada en trabajos metabólicos
como: la síntesis de grasas y proteínas, reducción de NO3- y SO4+, acumulación de iones,
transporte de sustancias y demás procesos (García, 2006).

5.1.1. Ecuación de la respiración

Todas las células activas respiran de manera continua y con frecuencia absorben el mismo
volumen de O2 que el que liberan de CO2 que se absorbe y se reduce para formar H2O. El
almidón, fructosas, u otros azúcares, grasas, ácidos orgánicos y en ciertas condiciones
proteínas, pueden servir como sustratos respiratorios; la estructura química de la respiración
a partir de la glucosa es la siguiente (Salisbury, 1994):

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energía

5.1.2. Estructura funcional de la mitocondría

Las mitocondrias son del tamaño aproximadamente de una bacteria (tienen un diámetro de
0.5 a 1.0 µm y una longitud de 1 a 4 µm); son las centrales energéticas de las células

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eucariotas, utilizan la energía obtenida combinando oxígeno con moléculas nutritivas

produciendo ATP, las fases terminales de la oxidación tienen lugar en la membrana interna
(Alcantar, 2001).

Contienen DNA y pequeños ribosomas (15 nm) en la matriz, por lo que puede sintetizar sus
propias proteínas, aunque también dependen de proteínas sintetizadas en el citoplasma bajo
control del núcleo. La membrana lisa externa tiene lípidos y es permeable a los diversos
compuestos que entran y salen de las mitocondrias. La membrana rugosa interna tiene
formas variadas incluyendo protuberancias tubulares o divisiones llamadas crestas; la
membrana interna rodea a una matriz y muchas de las enzimas que controlan el proceso de
la respiración y del metabolismo en general se encuentran en esta membrana o en la matriz
(Figura 12) (Salisbury, 1994).

Figura 12. Estructura de la mitocondria de una célula eucariota.

5.2. Respiración aeróbica

La respiración puede ser anaerobia en ausencia del oxígeno (glucólisis) o aerobia en

presencia de oxígeno molecular. La fermentación alcohólica consiste en 11 reacciones
enzimáticas y se da durante la respiración anaerbia:

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Glucosa 1 glucosa -6-P 2 fructosa -6-P 3 Fructosa 1-6-di-P

4 gliceraldehido-3-P 5 Ac. 1 – 3 difosfoglicérico 6 Ac. 3

fosfoglicérico 7 Ac. 2-fosfoglicérico 8 Ac. Fosfoenolpirúbico 9

Ac. Pirúvico 10 acetaldehido + CO2 11 Etanol

Ac. láctico
(Nieto, 2006).

Respiración aeróbica. Este tipo de respiración se lleva a cabo en presencia de oxígeno, el

ácido pirúvico proveniente de la glucólisis, se oxida totalmente en la mitocondria, este
proceso se divide en dos fases. En la primera, el ácido pirúvico ingresa a la mitocondria
donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2. Como oxidantes se
activan las coenzimas , que a su vez son reducidas. El hidrógeno unido a las coenzimas es
transferido en la segunda fase al oxígeno molecular, con formación de agua.

5.2.1. Glucólisis

La respiración se realiza en tres fases diferentes: i) glucólisis que incluye la desintegración

de la molécula de azúcar de seis carbonos hacia dos moléculas de ácido pirúvico o de
piruvato de tres carbonos cada una; ii) ciclo de Krebs donde la molécula del ácido pirúvico
se descompone en bióxido de carbono y agua, formándose en el proceso varios compuestos
importantes; y iii) cadena de transporte de electrones por medio de la cual se capta la
energía resultante (Díaz, 2002).

Durante la glucólisis intervienen varias enzimas y se requiere de cierta energía para la

desintegración de la molécula de glucosa hacia gliceraldehido y luego a dos moléculas de
piruvato, en estas reacciones también se genera energía.

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5.2.2. Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs tiene un paso inicial que es la desintegración de una molécula de piruvato
hacia acetil CoA generándose la producción de moléculas energéticas potenciales y de CO2,
la otra molécula de piruvato inicia otro ciclo de Krebs. La acetil CoA es el que inicia el
ciclo en sí, al combinarse con el ácido oxoalacético para dar lugar al ácido cítrico, el cual se
transforma progresivamente en ácido isocítrico, cetoglutárico, succínico, fumárico, málico
y de nuevo oxalacético, el cual puede combinarse con otra molécula nueva de acetil CoA e
iniciar otro ciclo (Figura 13) (Nieto, 2006). Durante estas reacciones también se libera CO2
y se forman moléculas energéticas potenciales. Los diferentes productos originados durante
la glucólisis o el ciclo de Krebs pueden utilizarse exclusivamente para mantener la
respiración; sin embargo, también pueden servir como sustrato para la formación directa o
indirecta de otros compuestos como lípidos, aminoácidos y proteínas, hormonas, alcaloides,
ácidos nucleicos, pigmentos entre otros (Díaz, 2002).

Figura 13. Ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico.

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5.2.3. Fosforilación oxidativa

La fase de transporte de electrones en la respiración es para “pasar” la energía de los

transportadores energéticos tipo nucleótidos NAD (Nicotinamida de adenina) y FAD
(Flavin adenina) que se formaron en la glucólisis y el ciclo de Krebs hacia oxígeno y con
ello formar moléculas de ATP (Este proceso se conoce como fosforilación oxidativa).

NaDH2 + ½ O2 = NAD + H2O

Los electrones y protones son transferidos por medio de una cadena de enzimas
transportadoras ordenadas en una secuencia según los potenciales redox de sus coenzimas;
en las plantas, los compuestos que hasta el momento se ha probado que intervienen en este
proceso son las flavoproteínas (FMN y FAD), los citocromos c, b, b6, b555, y un complejo
integrado por el citocromo a y a3, que es el que en la última reacción cede los electrones al
oxígeno, por lo cual ha recibido el nombre de enzima respiratoria o citocromo oxidasa
(Sivori et al., 1980).

5.3. Factores que afectan la respiración

5.3.1. Temperatura

Los tejidos vegetales respiran, aunque de manera reducida, a temperaturas bajo cero, si el
citoplasma no ha sido dañado por coagulación de sus proteínas o por una formación de
cristales de hielo que provoquen su desorganización. En la mayor parte de las especies, a
medida que la temperatura aumenta la respiración se hace más intensa, con un valor del
coeficiente térmico (Q10) que varía entre 2 y 5 (por cada aumento en la temperatura de 10
o
C la respiración se duplica o quintuplica). El valor de Q10 no es igual a la de cualquier
temperatura; si fuera constante, la respiración aumentaría de manera casi exponencial y esto
ocurre solamente a temperaturas bajas (0 a 20 oC). Así, por ejemplo en el trigo el Q10 entre
0 y 10 oC es de 2.6, pero baja a 1.7 entre 20 y 30 oC. Si la temperatura sigue ascendiendo, la
respiración decrece y consecuentemente baja el valor de Q10, a partir de cierta temperatura

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que depende de cada especie pero en general es mayor de 38 oC y el tiempo que dure estas
temperaturas (Sivori et al., 1980).

5.3.2. Oxígeno (O2)

La respiración “oscura” no es afectada por la concentración de oxígeno en la atmósfera; la

respiración es nula en ausencia de oxígeno, pero aumenta en forma lineal a medida que este
gas se incrementa hasta alcanzar el 2 % aproximadamente. Por arriba de este valor, la
respiración oscura no varía, es decir, el proceso se encuentra saturado; si el oxígeno
disminuye progresivamente existe un punto que se halla alrededor del 0.5 % para la
mayoría de las especies en que funcionan al mismo tiempo la respiración y la fermentación.
No obstante que en la atmósfera se encuentra el 21 % de oxígeno algunos tejidos presentan
barreras para permitir la libre difusión de este gas como es: los escasos espacios
intercelulares, epidermis cutinizada o suberizada, tegumentos cerosos, como por ejemplo,
yemas, tubérculos, bulbos, frutos, semillas (Sivori et al., 1980).

5.3.3. Bióxido de carbono (CO2)

Una concentración en el aire por arriba del 5 % de CO2 y con el 21 % de O2 la respiración

se reduce en la mayoría de las especies (pera, manzana y muchas semillas), lo que significa
que en atmósferas controladas enriquecida con CO2, la respiración disminuye y se retarda la
maduración y senectud, mientras que la papa, cebolla, bulbos de tulipán, raíces de
remolacha azucarera a una concentración del 50 % de CO2 la respiración se duplica o hasta
se triplica, pero a medida que esta concentración disminuye la respiración va siendo
inhibida hasta permanecer constante en el aire (0.03 % de CO2) (Sivori et al., 1980).

5.3.4. Edad del tejido

La respiración considerada sobre el peso seco total, no es constante durante todo el ciclo de
vida de una planta, es mínima en la semilla en reposo, presenta un máximo durante la
germinación, se mantiene alta hasta el estado de plántula y luego decrece progresivamente

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hasta la madurez y muerte (Figura 14). Por ejemplo una semilla de girasol en reposo respira
0.2 mg CO2 g-1h-1, pero durante la germinación aumenta a 2 mg, y disminuye en la plántula
de 4 días de edad a 1.4 mg. Sin embargo, una hoja joven de la misma especie se a
determinado que respira 3 mg CO2 g-1h-1, pero 4 meses después únicamente respira 0.3 mg
(Sivori et al., 1980).

Figura 14.Tasa de respiración depende de la edad del tejido.

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