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La glucosa es considerada el sustrato celular por excelencia, esta molécula no se encuentra como tal en
concentraciones elevadas en el interior de la célula sino que ella es almacenada en forma de glucógeno en
los animales, en un individuo normal cuando se rebasa la capacidad de almacenamiento de glucógeno si
aún queda exceso de glucosa ella se puede almacenar como lípidos preferentemente en el tejido adiposo
entonces durante un periodo de ayuno el glucógeno almacenado puede generar la glucosa con la que se
formó para hacer el combustible celular y poder satisfacer las demandas energéticas de sus funciones.
Las vías de síntesis y de degradación de este polisacárido son llamados glucogénesis y glucogenolisis
respectivamente y ellas se encuentran entonces integradas en un conjunto de reacciones metabólicas a
través de un metabolito común, este metabolito es la Glucosa-6-fosfato que es la forma metabólicamente
activa de la glucosa y que permite unir directamente esta vía con la glucolisis, la gluconeogénesis y la vía
de las pentosas fosfato.
En el organismo humano los tejidos que almacena
y utiliza la mayor parte del glucógeno son el
hígado y el musculo esquelético, el hígado en una
tercera parte y el musculo esquelético en dos
terceras partes sin embargo existen diferencias en
estos 2 tejidos con respecto al metabolismo del
glucógeno, la función del glucógeno hepático es la
de mantener la concentración de glucosa en sangre
ya que el hígado es el tejido que aporta
directamente glucosa a la sangre y puede facilitar
así que el resto de los tejidos lo aprovechen, en
tanto que el glucógeno muscular tiene como
función principal la de mantener una reserva
energética necesaria para el proceso de
contracción ,cuando se disminuye la concentración
celular de ATP en el musculo porque es lo que
durante la contracción este se consume el
glucógeno se degrada con rapidez para poder
producir energía; la cantidad de glucógeno que es
posible almacenar normalmente en los tejidos está
limitada, en el musculo en reposo se puede acumular una concentración del 1% y este se va a agotar
después de un ejercicio intenso o prolongado, en tanto de que el glucógeno hepático se agota casi por
completo después de un ayuno de 12 a 18 horas.
La vía de síntesis y de degradación del glucógeno son independientes es decir que van a mantener un
control tan estricto que mientras la vía de síntesis por ejemplo se activa la de degradación se va a
inactivas y viceversa.
Recordando la estructura del
glucógeno, es un gran polímero
de residuos de glucosa que está
altamente ramificado, en cada
punto de ramificación se
encuentran los enlaces
glucosidicos α (1-6) mientras que
en el resto se van a formar
cadenas lineales con uniones
glucosidicas α (1-4) entre las
moléculas de glucosa; en el
glucógeno las ramificaciones van
a encontrarse casa 8 a 10 residuos
de glucosa y estas ramificaciones
son sumamente importantes ya
que aumentan la solubilidad del
glucógeno y además van a proporcionar el sustrato adecuado para la acción de las enzimas que van a
catalizar la síntesis y la degradación del glucógeno.
Comenzaremos a estudiar la
Glucogénesis, que no es más que la
síntesis del glucógeno que se da a nivel
del citoplasma celular en las células
musculares y hepáticas y se produce tras
una comida cuando la concentración la
concentración de glucosa en sangre
elevada, la glucogénesis se da por la
adición sucesiva de restos de glucosa en
forma de UDP Glucosa, el glucógeno no
se sintetiza añadiendo la glucosa
propiamente dicha sino que se sintetiza
añadiendo unidades de glucosa pero en la
forma de UDP Glucosa para ello se necesita la participación de 3 enzimas, la enzima que es la encargada
de generar propiamente dicho la UDP Glucosa es llamada UDP Glucosa Pirofosforilasa o también
llamada Glucosa 1-p uridil transferasa, posteriormente se necesita la actuación de la enzima
Glucógeno Sintasa y posteriormente una enzima ramificante del glucógeno que es la enzima encargada
de generar los enlaces glucosidicos α (1-6) característico de las ramificaciones.
En esta lámina podemos observar como es el proceso de
glucogénesis, en primer lugar la glucosa en sangre ingresa a la
célula y una vez que está en el interior celular lo primero que
tiene que suceder es que la glucosa debe fosforilarse y eso lo
realiza la hexoquinasa si estamos hablando del musculo o la
glucoquinasa si estamos hablando del hígado, posteriormente una
vez que se fosforila se forma la Glucosa-6-fosfato que es la forma
metabólicamente activa de la glucosa sin embargo sabemos que
para poder sintetizar glucógeno se necesita generar UDP Glucosa
y para poder generar la UDP Glucosa no necesitamos Glucosa-6-
fosfato sino Glucosa-1-fosfato, razón por la cual la Glucosa-6-
fosfato a través de una enzima llamada Fosfoglucomutasa va a
cambiar la posición del grupo fosfato del carbono numero 6 al
carbono numero 1 es decir hay un rearreglo intermolecular en el
cual se forma la Glucosa-1-fosfato, posteriormente por acción de
la UDP Glucosa Pirofosforilasa se va a formar la UDP Glucosa
y ahora si una vez que tenemos la UDP Glucosa es que se va a
empezar a sintetizar o a alargar a polimerizar la molécula de
glucógeno. Para que la molécula de glucógeno pueda sintetizarse
o alargarse se necesita que haya una molécula precursora previa
es decir que la Glucógeno sintasa no sintetiza de cero, en otras
palabras no sintetiza uniendo una glucosa con otra glucosa formando glucosa, no, sino que se necesita un
precursor, una molécula de glucógeno previa de mínimo 4 moléculas de glucosa o en su defecto si todo el
glucógeno fue consumido durante el proceso para la obtención de moléculas de glucosa se necesita la
presencia de una proteína llamada Glucogenina la cual entonces va a actuar para permitir la formación o
la síntesis del glucógeno, una vez que se forma la parte lineal del glucógeno es decir las interacciones α
(1-4) por la Glucógeno sintasa va a actuar entonces la Enzima ramificante del glucógeno que es la
encargada de formar las interacciones o los enlaces glucosidicos α (1-6) y poder formar las
ramificaciones.
Como se dijo la Glucosa-6-fosfato se convierte
de manera reversible en Glucosa-1-fosfato por
acción de la enzima Fosfoglucomutasa que es
una enzima que contiene un grupo fosforilo
unido a un residuo de serina activo o reactivo
dentro de lo que es el sitio activo de la enzima,
este grupo fosforilo de la enzima se va a
transferir a la Glucosa-6-fosfato formando un
intermediario denominada Glucosa-1-6-
bifosfato, posteriormente al formarse la
Glucosa-1-fosfato el grupo fosforilo que está
unido al carbono número 6 de la glucosa se
transfiere al residuo de serina de la enzima y de
esta manera tenemos entonces como producto
final Glucosa-1-fosfato.
Una vez que se obtiene la Glucosa-1-
fosfato se procede a la síntesis de la
UDP Glucosa que es necesaria para la
síntesis del glucógeno, la UDP
Glucosa se va a sintetizar entonces
uniendo esta Glucosa-1-fosfato con el
UTP o también llamado Uridina
Trifosfato, esta reacción esta
catalizada por a la UDP Glucosa
Pirofosforilasa o también llamada
Glucosa-1-fosfato Uridil Transferasa,
en esta reacción se va a liberar
pirofosfato es decir que el UTP va entonces a romperse formando UMP + Pirofosfato, el Pirofosfato
liberado va a ser degradado automáticamente por la Pirofosfatasa presente en la célula y de esta manera se
libera energía es decir que una reacción que es fácilmente reversible por la acción o por la hidrólisis del
pirofosfato se va entonces a volver irreversible, va a liberar energía, este UMP que quedo se va a unir a la
Glucosa-1-fosfato formando de esta manera UDP Glucosa.