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Metabolismo del glucógeno

La glucosa es considerada el sustrato celular por excelencia, esta molécula no se encuentra como tal en
concentraciones elevadas en el interior de la célula sino que ella es almacenada en forma de glucógeno en
los animales, en un individuo normal cuando se rebasa la capacidad de almacenamiento de glucógeno si
aún queda exceso de glucosa ella se puede almacenar como lípidos preferentemente en el tejido adiposo
entonces durante un periodo de ayuno el glucógeno almacenado puede generar la glucosa con la que se
formó para hacer el combustible celular y poder satisfacer las demandas energéticas de sus funciones.
Las vías de síntesis y de degradación de este polisacárido son llamados glucogénesis y glucogenolisis
respectivamente y ellas se encuentran entonces integradas en un conjunto de reacciones metabólicas a
través de un metabolito común, este metabolito es la Glucosa-6-fosfato que es la forma metabólicamente
activa de la glucosa y que permite unir directamente esta vía con la glucolisis, la gluconeogénesis y la vía
de las pentosas fosfato.
En el organismo humano los tejidos que almacena
y utiliza la mayor parte del glucógeno son el
hígado y el musculo esquelético, el hígado en una
tercera parte y el musculo esquelético en dos
terceras partes sin embargo existen diferencias en
estos 2 tejidos con respecto al metabolismo del
glucógeno, la función del glucógeno hepático es la
de mantener la concentración de glucosa en sangre
ya que el hígado es el tejido que aporta
directamente glucosa a la sangre y puede facilitar
así que el resto de los tejidos lo aprovechen, en
tanto que el glucógeno muscular tiene como
función principal la de mantener una reserva
energética necesaria para el proceso de
contracción ,cuando se disminuye la concentración
celular de ATP en el musculo porque es lo que
durante la contracción este se consume el
glucógeno se degrada con rapidez para poder
producir energía; la cantidad de glucógeno que es
posible almacenar normalmente en los tejidos está
limitada, en el musculo en reposo se puede acumular una concentración del 1% y este se va a agotar
después de un ejercicio intenso o prolongado, en tanto de que el glucógeno hepático se agota casi por
completo después de un ayuno de 12 a 18 horas.
La vía de síntesis y de degradación del glucógeno son independientes es decir que van a mantener un
control tan estricto que mientras la vía de síntesis por ejemplo se activa la de degradación se va a
inactivas y viceversa.
Recordando la estructura del
glucógeno, es un gran polímero
de residuos de glucosa que está
altamente ramificado, en cada
punto de ramificación se
encuentran los enlaces
glucosidicos α (1-6) mientras que
en el resto se van a formar
cadenas lineales con uniones
glucosidicas α (1-4) entre las
moléculas de glucosa; en el
glucógeno las ramificaciones van
a encontrarse casa 8 a 10 residuos
de glucosa y estas ramificaciones
son sumamente importantes ya
que aumentan la solubilidad del
glucógeno y además van a proporcionar el sustrato adecuado para la acción de las enzimas que van a
catalizar la síntesis y la degradación del glucógeno.

Comenzaremos a estudiar la
Glucogénesis, que no es más que la
síntesis del glucógeno que se da a nivel
del citoplasma celular en las células
musculares y hepáticas y se produce tras
una comida cuando la concentración la
concentración de glucosa en sangre
elevada, la glucogénesis se da por la
adición sucesiva de restos de glucosa en
forma de UDP Glucosa, el glucógeno no
se sintetiza añadiendo la glucosa
propiamente dicha sino que se sintetiza
añadiendo unidades de glucosa pero en la
forma de UDP Glucosa para ello se necesita la participación de 3 enzimas, la enzima que es la encargada
de generar propiamente dicho la UDP Glucosa es llamada UDP Glucosa Pirofosforilasa o también
llamada Glucosa 1-p uridil transferasa, posteriormente se necesita la actuación de la enzima
Glucógeno Sintasa y posteriormente una enzima ramificante del glucógeno que es la enzima encargada
de generar los enlaces glucosidicos α (1-6) característico de las ramificaciones.
En esta lámina podemos observar como es el proceso de
glucogénesis, en primer lugar la glucosa en sangre ingresa a la
célula y una vez que está en el interior celular lo primero que
tiene que suceder es que la glucosa debe fosforilarse y eso lo
realiza la hexoquinasa si estamos hablando del musculo o la
glucoquinasa si estamos hablando del hígado, posteriormente una
vez que se fosforila se forma la Glucosa-6-fosfato que es la forma
metabólicamente activa de la glucosa sin embargo sabemos que
para poder sintetizar glucógeno se necesita generar UDP Glucosa
y para poder generar la UDP Glucosa no necesitamos Glucosa-6-
fosfato sino Glucosa-1-fosfato, razón por la cual la Glucosa-6-
fosfato a través de una enzima llamada Fosfoglucomutasa va a
cambiar la posición del grupo fosfato del carbono numero 6 al
carbono numero 1 es decir hay un rearreglo intermolecular en el
cual se forma la Glucosa-1-fosfato, posteriormente por acción de
la UDP Glucosa Pirofosforilasa se va a formar la UDP Glucosa
y ahora si una vez que tenemos la UDP Glucosa es que se va a
empezar a sintetizar o a alargar a polimerizar la molécula de
glucógeno. Para que la molécula de glucógeno pueda sintetizarse
o alargarse se necesita que haya una molécula precursora previa
es decir que la Glucógeno sintasa no sintetiza de cero, en otras
palabras no sintetiza uniendo una glucosa con otra glucosa formando glucosa, no, sino que se necesita un
precursor, una molécula de glucógeno previa de mínimo 4 moléculas de glucosa o en su defecto si todo el
glucógeno fue consumido durante el proceso para la obtención de moléculas de glucosa se necesita la
presencia de una proteína llamada Glucogenina la cual entonces va a actuar para permitir la formación o
la síntesis del glucógeno, una vez que se forma la parte lineal del glucógeno es decir las interacciones α
(1-4) por la Glucógeno sintasa va a actuar entonces la Enzima ramificante del glucógeno que es la
encargada de formar las interacciones o los enlaces glucosidicos α (1-6) y poder formar las
ramificaciones.
Como se dijo la Glucosa-6-fosfato se convierte
de manera reversible en Glucosa-1-fosfato por
acción de la enzima Fosfoglucomutasa que es
una enzima que contiene un grupo fosforilo
unido a un residuo de serina activo o reactivo
dentro de lo que es el sitio activo de la enzima,
este grupo fosforilo de la enzima se va a
transferir a la Glucosa-6-fosfato formando un
intermediario denominada Glucosa-1-6-
bifosfato, posteriormente al formarse la
Glucosa-1-fosfato el grupo fosforilo que está
unido al carbono número 6 de la glucosa se
transfiere al residuo de serina de la enzima y de
esta manera tenemos entonces como producto
final Glucosa-1-fosfato.
Una vez que se obtiene la Glucosa-1-
fosfato se procede a la síntesis de la
UDP Glucosa que es necesaria para la
síntesis del glucógeno, la UDP
Glucosa se va a sintetizar entonces
uniendo esta Glucosa-1-fosfato con el
UTP o también llamado Uridina
Trifosfato, esta reacción esta
catalizada por a la UDP Glucosa
Pirofosforilasa o también llamada
Glucosa-1-fosfato Uridil Transferasa,
en esta reacción se va a liberar
pirofosfato es decir que el UTP va entonces a romperse formando UMP + Pirofosfato, el Pirofosfato
liberado va a ser degradado automáticamente por la Pirofosfatasa presente en la célula y de esta manera se
libera energía es decir que una reacción que es fácilmente reversible por la acción o por la hidrólisis del
pirofosfato se va entonces a volver irreversible, va a liberar energía, este UMP que quedo se va a unir a la
Glucosa-1-fosfato formando de esta manera UDP Glucosa.

Ahora sí, la nuevas unidades de glucosa se van


a añadir a los extremos no reductores del
glucógeno en el cual la unidad de glucosa
activada de la UDP Glucosa se va a transferir al
grupo hidroxilo del carbono número 4 para
formar un enlace glucosidico α (1-4), una vez
que se forma este enlace glucosidico el UDP va
a ser desplazado o eliminado por este grupo
hidroxilo de la molécula de glucógeno que se
encuentra en crecimiento y esta reacción va a
estar catalizada por la Glucógeno Sintasa, esta
Glucógeno Sintasa es considerada o representa
la enzima clave reguladora en la síntesis de
glucógeno es decir que es un punto de control,
es una enzima regulable en el proceso de síntesis del glucógeno.
La Glucógeno Sintasa puede añadir las unidades de
glucosa solamente si el polisacárido contiene más de 4
residuos, por lo tanto la Glucógeno Sintasa requiere la
presencia de un cebador, de un iniciador o de una molécula
precursora para que ella pueda actuar, generalmente este
papel de cebador recae sobre una proteína llamada
Glucogenia el cual tiene actividad Glucosiltransferasa,
esta Glucogenina va a adicionar moléculas de glucosa al
OH de los residuos de tirosina que presenta hasta o en un
promedio aproximado de 7 a 11 residuos de glucosa,
cuando esta Glucogenina tiene unida aproximadamente 8
residuos de glucosa es que empieza a actuar la Glucógeno Sintasa para adicionar moléculas de glucosa
posteriormente y polimerizar la molécula de glucógeno.
La Glucógeno Sintasa cataliza solamente la formación de los
enlaces glucosidicos α (1-4) por lo que es necesaria la
presencia de otra enzima para poder formar los enlaces
glucosidicos α (1-6) que son los puntos de ramificación, esta
ramificación va a tener lugar después de que se han añadido
un cierto número de residuos de glucosa mediante la
formación de los enlaces α (1-4) por la Glucógeno Sintasa;
entonces la Enzima Ramificante va a catalizar la
transferencia de un bloque de aproximadamente 7 residuos de
glucosa que proviene pos supuesto de una cadena lineal de
por lo menos 11 residuos de longitud, entonces ese bloque de
7 residuos de glucosa va entonces a llevarse a un nuevo punto
de ramificación para poder formar un enlace glucosidico α
(1-6), este nuevo punto de ramificación debe distanciar o
debe distar de otro preexistente en al menos 4 residuos, como
se dijo anteriormente la ramificación del glucógeno es
importante porque aumenta la solubilidad de la molécula y
por supuesto origina un gran número de residuos terminales
que es el lugar de acción de la enzima encargada de la degradación del glucógeno, entonces la
ramificación aumenta la velocidad de la síntesis y de la degradación del glucógeno.

Entonces, ¿Cuál es el costo energético para convertir


una molécula de Glucosa-6-fosfato en Glucógeno? En la
lámina podemos observar un resumen de las reacciones
pertenecientes a la glucogénesis en el cual vemos que en
primer lugar la Glucosa-6-fosfato que es la forma
metabólicamente activa de la glucosa debe formar
Glucosa-1-fosfato para que posteriormente en una
reacción en la cual se involucra el UTP forme la UDP
Glucosa que es la forma en la cual se polimeriza la
molécula de glucógeno, en esta reacción se libera
pirofosfato que es hidrolizado por las pirofosfatasas
celulares para liberar energía, una vez que se tiene la
UDP Glucosa entonces sencillamente el glucógeno va a
alargarse en una molécula de glucosa, posteriormente
tenemos que la polimerización del glucógeno se libera
UDP pero ese UDP tiene que regresar a su forma
original que el UTP para que pueda volver a formar otra
molécula de UDP Glucosa para ello interviene una
enzima denominada Nucleosido difosfo quinasa en el
cual el ATP fosforila al ADP entonces la incorporación
de una molécula de Glucosa-6-fosfato al glucógeno va a
hidrolizar una sola molécula de ATP; si lo comparamos con la oxidación completa de una molécula de
Glucosa-6-fosfato el cual libera aproximadamente 32 moléculas de ATP y vemos que el almacenamiento
consume solamente una molécula de ATP por molécula de Glucosa-6-fosfato se puede decir entonces que
la eficiencia del almacenamiento o de la síntesis del glucógeno es casi del 97%.

Por otra parte para que la glucosa que se encuentra almacenada en el


glucógeno sea utilizada estos residuos de glucosa deben movilizarse del
polisacárido existente y pare ello se requiere la presencia de 2 enzimas
la Glucógeno Fosforilasa y la Enzima Desramificante en el cual la
actuación coordinada de ambas enzimas va a transformar el 90% del
polisacárido en Glucosa-1-fosfato y un 10% se libera directamente
como Glucosa libre, este proceso se le denomina como Glucogenolisis
que no es más que la degradación del glucógeno.

La glucosa tiene que ser removida del polisacárido


de reserva o del glucógeno de una manera
escalonada es decir liberando unidades de glucosa
por la hidrólisis del enlace glucosidico α (1-4), para
ello participa el fosfato inorgánico por una reacción
de Fosforolisis y catalizado por la enzima
Glucógeno Fosforilasa, en esta reacción se libera el
monosacárido fosforilado en la forma de Glucosa-1-
fosfato y el glucógeno va a quedar reducido en una
unidad, es decir partimos de Glucógeno n y se
forma Glucógeno n-1; tanto el glucógeno como el
almidón se va a hidrolizar de una manera similar a
través de la acción de la enzima Glucógeno
Fosforilasa, esta Glucógeno Fosforilasa va a actuar
sobre el glucógeno hasta llegar cerca de una ramificación en el cual el enlace glucosidico es α (1-6) y la
Glucógeno Fosforilasa no puede hidrolizar estos enlaces glucosidicos α (1-6) por lo tanto se necesita la
presencia de la Enzima Desramificante para que continúe la degradación de la molécula de glucógeno.

La Enzima Desramificante presenta una doble actividad, por un


lado presenta una actividad transferasa en el cual como su nombre
lo indica transfiere segmentos de 3 a 7 moléculas de glucosa de una
ramificación a la porción lineal de la molécula de glucógeno
formando interacciones α (1-4) y por otro lado presenta una
actividad glucosidasa α (1-6) que se encarga de hidrolizar el enlace
glucosidico α (1-6) en el cual se puede liberar la molécula de
glucosa que persistió , que quedo adherida lateralmente a la cadena
y se va a liberar en forma de glucosa libre, eso representa de 6 al
10% de la glucosa liberada que se libera como glucosa libre, del 90
al 94% se libera en forma de Glucosa-1-Fosfato.
La Glucógeno Fosforilasa entonces va a continuar actuando sobre la rama que fue alargada hasta llegar a
la proximidad del siguiente punto de ramificación; se dice que en el proceso global se producen de 11 a
14 moléculas de Glucosa-1-fosfato por cada molécula de glucosa libre.
La Glucosa-1-fosfato liberada por acción de la Glucógeno
Fosforilasa va a ser convertida en Glucosa-6-fosfato por la
enzima Fosfoglucomutasa, de esta manera esta Glucosa-6-
fosfato que es la forma metabólicamente activa de la glucosa
puede entrar en la glucolisis. Si se fijan la glucosa que se
almacena en el glucógeno va a entrar en la vía glucolitica
directamente como Glucosa-6-fosfato es decir que no se
requiere la participación del ATP inicial para poder formar la Glucosa-6-fosfato por lo tanto entonces se
va a producir una molécula más de ATP cuando es hidrolizada del glucógeno que cuando entra como
monosacárido o como azúcar libre.
A nivel hepático la Glucosa-6-fosfato se va a transformar en
glucosa libre mediante la acción de una enzima llamada
Glucosa-6-Fosfatasa la cual se encarga de eliminar el grupo
fosfato presente en esta molécula para la formación de glucosa
libre, de esta manera al eliminar el grupo fosfato la glucosa
puede salir al torrente sanguíneo para llegar a los diferentes
tejidos y participar en la producción de energía a través de la
glucolisis. El musculo esquelético no cuenta con la actividad
de la enzima Glucosa-6-Fosfatasa para poder liberar glucosa
por tanto entonces se va a mantener como Glucosa-6-fosfato
que debido a su carga negativa no puede salir a través de la
membrana celular, es por eso que en la contracción muscular la Glucosa-6-fosfato se va entonces a
suceder la glucolisis para formar piruvato posteriormente mediante la fermentación láctica genera lactato
y este va a salir a la circulación para llegar al hígado en donde según las necesidades va a ocurrir la
gluconeogénesis para la producción nuevamente de glucosa y de esta manera se garantiza el suministro de
energía constante para realizar las actividades musculares; en el musculo en reposo la glucosa se va a
mantener como glucógeno es decir se va almacenar a nivel muscular en la forma de glucógeno, es por
esto que a nivel hepático el hecho de que se tenga la Glucosa-6-Fosfatasa garantiza que en la degradación
del glucógeno los tejidos extrahepáticos se puedan alimentar de la glucosa que ha sido almacenada en este
órgano.
En condiciones normales la glucosa se va a almacenar en
forma de glucógeno que se va a encontrar disponible para
proveer la energía requerida en la actividad muscular, en el
ayuno o en situaciones de urgencia, el glucógeno muscular
funciona entonces como material de reserva para el ejercicio
muscular mientras que el glucógeno hepático libera glucosa a
la circulación.
La regulación de la síntesis y la degradación del glucógeno
van a estar condicionado a la activación o inactivación de las
enzimas calves del proceso y se puede ejercer mediante
efectores alostéricos o mediante modificaciones covalentes
sobre las enzimas por la acción hormonal, ¿Cuáles son esas
enzimas claves del proceso? Tenemos que la enzima clave reguladora de la síntesis del glucógeno seria la
Glucogeno Sintasa mientras que la enzima clave en la regulación de la degradación del glucógeno es
decir de la glucogenólisis es la Glucogeno Fosforilasa
Estas enzimas claves van a existir en 2 formas: una forma fosforilada y una forma desfofosrilada, en el
caso de la Glucogeno Sintasa la forma fosforilada también denominada Glucogeno Sintasa b es inactiva
y esta fosforilacion se va a realizar gracias a la acción de las enzimas llamadas Proteinquinasas que son
las enzimas encargadas de adicionar grupos fosfato, la otra forma de la enzima es la forma desfosforilada
también llamada Glucogeno Sintasa a, las 2 formas de la Glucogeno Sintasa van a ser interconvertibles
por la acción de enzimas con actividades opuestas, es decir las quinasas se encargan de fosforilar a la
enzima mientras que las fosfatasas se encargan de eliminar el grupo fosfato de la enzima. En el caso de la
Glucogeno Fosforilasa tenemos que la Glucogeno Fosforilasa a corresponde a la forma activa seria la
forma fosforilada mientras que la Glucogeno Fosforilasa b es la forma inactiva y esta carente del grupo
fosfato, es decir que si las quinasas van a fosforilar a ambas enzimas claves al fosforilar a la Glucogeno
Sintasa la inactiva mientras que al fosforilar a la Glucogeno Fosforilasa la activa, cuando las fosfatasas
van a ejercer la acción de eliminar el grupo fosfato esas fosfatasas van a activar a la Glucogeno Sintasa y
van a inactivar a la Glucogeno Fosforilasa, si nos fijamos una sola señal va a tener un control sobre la
síntesis y sobre la degradación del glucógeno.
En cuanto a la modificación por efectores alostericos podemos mencionar por ejemplo que a altas
concentraciones de AMP pueden estimular o activar a la enzima Glucogeno Fosforilasa, en tanto que el
ATP y la Glucosa-6-fosfato que reflejan condiciones de una carga energética alta van a entonces ejercer
un efecto negativo sobre la Glucogeno Fosforilasa pero también ejercen un efecto positivo sobre la
Glucogeno Sintasa ¿Qué quiere decir esto? Que cuando en la célula se encuentran concentraciones
energéticas elevadas no se requiere por supuesto de la degradación del glucógeno sino al contrario, se
requiere que esa glucosa como hay alta cantidad de energía sea almacenada en forma de glucógeno por lo
tanto se activa la Glucogeno Sintasa pero a la vez se tiene que inhibir la Glucogeno Fosforilasa; cuando es
musculo por ejemplo se activa por el ejercicio es cuando se aumenta la concentración de AMP y
disminuye a su vez la concentración de ATP esto conlleva la activación de la enzima que es la
degradación del glucógeno que va entonces junto con la carencia que tiene el musculo de la enzima
Glucosa-6-fosfatasa va a hacer que esa Glucosa-6-fosfato que ha sido liberada permanezca dentro de la
célula muscular y sea utilizada para obtener energía.
La regulación de la Glucogeno Fosforilasa hepática es diferente a la de la enzima muscular ya que el
AMP no tiene un efecto activador y la forma activa de la enzima en este caso es inactivada por la
concentración de glucosa que al alcanzar una cierta concentración se une a la enzima inactivándola
mientras que no es sensible a la concentración de AMP. La explicación de esta diferencia de regulación
es lógico si se ve el objetivo de cada enzima, es decir que en el caso del musculo la glucosa liberada va a
ser utilizada por las propias células musculares, mientras que en el caso del hígado la glucosa liberada va
a ser exportada o distribuida a los tejidos extrahepáticos con lo cual va a ser una respuesta a la
disminución en la concentración de glucosa sanguínea.
Ahora bien, ¿Cómo es la regulación por acción hormonal?
Las principales hormonas reguladoras del glucógeno son:
la insulina, la adrenalina y el glucagón. La insulina va a
favorecer la conversión de la glucosa a glucógeno, es decir
favorece la síntesis de glucógeno y por lo tanto va a
promover la fosforilacion de la glucosa y además va a
activar a la Glucogeno Sintasa a través de la estimulación
de la desfosforilación de la sintasa, simultáneamente
inactiva también por desfosforilación a la Fosforilasa. La
adrenalina va a promover en los animales normales la
conversión del glucógeno hepático a glucosa, es decir que
la adrenalina va a favorecer la glucogenólisis, eso entonces
va a producir una hiperglicemia y va a entonces
transformar ese glucógeno muscular en Glucosa-6-fosfato
para la obtención de energía. La hormona pancreática
glucagón no va a actuar sobre el glucógeno muscular pero
si puede acelerar la degradación del glucógeno hepático a glucosa por activación de la Glucogeno
Fosforilasa y la inactivación de la Glucogeno Sintasa.
En el caso de la adrenalina y el glucagón ellos van a actuar como primeros mensajeros a nivel de
receptores ubicados en las membranas celulares, inducen un cambio conformacional a nivel de receptor
que va entonces a activar a la Adenil Ciclasa en el interior celular favoreciendo la transformación de ATP
en AMP cíclico, este AMP cíclico va a actuar como un segundo mensajero en el interior celular con lo
cual va a activar a la Protenquinasa A, esta Proteinquinasa A como toda quinasa se encarga de fosforilar
quiere decir que entonces esta Proteinquinasa A va a fosforilar a la Glucogeno Sintasa volviéndola
inactiva y va a fosforilar a la Glucogeno Fosforilasa volviéndolo activo, y ¿Cuál es la señal entonces de
la adrenalina y el glucagón? Necesito glucosa en sangre, esa es la principal señal de estas hormonas ya
que se necesita la producción de energía, entonces se va a favorecer la degradación del glucógeno
activando a la Glucogeno Fosforilasa mediante la fosforilacion e inactivando a la Glucogeno Sintasa;
ambas enzimas tienen que estar finamente controladas, es decir que si se activa una se tiene que inhibir la
otra ya que las 2 de forma activa es considerado en bioquímica un ciclo fútil es decir no hay razón de ser
de que se active la enzima encargada de sintetizar glucógeno a la vez que se activa la enzima encargada
de la degradación del glucógeno; si no fijamos una sola señal como en este caso la activación de la
Proteinquinasa A va a ser la encargada de inhibir la Glucogeno Sintasa y de estimular o de activar a la
Glucogeno Fosforilasa.

En el caso de la insulina, la insulina no va a


activar una Proteinquinasa A ya que no trabaja
a nivel de la activación de la Adenil Ciclasa o
de la producción del AMP cíclico, la insulina
va a activar a Fosfatasas, estas fosfatasas se
encargan de eliminar el grupo fosfato presentes
en estas enzimas y al eliminar el grupo fosfato
presente en la Glucogeno Sintasa se vuelve
activa, mientras que se inactiva al mismo
tiempo la Glucogeno Fosforilasa, y ¿Cuál es la
señal que emite la insulina? La señal de la insulina es que hay mucha concentración de glucosa en sangre
y tiene que ser almacenado en forma de glucógeno por lo tanto se tiene que activar a la enzima encargada
de la síntesis pero al mismo tiempo se tiene que inactivar a la enzima encargada de la degradación del
glucógeno, por lo tanto entonces la insulina se encarga de activar Fosfatasas mientras que la adrenalina y
el glucagón se encargan mediante la señal de la Adenil Ciclasa o del segundo mensajero que es el AMP
cíclico activar a Proteinquinasas para emitir o desempeñar el efecto intracelular que se requiere.
Un ejemplo, cuando se disminuye la concentración de glucosa en sangre se tiene que aumentar por ende
la glucogenólisis hepática y disminuir o inhibir la glucogénesis, entonces la hipoglicemia va a ocasionar
una liberación del glucagón que al unirse a receptores hepáticos lleva entonces a un aumento en el AMP
cíclico que a su vez va a aumentar a la Proteinquinasa A que va a fosforilar en presencia de ATP a la
Glucogeno Sintasa y a la Glucogeno Fosforilasa; la fosforilacion de la Glucogeno Sintasa inactiva a la
enzima y va entonces a disminuir la síntesis del glucógeno pero simultáneamente la fosforilacion de la
Glucogeno Fosforilasa la va activar y eso conlleva a que se aumente la degradación del glucógeno
presente.

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