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Microbiología médica, 27e

CAPÍTULO 37: Reovirus, rotavirus y calicivirus

REOVIRUS Y ROTAVIRUS
En el cuadro 37­1 se resumen las propiedades importantes de los reovirus.

CUADRO 37­1

Propiedades importantes de los reovirus

Virión: Icosaédrico, de 60 a 80 nm de diámetro, doble envoltura de la cápside

Composición: RNA (15%), proteína (85%)

Genoma: RNA bicatenario, lineal, segmentado (segmentos de 10 a 12); tamaño total del genoma 16 a 27 kbp

Proteínas: Nueve proteínas estructurales: el centro contiene varias enzimas

Envoltura: Ninguna (la seudoenvoltura transitoria está presente durante la morfogénesis de la partícula de rotavirus)

Replicación: Citoplasma; viriones no descubiertos completamente

Características sobresalientes:
El reordenamiento genético ocurre rápidamente
Los rotavirus son la causa principal de diarrea infantil
Los reovirus son buenos modelos de estudios moleculares de la patogenia viral

Estructura y composición

Los viriones miden 60 a 80 nm de diámetro y poseen dos cápsides concéntricas, cada una de las cuales es icosaédrica. (Los rotavirus tienen una
estructura de tres capas.) No tienen envoltura. Los virus de una sola capa que carecen de la cápside externa tienen un diámetro de 50 a 60 nm. El
centro interno de las partículas tiene un diámetro de 33 a 40 nm (figura 37­2). La partícula de doble cubierta es la forma completa infecciosa del virus.

FIGURA 37­2

Microfotografía electrónica de una preparación de rotavirus humano con tinción negativa. (D, partículas de doble envoltura; E, cápsides vacías; i,
fragmento de la envoltura interna; io, fragmentos de una combinación de envoltura interna y externa;S, partículas de envoltura simple.)  Recuadro:
Partículas de una sola envoltura obtenidas mediante tratamiento de la preparación viral con dodecilsulfato sódico. Barras, 50 nm. (Cortesía de J
Esparza y F Gil.)

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Microfotografía electrónica de una preparación de rotavirus humano con tinción negativa. (D, partículas de doble envoltura; E, cápsides vacías; i,
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fragmento de la envoltura interna; io, fragmentos de una combinación de envoltura interna y externa;S, partículas de envoltura simple.)  Recuadro:
Partículas de una sola envoltura obtenidas mediante tratamiento de la preparación viral con dodecilsulfato sódico. Barras, 50 nm. (Cortesía de J
Esparza y F Gil.)

El genoma del reovirus consta de un RNA bicatenario en 10 a 12 segmentos discretos con un genoma total de un tamaño de 16 a 27 kbp, lo que
depende del género. Los rotavirus contienen 11 segmentos de genoma, en tanto que los ortorreovirus y los orbovirus poseen 10 segmentos y los
coltivirus tienen 12. Los segmentos de RNA individuales tienen un tamaño variable desde 680 bp (rotavirus) hasta 3 900 bp (ortorreovirus). El centro
del virión contiene varias enzimas necesarias para la transcripción y la incorporación del RNA viral en la cápside.

Los rotavirus se mantienen estables ante el calor a una temperatura de 50 °C, en un pH de 3.0 a 9.0 y en solventes de lípidos, como éter y cloroformo,
pero son inactivados por etanol al 95%, fenol y cloro. El tratamiento limitado con enzimas proteolíticas incrementa la infecciosidad.

Clasificación

La familia Reoviridae se divide en 15 géneros. Cuatro de los géneros pueden infectar a seres humanos: Orthoreovirus, Rotavirus, Coltivirus y
Orbivirus. Los géneros pueden dividirse en dos subfamilias: Spinareovirinae que contiene virus con grandes espigas en los 12 vértices sobre la
partícula (p. ej., Orthoreovirus) en tanto que los miembros del Sedoreovirinae tienen un aspecto más liso y carecen de las grandes proyecciones en
la superficie (p. ej., Rotavirus).

Existen por lo menos siete especies o grupos de rotavirus (A­G) más uno propuesto en fecha reciente (H), de los cuales tres especies (A, B, C) infectan a
seres humanos. Las cepas de origen humano y animal pueden clasificarse bajo el mismo serotipo. Otros grupos y serotipos de rotavirus se encuentran
sólo en animales. Se reconocen tres serotipos diferentes de reovirus, junto con unos 100 diferentes serotipos de orbivirus y dos de coltivirus.

Replicación de reovirus

Las partículas virales se adhieren a receptores específicos en la superficie celular (figura 37­3). La proteína de adherencia celular para los reovirus es la
hemaglutinina viral (proteínas σ1), un componente menor de la cápside externa.

FIGURA 37­3

Generalidades del ciclo de replicación del rotavirus. ER, retículo endoplásmico. (Cortesía de MK Estes.)

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hemaglutinina viral (proteínas σ1), un componente menor de la cápside externa.
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FIGURA 37­3

Generalidades del ciclo de replicación del rotavirus. ER, retículo endoplásmico. (Cortesía de MK Estes.)

Tras la adherencia y penetración, ocurre la pérdida de la envoltura de las partículas virales en los lisosomas del citoplasma celular. Sólo se retira la
cubierta externa del virus y se activa una RNA transcriptasa asociada con el centro. Esta transcriptasa transcribe moléculas de mRNA de la cadena
negativa de cada segmento de RNA bicatenario del genoma que contiene el centro intacto. Hay secuencias terminales cortas en los dos extremos de los
segmentos de RNA que están conservadas en todas las cepas de un determinado subgrupo. Estas secuencias conservadas pueden ser señales de
reconocimiento para la transcriptasa viral. Las moléculas de mRNA funcional corresponden en tamaño a los segmentos del genoma. La mayor parte de
los segmentos de RNA codifican una sola proteína, aunque algunos (dependiendo del virus) codifican dos. Los centros de los reovirus contienen todas
las enzimas necesarias para la transcripción, la incorporación en la cápside y la extrusión de los mRNA del centro, dejando en el interior segmentos de
genoma de RNA bicatenario.

Una vez que experimentan extrusión desde el centro, los mRNA son traducidos en productos génicos primarios. Algunos de los transcritos de longitud
completa son incorporados en la cápside para formar partículas virales inmaduras. Una replicasa viral interviene en la síntesis de cadenas de
polaridad negativa para formar los segmentos de genoma bicatenarios. Esta replicación para formar progenie de RNA bicatenario se presenta en
estructuras centrales parcialmente completadas. Los mecanismos que aseguran el ensamble del complemento correcto de los segmentos de genoma
para formar un centro viral en desarrollo se desconocen. Sin embargo, el reordenamiento del genoma ocurre rápidamente en células coinfectadas
por diferentes virus del mismo subgrupo, lo que da origen a partículas virales que contienen segmentos de RNA de diferentes cepas progenitoras. Los
polipéptidos virales probablemente se autoensamblan para formar las cápsides interna y externa.

Los reovirus producen cuerpos de inclusión en el citoplasma en el cual se encuentran las partículas virales. Estas fábricas virales están íntimamente
relacionadas con las estructuras tubulares (microtúbulos y filamentos intermedios). La morfogénesis del rotavirus consiste en la gemación de
partículas de una sola capa en el retículo endoplásmico rugoso. Las “seudoenvolturas” que se adquieren así son luego retiradas y se añaden las
cápsides externas (figura 37­3). Esta vía inusual se utiliza debido a que la proteína principal de la cápside externa de los rotavirus es glucosilada.

La citólisis produce la liberación de viriones de progenie.

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