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TESIS
INGENIERO AGRÓNOMO
PRESENTA:
ISAÍAS JUÁREZ SANDOVAL
Septiembre de 2004
Septiembre de 2004
En el sur de nuestro país son ampliamente conocidos los frutos de pitahaya blanca, Hylocereus
undatus, ya sea de cáscara rosa, en la Mixteca o de cáscara amarilla en la Península de
Yucatán y en menor medida, los frutos de pitahaya roja y pitahaya solferina, también de la
Mixteca. Sin embargo, en el norte de la República Mexicana se pueden localizar otros tipos de
pitahaya como H. purpusii, ubicada en el estado de Jalisco, que pueden ser una opción de
cultivo alternativa para condiciones semi-secas.
Se observó que H. purpusii se encuentra principalmente en estado silvestre creciendo de
manera epifita sobre rocas o árboles en los montes de la Sierra Madre del Sur del estado de
Jalisco. En menor medida se encontraron plantas de origen silvestre cultivadas en linderos de
terrenos de cultivo y escasamente se encontraron plantas que pueden ser consideradas como de
origen cultivados. Dos clones que se condujeron en condiciones de cultivo bajo invernadero y
a cielo abierto mostraron variación en algunas características del tallo y de flor de acuerdo a
estas condiciones, siendo superiores los valores de las variables en invernadero que a cielo
abierto. Se observó que las características de las areolas fueron constantes en ambas
condiciones.
v
ABSTRACT
September, 2004
In the south of Mexico widely are known the fruits of white pitahaya, Hylocereus undatus, or
pink rind, in the Mixteca or yellow rind in the Yucatan Península and to a lesser extent, the
fruits of red pitahaya and pink violet pitahaya, also of the Mixteca. Nevertheless, in the north
of Mexico other types of pitahaya like H. purpusii can be located, in Jalisco, that can be an
alternative option of culture for dry conditions.
It was observed that H. purpusii is wild epiphytic plant growing on rocks or trees trunks in
mounts of the Sierra Madre del Sur of the state of Jalisco. To a lesser extent were cultivated
plants of wild origin in culture land edges and barely were plants that can be considered like of
origin cultivated. Two clones of wild plants that were conducted in conditions of culture under
glasshouse and to open sky showed variation in some characteristics of the stem and flower
according to these conditions. the characteristics of the plants were greater in glasshouse than open
sky. It was observed that the characteristics of the areolas were constant in both conditions
INDEX WORDS: Cactaceous, Botanical description, Floral biology, Exotic fruits, Wild life.
vi
ÍNDICE.
Página.
RESUMEN. v
ABSTRACT. vi
ÍNDICE. vii
LISTA DE CUADROS. ix
LISTA DE FIGURAS. xi
INTRODUCCIÓN. 1
REVISIÓN DE LITERATURA. 2
DESCRIPCIÓN BOTÁNICA. 3
TIPOS DE PITAHAYA. 5
CARACTERIZACIÓN DE PITAHAYA. 9
vii
Página
MATERIAL VEGETAL. 13
Características vegetativas. 15
Características reproductivas. 17
RESULTADOS Y DISCUSIONES. 22
CARACTERIZACIÓN GENERAL. 22
Características vegetativas. 22
Características reproductivas. 25
Características vegetativas. 38
Características reproductivas. 41
Características vegetativas. 52
Características reproductivas. 57
CONCLUSIONES. 63
LITERATURA CITADA. 64
viii
ÍNDICE.
Página.
RESUMEN. v
ABSTRACT. vi
ÍNDICE. vii
LISTA DE CUADROS. ix
LISTA DE FIGURAS. xi
INTRODUCCIÓN. 1
REVISIÓN DE LITERATURA. 2
DESCRIPCIÓN BOTÁNICA. 3
TIPOS DE PITAHAYA. 5
CARACTERIZACIÓN DE PITAHAYA. 9
vii
Página
MATERIAL VEGETAL. 13
Características vegetativas. 15
Características reproductivas. 17
RESULTADOS Y DISCUSIONES. 22
CARACTERIZACIÓN GENERAL. 22
Características vegetativas. 22
Características reproductivas. 25
Características vegetativas. 38
Características reproductivas. 41
Características vegetativas. 52
Características reproductivas. 57
CONCLUSIONES. 63
LITERATURA CITADA. 64
viii
LISTA DE CUADROS.
Página
ix
Página
Cuadro 12. Valores promedio de algunas de las características de las areolas del
tallo de 14 colectas de pitahaya, (Hylocereus purpusii) de acuerdo a las cuatro
zonas de la Sierra Madre del Sur del estado de Jalisco. 55
Cuadro 13. Valores promedio de algunas de las características de las areolas del
tallo de 14 colectas de pitahaya, (Hylocereus purpusii) de la Sierra Madre del
Sur del estado de Jalisco. 56
x
xi
LISTA DE FIGURAS.
Página
Figura 2. Tipos de arcos de la sinuosidad del borde del tallo presentes en el género
Hylocereus. 16
Figura 4. Arreglos de espinas dentro de las areolas del tallo presentes en Hylocereus
purpusii e H. undatus. 23
Figura 5. Aspecto del perfil de las espinas de las areolas del tallo presentes en
Hylocereus purpusii e H. undatus . 25
Figura 8. Aspecto de la flor de Hylocereus purpusii a las 24:00 hrs del día (4 horas
después del inicio de su apertura). 29
xi
Página
Figura 10. Forma y color de los elementos foliosos de la flor de Hylocereus purpusii. 32
Figura 11. Detalle de las características del gineceo de la flor de Hylocereus purpusii.. 34
Figura 14. Arreglos de espinas dentro de las areolas del tallo presentes en dos clones de
Hylocereus purpusii, Techa-95-02; Techa-95-04. 40
Figura 15. Curvas de desarrollo de los botones florales hasta la apertura floral en dos
clones de Hylocereus purpusii desarrollados bajo condiciones de invernadero
(Chapingo, tm 24.6º C) y cielo abierto (Zacatlalmanco, tm 18.1º C) 41
Figura 16. Aspecto de los botones florales de dos clones de Hylocereus purpusii a 21
días del rompimiento de yema. 43
xii
Página
Figura 20. Localización de pitahaya roja de Jalisco Hylocereus purpusii, en las cuatro
zonas del estudio. Zona I, parte baja sur y este del Nevado de Colima; Zona II,
Reserva de la Biosfera Chamela Cuitzmela; Zona III, Zona de las Sierras
Cacoma y Manantlan; Zona IV, región baja sur y este de la Sierra Tapalpa. (*)
área donde se observaron plantas. 50
xiii
INTRODUCCIÓN.
En los últimos años, las pitahayas (Hylocereus sp) han sido objeto de la atención de
productores agrícolas, investigadores y personas relacionadas con la comercialización de
productos frutícolas, debido a sus atractivos frutos que pueden introducirse en mercados
demandantes de frutas exóticas y a las características de las plantas, como es la tolerancia a
periodos secos, por lo que pueden adaptarse a zonas poco favorecidas climáticamente, como son
las zonas áridas y semiáridas, o bien, con periodos de lluvias irregulares.
En diversos países como Colombia, Nicaragua, Guatemala, Israel, Vietnam, entre otros,
estas plantas comienzan a constituir un cultivo que aporta importantes ingresos, ya que su
producción no solo esta orientada al consumo interno, si no que también al consumo externo.
Por tal motivo en el presente trabajo se planteó estudiar las características de las pitahayas
pertenecientes a la especie H. purpusii que se encuentran en la región montañosa del estado de
Jalisco y conocer sus potencial como planta de cultivo.
1
REVISIÓN DE LITERATURA.
Nicaragua, Guatemala, Israel y México. Las condiciones en que se producen en cada nación son
También existen cualidades comunes, como la tendencia general a la disminución de los precios y
la presión para someter las frutas de exportación a tratamientos fitosanitarios estrictos y caros. Las
pitahayas que llegan al mercado son distintas y por lo tanto, las épocas en que cada una se
produce, también difieren en cada país. Así por ejemplo, en Colombia se produce un tipo de
cáscara amarilla cubierta de espinas y pulpa blanca que pertenece a la especie Selenicereus
megalanthus y otro tipo de cáscara roja y pulpa roja que pertenece al género Hylocereus. En
Nicaragua, Guatemala, Israel y México se cultivan diferentes tipos, pero tienen en común que son
frutos de cáscara roja y pulpa roja que pertenecen al género Hylocereus. En Taiwán, Vietnam,
México y en poca medida en Israel se cultivan diversos clones del H. Undatus. En general no
existe producción durante todo el año, circunstancia que hace urgente la realización de mayores
estudios de la planta y del manejo, así como la aplicación de varias opciones de conservación y
mayor medida como fruta fresca, pero también en forma de pulpa congelada. Con la importante
excepción de Nicaragua, aun no se conforman mercados nacionales para las pitahayas, que al
2
Sin tomar en cuenta las pequeñas y aisladas superficies cultivadas en huertos familiares, en
la actualidad existen 1 025 has con plantaciones especializadas de pitahaya, en diferentes sistemas
superficie se distribuye de la siguiente manera: Nicaragua tiene 560 has, Colombia presenta 250,
México 145, Guatemala 50 e Israel con 20. de acuerdo con rendimientos promedio estimados de
10 ton por ha y en el supuesto de que toda la superficie esté en plena producción, resulta que el
producto total seria del orden de 10 250 ton, de las cuales aproximadamente el 10 %, 1 125 ton,
correspondería a fruta con calidad para colocarse en el mercado internacional (Rodríguez, 2003).
Colombia (Bravo-Hollis, 1978), Centro América, México, Indias Orientales y Norte y Sur
(Bravo-Hollis, 1978). Este género comprende varias especies, donde Stanley (citado por Bravo-
Hollis, 1978) ubica 10 especies, Britton and Rose (1937), 20 especies y Backerber (citado por
DESCRIPCIÓN BOTÁNICA.
características: Plantas trepadoras, por lo común epífitas, tallos triangulares o trialados, con
costillas más o menos onduladas y a veces cornificadas; las ramas emiten raíces aéreas. Areolas
provistas de espinas cortas, cuando jóvenes con pelos setosos. Flores muy grandes, nocturnas,
infundibuliformes, limbo tan largo como el tubo o más; el ovario y el tubo presentan grandes
escamas foliáceas, con las axilas provistas de fieltro, lana o cerdas, pero sin espinas; segmentos
exteriores del perianto semejantes a las escamas del tubo, pero más largos; segmentos internos del
3
perianto, angostos, agudos o acuminados, generalmente blancos, rara vez con tintes rosas; los
estambres son muy numerosos, en dos series, igual o más cortos que el estilo; estilo grueso,
lóbulos del estigma lineares, numerosos, simples o ramificados. Fruto grande, con grandes
escamas foliáceas persistentes sin espinas, comestibles. Semillas pequeñas con testa negra y
brillante y con ornamentación celular; cotiledones grandes, agudos, gruesos, aplanados arriba,
unidos en la base. Al fruto se le llama vulgarmente “pitahaya”. Esta misma autora establece que
en México crecen varias especies de este género, algunas de ellas aún no bien determinadas, pero
H. purpusii. Presenta las siguientes características: Plantas epífitas o con tallos trepadores,
Espinas 3 o 6, cortas, cónicas, morenas. Flores de 25 cm de largo y de ancho cuando están bien
abiertas; segmentos exteriores del perianto angosto, color rosa, acuminados, los intermedios
amarillentos y los interiores blancos con la punta amarillenta; estilo grueso, amarillo; lóbulos del
estigma 20, amarillentos (Britton and Rose, 1963). Esta especie se encuentra distribuida en los
estados de la costa del Pacífico: Nayarit, Jalisco, Colima y Michoacán (Bravo-Hollis, 1978).
Costillas onduladas con margen cornificado, color café amarillento. Areolas distantes entre sí de 2
extendidos o reflexos; segmentos interiores del perianto oblongos, acuminados, blancos; ovario
con escamas imbricadas, ovadas con margen purpúreo; estilo grueso, lóbulos del estigma 22,
2.5 cm de ancho; pulpa abundante. Semillas negras (Britton and Rose, 1963). Esta especie se
encuentra distribuida en los estados de la costa del Pacífico: Sinaloa, Jalisco, Colima y Michoacán
(Bravo-Hollis, 1978).
4
H. undatus. Plantas terrestres o epífitas. Tallos triangulares, verdes, a veces, con la edad,
más o menos glaucos, que trepan por los árboles o por los muros, son muy largos y ramificados, de
5 a 6 cm de diámetro. Costillas casi siempre 3, anchas, delgadas, margen sinuado, con la edad algo
Flores de cerca de 30 cm de largo o más; segmentos exteriores del perianto verde amarillentos,
encorvados hacia atrás; segmentos interiores blancos, erectos, oblanceolados, anchos, enteros,
crema. Fruto oblongo, de 10 a 12 cm de diámetro, rojo purpúreo, con grandes escamas foliáceas
más o menos caducas al madurar, es comestible y tiene pulpa blanca. Semillas pequeñas, negras
(Britton and Rose, 1963). En México se encuentra distribuida en casi todas las selvas tropicales
deciduas y subdeciduas de manera silvestre. La población rural de las zonas calientes y secas, la
cultiva en empalizadas cerca de los muros o las hacen trepar por los troncos de los árboles (Bravo-
Hollis, 1978)
muy extensa y en algunos casos no describe estructuras importantes como lo es el fruto, por lo que
TIPOS DE PITAHAYA.
En nuestro país se encuentran básicamente cuatro tipos de pitahaya: Blanca (Hylocereus
undatus), Amarilla (H. undatus que en la península de Yucatán se conoce como blanca) Roja (H.
Sp) y Solferina (H. Sp) que se han descrito ampliamente y se encuentran distribuidos
Pitahaya Blanca. Esta se puede encontrar en estado silvestre en las zonas tropicales y
montañosas de toda la costa del golfo de México, desde el estado de Tamaulipas hasta Quintana
Roo. Presenta las características especificas de tallo siguientes: distancia entre areolas de 38.68
mm, altura de costilla del tallo de 39.2 mm, de borde de tallo sinuoso convexo con un índice de
0.109, areolas localizadas en la parte baja del borde sinuoso o algo intermedio y con areolas con
5
3.14 espinas de 2.64 mm de longitud promedio. Sus flores se desarrollan entre 24 y 33 días
después del rompimiento de yema (a 22 y 17º C respectivamente) y sus frutos entre 30 y 39 días
después de la antesis (mismas temperaturas); las flores presentan 18.6 escamas en el pericarpelo,
14.32 en el tubo receptacular y 12.96 en la garganta y 12.44 elementos del perianto externo y
20.76 del perianto interno; en el interior presenta 803.4 estambres 24.6 lóbulos del estigma
auto-incompatibles; frutos de cáscara color rosa mexicano a rosa pálido y escamas amarillas con
borde verdoso o verdes totalmente y de pulpa color blanca, de forma redonda a ovalada con
Poblana y Oaxaqueña, que difieren de los materiales silvestres en que presentan mayor vigor de
plantas (mayor diámetro de tallo, distancia entre areolas número de espinas e índice de
sinuosidad), pero el desarrollo de los brotes florales y frutos es similar; en las características de las
flores, suelen ser de mayor tamaño y presentar un tubo receptacular de mayor longitud, por lo que
presentan mayor número de escamas, pero el resto de las estructuras externas son similares; en las
estructuras internas pueden presentar mayor número de estambres, lóbulos del estigma y no
la diferencia es que estos materiales son auto-compatibles; los frutos son ovalados y de color
similar a los silvestres así como de su tamaño, pero con alrededor de 7500 semillas (Jiménez,
Pitahaya Roja. Este tipo se puede encontrar de manera cultivada pero no se ha observado
presenta una distancia entre areolas de 40.33 mm y altura de costilla de 34.5 mm, índice de
sinuosidad de 0.125; areolas localizadas en la parte baja del borde sinuoso, las areolas presentan
3.84 espinas de 2.09 mm de longitud promedio. Las flores se desarrollan entre 26 y 34 días
6
y 40 días después de la antesis (mismas temperaturas; las flores presentan 42 escamas en el
pericarpelo, 16.2 en el tubo receptacular y 10.73 en la garganta; 21 elementos del perianto externo
y 22 del perianto interno; en el interior presentan 987 estambres, 27.4 lóbulos del estigma, enteros,
radiales y 9.7 mm de Hercogamia; las flores son auto-incompatibles; los frutos tienen la cáscara de
color rosa oscuro, escamas del mismo color con los bordes verdes, de índice de redondez de 1.68;
Pitahaya Solferina. Este tipo se encuentra de forma cultivada y de manera amplia, como
planta de ornato o de traspatio y se puede localizar en los estados de Jalisco, Colima, Michoacán,
Los tallos presentan una distancia entre areolas de 36.81 mm y 36.67 mm de altura de costilla,
índice de sinuosidad de 0.28, areolas localizadas en la parte baja del borde sinuoso, una espina por
areola de 4.35 mm en promedio; las flores se desarrollan entre 28 y 36 días después del
receptacular y 9 en la garganta; 13.2 elementos del perianto externo y 22.36 del perianto interno;
en el interior tienen 897 estambres en promedio, 23.6 lóbulos del estigma, intermedios no del todo
frutos redondos de cáscara delgada de color rojo, rodeada de pocas escamas cortas y anchas, de
color rojo-y bordes verdes; índice de redondez de 1.17, pulpa de color solferina, dulce y con
alrededor de 6700 semillas con polinización cruzada y entre 150 y 550 con auto-polinización
Pitahaya Amarilla. Esta pitahaya es una variación botánica de H. undatus pues solo varia
de esta en el color de su cáscara que es amarilla y sus características son muy similares a los
materiales silvestres de ésta especie (Cáliz y Scheinvar, 1999). Se encuentra en estado silvestre y
en estado semi-cultivado y las características entre ambos estados es muy similar y varían mucho;
se puede localizar en los estados de Tabasco y la península de Yucatán (Ramírez y Cruz, 1998).
Maldonado (2000) realizó una caracterización de los materiales presentes en el estado de Yucatán
7
y observó una gran variación en los mismos y los agrupó en cinco tipos y en general presentaron
las siguientes características: Tallos verdes a verde glauco sin presencia aparente de capa de ceras,
de alrededor de 30 mm de altura de costilla, borde algo sinuoso a casi recto, entre 0.157 a 0.0469
de índice de sinuosidad, areolas localizadas en la parte baja, intermedias y en la parte alta del
borde sinuoso, entre 2.8 a 5.4 espinas por areola, de 1 a 4 mm de longitud; las flores presentaron
29 lóbulos del estigma, entre 17 y 33 mm de longitud y entre 618 y 1279 estambres; frutos de
cáscara amarilla y escamas amarillas con bordes verdosos de forma ovalada entre 1.25 a 1.8 de
índice de redondez.
Anexo a estos tipos de pitahaya, en la parte noroeste de nuestro país, se distribuyen las dos
pudiera existir en las mismas y que pudieran presentar un potencial como cultivo como sus
pitahaya mas que los realizados por De Alba (2003), en los que establece cuatro tipos colectados
en dicha comunidad: roja alargada, roja redonda, blanca grande y blanca chica. A dichos
materiales solo se les analizó la tasa de desarrollo de brotes vegetativos, en los que se estableció
como mejor planta al tipo roja redonda por presentar mejor calidad de fruta y mejor desarrollo de
CARACTERIZACIÓN DE PITAHAYA.
entre ellas y algunas de sus características son poco consistentes (diámetro de tallo, longitud de
flor, posición del perianto, tamaño y forma del fruto), ya que pueden variar de acuerdo al lugar
donde se desarrollen, o bien son imprecisas (color de tallo y escamas de la flor), que dificulta la
8
identificación de algunos clones localizados en zonas productoras de pitahaya o en zonas
grano de polen (Gibson and Nobel, 1986). Se considera además, que los órganos reproductores
son particularmente más útiles desde el punto de vista botánico para la taxonomía, que los órganos
vegetativos, debido a que los primeros se ven menos influenciados por las condiciones ecológicas
Los estudios de la estructura de la semilla y polen en cactáceas son pocos, pero indican
entre otros aspectos, que el género, subgénero y algunas veces las especies, pueden ser definidas
por las características de polen (tamaño, escultura y estructura de exina, número y posición de
aberturas, espinas) y las características celulares de la testa de la semilla (Bregman and Bouman,
1983; González, 1994; Kurtz and Leuenberger, 1976; Leuenberger, 1974; Tsukada, 1964). En el
caso específico del género Hylocereus, Ramírez (1999) encontró algunas diferencias de las
estructuras externas de la testa de la semillas entre los tipos de pitahaya blanca, roja y solferina,
que las diferencian, sin embargo, también encontró una ligera variación entre los diferentes clones
estudiados del tipo blanca, tanto de origen cultivado como de origen silvestre, pero dentro de un
mismo rango que las diferencian entro los otros tipos roja y solferina, por lo que establece que
en las diferentes áreas productivas, como los realizados por Ramírez (1999), de los tipos presentes
en la zona de la Mixteca Poblana y Oaxaqueña así como de algunas de las plantas híbridas
(Ramírez, 2004), por Cituk (2000) y Maldonado (2000) de los tipos presentes en la península de
9
Yucatán, por Grimaldo (2001), de materiales de la Mixteca Poblana y península de Yucatán, por
Poblana y por Potrero (2003) de diferentes colectas del sureste del país. Todos estos autores han
encontrado algunas diferencias entre los materiales estudiados que son de utilidad en la
sistemática del género Hylocereus sin embargo, la mayoría de estos materiales se limitan
principalmente a la especie H. undatus dejando de lado las otras dos especies presentes en nuestro
país.
materiales de pitahaya existentes en nuestro territorio nacional, con los realizados en los presentes
10
MATERIALES Y METODOS.
En una primera etapa de estudio de las pitahayas presentes en Jalisco, se llevó a cabo una
caracterización en dos tipos que se colectaron en la región montañosa cercana a la comunidad de
Techaluta, Jalisco. Estas plantas se condujeron bajo condiciones de invernadero en las
instalaciones de la Universidad Autónoma Chapingo y bajo cielo abierto en la comunidad de
Zacatlalmanco, D. F. Posteriormente se realizó una Nueva colecta con una mayor exploración en
las zonas montañosas de Jalisco cercanas a las comunidades de Tuxpan, partes bajas del Nevado
de Colima, Región de Chamela Cuitzmala cerca de la Huerta, Sierra Cacoma, cerca de la Sierra
Manantlan y partes bajas de la sierra Tapalpa, cerca de Sayula. A dichas colectas se le tomaron las
características vegetativas.
11
Esta localidad se encuentra en las coordenadas 19º 24’ latitud norte y 97º 07’ longitud
oeste, a 2, 257 msnm. Presenta un clima de tipo BS1 kw (w)(i’) g, de precipitación anual
promedio de 596.7 mm y una temperatura media anual de 16.1º C (García, 1988).
Zona I, partes bajas del Nevado de Colima (NEVADO). En tres áreas 1) zona este: en esta
área se estudiaron los alrededores de las comunidades de Tuxpan, Jalisco, hacia el oeste en los
cerros Tuxpan (1300-1720 msnm), hacia el norte el cerro Milpillas (1200-1520 msnm), hacia el
este el cerro San Miguel (1260-1640 msnm) y hacia el sur el sistema de cerros de Corpus, Las
Animas y La Mina (1260-1560 msnm). 2) zona sureste, en los alrededores de la comunidad de
Atenquique, hacia el noreste en el cerro Peña Colorada ( 1100-1520 msnm) y al oeste de Platanar
(1080-1200 msnm). 3) zona sur, en la región cercana de Tonilá, en los límites con el estado de
Colima (900-1100 msnm). Presentan una vegetación de selva baja y un clima semi-cálido húmedo
con verano cálido (A) Ca (wo) (w) (i’) de poca oscilación térmica (6.7) con temperatura promedio
anual de 20.2º C y precipitación media anual de 903.5 mm (García, 1988).
Zona III de las sierras Cacoma y Manantlan (CACOMA). En esta área se estudio en dos
áreas 1) la zona sur de la sierra Cacoma en los alrededores de Casimiro Castillo y el Zapotillo, en
los cerrillos entre estas dos comunidades (360-460 msnm) y al noroeste del zapotillo en el cerro La
12
Nance Gorda (400-1700 msnm) y 2) la zona norte de la sierra de Manantlan, en los alrededores de
Tuxcacuesco, al sur en el cerro Coralillo (740-1180 msnm). Presentan vegetación de selva baja y
un clima cálido sub-húmedo en la región de la sierra Manantlan Awo (w) (i’) gw’’ de poca
oscilación térmica (6.5) con una temperatura media anual de 24.2º C y 812.9 mm de precipitación
media anual y cálido húmedo en la región de la sierra Cacoma Aw2 (w) (i’)w’’ de poca oscilación
térmica (5.3) con una temperatura media anual de 26.9º C y 1629.7 mm de precipitación media
anual (García, 1988).
Zona IV partes bajas de la sierra Tapalpa (TALAPA). En esta región se estudiaron dos
zonas: 1) zona sur, en los alrededores de la comunidad de San Gabriel Venustiano Carranza al
oeste en el cerro El Gavilán (1100-1540 msnm) y 2) en los alrededores de la comunidad de
Sayula, al sur el cerro Ixcapil (1400-2100 msnm), al oeste el cerro El Gato (1400-1840 msnm) y al
noroeste el cerro Pitahaya (1400- 2340 msnm) y los alrededores de las comunidades de
Amacueca, Aguacatitla y Tepec, al sur en el cerro Bola (1400-2040 msnm). Presentan una
vegetación de transición de selva baja y bosque húmedo y un clima sub-cálido templado húmedo
(A) Ca (wo) (w) (i’)g con una temperatura media anual de 21.0º C y 837.7 mm de precipitación
media anual (García, 1988).
MATERIAL VEGETAL
Los materiales utilizados en la primera etapa fueron los denominados Techa-95-02, Techa-
95-04, colectados en los alrededores de Techaluta, Jalisco en un estado de semi-cultivado
proveniente de una huerta de traspatio; ambos materiales, de acuerdo a sus características
pertenecen a la especie Hylocereus purpusii.
13
especie H. purpusii a excepción del material cultivado antes mencionado que de acuerdo a sus
características, se sale un poco de las características típicas de esta especie.
14
Características vegetativas.
Número de yemas. Se obtuvo contando las yemas presentes en la costilla superior de una
sección de tallo. La sección de tallo de pitahaya se constituyó por la porción de tallo desarrollada
en un periodo de crecimiento; esta sección se delimitó por las porciones de tallo que se
desarrollaron en una estación de crecimiento (figura 1). El promedio se obtuvo de una muestra de
15 secciones de tallo.
Figura 1. Características del tallo de pitahaya Hylocereus sp; sección constituida por un flujo de
crecimiento, de perfil; AP, altura de podario; LP, longitud de podario; HV; haz vascular,
DBHV, distancia entre el haz vascular y .el borde del tallo; DAHV, distancia entre el haz
vascular y la areola. Reproducido de Ramírez (2004).
De acuerdo a Buxbaum (1953) las costillas de las cactáceas se han formado por hipertrofia
de las bases de las hojas formando el podario, que rodea al tejido vascular del tallo entre dos
yemas, y debido a que las hojas han reducido su limbo y pecíolo al un mínimo valor, dicho
podario es una estructura muy especializada originada de la hoja que puede ser utilizada para la
taxonomía de las cactáceas en sustitución de la filotaxia común en el resto de las dicotiledóneas.
De esta forma se han tomado características del podario, como es su longitud, altura y forma
(índice de sinuosidad) como descriptores útiles en su caracterización.
15
Longitud de podario.. Se midió la distancia existente entre las areolas de una misma
costilla y tomando solo en cuenta las yemas de la parte central de una sección de tallo (figura 1).
Su promedio se calculó de una muestra de 10 secciones de tallo.
Altura del podario.. Se tomó en la parte central de la sección del tallo y desde el borde de
la costilla superior y hasta la parte intermedia de las costillas inferiores en el haz vascular (DBHV)
(figura 1). Se seleccionaron 25 tallos de entre 6 meses a 1 año de haber cesado su crecimiento y de
la parte más expuesta a la luz (parte superior de la planta).
Tipo de sinuosidad.. Tomando como vértices del arco de la ondulación del borde del tallo
a las areolas, se clasificó de acuerdo al tipo de curva con respecto al eje del tallo en tres categorías:
cóncavo, convexo y recto (figura 2).
E BT E
BT E BT
ET
ET
1 2 3
Figura 2. Tipos de arcos de la sinuosidad del borde del tallo presentes en el género Hylocereus. 1,
Convexo; 2, Cóncavo; 3, Recto. BT, borde del tallo; E, areola; ET, eje del tallo.
Reproducido de Ramírez (1999).
Altura de arco del podario. Para obtener esta variable se tomo primero la distancia entre
las areolas que delimitan el podario y el haz vascular (DAHV1 y DAHV2, figura 1) se obtuvo su
promedio y se le restó a la distancia de la altura del podario. El promedio se obtuvo de 20 arcos
medidos en 5 tallos.
Índice de sinuosidad. Se calculó dividiendo la altura del arco del podario entre la longitud
del podario: El índice de sinuosidad, mientras más se acerca al valor 1, es más pronunciado. El
promedio se obtuvo de 20 arcos medidos en 5 tallos.
16
Número de espinas por areola. Se tomó contando el número de espinas presentes en una
areola. El promedio se calculó del total de areolas de diez secciones de tallo.
Presencia y ancho del borde coriáceo del borde de la costilla. Con la ayuda de un
vernier se midieron los bordes coriáceos de las costillas de 10 tallos.
Características reproductivas.
Días entre el rompimiento de yema floral y la apertura floral; Días entre la apertura
floral y el inicio de maduración de fruto; Días entre el inicio y el fin de la maduración de
fruto. En cada uno de los clones de pitahaya se marcaron 20 yemas y se anotó la fecha del día de
su rompimiento, de la noche de apertura de la flor, del inicio de maduración del fruto (aparición
de coloración rojiza en la parte inferior del fruto) y del fin de la maduración (total coloración del
fruto). Estas tres variables se observaron en el primer periodo de producción, durante la época
cálida y en la época fresca del año, tomándose los datos de temperatura media de la estación
climática.
17
Los datos se analizaron entre los clones de pitahaya en combinación con cada época, en un
diseño factorial completamente al azar y los promedios se compararon con la prueba de medias
Tukey.
Número de estambres. Obtenido mediante el conteo del total de estambres por flor.
Número y longitud de lóbulos del estigma. Contados por cada estigma y se observó su
forma y coloración.
18
Los valores de las variables numéricas se analizaron mediante un diseño completamente al
azar y las medias se compararon mediante la prueba Tukey.
Peso de fruto. Obtenido en una balanza de precisión (Triple Beam Balance, OHAUS).
Grados Brix. Se obtuvo al licuar la pulpa hasta obtener jugo, y utilizando un refractómetro
manual (ATAGO, N 1ά)
19
Las variables numéricas, fueron analizadas mediante un diseño completamente al azar y
las medias se compararon por medio de la prueba Tukey.
De los frutos obtenidos se tomo una muestra de semillas y se tomaron las siguientes
variables:
Peso de semilla. Una muestra de mil semillas por fruto, se pesaron en una balanza de
precisión (Triple Beam Balance, OHAUS); el peso se dividió entre mil, y se expresó en mg.
20
Presencia de trabéculas. En la unión entre las células, parte de la pared celular parecida a
una varilla o carrete que se extiende radialmente a través del lumen de una célula (figura 3). Su
presencia se clasificó visualmente en las categorías: fuerte, media, baja y nula.
1
2 3 P
BA
Zhm
PI
LH LS T
PCT
Pc
CT
21
RESULTADOS Y DISCUSIÓN.
CARACTERIZACIÓN GENERAL
Características Vegetativas.
Tallo. Tallos suculentos de tres costillas, cuando jóvenes tienen apariencia de alas y que
al madurar se engruesan y que en su mayoría adoptan una forma triangular al observarse en
corte transversal. En la base de cada sección de tallo presentan una porción delgada que consta
de solo del grosor del haz vascular muy cortas e inclusive en algunos clones casi no se aprecia;
la porción apical de cada sección de tallo es algo chata y redondeada.
22
Los tallos presentan un color verde oscuro a verde medio, sin embargo, debido a la
presencia de una capa cerosa muy aparente muestra una apariencia ceniza o verde azulosa. El
borde de los podarios, que forman las costillas, es poco sinuoso a casi recto, a demás de ser
notablemente coriáceo; al final del podario, en su parte más próxima al ápice del tallo se ubica
el rudimento de la lámina foliar que puede ser algo notorio en algunos clones y en otros no se
aprecia, pero en todos los casos es de apariencia coriácea y rígida como una espina. Las
areolas están distantes entre si (longitud del podario) en alrededor de 32 mm (cuadro 2) menor
distancia en comparación con H. undatus. Estas areolas se encuentran en la parte baja del
borde curvo del podario o en una ubicación intermedia y tienen fieltro en su superficie de
color blancuzco de entre el cual emergen las espinas (entre 2 y 6). Las espinas son de forma
cónicas y cortas, no mayores a 5 mm, pero en su mayoría no pasan de 3mm.
Tipo de Pitahaya
Variable Roja Jalisco H. purpusii Blanca Blanca
cultivadaA SilvestreA
Promedio Máximo Mínimo H. undatus H. undatus
Número de yemas por
27.57 35.0 21.33 35.36 32.75
Costilla
Longitud de Podario
32.47 41.0 26.10 46.72 38.68
(mm)
Altura de Podario (mm) 21.08 26.3 15.74 46.12 39.20
23
También en las areolas se observaron espinas setosas, delgadas que en el orden de
crecimiento preceden a las espinas rígidas, que se han denominado pre-espinas; estas espinas
se presentan en un número entre 1 a 3, pero es más frecuente que sean dos y son más delgadas
que las espinas (cuadro 2) y en general suelen ser de mayor longitud que las espinas rígidas y
en la areola se ubican en la parte más próxima al rudimento de la lámina foliar.
Figura 4. Arreglos de espinas dentro de las areolas del tallo presentes en Hylocereus purpusii
(A, B) e H. undatus (C). Los números dentro de la representación de la espina
establece el orden de aparición dentro de la areola. A, arreglo de 4 espinas más 2 pre-
espinas; B, arreglo de 5 espinas más 2 pre-espinas; Ar, areola; E, espina, Pe, pre-
espina; RLF, rudimento del área foliar.
24
Figura 5. Aspecto del perfil de las espinas de las areolas del tallo presentes en Hylocereus
purpusii (A, B) e H. undatus (C).. A, espina de una planta juvenil; B, espina de una
planta madura. Bs, base de la espina; P, punta de la espina
Características Reproductivas.
25
Figura 6. Desarrollo de un botón floral de H. undatus (A-B) e Hylocereus purpusii. (C-G).. A,
10 días después del rompimiento de yema (DDRY); B, 3 DDRY; C, 10 DDRY, D, 21
DDRY, E, 28 DDRY; F, 40 DDRY.
26
apreciablemente diferentes a las características que presenta Jiménez (1995) para H. undatus
en donde esta especie presenta un tubo receptacular más angosto que el resto de la flor y que
las escamas lucen algo separadas del cuerpo del pericarpelo de tal forma que puede apreciarse
la epidermis del mismo, así como del tubo receptacular y garganta (figura 6 G y 6 B).
También es de notar la diferencia de la coloración de las escamas del botón floral bastante
pronunciado en comparación con H. undatus (figura 6).
Apertura floral. Esta se inició alrededor de las 20:00 hrs horario de verano y su
apertura total alrededor de las 24:00 hrs. A la mañana siguiente, cerca de las 6:00 hrs,
comenzó a cerrarse la flor y para las 7:20 Hrs ya estaba completamente cerrada.
27
Figura 7. Proceso de apertura floral de Hylocereus purpusii.. A, 19:00 Hrs del día; B, 20:30
Hrs; C, 21:00 Hrs; D, 22:00 Hrs.
28
Figura 8. Aspecto de la flor de Hylocereus purpusii a las 24:00 hrs del día (4 horas después del
inicio de su apertura). A, vista de perfil; B, vista de frente; C, vista de tres cuartos; D,
H. undatus vista de perfil.
29
En cuanto al número de los elementos foliosos, las flores de H. purpusii, en el caso de lo
elementos del perianto interno y externo, escamas de la garganta y tubo receptacular,
mostraron un número similar a otros tipos de pitahaya (cuadro 3) como la pitahaya blanca, sin
embargo, en el número de escamas del pericarpelo, las flores de H. purpusii presentaron más
del doble que en H. undatus (cuadro 3). La longitud de estos elementos, como en otras
especies, es gradual y ascendente hacia el perianto.
30
ápice ligeramente acuminado siendo más lanceolado y recto, mientras que el interno mostró
una forma oblanceolada, similar a otros tipos de pitahaya (Ramírez, 1999).
Cuadro 3. Cantidad y longitud promedio (mm) de los elementos foliosos de las flores de
pitahaya roja (Hylocereus purpusii), Blanca cultivada y blanca silvestre (H. undatus).
Tipo de Pitahaya
Elemento Roja Jalisco
Folioso Longitud Blanca cultivadaC Blanca SilvestreC
NúmA LongB NúmA LongB
NúmA Promedio Mínimo Máximo
Escamas del
47.8 18.7 3.1 38.4 19.72 36.43 18.60 17.56
Pericarpelo
Escamas del
Tubo 15.5 55.10 47.0 67.2 20.16 85.98 14.32 54.85
Receptacular
Escamas de la
10.5 91.25 76.4 105.3 11.12 148.08 12.96 116.50
Garganta
Perianto externo 18.4 124.20 116.3 127.6 15.60 156.14 12.44 139.70
Perianto Interno 20.7 113.45 105.8 120.5 21.88 138.89 20.76 137.55
La coloración de las escamas del pericarpelo, tubo receptacular y garganta fue similar,
siendo de color rojo púrpura, más acentuado en los bordes y nervadura central de la parte
apical de dichas escamas y ligeramente verdosa en el resto del área foliar, pero oculto por la
coloración púrpura proporcionándoles un tono marrón (figura 10). El perianto externo
presento una coloración, por su parte del haz, rojo púrpura y en tono más oscuro en la parte de
los bordes del ápice en los elementos más cercanos al pericarpelo y conforme estos se
encontraban cercanos al perianto interno, la coloración vario gradualmente combinándose con
una coloración amarilla, siendo los últimos más amarillos con un ligero tinte rojizo púrpura;
por el lado del envés, la coloración es más tendiente al amarillo y no es tan gradual el cambio
31
ni tan contrastante (figura 10). El perianto interno presentó una coloración blanca cremosa; los
elementos más cercanos al perianto externo presentaron una coloración ligeramente amarilla
en la región central de cada pétalo (figura 10).
Figura 10. Forma y color de los elementos foliosos de la flor de Hylocereus purpusii. A,
escamas del tubo receptacular; C, escama de la garganta; D-I, perianto externo, I mas
próximo al pericarpelo, D, más próximo al Perianto interno; J-O, Perianto interno, J
más próximo al perianto externo. A-C, esc: 1:1; D-O, esc 1:2.3
32
un estigma constituido por numerosos lóbulos ) (cuadro 4) enteros, algo lineares y poco
radiales de color amarillento (figura 11 B). Este gineceo es bastante largo y se observo
heterodistilia ginoica, es decir, se observa el fenómeno que se denomina hercogamia algo
pronunciada (cuadro 4) que promueve la polinización cruzada(figura 11 B). Cabe mencionar
que en el 80 % de las flores observadas, este fenómeno fue particularmente notorio, de tal
forma que antes de que se iniciara la apertura floral, el estigma se podría apreciar que asomaba
de entre los elementos del perianto (figura 11 A) e inclusive el estilo, en su porción cercana al
estigma, se desarrollo de forma torcida por la presión de la elongación celular y el bloqueo que
ofrecen los pétalos de la flor (figura 11 B). Esta característica también la observó Ramírez
(1999) en algunos clones de H. undatus de origen silvestre, pero no en el cultivado.
Cuadro 4. Número promedio y longitud de los elementos del gineceo y androceo de flores de
tres tipos de pitahaya (Hylocereus sp). Roja de Jalisco, Blanca cultivada, y Blanca
silvestre.
Tipo de pitahaya
Variable Roja Jalisco Blanca cultivada
A
Blanca Silvestre
A
33
Figura 11. Detalle de las características del gineceo de la flor de Hylocereus purpusii. A,
estigma entre los elementos del perianto antes de la apertura floral; B, Estigma
mostrando la hercogamia en la apertura floral 4 horas después de su inicio. Es,
estigma; Et, estilo con crecimiento torcido; He, porción del estilo en hercogamia.
34
Características de los Frutos.Los frutos presentaron las típicas características de
frutos del género Hylocereus con las variantes específicas de esta especie de estudio (cuadro
5): se observaron frutos en su mayoría de forma oblonga, alargada y en menor medida
redondos, casi esféricos, de color de cáscara roja cubierta de escamas foliosas de color rojo
con el borde de color verde, variando el ancho de esta coloración, pues en algunos era angosta
y en otros cubría el 60 % de las escamas. El color de la pulpa rojo púrpura, muy pronunciado
(figura 12) y de sabor dulce, alcanzando 18.5º Brix, pero con una relación de pulpa semillas
algo baja en comparación con otras especies (cuadro 5). Como en otros frutos de Hylocereus,
se observaron abundantes semillas diminutas de color negro.
Tipo de Pitahaya
Característica Roja Jalisco Solferina Blanca cultivada Blanca Silvestre
H. purpusii H. sp H. undatus H. undatus
Peso de Fruto
230 184.45 365.28 280.58
(g)
Longitud (mm) 101.3 78.81 104.06 89.81
35
Figura 12. Características de los frutos de la pitahaya roja de Jalisco Hylocereus purpusii, (A)
y pitahaya blanca cultivada de Tehuacan, Puebla, H. undatus (B).
Tipo de Pitahaya
Variable Roja Jalisco Blanca cultivada Blanca Silvestre
Solferina
H. purpusii H. undatus H. undatus
36
En las características de la testa se observó que las células fueron de forma hexagonal
en las tres áreas estudiadas (figura 13 C-E). Las células del área central e intermedia
presentaron trabéculas no muy pronunciadas entre las paredes celulares, a diferencia de lo
observado por Ramírez (1999) en donde fue solo un clón donde se apreció la presencia de
trabéculas en la parte central,
37
En estas dos áreas antes mencionadas solo se apreció puntuaciones bajas en las células
del area intermedia, sin embargo no se apreciaron puntuaciones en el área central; esto fue
similar a lo observado por Ramírez (1999). En el área del ala no se apreció trabéculas entre las
paredes celulares, pero si la de puntuaciones profundas en la parte central de la célula (figura
13 C). Con esto se puede aprecia una diferencia con lo observado por Ramírez (1999) en H.
undatus en donde menciona que las células de esta área presentan trabéculas y puntuaciones
no tan profundas, sin embargo estas mismas características celulares observadas en H.
purpusii si las encontró en el tipo de pitahaya solferino.
Características Vegetativas.
Raíz. El sistema radical de estos clones presentó mucha similitud a los observados en
su ambiente natural: se desenvolvió principalmente en los primeros 25 cm de profundidad y
rara vez exploró el sustrato a mayor profundidad; los tallos en crecimiento desarrollaron raíces
adventicias cuando se encontraban cerca de alguna superficie de apoyo y cuando estas
entraron en contacto con el sustrato, se desarrollaron como las raíces originadas en el suelo.
Tallo. En los tallos de estos dos clones mostraron una ligera diferencia de desarrollo de
acuerdo a las condiciones ambientales, siendo menores en la comunidad de Zacatlalmanco,
donde la temperatura ambiental fue ligeramente inferior (17.5º C en comparación con el
invernadero de Chapingo que presentó 23.2º C de T media durante el periodo de crecimiento).
En algunas características aunque mostraron alguna diferencia, esta no fue estadísticamente
significativa, como es el caso del número de yemas por costilla en ambos clones, longitud de
podario en el clon Techa-95-04 y altura del arco en Techa-95-02 (cuadro 7).
38
En otras características mostraron diferencias estadísticas entre las dos comunidades
como lo es la longitud de podario en el clon Techa-95-02 y por consiguiente en el índice de
sinuosidad mostrando una apariencia recta en el borde de las costillas en el invernadero de
Chapingo (cuadro 7). Aparentemente esta respuesta esta influenciada por la menor radiación
solar presente en el invernadero que de acuerdo a Ramírez (2000) esta puede inducir
alargamiento de podarios y reducción en el índice de sinuosidad. En el caso del clon Techa-
95-04 se observó una diferencia estadística en la altura de arco y por consiguiente en el índice
de sinuosidad, mostrando una apariencia mas curveada en su borde en Zacatlalmanco
(cuadro). De acuerdo a Ramírez (2000) esta respuesta puede ser mostrada en ambientes con
menor temperatura que en su ambiente natural.
Cuadro 7. Valores promedio de algunas características de tallos de dos clones de pitahaya roja
de Jalisco,(Hylocereus pupusii desarrollados en Chapingo (invernadero) y
Zacatlalmanco, D. F. (cielo abierto).
Tipo de Pitahaya
A
Variable Chapingo 23.2º C Zacatlalmanco 17.5º CA
TECHA-95-02 TECHA-95-04 TECHA-95-02 TECHA-95-04
Número de yemas por
31.7 ab 34.8 a 27.2 b 32.4 ab
Costilla
Longitud de Podario
40.2 a 29.4 b 27.4 b 26.2 b
(mm)
Altura de Podario (mm) 24.9 a 23.3 ab 17.2 b 21.1 ab
Tipo de sinuosidad recto Convexo Convexo Convexo
Altura del arco (mm) 3.5 b 3.6 b 3.8 b 4.6 a
Índice de
0.087 c 0.122 b 0.131 ab 0.156 a
Sinuosidad
Número de espinas por
2.0 b 3.5 a 2.0 b 3.5 a
areola
Longitud de espinas
0.8 a 1.1 a 0.7 a 1.1 a
(mm)
Número de Pre-espinas 1.0 b 1.6 a 1.0 b 1.5 a
Longitud de Pre-espinas
0.6 b 1.0 a 0.6 b 0.9 a
(mm)
A
. Temperatura media durante su desarrollo
Mismas letras en la misma fila son estadísticamente similares, Tukey α≤ 0.05.
39
En cuanto al número y longitud de espinas, así como de pre-espinas se observó que se
mantuvieron constantes sus valores siendo estadísticamente similares (cuadro 7). Esto
coincide con lo citado por Ramírez (2000) que menciona esta variable como muy constante en
Hylocereus y Maldonado (2000) que muestra esta característica como confiable en la
descripción de tipos de pitahaya. Entre los dos clones estudiados se observaron diferencias
estadísticas en las características de las espinas, tanto en su número como en su longitud
(cuadro 7), así como en su arreglo (figura 14).
Figura 14. Arreglos de espinas dentro de las areolas del tallo presentes en dos clones de
Hylocereus purpusii. (A), Techa-95-02; (B), Techa-95-04. Los números dentro de la
representación de la espina establece el orden de aparición dentro de la areola. Ar,
areola; E, espina, Pe, pre-espina; RLF, rudimento del área foliar.
40
Características Reproductivas.
41
Figura 15. Curvas de desarrollo de los botones florales hasta la apertura floral en dos clones de
Hylocereus purpusii desarrollados bajo condiciones de invernadero (Chapingo, tm
24.6º C) y cielo abierto (Zacatlalmanco, tm 18.1º C). DDRY, días después del
rompimiento de yema.
42
Figura 16. Aspecto de los botones florales de dos clones de Hylocereus purpusii a 21 días del
rompimiento de yema. Izquierda Techa-95-04 de forma esférica; derecha Techa-95-02
de forma alargada.
43
El tamaño de los frutos no varió de manera importante entre los dos sitios de estudio
por lo que los resultados se presentan de manera conjunta; así mismo, entre los dos clones, uno
presento ligeramente mayor tamaño el clon Techa-95-02, pero no fue estadísticamente
diferente (cuadro 9); en comparación con otras especies, se puede apreciar que estos frutos de
estos materiales de H. purpusii, son similares a los materiales silvestres de H. undatus y H.
costaricensis, pero inferiores al clon cultivado de H. undatus y al material de H. polyrhizus
que se piensa que es de origen cultivado.
Cuadro 9. Características generales de frutos de seis tipos de pitahaya, (Hylocereus sp). Techa-
95-02 y Techa-95-04, H. purpusii; Solferina, Blanca silvestre y cultivada de Ramírez
(1999); H. costaricensis y H. polyrhizus de Weiss (1994).
Tipo de Pitahaya
Característica Blanca Blanca
Techa-95- Techa-95- H. H.
cultivada Silvestre
02 04 costaricensis polyrhizus
H. undatus H. undatus
Peso de Fruto
381.4 a 315.5 a 411.86 365.1 337 475.0
(g)
Longitud (mm) 131.3 a 90.7 b 120.04 98.2 84.2 120.4
44
La forma de los frutos fue contrastante entre los dos clones estudiados: mientras que
Techa-95-02 presentó una forma alargada con mayor longitud que diámetro y por consiguiente
mayor índice de redondez, el clon Techa-95-04 presentó una forma casi esférica (figura 17),
con un índice de redondez muy cercano al 1 (cuadro 9). Esta variación de la forma de los
frutos de origen silvestre ya se ha observado en H. undatus de la península de Yucatán
(Maldonado, 2000), aunque este autor no encontró materiales de índice de redondez cercano al
1.0, si encontró variación dentro de la forma alargada que varía entre los 1.20 y 1.54 de índice
de redondez, mientras que Reyes (1995), en Tabasco pudo observar frutos, también de H.
undatus de forma alargada y redonda; de igual forma Ramírez (1999) observó índices de
redondez entre 1.03 y 1.37 en clones de H. undatus de origen silvestre de la Sierra Norte de
Puebla y de entre 1.09 y 1.22 en otros colectados en Teapa, Tabasco.
Figura 17. Características de los frutos de la pitahaya roja de Jalisco Hylocereus purpusii, (A)
Techa-95-02 en corte longitudinal mostrando el color de la pulpa y entero mostrando la
apariencia de la cáscara y escamas y (B), Techa-95-04 en los mismos aspectos.
45
mismo color de la cáscara y en los bordes una combinación de verde y rojo púrpura; la forma
de estas fue ligeramente más larga en el clon Techa-95-02. Esta variación en la forma de
escamas es bastante frecuente, ya que diversos autores la han encontrado en H. undatus
(Reyes, 1995; Ramírez,1999; Maldonado, 2000; Grimaldo, 2001; Aguirre, 2002; Potrero,
2003) e incluso Ramírez (2000) y Maldonado (2000) ponen de manifiesto que esta variación
es relevante para distinguir variedades de pitahaya, pero el primero de estos autores manifiesta
que no es confiable en el aspecto sistemático para distinguir especies diferentes.
46
CARACTERÍSTICAS DE PLANTAS DE H. PURPUSII EN SU AMBIENTE
NATURAL
47
En algunas poblaciones de la región estudiada se pudo encontrar que en algunas casas
mantenían plantas de pitahaya en traspatios creciendo sobre bardas de piedra, sobre árboles o
plantas de pitayo (figura 19), que de acuerdo a sus dueños, estas plantas han crecido desde que
tienen memoria y no saben de donde pudieron venir, es decir no saben si son originarias del
monte o de otra región
Figura 18. Plantas de pitahaya roja de Jalisco Hylocereus purpusii, creciendo en su ambiente
natural. A, sobre una pared natural de rocas en un monte; B, sobre un árbol creciendo
de manera epifita y C, Plántula en su primera etapa de desarrollo en la corteza de un
árbol.
48
también se pudo observar plantas en estado silvestre y además de plantas fomentadas en los
linderos de terrenos de cultivo, de donde la gente también recolecta los frutos y que al parecer,
esta actividad, aunque de acuerdo a algunos lugareños se ha visto disminuida, es algo
recurrente, así como en varias casas se pudo observar que plantas de H. purpusii se
encontraban presentes en huertas de traspatio. Al sur de esta región, en las cercanias de Tonilá,
también se pudo observar plantas de H. purpusii en estado silvestre, pero la actividad de
recolecta también se menciona como bastante mermada.
Figura 19. Plantas de pitahaya roja de Jalisco Hylocereus purpusii, creciendo de manera
cultivada en huertas de traspatio. A, sobre un árbol de guamuchil fomentada a la orilla
de un terreno de cultivo; (B), sobre una barda de rocas de una casa; C, sobre una barda
de pitayos y D, en rocas dentro de una huerta de pitayas.
49
Cabe mencionar que en la comunidad de Platanar se pudo observar plantas de pitahaya
del tipo que Páez (1995) describe como solferina en la región de la Mixteca, pero solo en
estado cultivado en huertas de traspatio.
Figura 20. Localización de pitahaya roja de Jalisco Hylocereus purpusii, en las cuatro zonas
del estudio. Zona I, parte baja sur y este del Nevado de Colima; Zona II, Reserva de la
Biosfera Chamela Cuitzmela; Zona III, Zona de las Sierras Cacoma y Manantlan; Zona
IV, región baja sur y este de la Sierra Tapalpa. (*) área donde se observaron plantas.
50
Zona III CACOMA: en esta zona, en los cerros de los alrededores de Casimiro
Castillo y de El zapotillo solo se pudo observar plantas en estado silvestre, donde es escasa la
actividad de recolecta de frutos de pitahaya, aunque no se descarta la posibilidad de que se
pudieran encontrar plantas en estado de huertas de traspatio (figura 20). Así mismo en la sierra
de Manantlan se observó plantas en estado silvestre en los montes y algunas plantas en
algunas casas, pero al igual que en las zonas anteriores, su presencia se ha ido disminuyendo.
Utilidad de las plantas. En la región, a las plantas se les conocen como “tasajos” y se
utilizan como plantas de ornato y para la producción de frutos. Durante la época de producción
de frutos, algunas personas se internan en el monte y recolectan los frutos para su propio
51
consumo o bien para su venta, por lo que por esta razón algunas personas las han fomentado
sembrando plantas en las laderas de terrenos de cultivo o dentro de sus casas e inclusive se han
encontrado plantas que pudieran considerarse en estado cultivado, aunque no de manera
comercial. Sin embargo, de acuerdo a los lugareños, esta actividad se ha ido perdiendo en las
costumbres regionales, ya que se menciona que en épocas pasadas existía en un mayor número
de casas plantas de pitahaya y que poco a poco se han eliminado, pues en algunos casos se
dice que “estorban” para la producción de otras especies como el pitayo que si son redituables,
pues su producción si es constante a diferencia de las plantas de pitahaya que producen pocas
frutas y de tamaños variados. Esto hace recordar el carácter de la auto-incompatibilidad que se
ha encontrado en esta especie y que hace pensar que al disminuir el numero de plantas en la
región, se disminuye la polinización y por consiguiente, la producción de las plantas que aún
permanecen
Características vegetativas.
Tallo. Aunque se observaron algunas diferencias entre los materiales colectados en las
diferentes áreas del estudio, solo se observó diferencias estadísticamente significativas en el
índice de sinuosidad (cuadro 10), donde el mayor valor se observó en la zona III, la más cálida
(TM de 26.9º C) y el menor en la Zona IV, de clima templado y nubloso (TM de 21.0º C).
Sin embargo se puede observar una tendencia similar en el resto de las variables con
respecto a la temperatura media y la cantidad de luminosidad de la región. Por ejemplo el
mayor número de yemas por costilla se observó en la región más cálida (Zona III) y el menor
número en la más fresca, en el Nevado de Colima (Zona I); en la longitud del podario se
observa una interacción de temperatura y luminosidad, donde la mayor longitud se observó en
la región más cálida (Zona III), pero entre las dos zonas templadas (Zonas I y IV), los podarios
se observaron mayores en la que se presentaban más días nublados (Zona IV).
De la misma forma se observó en variables como la altura de podario y altura del arco,
donde las mayores se observaron en la Zona III y los menores en la Zona IV. Como se ha de
recordar, en el estudio de los clones que se desarrollaron en condiciones de cultivo, en la
52
comunidad de Zacatlalmanco se observaron menores longitudes de podario y bordes más
sinuosos, mientras que bajo invernadero, donde se aumenta la temperatura pero se disminuye
la intensidad luminosa, se observan podarios más largos y bordes con tendencia a ser rectos.
Cuadro 10. Valores promedio de algunas de las características del tallos de 14 colectas de
pitahaya, (Hylocereus purpusii) de acuerdo a las cuatro zonas de la Sierra Madre del
Sur del estado de Jalisco.
Altura de
Número de Longitud de Altura de Índice de
Colecta Arco de
yemas Podario (mm) podario (mm) Sinuosidad
Podario (mm)
Zona I
22.94 a 27.72 a 18.19 a 1.48 a 0.054 ab
NEVADO
Zona II
28.80 a 36.94 a 21.16 a 2.59 a 0.069 ab
CHAMELA
Zona III
30.37 a 34.47 a 24.17 a 2.87 a 0.087 a
CACOMA
Zona IVa
29.10 a 32.80 a 20.95 a 1.31 a 0.040 b
TAPALPA
Zona IVb
24.73 a 36.23 a 22.37 a 2.07 a 0.057 ab
TAPALPA
Mismas letras en la misma fila son estadísticamente similares, Tukey α≤ 0.05.
Areolas. En cuanto a las características de las areolas, se observó poca diferencia entre
el número de espinas y pre-espinas, sin embargo, en la longitud de cada una de estas
estructuras si se encontró diferencias estadísticas entre las colectas de las diferentes zonas de
estudio (cuadro 12).
53
Cuadro 11. Valores promedio de algunas de las características del tallo de 14 colectas de
pitahaya, (Hylocereus purpusii) de la Sierra Madre del Sur del estado de Jalisco.
Altura de
Número de Longitud de Altura de Índice de
Colecta Arco de
yemas Podario (mm) podario (mm) Sinuosidad
Podario (mm)
PLATA-04-02 23.50 a 26.18 b 20.4 ab 1.77 ab 0.068 bc
54
en la Zona IV donde es menor, no existe una clara tendencia al respecto; por el contrario, al
parecer, es más probable que la variación en estas variables se atribuyan a la variabilidad
genética de la población en general, ya que esta es la tendencia que se observa al estudiar
poblaciones naturales y de origen silvestre, como lo observó Ramírez (1999) al estudiar clones
de pitahaya blanca de origen silvestre H. undatus provenientes de la Sierra Norte de puebla y
de Teapa, Tabasco, al igual que Maldonado (2000) al evaluar diferentes clones de pitahaya
blanca de cáscara amarilla (H. undatus) de la Península de Yucatán; estos autores encontraron
diferencias estadísticas entre los diferentes clones estudiados en mayor proporción que los
evaluados en este estudio.
Cuadro 12. Valores promedio de algunas de las características de las areolas del tallo de 14
colectas de pitahaya, (Hylocereus purpusii) de acuerdo a las cuatro zonas de la Sierra
Madre del Sur del estado de Jalisco.
Número de Longitud de Número de pre- Longitud de pre-
Colecta
espinas espinas (mm) espinas espinas (mm)
Zona I
5.0 a 1.23 b 1.33 a 1.23 b
NEVADO
Zona II
4.4 a 3.07 a 1.87 a 1.17 b
CHAMELA
Zona III
4.0 a 2.57 ab 2.00 a 3.47 a
CACOMA
Zona IVa
5.0 a 1.15 b 2.00 a 1.05 b
TAPALPA
Zona IVb
5.4 a 3.50 a 2.30 a 3.67 a
TAPALPA
Mismas letras en la misma fila son estadísticamente similares, Tukey α≤ 0.05.
Cuando se analizan estas mismas variables por cada una de las diferentes colectas se
encontró una mayor diferencia estadística (cuadro 13), sin embargo, esta se observo más clara
en el caso de las longitudes de espinas y pre-espinas en comparación con su número.
Esta variación no es del todo clara y no puede asociarse del todo al medio ambiente,
pues aunque en el número de espinas se observó el menor número en la región de mayor
temperatura, ya se observó que estas, dentro de un mismo clon, no varían en su número por
55
efecto del medio ambiente, al menos en los clones evaluados anteriormente. Con respecto a la
longitud de las espinas, no se observó ninguna tendencia con respecto a las condiciones
climáticas de las diferentes regiones, pero se observa una ligera tendencia en cuanto a que los
clones que se encontraban en condiciones de cultivo, mostraron los mayores valores de
longitud y varios de los materiales de origen silvestre, presentaron valores intermedios y de
tamaño reducido, al igual que otros que se colectaron en condiciones de cultivo (cuadro 13).
Cuadro 13. Valores promedio de algunas de las características de las areolas del tallo de 14
colectas de pitahaya, (Hylocereus purpusii) de la Sierra Madre del Sur del estado de
Jalisco.
Número de Longitud de Número de pre- Longitud de pre-
Colecta
espinas espinas (mm) espinas espinas (mm)
PLATA-04-02 5.0 ab 1.3 d 1.0 b 1.2 c
56
Características Reproductivas.
57
Cuadro 14. Características generales de frutos de 9 colectas de pitahaya, (Hylocereus
purpusii), de acuerdo a las cuatro zonas de la Sierra Madre del Sur del estado de
Jalisco.
Zona de Colecta
Característica Zona II Zona III Zona IVb
CHAMELA CACOMA TAPALPA
Peso de Fruto (g) 189.6 a 227.4 a 235.3 a
58
relación, al menos en estos frutos se observa una ligera tendencia a presentar mayor tamaño
los frutos con más escamas, en los de la Zona IVb. En el caso del porcentaje de la pulpa, no se
observó diferencias estadísticas entre estos frutos, siendo algo homogéneas, aunque en el caso
de los frutos de la Zona IVb, estos presentaron los menores valores, por lo que muestran una
mayor proporción de la cáscara con respecto de la pulpa.
Figura 21. Características de los frutos de la pitahaya roja de Jalisco Hylocereus purpusii, de
acuerdo a las cuatro zonas establecidas en la Sierra Madre del Sur del estado de
Jalisco. (A) Zona III en corte longitudinal mostrando el color de la pulpa y entero
mostrando la apariencia de la cáscara y escamas y (B), Zona II en los mismos aspectos;
(C) Zona IV en los mismos planos.
En el caso de la apariencia del fruto se observó que los frutos de las Zona II y III
mostraron el color clásico de los frutos de H. purpusii (figura 21), mientras que los frutos de la
Zona IVb mostraron una coloración atípica similar a los materiales de H. undatus de la
Península de Yucatán (Maldonado, 2000) y de Tabasco (Reyes, 1994) con pulpa de color
blanco y cáscara amarilla pero con la diferencia que estos frutos mostraron escamas con borde
de color rojo púrpura (figura 22).
En la variable que describe algo del sabor del fruto, los grados brix de la pulpa, no se
encontró diferencia estadística significativa (cuadro 14) y es similar entre las tres zonas
estudiadas, pero se puede apreciar que todos estos frutos muestran un valor mayor a otros
59
frutos de otras pitahayas como la blanca cultivada o silvestre H. undatus Solferina o Roja de la
Mixteca Hylocereus sp (Ramírez, 1999), y a algunos clones de la pitahaya blanca (de cáscara
amarilla) de la Península de Yucatán H. undatus y similar a otros clones de ese mismo tipo
(Maldonado, 2000), por lo que al menos presenta un buen potencial de consumo por este nivel
de grados brix.
Por otra parte, en otra variable que se relaciona con la pulpa del fruto, la cantidad de
semillas se observaron diferencias estadísticas entre los frutos de las tres zonas analizadas: los
frutos de las Zonas II y III, los cuales fueron rojos en su cáscara y pulpa, presentan un número
de semillas por fruto similares entre sí, pero son superiores a los frutos de la Zona VIb con
cáscara de color amarilla y pulpa de color blanca (cuadro 14) y de esta forma, la relación entre
la pulpa y semillas, resulta con diferencias estadísticas, ya que los frutos de la Zona VIb
produjeron mayor cantidad de pulpa, por lo que esta relación pulpa/semillas, fue
estadísticamente superior a los frutos de las Zonas II y III que también mostraron una relación
pulpa/semillas similar (cuadro 14).
60
Semillas. En estas estructuras solo se tomó el peso de las mismas y en el análisis de
esta variable se observó que el peso de las semillas fue similar entre los frutos estudiados de
las Zonas II y III de 1.98 μg y 1.95 μg por semilla respectivamente, superiores
estadísticamente al peso de las semillas de la Zona IVb (1.47μg por cada una en promedio );
estos pesos de semillas sitúan a estos clones entre el peso de semilla de la pitahaya blanca
cultivada H. undatus (1.25 μg), similares a los pesos de semilla de pitahaya blanca silvestre H.
undatus y pitahaya roja de la Mixteca Hylocereus sp (1.58 y 1.56 μg respectivamente) e
inferiores al peso de semillas de la pitahaya Solferina Hylocereus sp (2.18 μg) (Ramírez,
1999); de la misma forma, este peso de semilla es similar a los de los clones TECHA-95-02 y
TECHA-95-04 (1.43 y 1.40 μg respectivamente).
61
fomentado su distribución cerca de los centros de asentamientos humanos, se observa que el
trabajo de domesticación de esta especie en esta área, no ha sido mucho y a su vez, al
encontrarse tipos de pitahaya diferentes y contrastantes en estos centros de asentamientos
humanos que no se localizaron en los ambientes naturales (clones de la Zona IVb), se puede
pensar que se tuvo un trabajo de selección y domesticación que proceden de tiempos antiguos
y que se ha estado perdiendo.
Estos clones de la Zona IVb que se han mostrado contrastantes, sobre todo en las
características de sus frutos hacen pensar que provienen de un trabajo de domesticación que
son algo similares a las diferencias que pudo observar Ramírez (1999) entre los frutos de
pitahaya blanca cultivada y de origen silvestre y por Maldonado (2000) entre los diferentes
clones de la pitahaya blanca de cáscara amarilla de la Península de Yucatán, por lo que puede
asumirse que son clones cultivados, e inclusive pudiera tratarse de un mismo clon distribuido
entre estas diferentes comunidades de esta Zona IV de la Sierra de Tapalpa, sin embargo hace
falta estudiar más profundamente el comportamiento de estos clones bajo condiciones de
cultivo un poco más controladas.
62
CONCLUSIONES.
1. Las características del tallo, areolas, flores y frutos observadas entre los diferentes
materiales colectados en la región de la Sierra madre del Sur de Jalisco son similares a los
observados y establecidos anteriormente como la especie de pitahaya Hylocereus purpusii
(Britton and Rose1963).
2. La estrecha variabilidad observada entre las características de las plantas de las diferentes
colectas realizadas en La Sierra Madre del Sur de Jalisco muestran una estrecha relación
entre dichos materiales.
4. La similitud entre las características de las plantas colectadas en áreas naturales y áreas de
plantas fomentadas muestran un actual escaso trabajo de selección.
5. Las características contrastantes entre las colectas de la Zona IVb y el resto de las colectas
de las otras Zonas ponen de manifiesto que tienen un origen de domesticación con fines de
cultivo.
6. El carácter constante de las areolas en los dos ambientes de cultivo estudiados muestran a
las variables de número y longitud de espinas, así como su arreglo en las areolas como
recomendables en trabajos de sistemática y descripción de materiales de pitahaya del
género Hylocereus.
63
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