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(Respuesta Local y Nivel de descarga; Cambios en la excitabilidad de la membrana; Origen del Potencial de
Acción).
Estímulos Subumbrales
Son Estímulos que Causan una Despolarización Pequeña, que aunque No Producen Potencial
De Acción Tiene Un Efecto Sobre El Potencial De Membrana. Estos cambios en el potencial son
llamados Potenciales Electrotónicos:
El Impulso Debe Ser Rápido, Ya Que Si Es Lento Le Permite A La Membrana Realizar El Proceso De
ACOMODACIÓN, Generando Un Cambio Neto De 0. Para Que Se Genere Un Cambio Neto Como Tal,
los Canales de Sodio Na+ Deben Abrirse Mucho Más Rápido Que Los De Potasio K+, Ya Que Asi No
Se Acomoda, y en la ACOMODACIÓN, la Membrana Modifica Su Conductancia (Permeabilidad)
Para Ciertos Iones, de modo que COMPENSA la Entrada De Sodio (Na+) Con Salida De Potasio (K+).
Repuesta local
Son Cambios Zonales De Membrana Causados Por Estímulos, estos cambios son la
Apertura De Un Pequeño Número De Canales De Na + Voltaje Dependiente, los cuales
Se Abren A Estímulos de 8mV y van dejando ingresar sodio para que esta alcance el punto crítico.
Cuando las Respuestas Locales SE UNEN, Alcanzan El Punto Crítico De 15mV y Se Convierte En un
Potencial De Acción Propagado, CAUSANDO el Cambio De Un Pendiente de 45º a una de 90º.
La Respuesta Local Se Ubica Entre Los Potenciales De Reposo -63mV y -55mV. Entre 7 y 15 mV
de Despolarización OCURRE el NIVEL DE DISPARO, la DESPOLARIZACIÓN COMPLETA y el
POTENCIAL DE ESPIGA. “TODO COMIENZA CON UNA RESPUESTA LOCAL”, Es Decir Que Este
MECANISMO DE CORRIENTE(POTENCIAL DE ACCIÓN PROPAGADO)EMPIEZA CON UNA
RESPUESTA LOCAL, la cual es Generada por el Hundimiento De Corriente Reproducida.
Si El Ingreso De Na+ (Sodio) NO SUPERA los 7 mV (O Sea Es MENOR, Como 6 mV Por Ejemplo)
NO PASA NADA, la Neurona Recupera Su Potencial De Equilibrio mediante ACOMODACIÓN,
Cuya Capacidad Llega Hasta 7mV (Es Decir, Hasta 7mV La Neurona Tiene La Capacidad De
Acomodarse A Ese Estímulo).
Nota:
El UMBRAL (Disminuido) es el Voltaje Ideal para la Apertura De Los Canales De Na+.
La RESPUESTA LOCAL Obedece a la Apertura De Los Canales De Na+
La Despolarización Causada por la Entrada de Na+ DEPENDE de la Disponibilidad de Na+
y la Cantidad De Canales Que Se Abran.
Flujos Iónicos
Durante los Cambios de Diferencia De Potencial hay Flujos Iónicos Importantes que los Permiten y
Estabilizan. Las Membranas Celulares De Los Nervios tienen Diversos Tipos De Canales Iónicos,
Algunos Se Activan Por Voltaje Y Otros Por Ligandos. El Comportamiento de estos Canales y
En Especial el de Na+ y K+ es lo que Explica los Fenómenos Eléctricos. Mediante
Transporte Activo (ATPasa Na+ K+) el Na+ es Transportado Al Exterior Celular y el K+ Es Introducido
A La Célula. La Permeabilidad Para El K+ Es MAYOR Que La Registrada Para El Na+, Por Tanto, Los
Canales De K+ MANTIENEN el Potencial De Membrana En Reposo. El Concepto de
Permeabilidad Para Un Ion es lo que DEFINE qué CONDUCTANCIA TIENE.
Despolarizaciones >7 mV, Ante Corrientes Catelectrotónicas, INICIAN la
+
Apertura De Canales De Na Voltaje Dependientes, que Se Abren EN BLOQUE Al Llegar Al UMBRAL
y Permiten Entrada De Na+ A FAVOR De Sus GRADIENTES Eléctrico Y Químico. Al
+ +
Llegar Al UMBRAL, Canales De Na Activos Sobrepasan A Los Canales De K , PRODUCIÉNDOSE el
Potencial De Acción.
La disminución ligera del Vm (despolarización < 7 mV) aumenta salida de K+ y entrada de Cl-
para volver al reposo (-70 mV)
Nivel de Descarga
Es el Momento En Que La Respuesta Deja De Ser Local y SE TRANSFORMA EN una
Respuesta Propagada. Entonces, un Estímulo Menor a 7 mV NO ES CAPAZ DE GENERAR UN
CAMBIO EN LA MEMBRANA Ya Que Esta Posee la CAPACIDAD DE ACOMODACIÓN por lo que
simplemente con una despolarización de este voltaje, la membrana libera potasio K+ e incluso
incluye un pequeño porcentaje de cloro Cl- para Devolver la Membrana a su
Estado Electronegativo De Reposo.
Umbral: Cantidad De Voltaje Necesaria Para Generar Un Potencial De Acción Propagado,
Que Es Igual A 15 mV Cuando la Membrana Está En Un Potencial De -70mV.
Ley de Todo o Nada: Al Alcanzar Su Punto Crítico (-55mV), TODOS los CANALES DE SODIO
SE ABREN y Producen El Potencial De Acción Que Tiene Una Amplitud Mantenida (Constante),
En Hiponatremia Esta SE REDUCE.
Excitabilidad
Es la Capacidad De La Membrana De Ser Excitada. Es Inversamente Proporcional Al
Umbral.
Cuando se tiene un Umbral Aumentado (Mayor A 15mV), la Neurona Debe Recorrer Una Cantidad
De Voltaje Mayor De Lo Normal Para Ser Excitada, por ende, a Mayor Umbral, Menor
Excitabilidad (es decir, es MENOR PROBABLE Que La Neurona Se Despolarice).
Cuando el Umbral Está Disminuido (Menor A 15mV), su EXCITABILIDAD ES MAYOR, por ende, a
Menor Umbral, Mayor Excitabilidad; por esto cuando el Calcio Disminuye En Condiciones
Patológicas, el Umbral De La Neurona Disminuye y Puede Causar Tetanias O Espasmos.
Esto depende obviamente del potencial de reposo de la membrana, si el Umbral es Mayor, es
porque la Membrana Ya No Está En -70mV, SINO EN -80mV o -90mV (por ejemplo); igualmente si
el Umbral Es Menor es porque la Membrana Está En -60mV o -65mV En Lugar De -70mV, y este
Cambio En El Potencial está Determinado Por las Corrientes Anelectrotónicas y Catelectrotónicas.
Durante la HIPERPOLARIZACIÓN el Umbral Esta Aumentado y la Membrana Está En Un Período
Subnormal, con Excitabilidad Disminuida Más Allá De Lo Normal.
La Espiga Del Potencial Coincide con la Conductancia Del Sodio
NOTA: El Canal Que Abre Los Canales De Sodio, También Abre Los De Potasio,
Solo Que Estos Son Más LENTOS y PROLONGADOS. El Potasio Se Abre a 0 mV.
Cambios de Excitabilidad
Durante la Fase De Ascenso Y Gran Parte De La Fase Descenso del POTENCIAL DE ESPIGA la
NEURONA ES REFRACTARIA. Un Elemento Refractario es Aquel Capaz De Resistir Las
Condiciones Del Medio En El Que Está Inmerso SIN ALTERACIONES IMPORTANTES En Sus
Propiedades Físico-Químicas. En el Disparo, la Excitabilidad Cae Drásticamente. En el Potencial De Espiga,
cuando se llega a -55mV y Se ABREN TODOS Los Canales De Sodio, la NEURONA NO PUEDE SER
SOBREEXCITADA, Ya Que TODOS Los CANALES DE SODIO Están ABIERTOS y OCUPADOS, es decir, Entran En
Estado De INACTIVACIÓN (DISTINTO A LA DESACTIVACIÓN) por lo que NINGÚN ESTÍMULO Puede Afectar A
La Membrana En Este Momento, es decir, la Excitabilidad De La Neurona En Este Momento es NULA, a esto
se le conoce como PERÍODO REFRACTARIO. Es Diferente Antes De Que El Potencial Llegue De Nuevo a La
Espiga (Cuando Está Entre -70mV y -55mV), Aquí, Sí Puede Llegar Otro Estímulo Y Sobreexcitarla.
Hay DOS (2) RAZONES por las que No Entra Más Sodio A La Célula, la PRIMERA es porque el Gradiente
Eléctrico Del Sodio Ya No Causa Su Atracción Hacia El Interior De La Célula Porque Tanto Esta Como El
Sodio Son Positivos (+) En Este Momento, La SEGUNDA es por los Cierres e Inactivación De Los Canales De
Sodio. Recapitulando, la neurona no responde a los estímulos porque todos los canales de Na Están
Abiertos, Por Ende El Voltaje No Se Podría Aumentar Más. Mientras que la Repolarización Ocurre Porque
Alrededor Del Cero, Los Canales Empiezan A Cerrarse Progresivamente. TODOS Los CANALES DE SODIO Se
Cierran Completamente En -70mv (SE DESACTIVAN).
Posdespolarización: Momento Entre -55mV y -70mV, en el cual Ya Hay Canales De Sodio DESACTIVADOS,
Como Dijimos, Esto No Es Lo Mismo Que INACTIVOS (Están Inactivados En El Período Refractario), los
DESACTIVADOS NO RESPONDEN A NINGÚN ESTÍMULO, los Inactivos Pueden Activarse Y Dar Paso Al Sodio.
Sin Embargo, el Potencial No Ha Llegado a -70mV.
Poshiperpolarización: Es cuando la Membrana Vuelve a -70mV DESDE Su Estado Hiperpolarizado
Al Final De La Espiga, Se Normaliza Por Intervención De La Na-K ATPasa.
Canales de Sodio.
El Canal De Sodio está Compuesto por PROTEÍNAS que Forman DOS COMPUERTAS. En
condiciones de REPOSO, la Compuerta Externa Está CERRADA y la Interna ABIERTA, Aquí El Canal
Esta Desactivado; en PRESENCIA de ESTÍMULO, Se Abre La Compuerta Externa y
Deja Entrar El Sodio Mediante la Porción Receptora (Arginina) de la Proteína Transportadora Que
Abre Los Canales De Sodio y estos DURAN ABIERTOS entre 2-4 ms, Pero Este Mismo Estímulo Que
Causo La Apertura De La Compuerta Externa CAUSARÁ el Cierre De La Compuerta Interna
Mediante Un Estímulo Directo Hacia la PARTÍCULA AMINOACÍDICA Entre Los Dominios III y IV De
La Proteína Transportadora, pero Este Proceso Es Diez Milésimas De Segundo Más Lento Que El
De Apertura (Guyton), AQUÍ EL CANAL ESTÁ INACTIVADO. Entonces el
PERÍODO REFRACTARIO está DETERMINADO por el CIERRE DE LA COMPUERTA INTERNA. En
resumen, cuando en Canal Está INACTIVADO, la Compuerta Externa Está Abierta y la Interna
Cerrada, cuando el Canal Está DESACTIVADO, la Compuerta Externa Está Cerrada Y La Interna
Abierta. Debido a que el MISMO ESTÍMULO que ABRE Los Canales De Sodio Los CIERRA, No Es
Posible Llegar A Un Potencial De Acción Más Allá De +30mV, ya que la Conductancia Del Sodio es
DEMASIADO RÁPIDA.
Hay Canales De Sodio De Apertura Temprana, que RESPONDEN A VOLTAJES DIFERENTES que
Se Van Abriendo A Partir De 7mV y Ayudan Al Estímulo Inicial A Dejar Entrar Sodio Para Llevar El
Potencial De Membrana A Su Punto Crítico (-55mV) Para Que Ocurra La Espiga.
Recapitulando:
Umbral: 15mV
Punto de Disparo o Nivel de Descarga: -55mV
Notas:
Los IONES que CAUSAN la POLARIDAD DE LA MEMBRANA son Cl-, K+, y Na+.
Despolarización Electrotónica ocurre Hasta -55 mV, A Partir De Allí Se Denomina
Despolarización Activa que Incluye el Intercambio De Cargas por la Apertura De Canales De
Membrana.
Cada Vez Que Se Mueve Carga Eléctrica Se Produce Energía
El POTENCIAL Se Produce Donde Se Causa El HUNDIMIENTO DE CORRIENTE.
En las Zonas Donde Hay Mielina, la Cantidad De Iones Alineados Al Interior Y Exterior De La
Membrana Es Poca, porque Perdió La Capacidad De Almacenamiento (Capacitancia)
Por Eso Salta De Un Nodo Al Otro, Aquí, Además La Mielina Actúa Como Aislante, De Modo Que
La CONDUCCIÓN ES HASTA 50 VECES MAYOR . En Enfermedades Desmielinizantes, Al Perderse La
Mielina, La Membrana Puede Recuperar Su Capacitancia (Capacidad De Almacenar Iones), Sin
Embargo, No Puede Convertir Estas Cargas En Flujos Iónicos Ya Que Esta Zona Que Antes Tenía
Mielina, NO POSEE LOS RECEPTORES NECESARIOS Para Continuar El Potencial De Acción , Por Lo
Tanto, Este Se Pierde.
Entonces, en las Fibras Mielínicas el PROCESO OCURRE DE NODO A NODO y en las Amielínicas
DE MICRA A MICRA, por lo cual, Este Último es un PROCESO MÁS LENTO, ya que el
Potencial Debe Repetirse Más Veces Para Llegar A La Terminal Axónica.
La Velocidad De La Transmisión Del Impulso DEPENDE del Largo De La Vaina De Mielina,
Dm del Axón y la Capacitancia De La Membrana.
La Mielina (compuesta por Esfingomielina) está Dispuesta Cada 1 a 3 mm A Lo Largo Del Axón,
Queda Interrumpida Por un Nódulo de Ranvier. Los NODOS tienen mucha MAYOR DENSIDAD DE
RESISTENCIA DE CORRIENTES IÓNICA Y CAPACITANCIA QUE LAS REGIONES INTERNODALES. Dada
la Mayor Capacitancia De La Membrana Nodal, el Potencial Se Enlentece Al Aproximarse A Esta,
LO QUE PRODUCE EL EFECTO DE UN SALTO.
En las Zonas Con Pérdida Patológica De Mielina (Ejemplo: Esclerosis Múltiple, Enfermedad
Autoinmunitaria), Se Enlentece Y Puede Llegar A Bloquearse la PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE
ACCIÓN; por Aumento Relativo De La Capacitancia De La Membrana (Ausencia De Aislante), que
Exige Mayor Movilización De Cargas, y la Baja Resistencia Específica De Esa Membrana (Baja
Densidad De Canales Iónicos).
El Calcio Permite El Potencial en MECETA, es decir, debido a que Los Canales De Calcio Son Más
Lentos Que Los Del Sodio y el Calcio Es También Un Catión, El Tiempo Que Dura El Calcio En
Ingresar A La Célula La Mantiene a la Célula PARCIALMENTE DESPOLARIZADA Por Más Tiempo
Del Que Duraría Menos Si La Membrana Despolarizada Solo Se Viese Influida Por El Ingreso Del
Sodio. En Hipocalcemias, el Exterior De La Membrana Se Ve Afectada, Volviéndose Más Positivo El
Interior (Disminuyendo el Vm) y Por Consiguiente El Umbral De Membrana Disminuye, Causando
Tetanias, Espasmos, Etc… El Calcio Genera un POTENCIAL DE MEMBRANA
FACILITADO.
Recordando que el Potencial Es La Capacidad Que Tiene La Célula De Generar Flujo
Eléctrico. Debiera llamarse, Diferencia De Potencial.
POTENCIALES DE ACCIÓN BIFÁSICOS
Por tanto, el registro muestra Una Desviación Positiva Seguida De Un Intervalo Isoeléctrico Y
Después Una Desviación Negativa. Esta secuencia se conoce como POTENCIAL DE ACCIÓN
BIFÁSICO. A MAYOR VELOCIDAD DE DESPLAZAMIENTO Menos Visibles Son Las Dos Fases.
Recapitulando:
Activación y Apertura de Canales de Na+ Base Iónica De La Despolarización
Los NERVIOS PERIFÉRICOS de los Mamíferos están compuestos por Axones Envueltos por el
EPINEURO. Los Cambios En El Potencial Registrados Fuera De La Célula De Estos Nervios
representan una SUMA ALGEBRAICA De Los Potenciales De Acción De Todo O Nada De Muchos
Axones. Los umbrales individuales y su distancia entre los electrodos estimulantes, son variables.
Cuando los Estímulos Alcanzan la Intensidad Umbral, los Axones Con Umbrales Bajos Se Disparan
y se observa un pequeño cambio en el potencial. Conforme Aumenta La Intensidad De La Corriente
Estimulante, también Se Disparan Los Axones Con Umbrales Más Altos. La Respuesta Eléctrica
Aumenta En FORMA PROPORCIONAL, Hasta Que El Estímulo Es Lo Bastante Intenso Como Para
Excitar A Todos Los Axones Del Nervio. El Estímulo Que Produce La Excitación De Todos Los
Axones Del Nervio, es el ESTÍMULO MÁXIMO. Al Tomársele El Potencial A Un Nervio, se tendrá
una ONDA CON MÚLTIPLES PICOS, ya que los AXONES EN ESTE NERVIO NO SON IGUALES, y la
Rapidez De Potencial De Cada Axón Es Directamente Proporcional A Las Características Del Mismo
(si es Grueso, si es Delgado, si Mielínico, o Amielínico, si es Corto, si es Largo, etc…), esto se conoce
como VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN.
Al Estimularse Todas Las Fibras, el Registro de las que tienen Mayor Velocidad De Conducción
LLEGA ANTES que el Registro De Las Fibras Más Lentas, A Los Electrodos De Registro. Mientras
Más Lejano Esté El Potencial De Acción De Los Electrodos Estimulantes MAYOR Será La
SEPARACIÓN Entre Los PICOS De Las Fibras Rápidas Y Lentas.
El MAYOR CONTRIBUYENTE en la Diferencia De Diámetro de
las Fibras Nerviosas es la VAINA DE MIELINA.
Velocidad de conducción:
A α 70 a 120m/seg.
B: 3 a 15m/seg
C: 0,5 a 2 m/seg. (Posganglionares.)
Las FIBRAS MÁS RESISTENTES Son Las C, ya que MIDEN Nuestra Capacidad De Supervivencia,
por lo que son MENOS SENSIBLES A La HIPOXIA (Estas Son Las ÚLTIMAS En Morir).
Sin embargo, Algunos Fisiólogos EMPLEARON un Sistema Numérico (Ia, Ib, II, III, IV),
Para Clasificar FIBRAS NERVIOSAS SENSORIALES (Fibras Del Huso Muscular Y Del Organo Tendinoso
De Golgi). SIN EMBARGO ESTO GENERÓ CONFUSIÓN.
Además de las VARIACIONES En Diámetro y Velocidad De Conducción, Las Diversas Clases De
Fibras Nerviosas De Los Nervios Periféricos DIFIEREN en su SENSIBILIDAD a la Hipoxia, Presión
Y Anestésicos. Los Anestésicos Locales Deprimen La Transmisión En Fibras C Antes De Afectar Las
Fibras A; Por El Contrario, la Presión Sobre Un Nervio PRODUCE Perdida De Conducción
En Fibras Motoras, De Tacto Y Presión De DIÁMETRO GRANDE (A α y β) , Mientras La
Sensibilidad Al Dolor ( Aδ y C ) PERMANECE Casi Intacta.