Generación y conducción de potenciales de acción Fabiola Garrido, Yancarla Maldonado. Medicina USACH.

Un potencial de acción es un cambio rápido en el potencial de membrana (Em) que se propaga a lo largo de toda la longitud de una célula. Tiene diferentes formas según el tipo de tejido donde se genere, dependiendo de la población de canales iónicos dependientes de voltaje presentes en cada tipo celular. El potencial de membrana se puede medir con un microelectrodo, insertando la punta menor de él en el citoplasma, la cual detecta una diferencia de potencial de 90mV1 respecto al electrodo en el extracelular, lo que es conocido como potencial de membrana en reposo. Existen estímulos despolarizantes o hiperpolarizantes. Los hiperpolarizantes aumentan la diferencia de potencial de membrana, arrojando valores menores a -90mV, en cambio, los despolarizantes disminuyen éste potencial. De ésta manera, un Potencial de acción en distintos tipos estímulo umbral determina una despolarización igual o celulares superior a -70mV, cumpliendo la ley del todo o nada, en la cual se plantea que el potencial de acción revierte la polaridad de membrana (el interior se hace positivo respecto al exterior), y la amplitud y forma del impulso no cambian mientras recorre la célula, propagándose sin decremento a lo largo de la fibra nerviosa o muscular. Si el estímulo es subumbral (no alcanza los -70mV), se produce un potencial electrotónico (respuesta local),el que provoca cambios de potencial en una región limitada de la célula cerca del lugar de aplicación de la corriente, y disminuye potencialmente su voltaje en el tiempo (se conducen con decremento).

En la despolarización, el potencial de reposo se modifica hasta alcanzar valores positivos. El valor máximo del potencial de acción alcanza unos +50mV, a continuación, vuelve a su potencial de reposo casi tan rápido como se despolarizó. Después de la repolarizacion se produce una hiperpolarizacion transitoria llamada postpotencial de hiperpolarizacion, que dura unos 4mseg, determinando el periodo refractario, en el cual los canales de sodio se están cerrando, para luego abrirse y generar un nuevo potencial de acción.

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En la célula muscular. El voltaje del potencial de reposo varía en distintos tipos celulares. En neuronas es de -70mV.

entre un estado abierto (los iones pasan a través del canal) y otro cerrado. mientras Se observan los cambios de conductancia de Na+ y K+ en el la conductancia de potasio (gK+) aumenta gráfico de la derecha. bloquea específicamente los canales de Na+. o empleando los denominados electrodos de parche (patch clamp). pero llega aproximadamente solo hasta +50mV porque la conductancia de sodio (gNa+) recupera rápidamente sus niveles de reposo. lo que sugiere que los aminoácidos negativos que recubren el poro del canal deben tener una geometría exacta para cada molécula. Éste mecanismo se supone que confiere especificidad a los canales de Na+ y K+. el Em se acerca más al potencial de equilibrio para el K+ (-100mV) mientras gK+ permanezca elevado. mientras el tetraetilamonio (TEA+) bloquea los canales de K+. el filtro de selectividad. Posee una compuerta de activación. la gNa+ ya ha regresado a sus niveles basales. Para entrar a la parte más estrecha del canal. La tetrodoxina (TTX). hasta ocasionar una tendencia opuesta a la despolarización. Esto se puede estudiar aislando porciones de la membrana plasmática incorporándola entre dos compartimientos acuosos donde se utilizan electrodos para generar cambios de potencial. que explican los cambios de gNa+ durante el potencial de acción. El en postpotencial de hiperpolarización. uno de los tóxicos más potentes que se conocen. pues el sodio tiende a alcanzar su potencial de equilibrio (+65mV). Los canales iónicos oscilan espontáneamente. y se aplica una succión al electrodo para retener una pequeña Técnica de patch clamp . El canal de Na+ es una proteína integral de membrana que posee seis subunidades hélices α. y una compuerta de inactivación. Por lo tanto. La apertura de los canales de sodio determina que la membrana de despolarice. deben deshacerse de su coordinación con el agua. mientras gK+ permanece elevado por encima de los valores de reposo. es decir.El potencial de acción se debe a aumentos sucesivos de la conductancia al sodio y el potasio. se piensa que el Na+ y el K+ naturalmente solvatados. técnica en la cual se coloca un microelectrodo sobre la superficie celular.

Un solo axón no puede transmitir la información codificada de forma adecuada sobre sucesos que acontecen con mayor frecuencia que su capacidad de conducir potenciales de acción. Para que un impulso eléctrico pueda circular por toda la longitud de un axón sin sufrir una reducción de intensidad. la necesidad de mantener una mayor capacitancia tiende a retrasar la velocidad de conducción y a mitigar el aumento de la velocidad de conducción conseguido mediante el incremento del diámetro. la propagación se produce por ciclos repetidos de despolarización que generan un flujo de corriente local suficiente para que una región adyacente de la membrana celular cree un potencial de acción. La conducción de un potencial de acción a lo largo de un axón se basa en el flujo de corriente local. En el SN el potencial de acción se genera primero en el segmento inicial del axón y se conduce al extremo terminal porque éste está rodeado de una elevada densidad de canales de Na+ regulados por voltaje. el “canal promedio” se abre como respuesta a la despolarización. Para eso pueden ser necesarias varias neuronas combinadas. lo que permite que sea el punto de menos umbral en la célula. de ésta manera. La propagación implica la generación de potenciales de acción “nuevos” conforme se va transmitiendo por la longitud de la célula. Cualquier potencial de acción que se propague por el tercio medio del axón podrá generar otro en la dirección hacia el soma porque las zonas precedentes son refractarias. y luego de un breve periodo se cierra. Por lo tanto. aun cuando se mantenga aplicada la despolarización. la velocidad de conducción es proporcional a la raíz cuadrada del diámetro. el potencial de acción se debe regenerar a sí mismo durante su conducción por la fibra. El estudio con ésta técnica ha permitido determinar que el comportamiento de los canales individuales de Na+ es aleatorio. Sin embargo.porción de la membrana donde puede haber uno o más canales iónicos funcionales. Efecto del Diámetro de la fibra sobre la velocidad de conducción: En las fibras amielínicas. Mielinización La mielina corresponde a las membranas plasmáticas de las células de Schwann o de la oligodendroglia que rodean y aíslan la fibra nerviosa. el potencial de acción se conduce con mayor rapidez por las fibras de mayor diámetro. el potencial de acción se propaga a larga distancia conservando la misma forma y tamaño. . Este efecto se relaciona con la resistencia longitudinal. En resumen. En la vaina de mielina se producen hendiduras cada 1-2 mm (Nódulos de Ranvier) y miden una micra de anchura. Así. por lo tanto el potencial no solo de conduce sino que también se propaga. La corriente macroscópica de Na+ es la corriente promedio generada a partir de miles de éstos canales.

Consecuencias funcionales de la mielinización La elevada velocidad de conducción permite reflejos rápidos y también es responsable de que el procesamiento mental sea complejo y eficiente. La resistencia al flujo de iones a través de la vaina es tan elevada que las corrientes transmembrana quedan limitadas a cortos trayectos de membrana plasmática desnuda (en los nódulos). térmico. debe estimularse mediante la aplicación de energía que debe transducirse en un acontecimiento neural (potencial de acción). químico. Un estímulo es el acontecimiento ambiental (mecánico. Pareciera que el potencial saltara de un nódulo a otro. etc. aportando la información posteriormente acerca del estímulo al SNC. La menor capacitancia de los axones mielinizados implica una despolarización más rápida.) que excita los receptores sensitivos. por eso el potencial de acción se regenera en cada nódulo sucesivo. reduce la capacitancia y limita la generación de potenciales de acción a los nódulos de Ranvier. Transducción y Codificación Sensitiva Para que el SN reciba información. La estimulación es la acción de una energía ambiental mediante la activación de uno o más receptores sensitivos. Los canales de Na+ que generan el potencial de acción están densamente concentrados en los nódulos por eso el potencial solo se regenera en los propios nódulos.Un axón mielinizado conduce a una velocidad muy superior a uno amielinizado del mismo calibre. . lo que se conoce como conducción saltatoria. porque la vaina de mielina aumenta la constante de longitud. También tienen una mayor eficacia metabólica que los amielínicos porque las corrientes iónicas se limitan a los nódulos. por lo tanto muchos menos iones atraviesan una unidad de longitud de membrana de fibra y se necesita mucha menos acción de bombeo y por lo tanto menos gasto energético para mantener la gradiente.

En el mecanorreceptor es una fuerza mecánica la que abre el canal. . El campo receptor de una neurona sensitiva (campo receptor excitador) es la región que condiciona el comportamiento de la misma cuando se estimula. Las distintas características temporales de un estímulo se pueden transmitir por los receptores mediante diversas velocidades de adaptación. que suele ser un acontecimiento despolarizante. Es preciso mencionar que los receptores de dolor no son adaptativos. El campo receptor de una neurona del SNC es la suma de los campos de los receptores sensitivos que influyen sobre ella. La Adaptación. El proceso que permite al receptor sensitivo responder de forma útil ante un estímulo es la Transducción Sensitiva. un cambio en la forma de respuesta del receptor ante una estimulación prolongada o secuencial. Actividad motora desencadenada por la estimulación sensitiva y que determina el comportamiento. La localización del campo receptor está determinada por la localización del aparato de transducción sensitiva responsable de transmitir la información acerca del estímulo a la neurona sensitiva. que condiciona que se adapten mejor para la transmisión de unos tipos particulares de información sensitiva. La Transducción Sensitiva suele producir un Potencial Receptor en la neurona aferente primaria. la unión de una sustancia química estimuladora a la molécula receptora abre un canal iónico que permite la entrada de una corriente iónica que despolariza la célula receptora sensitiva. En los quimiorreceptores. En general los campos son excitadores pero una neurona sensitiva central puede tener un campo excitador o inhibidor o uno complejo (incluye ambas áreas). Un estímulo umbral es el estímulo más débil que se puede detectar de un modo fiable. Acontecimientos sinápticos en las redes neuronales centrales.La respuesta frente al estímulo es el efecto que éste ejerce sobre el organismo y puede producirse a nivel de: • • • • Potenciales receptores en los receptores sensitivos Transmisión de potenciales de acción a lo largo de los axones en las vía sensitivas. es una propiedad característica de los receptores sensitivos. que no excita las células sensitivas centrales (no son detectados). Los estímulos de intensidad más débil puede generar potenciales de receptor subumbral. que se debe a una corriente de entrada que consigue que el potencial de membrana del receptor sensitivo se aproxime al umbral para generar un potencial de acción.

El procesamiento de la información en la vía sensitiva. Dados que los potenciales de acción tienen una magnitud uniforme. Una frecuencia de descarga no permite indicar de forma inequívoca la frecuencia y la intensidad en el mismo sistema. El principio y el final de un estímulo se pueden codificar por descargas transitorias de los receptores sensitivos de adaptación rápida.Codificación Sensitiva Las neuronas sensitivas codifican estímulos. intensidad. La localización espacial de un estímulo se indica mediante la activación de una población determinada de neuronas sensitivas. algunas neuronas sensitivas codifican la intensidad a través de la frecuencia de descarga. o con el número de receptores sensitivos que se activan. umbral. La duración de estímulo puede codificarse en las neuronas sensitivas de adaptación lenta mediante la duración de disparos potenciados. cuyos campos receptores se afectan por el estímulo. localización espacial. Durante el proceso de transducción sensitiva se debe producir la codificación de uno o más aspectos (modalidad de la sensación. Las neuronas sensitivas centrales que reciben los estímulos de una clase concreta de receptor sensitivo se activan de forma más potente cuantas más neuronas aferentes primarias descarguen. Las respuestas de estos receptores sensitivos frente al estímulo. La intensidad del estímulo puede codificarse de varias formas. La modalidad sensitiva es fácil de distinguir y su codificación se realiza mediante canales marcados en la mayor parte de los sistemas sensitivos y se origina en los receptores específicos donde comienza. La frecuencia del estímulo se codifica en ocasiones por potenciales de acción. . La información codificada es una abstracción basada en: • • • Qué receptores sensitivos se activan. frecuencia y duración) del estímulo para que el SNC lo pueda interpretar. Los estímulos de distinta intensidad pueden activar distintos conjuntos de receptores sensitivos.

determinadas por un estímulo subumbral. el número de fibras musculares que se contrae. dado por el estímulo supramáximo. alcanza el voltaje umbral para que se produzca un potencial de acción. • Son pasivos: Esto quiere decir que no cambia la polaridad de la membrana. aumenta la intensidad del potencial de acción. Potencial electrotónico: Variación de diferencias de potencial que se producen entre el interior y el exterior de la membrana plasmática. Por ejemplo. a diferencia de un potencial de acción en una celula nerviosa en el cual la amplitud es constante. • Son sumables en el tiempo y en el espacio.ANEXO Estímulo Umbral: Estímulo que por su intensidad. para movimientos que requieren de mucho esfuerzo. Produce un potencial electrotónico. se recluta una mayor cantidad de unidades motoras. • Puede ser hiperpolarizante o despolarizante. hasta llegar a un límite. de forma que las dos señales aferentes excitadoras simultáneas despolarizarán la célula post-sináptica aproximadamente al doble de lo que sucedería con cada una de ellas por separado Sumación Temporal: Tiene lugar cuando se producen dos o más potenciales de acción en una única neurona pre-sináptica y en una sucesión rápida. Estímulo Supraumbral: Estímulo que supera el voltaje umbral de una célula excitable. Tetania: Hiperexcitabilidad del sistema nervioso central o periférico. por lo que los dos potenciales post-sinápticos se suman. para surtir sus efectos a nivel de la placa motora fundamentalmente. • Sumación Espacial: Se produce cuando dos señales aferentes llegan casi simultáneamente. de forma que los potenciales post-sinápticos resultantes se superponen en el tiempo. decrece en el tiempo y espacio. puesto que éste obedece a la ley del “todo o nada”. en el cual la intensidad de la respuesta no varía ya que se alcanzó la saturación de los canales iónicos. en caso de ser despolarizante. aumentando. Estímulo Supramáximo: Estímulo muy superior al estímulo umbral. Algunas de sus características son: • Son locales y no se propagan. Para ello regula la cantidad de unidades motoras reclutadas según el movimiento que se desea ejecutar. • Su amplitud varía. Estímulo Subumbral: Estímulo que no alcanza el voltaje umbral de excitación. si la sumatoria espacial y temporal supera el potencial umbral se dará el potencial de acción. . En caso de ser hiperpolarizante nunca se llegará a dar un potencial de acción. Se manifiesta por contracciones musculares involuntarias a distintos niveles (laringoespasmo. por lo que presenta la misma amplitud y forma. convulsiones). A medida que aumenta su valor. por ende. espasmo carpopedeal. La causa fundamental de esta patología radica en desequilibrio de iones calcio (hipocalcemia). hidrógeno o magnesio. Reclutamiento de unidades motoras: El Sistema Nervioso para controlar el grado de contracción muscular no puede modificar el potencia de acción.

una mayor distancia. funcionando así la célula “como un cable”. la señal electrotónica sin una reducción apreciable de conducción y velocidad.. Si la relación rm/rint es alta. . detectadas en EM. menor es la corriente que se pierde a lo largo de la membrana. Constante de longitud: Se define como [ rm/rint ]1/2 donde rm es la resistencia de la membrana plasmática y rint. por patologías radiculares. y recorriendo así. es la del citoplasma.Sacudidas: Son provocadas por las fasciculaciones o sacudidas musculares producto de irritación de los cuerpos neuronales o de sus prolongaciones. nerviosas y enfermedades neuromusculares. Pueden aparecer aisladamente sin trascendencia o bien por alteraciones metabólicas.