. Esencialidad.

2. El boro en la planta.
2.1. Absorci�n y transporte.
2.2. Fisiolog�a del boro. Funciones.
2.2.1. Elongaci�n de raiz y metabolismo de �cidos nucl�icos.
2.2.2. Metabolismo de gl�cidos.
2.2.3. Formaci�n de las paredes celulares. Lignificaci�n.
2.2.4. Metabolismo de fenoles, auxinas y diferenciaci�n de tejidos.
2.2.5. Procesos de transporte.
2.2.6. Estabilidad de la membrana celular.
2.2.7. Absorci�n y utilizaci�n de f�sforo.
2.2.8. Otras funciones del boro.
3. El boro en el suelo.

1. ESENCIALIDAD.

El boro como elemento qu�mico fue descubierto en 1808 por Gay Lussa

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c y Thenard. Es un metaloide, con propiedades intermedias entre metales y no
metales. El hecho de que el boro se encuentra como elemento mineral integrante de
algunas plantas fue puesto de manifiesto por Wittstein y Apoiger en 1857. En 1895,
Jay se�al� que este elemento estaba repartido universalmente por todas las plantas.
Bertrand, en 1912, ya se�al� el empleo de sales de boro para mejorar el rendimiento
de los cultivos. Bien es cierto, que inicialmente el boro se identific� como
elemento venenoso para las plantas, debido a los efectos negativos causados al ser
aplicado.

El primer cient�fico que se�al� la posibilidad de su esencialidad fue Maz�, en

1914. Pero fue Warington en 1923 quien primero demostr� su esencialidad. La
aceptaci�n final del boro como elemento esencial se debe a Sommer y Lipman, en
1926. En 1931, Brandenburg descubri� que el coraz�n podrido de la remolacha se
deb�a a una deficiencia de boro, y desde entonces se han ido descubriendo gran
variedad de cultivos que pueden quedar gravemente afectados por una carencia de
este elemento.

El boro es un micronutriente esencial para plantas vasculares, diatomeas y algunas

especies de algas verdes. No parece ser esencial para hongos y bacterias (con la
excepci�n de cianobacterias), tampoco lo es para animales. Parece que los
requerimientos de boro se hacen esenciales de forma paralela a la lignificaci�n y
diferenciaci�n xilem�tica de los integrantes del reino vegetal.

2. EL BORO EN LA PLANTA.

2.1. Absorci�n y transporte.

El boro es absorbido por las plantas principalmente bajo la forma de �cido b�rico
H3BO3 no disociado, fundamentalmente mediante los mecanismos de flujo de masas
(65%) y difusi�n (32%). Aunque parece que en alguna extensi�n se absorbe de forma
activa como ani�n borato B(OH)4-, el proceso de absorci�n es inicialmente pasivo
(por difusi�n en el espacio libre), seguido despu�s de una absorci�n activa en el
espacio interno. Aunque todo esto no est� muy claro, el componente activo parece
ser relativamente peque�o y puede depender de la variedad cultivada o de la
cantidad de boro asimilable presente.
El boro es relativamente poco m�vil en el interior de las plantas, y los contenidos
son superiores en las partes basales respecto a las partes m�s altas de las
plantas, especialmente si el boro est� en exceso. El ritmo de transpiraci�n ejerce
una influencia decisiva sobre el transporte de este elemento hasta las partes altas
de la planta, en caso de deficiencia, los contenidos en los tejidos m�s j�venes
decrecen r�pidamente. Se admite que, m�s que un elemento m�vil o inm�vil en el
interior de la planta, el boro es transportado v�a xilema, pero se retransporta con
dificultad v�a floema (al igual que el calcio, si bien es cierto que es m�s m�vil
que �ste), con lo que no emigra desde las hojas hasta los nuevos puntos de
crecimiento (frutos, meristemos, hojas en formaci�n, etc.), donde existe la
necesidad de un suministro regular de �ste y todos los nutrientes.

Todo esto podr�a explicar la acumulaci�n de boro en los tejidos m�s viejos y
tambi�n en las puntas y m�rgenes de las hojas, aunque tambi�n podr�a constituir un
mecanismo de defensa de algunas especies contra su efecto t�xico.

Por tanto, la acumulaci�n del boro en hoja va a depender del contenido del suelo en
boro asimilable, del flujo de savia en el xilema y del ritmo de transpiraci�n.

2.2. Fisiolog�a del boro. Funciones.

Las funciones fisiol�gicas del boro no est�n todav�a aclaradas totalmente. Su papel
en el metabolismo vegetal, quiz� sea el m�s desconocido de todos los nutrientes
esenciales, pese a ser el micronutriente que mayores concentraciones molares
presenta, al menos en dicotiled�neas, cuyos requerimientos en boro son muy
superiores a monocotiled�neas.

El boro act�a siempre con valencia III, por lo que no interviene en ning�n proceso
redox en el interior de los vegetales. No se ha encontrado formando parte de ning�n
sistema enzim�tico, aunque s� puede actuar como modulador de actividades
enzim�ticas. Tambi�n se ha demostrado que en casos determinados, puede ser
parcialmente sustituido por germanio, aluminio o silicio.

Todo lo anterior no quiere decir que no desempe�e funciones biol�gicas esenciales

para la planta, como a continuaci�n veremos, el boro desempe�a un papel esencial en
el transporte de az�cares, en la s�ntesis de sacarosa, en el metabolismo de �cidos
nucleicos, en la bios�ntesis de carbohidratos, en la fotos�ntesis, en el
metabolismo proteico, en la s�ntesis y estabilidad de las paredes y membranas
celulares, etc.

2.2.1. Elongaci�n de ra�z y metabolismo de �cidos nucl�icos.

Un aspecto general de la deficiencia en boro es el mal desarrollo de los tejidos

meristem�ticos, tanto a nivel de ra�z como de los brotes. Los primeros s�ntomas
reflejan dificultades en la divisi�n y desarrollo celular. Las c�lulas se dividen
pero la separaci�n no se produce correctamente, con lo cual se presenta un
desarrollo incompleto e irregular de las hojas, que aparecen distorsionadas, y una
falta de elongaci�n de los entrenudos.

A nivel de ra�z, el boro es requerido primeramente para la elongaci�n de las

c�lulas, y posteriormente para la divisi�n de las mismas.

Un efecto de la deficiencia de boro es la inhibici�n de la s�ntesis de ADN y ARN.

La alteraci�n en la s�ntesis de ARN puede deberse a la esencialidad del boro en la
s�ntesis de bases nitrogenadas como el uracilo. De esta forma los ribosomas no se
pueden formar y en consecuencia, la s�ntesis de prote�nas es afectada adversamente.
Este proceso es fundamental en los tejidos meristem�ticos radicales, que cesan su
divisi�n celular, apareciendo las ra�ces m�s cortas y abollonadas.
2.2.2. Metabolismo de gl�cidos.
El boro tambi�n juega un papel importante en la utilizaci�n y en la distribuci�n de
los gl�cidos dentro de la planta. La deficiencia de boro provoca una acumulaci�n de
az�cares en los tejidos. Se cree que el boro facilita el transporte de az�cares a
trav�s de la membrana formando un complejo az�car-borato. Tambi�n ha sido
demostrada la intervenci�n directa del boro en la s�ntesis de sacarosa (donde se
precisa uracilo) y almid�n. As� por ejemplo, la remolacha azucarera presenta unos
niveles de az�car mucho m�s elevados si est� correctamente nutrida en boro.
2.2.3. Formaci�n de las paredes celulares. Lignificaci�n.

El boro es necesario para la s�ntesis de las pectinas. Se puede observar que las
paredes celulares presentan los m�s altos contenidos en boro (hasta el 50% del boro
total de las plantas), principalmente complejado bajo la configuraci�n cis-diol.

La deficiencia de B provoca un oscurecimiento de los tejidos debido a una

acumulaci�n de compuestos fen�licos. En esta situaci�n se ve impedida la oxidaci�n
de compuestos polifen�licos que conduce a la s�ntesis de lignina, por lo que las
paredes celulares quedan debilitadas. La acumulaci�n de compuestos fen�licos
produce necrosis del tejido.

Tallos rajados, acorchados o huecos, son s�ntomas macrosc�picos evidentes de una

alteraci�n de la s�ntesis de paredes celulares ocasionada por deficiencia de boro.
A nivel microsc�pico se observan paredes celulares de mayor di�metro y con mayor
cantidad de material parenquimatoso, existe una mayor concentraci�n de sustancias
p�cticas y acumulaci�n de calosa que bloquea el transporte v�a floema.

2.2.4. Metabolismo de fenoles, auxinas y diferenciaci�n de tejidos.

La deficiencia de boro se asocia con alteraciones morfol�gicas y cambios en la

diferenciaci�n de tejidos, similares a los inducidos por niveles bajos o excesivos
de AIA. Pero parece m�s probable, que las interacciones entre boro, AIA y la
diferenciaci�n de tejidos, sean una consecuencia de los efectos causados por el
boro sobre el metabolismo de fenoles, los cuales se acumulan ante una deficiencia
del elemento. Ciertos fenoles no s�lo son inhibidores de la elongaci�n de la ra�z,
si no que tambi�n inducen cambios morfol�gicos similares a niveles anormales de
AIA.

En cualquier caso, el boro interviene en el metabolismo de las auxinas. Los tejidos

deficientes en boro presentan, por lo general, una excesiva acumulaci�n de AIA que
provoca una clara inhibici�n del crecimiento. De la misma manera la deficiencia de
boro provoca una reducci�n en la s�ntesis de citoquininas.

2.2.5. Procesos de transporte.

El uracilo, que como hemos visto precisa boro para su s�ntesis, es el precursor de
la UDPG (uridin glucosa difosfato), que es un coenzima esencial en la formaci�n de
sacarosa, principal forma de transporte de los az�cares. Si se inhibe su s�ntesis,
se ve afectada la translocaci�n de los asimilados formados en las hojas.

Se coment� con anterioridad que la carencia de boro tambi�n puede conducir a la

formaci�n de calosa, compuesto cercano a la celulosa que puede obturar los tubos
cribosos, afectando el transporte por el floema. Igualmente interviene en la
actividad ATP-asa, fundamental en los procesos de transporte i�nico, as� pues, el
boro juega un papel esencial en los procesos de transporte de los productos
asimilados. Plantas deficientes en boro, dificultan enormemente el transporte del
calcio.

2.2.6. Estabilidad de la membrana celular.

El boro tiene una influencia directa en la actividad de componentes espec�ficos de
la membrana celular, y por tanto es esencial para la estabilidad de la misma. En
situaciones de deficiencia de boro, el plasmalema, membrana externa del citoplasma
de las c�lulas de la ra�z, se altera perjudicando la asimilaci�n de f�sforo,
potasio y otros nutrientes.

2.2.7. Absorci�n y utilizaci�n de f�sforo.

La absorci�n de f�sforo se ve enormemente dificultada en las plantas deficientes en

boro. Plantas con poco f�sforo necesitan m�s boro que aquellas bien dotadas en
f�sforo. El boro es esencial en procesos metab�licos donde interviene el f�sforo:

S�ntesis de �cidos nucleicos (ARN y ADN), b�sicos para la s�ntesis proteica, donde
los fosfatos son constituyentes. El papel esencial del boro en la s�ntesis de
�cidos nucleicos ha sido puesto de manifiesto desde hace mucho tiempo.
Actividad ATP-asa, que cataliza el paso de ATP (adenosin trifosfato) a ADP
(adenosin difosfato), liberando as� energ�a.
El boro tambi�n regula el metabolismo de los �steres fosfatados. La deficiencia de
boro provoca una acumulaci�n de fosfatos inorg�nicos y un descenso en el contenido
de f�sforo org�nico. Se sintetizan menos fosfol�pidos, constituyentes b�sicos de la
membrana celular, lo que explica los des�rdenes observados en la organizaci�n de la
estructura celular.
Adem�s, el boro desempe�a un importante papel en el desarrollo de las micorrizas,
estando plenamente demostrada la importancia de �stas en la asimilaci�n del
f�sforo.
2.2.8. Otras funciones del boro.

Desempe�a una funci�n esencial en la polinizaci�n y cuajado de los frutos. Mejora

el tama�o y la fertilidad de los granos de polen y tiene un importante papel en la
germinaci�n del polen y el crecimiento de los tubos pol�nicos. Las aplicaciones de
boro mejoran la apetencia de los insectos polinizadores (abejas) por las flores, ya
que resulta aumentado el nivel de n�ctar y se acorta la longitud del tubo de la
corola, mostr�ndose las flores m�s atractivas para las abejas.

Tambi�n una correcta nutrici�n en boro facilita resistencia a gran n�mero de

enfermedades f�ngicas, bacterianas, diversas virosis e incluso a insectos, al
parecer por que el boro promueve la s�ntesis de leucocianidina que act�a como
sustancia inmunol�gica. Tambi�n a factores clim�ticos (resistencia a da�os causados
por heladas).

Se ha visto como la deficiencia de boro provoca un aumento de cinco veces la

cantidad de nicotina en la planta de tabaco. De forma similar, una correcta
nutrici�n en boro aumenta los niveles de vitamina C y carotenos en la planta.

3. EL BORO EN EL SUELO.

Es el �nico microelemento no met�lico. Predomina en rocas sedimentarias, debido a

que es un elemento que se encuentra en cantidades importantes en el agua de mar (es
el doceavo elemento en cantidad en el agua marina).

El boro asimilable para las plantas viene a coincidir con la proporci�n de este
elemento que es soluble en agua caliente. El boro total de los suelos se encuentra
bajo cuatro formas:

Formando parte de minerales silicatados: pr�cticamente inasimilable por las

plantas.
Presente en la disoluci�n del suelo.
Adsorbido por arcillas (principalmente tipo mica) e hidr�xidos de hierro y
aluminio. Esta adsorci�n alcanza su m�ximo a pH 8-9.
Ligado a la materia org�nica, de la que es liberado progresivamente por los
microorganismos.
El contenido de boro total en el suelo var�a de 2 a 200 ppm, del cual la mayor
parte no es asimilable por las plantas, generalmente la cantidad de boro total que
puede hallarse de forma asimilable es inferior al 5%. Esto es debido a que es un
componente habitual de los minerales del grupo de la turmalina, granitos y otras
rocas eruptivas, muy resistentes a la meteorizaci�n. En estos minerales el boro
sustituye al silicio en las estructuras tetra�dricas.
En la disoluci�n del suelo, el boro se encuentra bajo la forma no disociada de
�cido b�rico H3BO3, o como ani�n borato B(OH)4-. En las condiciones de pH de los
suelos, la forma predominante es la no disociada, como �cido b�rico, por esta
raz�n, el boro puede ser lavado f�cilmente del perfil del suelo, sobre todo a pH<7.
La segunda forma aumenta su presencia a pH m�s elevado y se encuentra adsorbida
sobre arcilla (ilitas) y �xidos e hidr�xidos de hierro, aluminio y magnesio.

B(OH)3 + 2H2 <-->B(OH)4- + H3O+

A pH<7, domina la forma H3BO3, a medida que el pH supera el valor de 7, la

concentraci�n de B(OH)4- aumenta. Este ani�n es adsorbido por arcillas e hidr�xidos
de Fe y Al, con mayor fuerza a medida que aumenta el pH, hasta encontrar un m�ximo
de adsorci�n a pH 9.

Por esta raz�n, la disponibilidad del boro disminuye con la elevaci�n del pH y
fuertes encalados en suelos �cidos tambi�n pueden inducir su deficiencia. Si bien
es cierto que para valores de pH>9, debido al antagonismo con los OH-, desciende la
fuerza de adsorci�n del ani�n borato.

De esta forma, en zonas h�medas el boro es f�cilmente lavado del perfil del suelo,
mientras que en regiones �ridas puede acumularse hasta niveles t�xicos en las capas
superficiales.

Las condensaciones entre los �cidos carbox�licos de los coloides org�nicos y el

�cido b�rico en condiciones de pH �cido o neutro, pueden incluso resultar m�s
estables que las uniones con los hidr�xidos de hierro y aluminio y de esta forma
pueden constituir las principales reservas de boro en muchos suelos agr�colas.

Resumiendo, el boro asimilable (extra�ble con agua caliente) consiste b�sicamente

en �cido b�rico, y representa una peque�a cantidad respecto al boro total (entre
0.1 y 3 ppm). Los suelos arenosos, con textura ligera, contienen generalmente menos
boro asimilable que los suelos arcillosos, adem�s el boro es f�cilmente lavable de
los suelos de textura ligera. Existe tambi�n una estrecha correlaci�n entre el
contenido en materia org�nica y la cantidad de boro asimilable presente en un
suelo. El boro asimilable est� preferentemente concentrado en las capas
superficiales de los suelos bien drenados, donde est� �ntimamente ligado a la
materia org�nica.

Los s�ntomas de carencia de boro se presentan a partir de unos niveles cr�ticos en

el suelo, los cuales dependen de muchas condiciones (cultivo, climatolog�a, pH del
suelo, etc.). Se estima que este nivel cr�tico de boro asimilable es 1 ppm para
suelos calizos (fuerte adsorci�n del i�n borato a arcillas, �xidos e hidr�xidos
debido al elevado pH), 0.8 ppm para suelos arcillosos (retenci�n de boro en
arcillas), 0.5 ppm en suelos francos y 0.3 ppm en suelos arenosos (aunque en estos
suelos el boro es f�cilmente perdido mediante los procesos de lixiviaci�n).

La correcci�n de la deficiencia de boro en suelos es relativamente f�cil como

despu�s veremos, sin embargo hay que prestar gran atenci�n a no rebasar los l�mites
de toxicidad (sobre 5 ppm de boro asimilable) que se encuentran muy cerca del nivel
cr�tico.
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