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FISIOLOGIA DEL BORO. FUNCIONES EN LA PLANTA.

(1) La funcin del boro en el grano de polen durante la germinacin y en la formacin del
tubo polnico es la de estimular un sistema de transporte electrnico a travs de la
membrana (H+ATPasa de membrana) y estimular la hidrlisis de la pared. El pH ptimo
para la estimulacin por Boro es de 7.0.
(2) La toxicidad del boro disminuye con elevadas cantidades de cloruros en la solucin del
suelo ya que estos elementos compiten por la absorcin (antagonismo). Tambin la
limitacin a la absorcin de agua por alta CE limita la absorcin y la acumulacin de B.
La combinacin de calcio y boro altos mitiga los efectos de la alta salinidad (Ca contra
Na y B contra Cl-??). la tolerancia a latos niveles de B parece que est relacionada con
protenas que impiden que se ancle al ATP o interfiera en procesos de formacin del
RNA. El frijol es muy sensible al B (aguas con ms de 0.3 ppm dan problemas)(En
Malichita unos de los pozos de La Choya tiene 0.34 ppm, mientras que el del campo
Rosales tiene 0.04 ppm, el resto presentan valores intermedios). En especies
tolerantes o muy tolerantes se puede llegar a 2-6 ppm de B en agua de riego
(tomates). Los chiles y las cucurbitceas son consideradas especies intermedias en
cuanto a tolerancia al B.
Toxicidad: Cuanto ms tolerante es un cultivo a B menos acumula en sus tejidos. La
exclusin del Boro se produce a nivel de la raz. Dos mecanismos se han propuesto: 1una menor permeabilidad de la membrana de lpidos al paso del Boro.
2- y la presencia de transportadores (BOR y NIP) que lo arrastran y eliminan del
citoplasma.
La absorcin es en forma de cido brico. La membrana plasmtica es muy permeable
a esta substancia.
Transporte: por xilema con la corriente transpiratoria. Es prcticamente inmvil por el
floema. Es decir, no se redistribuye, salvo en algunas especies de plantas donde forma
complejos con azcares alcohlicos que son mviles por el floema (manitol y sorbitol)
y que substituyen a la sacarosa como fuente de fotosintatos. Estas plantas con
capacidad para desplazar B por el floema son las ms tolerantes a bajos niveles de B.
Se ha comprobado con transgnicos.
(3) En plantas con deficiencia de B tambin se activan mecanismos de transporte activo
(BOR y NIP) por el floema, lo que sugiere que las plantas tienen mecanismos sensitivos
a la concentracin de Boro en la solucin exterior y en los tejidos que son capaces de
regular la movilidad interna y la absorcin en condiciones limitantes de B.
Los transportadores hallados en Arabidopsis son de 2 tipos. Los que se activan en
condiciones de baja disponibilidad para mover B a los rganos donde se necesite
(BOR1) y aumentar la absorcin en las races (NIP5), y los que se activan y acumulan en
condiciones de alta concentracin de Boro en tejidos para detoxificar (eflujo)(BOR4)
Estas substancias tienen grupos cis-hidroxilos donde se ancla el cido brico.
La inmovilidad por floema implica que si no se alcanzan los rganos diana (flores) con
las aplicaciones foliares, no se logra aportar Boro realmente, pues no se mueve desde
las hojas que lo capturan.
Lgicamente se acumula en hojas maduras, el rgano que mayor tasa transpiratoria
tiene. Dentro de las hojas, sobre todo en las zonas donde terminan los nervios. En

estas zonas de la hoja es donde se manifiesta la toxicidad (clorosis y necrosis). La


deficiencia es al contrario en hojas jvenes.
Hay prdidas por gutacin de Boro, mecanismo que protege de un exceso y de una
eventual toxicidad de este elemento.
El cido ascrbico- antioxidante- se acumula en plantas deficientes en Boro (estrs).
Tambin se ha encontrado aumentado en plantas aplicadas foliarmente con Boro
(toxicidad-estrs).
Otros antioxidantes (fenoles, antocianinas)tambin estn implicados en la limpieza de
radicales libres y oxgenos producidos por el exceso de Boro.
(4) El grano de polen cultivado en medios deficientes en Boro tienen un porcentaje de
germinacin ms bajo. Se acumula callosa en el extremo del tubo. El tubo es ms
corto. Tambin aumentan las concentraciones de compuestos fenlicos, pectinas
cidas y cidos carboxlicos.
(5) Funciones en la pared celular: La mayora del boro soluble en las plantas se localiza en
la regin apoplstica como cido brico, asociado al complejo RG-II
(rannogalacturnico) en muchas especies. Polisacrido pequeo de estructura muy
compleja; formado por GalU, Rha, Ara, Gal y pequeas cantidades de azcares poco
frecuentes como apiosa, o cido acrico. En cucurbitceas solo la mitad del Ac. Brico
aparece asociado a RGII y en otras especies aparecen otro tipo de complejos con
azcares. El cido brico enlaza dos cadenas de pectinas paralelas de forma
transversal, dando solidez al tejido. La estabilidad del enlace depende del pH y de la
conformacin de la pectina.
Existen dos fracciones de Boro en la planta, una soluble en agua y otra no. La cantidad
soluble en agua aumenta con el aumento de suministro de Boro a la planta. La otra
fraccin no lo hace.
Compartimentacin del Boro: El Boro intracelular o simplstico es muy poco en
comparacin con el apoplstico y el vacuolar es prcticamente despreciable (90% en la
pared celular, 10% en el simplasto y 0% en la vacuola. La cantidad de B es proporcional
a la cantidad de pectinas. El enlace B-cis-diol permite enlazar 2 molculas de pectina
(dmero) por cada molcula de cido brico. El 80% del B en el apoplasto est enlazado
a pectinas (fraccin no soluble). La pectina mayoritaria es el RGII (peso molecular
9,900), que forma parte de cadenas de polmeros ms largas que forman la pared
celular. El enlace cruzado entre cadenas se verifica en las zonas con RGII mediante
puentes cis-diol-Boro. Dentro de RGII el enlace se sita en los partes que contienen
apiosa (azcar). La apiosa es el agente fijante con el Boro. La formacin del enlace
tambin depende de la proximidad de dos de estos grupos en las cadenas paralelas de
polisacridos. El Calcio parece tambin constituyente de estos complejos, y adems
los dota de estabilidad. El cido brico se puede sustituir parcialmente por cido
germnico en la reaccin para formar el complejo B-PC (boro-pectina). En
cucurbitceas pude existir otro enlace adems de este.
La deficiencia de Boro provoca anormalidades en el proceso de formacin de la pared
celular y en el aparato de Golgi. La deficiencia de boro no afecta a la sntesis de
compuestos de la pared celular, realizada en el simplasto, su funcin es estructural en
el apoplasto, donde afecta a la disposicin y organizacin de sta.

La zona de enlace del RGII donde se ancla el Boro se dispone fsicamente en el tercio
interior de la pared celular, muy cerca de la membrana plasmtica.
Hay evidencias de que El complejo B-RGII se degrada en paredes celulares maduras, ya
que se ha encontrado RGII libre en la periferia y en las soluciones de cultivo celular.
(6) Otras funciones del Boro: afecta procesos metablicos anclando protenas apoplsticas
a las pectinas de la pared celular mediante enlaces cis-diol e interfiriendo procesos
enzimticos donde interviene el manganeso.
Transporte a larga distancia: Se ha demostrado el transporte de boro por el floema en
algunas especies que usan polioles para transportar azcares por esta va (manitol,
sorbitol y dulcitol-tambien pinitol en soja), se trata de varias rosceas y brasicceas. En
el resto de especies, que utilizan sacarosa como forma mvil de azcar, se considera
el boro prcticamente inmvil por el floema.
En las especies que tienen transporte floemtico las respuesta a las aplicaciones
foliares es buena (redistribucin a las partes u rganos donde se necesita).
Las necesidades boro de un cultivo en concreto estn muy ligadas a la cantidad de
Boro que puede anclar en la pared celular, y de la proporcin de pectinas que posee.
Por eso las gramneas requieren poco Boro durante el crecimiento ya que tienen una
proporcin baja de pectinas en la pared celular. Los requerimientos de Boro en general
son mayores en la etapa reproductiva que durante el crecimiento.
La existencia de boratos en el estigma estimula la germinacin del grano de polen.
Tambin germinan bien en medios que contengan cido brico. Los granos de polen
son pobres en Boro pero los estigmas, el estilo y los ovarios las concentraciones de
Boro son altas. Se ha sugerido el papel del boro como chemotctil porque el tubo
polnico crece a favor de gradientes de B que existen en direccin al ovario. La idea es
consistente con las altas concentraciones se B halladas en la parte femenina de las
flores.
Tambin es necesario Boro para la nodulacin de las leguminosas y la fijacin de N.
(7) Dos tipos de especies con escasa movilidad de boro por floema y otras con mayor
movilidad. Los patrones de acumulacin en tejidos son muy distintos, y en hoja viejamadura-joven. Efectivamente, confirma que la aplicacin foliar en especies con B
inmvil por floema no resuelve las deficiencias en tejidos en crecimiento o en flores.
En cambio en las otras, almendro por ejemplo-roscea- es conocido el positivo efecto
de las aplicaciones foliares de Boro, donde pueden suplir completamente por
traslocacin las necesidades del cultivo y obtenerse un crecimiento normal sin aplicar
B en la solucin nutritiva. Hay un listado en este artculo con las especies cultivadas
que usan este tipo de azcares para el transporte por el floema.
Algunas especies producen manitol pero este es transformado a estaquiosa antes de
entrar al floema, y esto limita la movilidad del boro ya que este azcar no forma
complejos con el Boro.
El anlisis foliar para detectar toxicidad de B no es recomendable en especies con alta
movilidad de boro por el floema, y se ha propuesto utilizar el contenido de B en otros
rganos (cscara del fruto en rosceas). En especies con Boro inmvil tampoco
funciona el foliar bien si lo que se muestrea son hojas maduras y desarrolladas (son las
que ms B acumulan). Sera mejor hojas apicales o tejidos en crecimiento.